Psicología general y salud mental (página 4)

Tálamo e hipotálamo

Las placas alares forman las paredes laterales y el suelo del diencéfalo, en su parte interna se observa un surco longitudinal que divide a la placa alar en una porción dorsal o tálamo y una ventral o hipotálamo. La fusión de las dos masas derecha e izquierda sobresalen en la luz del diencéfalo y conjuntamente forman con las conexiones la masa intermedia o conexiones intertalámicas.

Las áreas nucleares del tálamo forman dos grupos nucleares el grupo talámico dorsal, encargado de la recepción y la transmisión de impulsos visuales y auditivos, y el grupo talámico ventral que actúa como estación de paso.

En la placa alar en su porción inferios los grupos nucleares se diferencias en diversos núcleos que se encargarán de controlar funciones de digestión, sueño, control de la temperatura y conducta emocional. La acumulación de los núcleos en la porción ventral del hipotálamo forman el tubérculo mamilar a cada lado de la línea media.

Eventos celulares en el desarrollo del Cerebro.

Sobreproducción de Neuronas y Apoptosis.

La Embriogénesis produce uno a dos veces más neuronas de las que están presentes en el cerebro maduro. Durante 24 semanas de gestación, casi todas estas neuronas han sido producidas. Sin embargo, subsecuentemente a esto, hay muerte selectiva de neuronas.

Muerte de la célula neuronales genéticamente programada (Apoptosis) es un rasgo de desarrollo celular que está presente en muchas áreas del cerebro incluido en el Sistema Límbico. En contraste con la muerte de la célula que es el resultado de la lesión o traumatismo, el Apoptosis requiere síntesis de proteínas y, por consiguiente, es un proceso celular activo.

Existe un factor de crecimiento que interrumpe el proceso de la Apoptosis, este factor de crecimiento neuronal, bloquea la muerte neuronal.

Cono de crecimiento Axonal.

Luego de que los Neuroblastos completan su división comienzan a emigrar a través de una sola dirección axonal que se conoce con el nombre de Cono de crecimiento Axonal. La guía del cono de crecimiento de un Axón, ramales o dendritas es influida por factores que orientan el crecimiento hacia un foco determinado.

Sinaptogénesis.

Una vez que el Axón ha llegado a su lugar determinado sufre cambios morfológicos y bioquímicos con el fin de convertirse en el área presináptica. De la misma manera se forma el área postsináptica con su receptores y mensajeros.

En el proceso de formación de las Sinápsis, existe competencia para desarrollar un tipo de sinápsis u otro, esta competición deja determinados caminos sinápticos que el adulto presentará de acuerdo a la constitución e influencia sinaptogenésica.

Plasticidad Neuronal.

Un importante proceso relacionado con el desarrollo y organización neuronal es la plasticidad. El cerebro en vías de desarrollo soporta de una manera diferente las lesiones o traumatismos que el Cerebro de un Adulto. Los infantes que tuvieron lesión en la etapa prenatal, postnatal y neonatal muestran una sorprendente recuperación funcional y pueden terminar con un mínimo déficit o ninguno.

ANATOMÍA COMPARADA DEL LÓBULO LÍMBICO

Durante la primera mitad del siglo XX, la investigación del cerebro estuvo encaminada en la búsqueda de los mecanismos cerebrales relacionados con la expresión de conductas emocionales. Mucho de los trabajos relacionados con el Sistema Límbico estaban vinculados a la caracterización electrofisiológica de las áreas neuroanatómicas implicadas en la expresión de respuestas conductuales que ocurren durante la defensa de un organismo ante un peligro inminente, respuestas conductuales durante el apareamiento sexual, conductas de agresividad, y la expresión de conductas relacionadas con la ingesta de alimentos, maternidad, etc.

Todas estas respuestas conductuales ocurren como procesos fisiológicos que promueven y determinan la sobrevivencia de las especies en su medio ambiente. La investigación de la neurobiología de las emociones quedó paralizada a mediados de siglo por la emergencia en la revolución de las ciencias cognitivas que intentaban vincular funciones psicológicas con los mecanismos neurales relacionados con procesos cognitivos, como los mecanismos de percepción y memoria. Más aún, otro factor que impidió el desarrollo de esta ciencia, se debió al conocimiento de la neuroanatomía del Sistema Límbico que implicaba a este sistema como el sustrato neuroanatómico de las emociones.

El descubrimiento y la conceptualización del Sistema Límbico, definido como un sistema anatómico-funcional que permite integrar y procesar la información de múltiples eventos emocionales, permitió también, revolucionar el concepto mente-comportamiento donde los neuroanatomistas de principios de siglo difundieron el concepto de la neocorteza, estructura cerebral especializada de los mamíferos, ausente en múltiples vertebrados cordados. Dado que las funciones cerebrales superiores —Pensamiento, razonamiento, memoria, abstracción, análisis y la solución de problemas— son procesos especializados en los mamíferos, particularmente en humanos y algunos primates que poseen tejido neocortical, deben ser mediados por una neocorteza altamente evolucionada, pero no por tejidos corticales primitivos (paliocortex) y áreas cerebrales aledañas. El Sistema Límbico ha sido previamente descrito por la interconexión entre el paliocortex o corteza primitiva y áreas neurales subcorticales (ganglios basales) que median en cierta forma aspectos primitivos de comportamiento emocional y mental, esto es las emociones. La teoría del Sistema Límbico como la estructura neuroanatómica relacionada con el procesamiento de las emociones empezó a decaer a mediados de siglo, cuando se vislumbró que lesiones inducidas en el hipocampo (estructura central del Sistema Límbico) en animales de experimentación y accidentalmente, en seres humanos, producía deficiencias importantes en el procesamiento de diferentes funciones cognitivas, como el caso de la consolidación de la memoria a largo plazo. Esta situación era incompatible con la idea original de que la arquitectura primitiva o filogenética del Sistema Límbico, incluyendo el hipocampo, estuviese relacionada con el procesamiento de complejas funciones cognitivas propias de humanos y primates superiores. Estas observaciones experimentales, aunadas al hallazgo de que vertebrados no mamíferos contienen tejido neocortical similar a los de los mamíferos, conformado por una estructura más rudimentaria, dieron como resultado la desfragmentación sobre la distinción de la estructura-función que implicaba, la relación de la neocorteza y paliocorteza con el procesamiento de funciones superiores y las emociones, respectivamente

Diversos experimentos, realizados en estas ultimas décadas, han permitido extender el concepto neuroanatómico del Sistema Límbico, permitiendo la inclusión de diferentes núcleos subcorticales del telencéfalo y estructuras neurales del tallo cerebral. Si bien el Sistema Límbico puede incluirse como un sistema neurofuncional mediador de las emociones, la inclusión de diferentes áreas cerebrales como parte de este complejo sistema queda aún sin resolverse. Un vasto número de trabajos experimentales apoyan el papel de diversas áreas del Sistema Límbico como estructuras relevantes para el procesamiento de las conductas emocionales, no obstante, es poco entendido cómo nuestras emociones surgen por la activación de los circuitos neuronales que integran el Sistema Límbico.

Estudios recientes de Imagenología funcional en el cerebro humano, han permitido entender con mayor precisión cómo trabaja nuestro cerebro en la génesis y procesamiento de lo que podemos definir como emociones. Estos estudios hacen hincapié en que siempre que se emplea la ejecución de una tarea emocional, diversas áreas del Sistema Límbico son activadas, y la activación de estas áreas limbicas están relacionadas por referencia con la mediación de un evento emocional. Asimismo, cuando una determinada área del Sistema Límbico es activada en una prueba cognitiva, específicamente como la tarea de memorizar, se asume que existe un aspecto emocional en la respuesta cognitiva.

Desde este punto de vista, se puede inferir que la teoría límbica de las emociones, está empezando a explicar y redefinir cómo nuestro cerebro es capaz de emplear complejas funciones cerebrales que utilizamos los seres humanos en nuestra vida cotidiana, y en la génesis de las conductas emocionales. Aunque en el presente, la teoría del Sistema Límbico resulta arcaico para explicar los circuitos neurales involucrados en el comportamiento emocional, las ideas originales surgidas desde principio de siglo pueden ser tan relevantes para explicar en una forma general la evolución del cerebro y la emoción. De esta forma, podemos inferir que las emociones están sujetas a circuitos neuronales filogenéticamente primitivos que se han conservado a lo largo de la evolución de las especies mamíferas y que los procesos cognitivos pueden emplear circuitos neuronales diferentes y funcionar en forma independiente a los circuitos que procesan la información y comportamiento emocional en un organismo. Por lo tanto, existe una nueva revolución en el concepto neurobiológico de lo que son las emociones y los procesos cognitivos, y asimismo, quizá estamos en el punto de abandonar el viejo concepto del Sistema Límbico como el sustrato neuroanatómico y funcional exclusivamente del cerebro emocional.

Comunicación en los chimpancés

 En cuanto a la capacidad de lenguaje de los chimpancés se ha demostrado que estos animales no disponen de capacidad de aprendizaje vocal alfabético; Pueden producir sonidos para manifestar algún tipo de estado anímico, pero no están sujetos a ninguna clase de aprendizaje vocal, lo que se refleja en las estructuras neuronales que controlan las vocalizaciones.

Un psicólogo americano aplicó a los chimpancés algo parecido al lenguaje de los sordomudos. Gracias al mismo, fueron capaces de establecer una serie de signos capaces de designar diferentes situaciones y objetos. También se demostró que la capacidad de aprendizaje de símbolos era superior en chimpancés educados que en chimpancés que no habían sido educados. Esto revela que el trabajo educativo facilita y potencia la capacidad de cognición. Sin embargo, se presenta una duda ante el estudio del lenguaje en primates: ¿son capaces de dominar las operaciones de reconocimiento de una serie de objetos y símbolos de una manera similar a los procesos que se siguen en la gramática o en la sintaxis? Los estudios sobre esta cuestión realizados hasta ahora con primates demuestran que estos animales son bastante deficientes en cuanto a la organización sintáctica de la concepción y percepción del lenguaje y, más aún, en la producción.

Hay poca evidencia de que la mayoría de los monos utilice la gramática en sus comunicaciones, aunque estudios recientes realizados con chimpancés pigmeos demuestran que son capaces de captar relaciones sintácticas en las frases. Incluso pueden llegar a comprender determinadas estructuras léxicas.

Uno de los principales problemas en los estudios relacionados con las capacidades cognitivas y lingüísticas de especies no humanas, en este caso los chimpancés, es que no son capaces de desarrollar una producción vocal. Esta evidencia condujo a estudiar a los delfines, que poseen una capacidad de producción vocal mucho mayor que los chimpancés. Los delfines son capaces de entender la gramática de las minifrases formadas con cuatro elementos básicos de la lengua: adjetivos, verbos, sustantivos y preposiciones.

Una de las principales cuestiones pendientes de determinar con los estudios con delfines y chimpancés consiste en demostrar que sus habilidades sintácticas pueden aplicarse también en el proceso de producción y no, como se ha hecho hasta ahora, sólo en el de percepción. Queda por demostrar que pueden estructurar de manera eficiente su producción vocal de acuerdo con modelos sintácticos. Sin embargo, se ha demostrado que con un entrenamiento específico pueden transferir los símbolos aprendidos de una manera u otra y, después, desarrollan esta capacidad con símbolos nuevos.

El grito voluntario para generar alarma es un hecho difícil de demostrar, ya que puede ser que los monos estén convencidos de que han dicho la verdad, como pasa con los niños. La mentira es, pues, una habilidad de adaptación del ser humano.

Una de las mayores contribuciones de estudios recientes de Psicología comparada ha sido demostrar que las habilidades cognitivas no son exclusivas de la especie humana. También se extienden a otras especies de animales como, por ejemplo, las palomas. Estudios recientes realizados con estos animales han demostrado que son capaces de dominar tareas no verbales de tipo transitivo. Los mismos estudios han establecido que el cerebro de las aves presenta cierta analogía con el cerebro de los mamíferos y, por tanto, podríamos hablar también de zonas de Broca y Wernicke en estos animales.

Un ejemplo de operaciones cognitivas y de la capacidad de conceptuar se realizó con un grupo de objetos esféricos y no esféricos en palomas entrenadas para distinguir un determinado tipo de objetos y palomas entrenadas para distinguir otro. Cuando aprendieron a identificar los ya conocidos se les enseñaron nuevos objetos. El porcentaje de aciertos fue muy elevado, lo que demuestra la gran habilidad de las palomas a la hora de reconocer objetos desconocidos. Durante el estudio, las palomas fracasaron cuando los objetos eran totalmente transparentes.

Sistema Límbico en el cerebro de las Vacas.

¿Qué hace que una vaca tenga miedo de la gente? Los animales tienen excelente memoria de sus experiencias, tanto buenas como malas. Investigaciones de Joseph LeDoux, de la Universidad de Nueva York, sobre el Cerebro de animal, han demostrado que los animales tienen recuerdos imborrables sobre experiencias de miedo. La memoria del miedo se ubica en un lugar del cerebro llamado las amígdalas, perteneciente al Lóbulo Límbico), que son la parte inferior y más primitiva del cerebro, debajo de la corteza.

Los recuerdos ligados al miedo son permanentes. En los tiempos en que los bovinos eran animales salvajes, era más probable que sus predadores se los comieran si no recordaban adonde habían visto a un león. Con el tiempo, los animales pueden aprender a superar un recuerdo del miedo, y asustarse menos del lugar en que tuvieron una experiencia atemorizante. Pero solamente pueden superar ese recuerdo del miedo, jamás lo podrán borrar. Por ello, el esfuerzo debe apuntar a prevenir recuerdos del miedo.

Los vacunos, como otros animales, tienden a desarrollar recuerdos del miedo que están ligados tanto a lugares malos u objetos prominentes. Es muy probable que adquieran miedo a un lugar específico, o a una persona determinada que usa cierto tipo de vestimenta, si ellos están asociados a una experiencia dolorosa o atemorizante, su sietma Límbico integrado actúa preponderantemente.

Es muy perjudicial para la producción de leche que la vaca adquiriera miedo a la sala de ordeño. Es necesario que la primera experiencia de una vaquilla en la sala de ordeño sea buena. La primera experiencia marca una gran impresión en los animales. Si una vaquilla se cae o recibe un choque eléctrico la primera vez que entra a la sala, es posible que desarrolle un recuerdo del miedo asociado a ese lugar y la secreción de leche se convierta en un evento terrorífico para el animal vacuno.

El miedo en las Ratas

Investigaciones realizadas con ratas demuestran el sustancial efecto que tiene la formación de un recuerdo miedoso. Se colocó a ratas en un laberinto, y se les permitió explorar todos los pasillos. Si una rata recibía un choque eléctrico la primera vez que entraba a un pasillo nuevo, jamás volvería a entrar al mismo. Por otro lado, cuando una rata entraba a un pasillo varias veces y siempre hallaba comida, esto le producía un recuerdo positivo. Si recibía un choque eléctrico después de la quinta vez de haber entrado, y todavía encontraba comida, la rata probablemente seguiría entrando a ese pasillo.

Si un animal tiene una experiencia dolorosa o atemorizante la primera vez que está en un lugar nuevo, el recuerdo del miedo estará asociado a ese lugar. Es evidente la activación del sistema Límbico de la rata en dicha experiencia dolorosa o gratificante.

Respuestas de miedo en las diferentes especies

La comprensión del proceso de miedo en el ser humano es el resultado del estudio del miedo en otros animales. Las presiones evolutivas han producido un gran número de modelos de miedo y alarma en las diferentes especies.

Las respuestas de miedo en los animales incluyen movimientos expresivos, emisión de olores, sonidos, ritmo cardíaco y frecuencia respiratoria incrementada, incremento en la defecación y diuresis.

En estado de terror un perro puede agazaparse y vaciar sus excrementos. En los vertebrados los movimientos expresivos de miedo o cólera incluyen: La erección del pelo en los mamíferos, de las plumas en las aves y las escamas en los peces.

Las especies comparten miedos similares de la misma manera que comparten los peligros. Las especies terrícolas temen las alturas y se retiran de los precipicios; también muestran miedo ante el poco espacio, la poca iluminación, a determinados alimentos.

El miedo puede ser generado por muchos estímulos provenientes de animales de otras especies. El roce repentino, la proximidad, el acercamiento, el movimiento o el sentirse mirados son potentes estimulantes del miedo en humanos y otras especies. Numerosos pájaros, mamíferos y el humano muestran alarma ante configuraciones en forma de serpientes, independientemente de que hayan tenido experiencias previas con serpientes.

Conducta Defensiva en los vertebrados.

Los peces y las larvas de anfibios poseen un cerebro posterior un par de células gigantes o células de Mauthner, que controlan los reflejos locales de la médula espinal, responsables de los movimientos ondulatorios al nadar. Si se golpea en las paredes del acuario, los peces se dan la vuelta con un movimiento centellante, se alejan nadando en dirección opuesta al estímulo. Todo este proceso se encuentra activado por el octavo nervio craneal que luego contactan con las células gigantes, hasta llegar a la médula.

Las respuestas defensivas en los pollos cuándo se encuentran frente a una mofeta disecada y bajo estimulación eléctrica del Diencéfalo produce una adopción de posturas de lucha, amenaza a la mofeta y la embisten. Si la estimulación persiste, los pollos huyen o emprenden el vuelo gritando.

Miedo y conductas relacionadas en los mamíferos.

Diversas teorías o modelos de ansiedad, integran a un grupo de regiones cerebrales en la Conscientización de mecanismos que median la retirada, la inmovilidad, la defensa agresiva, o la desviación de un ataque.

Las emociones normales o anormales están siendo influidas marcadamente por el sistema límbico, incluyendo el hipotálamo, el septum, la amígdala y el cíngulo; además los núcleos del tálamo, el locus Ceruleus, los núcleos del rafé medial y los núcleos dentados e interpositus del cerebelo. La destrucción o estimulación de dichas áreas provoca alteraciones ostensibles de la conducta defensiva.

ANATOMÍA DEL LÓBULO LÍMBICO

Componentes del lóbulo Límbico

Componentes corticales.

Giro del Cíngulo.- Localizado sobre el cuerpo calloso, posee relaciones con el surco del giro del cíngulo, giro frontal superior, lóbulo paracentral, giro precuneus, istmo del giro del cíngulo.

El giro del cíngulo recibe aferentes originados de muchas fuentes. Una aferencia importante proviene del núcleo talámico anterior, que se subdivide en los núcleos antero-medial, antero-dorsal y antero-ventral.

A través del núcleo anterior del tálamo, o giro del cíngulo puede ser influenciado indirectamente por otras regiones. El cortex parietal, el temporal y el pre-frontal emiten fibras para el giro del cíngulo.

El hipocampo es una estructura importante para la formación de la memoria a largo plazo. Tiene el tamaño de un dedo pulgar de niño, y se encuentra localizado en la profundidad de la porción media del lóbulo temporal.

Por su parte, el hipocampo (que consta de cuatro regiones funcionalmente diferentes y conocidas por las siglas CA1, CA2, CA3 y CA4), contiene el haz de fibras musgosas que unen el giro dentado con la porción CA3 y la vía colateral de Schaffer, que comunica a ésta con la región CA1

La información fluye hacia y a lo largo del hipocampo por medio de tres vías principales:

1. la vía perforante que circula desde la corteza entorrinal a las células granulares del giro dentado.
2. La vía de las fibras musgosas que va desde las células granulares del giro dentado a las piramidales de la región CA3 del hipocampo.
3. La vía colateral de Schaffer que proyecta desde las células de región CA3 a las de la región CA1.

Está constituida por las siguientes estructuras:

Asta de Amón.– o hipocampo propiamente dicho, nombre dado por parecerse a los cuernos del dios carnero, es una porción del archipalium que se invaginó en la parte interna de los ventrículos laterales. En su parte anterior termina en forma de 3 o 4 engrosamientos que se denominan digitaciones del hipocampo, llamadas pie del hipocampo.

Giro Dentado.- o Fascia dentada, es una delgada banda de corteza situada medialmente al Asta de Amón, se denomina así por la serie de surcos transversales que muestran su superficie, en su superficie predominan las células glanulares, las cuales determinan la formación de dos áreas anatómicas definidas: la capa granular formada por cuerpos neuronales de neuronas granulares que ocupa la ¼ parte de la estructura y la capa molecular formada por proyecciones axónicas de las neuronas granulares, ocupa las ¾ partes de la estructura restante.

Giro Supracalloso.- Capa delgada de sustancia gris que cubre la superficie superior del cuerpo calloso, llamado también indusium grisium o rudimento del hipocampo; se continúa lateralmente con la sustancia gris del Gyrus Cingulate. Contiene 2 cuerdas que se prolongan longitudinalmente con las estrías longitudinal media y lateral.

El gyrus Supracalloso se prolonga alrededor y cubriendo el splenium del cuerpo calloso como una lámina delicada.

1. Frontal forceps 2. Corpus callosum commissural fibers 3. Short arcuate fibers 4. Occipital forceps 5. Indusium griseum 6. Medial longitudinal estria 7. Lateral longitudinal estría

Giro Subcalloso.

Ventralmente a la rodilla del cuerpo calloso, se encuentra una zona pequeña de la corteza cerebral, en la parte media de los hemisferios cerebrales.

Llamado también pedúnculo del cuerpo calloso, es una lámina estrecha, detrás del area paraolfatoria y debajo del rostro del cuerpo calloso. Se continúa con el Genu del cuerpo calloso y con el giro Supracalloso.

Adyacente al Giro Subcalloso y en la vecindad de la lámina terminal se delimita el área septal que se continúa con el septum pelucido. A estas zonas confluyen por un lado el giro del Cíngulo, el giro Supracalloso, las estrías longitudinales y la estría olfatoria medial.

Gyrus Cingulate.

Es una estructura muy extensa que es parte importante del circuito Límbico, varias funciones del giro cingulate lo relacionan con la regulación de la conducta maternal; por ejemplo esta región es importante para mantener la conducta de la alimentación y en la habilidad de criar jóvenes. También el gyrus cingulate interviene en actividades mamíferas complejas, incluso la regulación del dolor y la atención.

Está localizado sobre el cuerpo calloso, entre al sulcus del cuerpo calloso y el sulcus cingulate.

1. Gyrus rectus
3. Superior frontal gyrus
4. Cingulate gyrus
5. Cingulate sulcus
6. Paracentral sulcus
7. Central sulcus
8. Precuneus
9. Cuneus
10. Lingual gyrus

Corteza Parahipocampal.

Es la corteza que continúa medialmente al giro dentado, sobre el giro del hipocampo; constituye una transición entre el archicortex y el neocortex del lóbulo temporal, citoarquitectónicamente constituye la corteza 28 de Brodman.

Se localiza entre la cisura del hipocampo y el surco colateral y se continúa con el hipocampo a lo largo del borde medial del lóbulo temporal.

Núcleo Amigdalino

Localizado en el lóbulo temporal próximo al uncus, se denomina así por que se asemeja a una almendra. Se ubica por delante y por encima de la punta del asta inferior del ventrículo lateral. Está fusionado con la punta de la cola del núcleo caudado.

Este complejo nuclear tiene una enorme importancia en el humano, mono y felino por Mc Lean y Nauta en sus recientes estudios neuroanatómicos. De hecho, en los primates proporciona a la amígdala su proyección aferente única más masiva siendo esta proyección recíproca. La amígdala dirige sus proyecciones corticales a la corteza temporal inferior y a la corteza frontal (específicamente a la corteza orbitaria del lóbulo frontal). Por tanto, se proyecta en aquellas partes del neocortex en las que están representados los eslabones finales de la cascada de datos sensoriales hacia el sistema límbico. Evidentemente, el complejo nuclear amigdalino filtra sus aferencias neocorticales: "Es como si la amígdala participase en las apreciaciones del mundo que realiza el cerebro".

Cuerpos Mamilares.

. Los Cuerpos Mamilares o Tubérculos Mamilares como Cajal los denominó, forman parte del hipotálamo posterior y es una de las estructuras diencefálicas del sistema Límbico. Participan en la regulación de respuestas neurovegetativas y se han relacionado con la psicosis de Korsakoff. Entre los síntomas que presentan estos pacientes se encuentran severos deterioros de la memoria, recordando mejor aquellos acontecimientos remotos frente a los hechos recientes, apareciendo también alteraciones anímicas como la apatía, desgano.

Son dos cuerpos hemisféricos localizados por detrás del tuber cinereum. Posee un centro de sustancia gris recubierto por una cápsula de fibras nerviosas mielínicas.

Corte coronal que pasa por la región ubicada entre los cuerpos mamilares y el tallo de la hipófisis

1. Hemisferio cerebral
3. Cuerpo calloso
4. Tracto mamilo-talámico
5. Area hipotalámica dorsal
6. Núcleo dorso-medial
7. Región hipotalámica lateral
8. Núcleo supraóptico
9. Núcleo ventromedial (VMN)
10. Corteza cerebral
11. Cisura ínter hemisférica
12. Tálamo

Núcleo Talámico Anterior

Este núcleo está conectado con la formación reticular, la sustancia nigra el cuerpo estriado, la corteza premotora y con los otros núcleos talámicos. Dado que este núcleo está entre las áreas motoras de la corteza frontal y el cuerpo estriado posiblemente influirá en la motricidad.

HISTOLOGÍA

Santiago Ramón y Cajal, hoy está considerado como el neurocientífico que contribuyó con mucha dedicación el desarrollo de las Neurociencias. Su teoría neuronal, demostrando la independencia morfológica y funcional de las células nerviosas, es la base sobre la que se han construido los conocimientos que actualmente se tienen sobre el funcionamiento de los centros nerviosos.

Entre 1 887 y 1889, Cajal trabajó " ya no con ahínco sino con furia", en la elaboración de sus teorías neurológicas, al igual que otros histólogos de gran renombre de la época, Cajal aportó lo más valioso: una genial interpretación funcional de las estructuras que observó con su microscopio. Siempre mostró un gran interés por correlacionar la estructura y la función, aquello le condujo a decisivas interpretaciones sobre las neurociencias, las cuales al paso del tiempo le ha dado toda la razón.

La existencia de puntos de contacto entre los axones, dendritas y cuerpos celulares, que Cajal describió en su Teoría neuronal, fueron confirmados mediante el microscopio electrónico sesenta años más tarde. Los registros electrofisiológicos con los que hoy cuentan los laboratorios de fisiología, también han confirmado la validez de su Ley de la polarización dinámica del impulso nervioso, primera aportación que se hizo para explicar algo que hasta para el profesor Cajal le resultaba enigmático: el camino que sigue el impulso o corriente nerviosa en su tránsito por el sistema nervioso.

En la época de Cajal no existían instrumentos que permitiesen la comprobación fisiológica de esta Ley, pero para el maestro, estaba muy claro que la corriente nerviosa tenía que seguir una dirección determinada; el viaje de las dendritas al cuerpo neurona! y de éste al axón, que a su vez, transmite el impulso a otras dendritas de otras células. Fue una genial deducción basada en su Teoría de la independencia de las células nerviosas. Hoy conocemos que los puntos de contacto que describió Cajal corresponden a las sinapsis, lugares en que intervienen diversas sustancias químicas, que luego los llamaríamos neurotransmisores.

Cajal desarrolló la Teoría del neurotropismo, para explicar cómo los axones de las neuronas en desarrollo embrionario emigran hacia una dirección determinada atraídos por sustancias neurotrópicas y que hoy conocemos como factores del crecimiento. A estas aportaciones básicas sobre la estructura y función de las células nerviosas, hay que añadir el estudio sistemático y detallado, de todo el sistema nervioso central y periférico.

En 1892, Cajal publicó en la revista alemana Archiv für Anatomnie und Phisiologie y en la francesa Bulletin Médicale una serie de conferencias que había disertado en la Academia de ciencias médicas de Cataluña con el título "El nuevo concepto de la histología del sistema nervioso". Animado por el éxito de estas publicaciones, dio a la imprenta un trabajo más extenso titulado: "Les Nouvelles ideés sur la structure du systéme nerveux chez l’homme et chez les vertebrés" (1894), monografía que produjo mucho interés y difusión en la comunidad científica. Posteriormente Cajal recopiló sus publicaciones de quince años de fructífero trabajo, y así fue como nació el libro "Textura del sistema nervioso del hombre y los vertebrados" (Madrid 1899-1904) que es el tratado más completo que se ha escrito sobre la estructura microscópica del tejido nervioso.

Todos los vertebrados poseen un sistema nervioso central, en el cual se distinguen agrupaciones de cuerpos neuronales (denominados genéricamente núcleos o centros nerviosos), separados por haces de fibras (denominados tractos), que conectan a unos centros con otros o con estructuras periféricas.

Una de las características propias del sistema nervioso es la de ser un tejido especializado en la comunicación rápida entre zonas distantes de un organismo. Es un auténtico sistema de comunicaciones con capacidad de controlar la captación de estímulos, procesar la información y elaborar respuestas adecuadas a estos estímulos. Además, y quizás la propiedad más importante, es capaz de aprender, es decir, tras procesar la información que recibe, es capaz de ajustarse y modificarse para futuros patrones de actividad.

Entre los numerosos enfoques con los que se estudia el sistema nervioso (como son por ejemplo la neurofisiología, la neuroquímica, o la neuropatología), la neuroanatomía ha resultado ser uno de los pilares básicos para comenzar a entender cómo funciona dicho sistema. La neuroanatomía no sólo estudia la estructura de los diferentes centros nerviosos, sino también el tipo de conexiones que se establecen entre unos centros y otros, es decir cómo se comunican unas regiones del sistema nervioso con otras.

Para establecer los circuitos neuronales es necesario conocer el origen, la naturaleza química y el tipo y disposición de los contactos sinápticos que llegan a una determinada neurona o grupo de neuronas. Igualmente, es importante conocer la morfología, la naturaleza química y las salidas sinápticas de las neuronas que reciben las conexiones desde el centro de origen. Así, para conocer los circuitos de un área particular del cerebro (por ejemplo la neocorteza o el hipocampo) es necesario combinar diferentes aproximaciones metodológicas en un mismo animal de experimentación.

Las primeras descripciones detalladas de las conexiones cerebrales datan de principios de siglo (mucho antes de que se conociera la actividad de las neuronas individuales), y se deben a los trabajos del considerado padre de las modernas ciencias del cerebro, Santiago Ramón y Cajal (Histología del Sistema Nervioso del Hombre y los Vertebrados, 1911), que con técnicas de impregnación argéntica describió las principales vías de comunicación entre las distintas regiones cerebrales. Aportó numerosas pruebas para demostrar que las interconexiones increíblemente complejas entre las neuronas no se hacían al azar, sino que eran muy específicas y estaban altamente estructuradas. Cajal identificó y clasificó en cada caso las diferentes neuronas, demostrando en ocasiones, hasta donde sus métodos le permitían, de qué modo se hallaban interconectadas las mismas.

Ya en los años cincuenta, uno de los métodos que se emplearon más a fondo para cartografiar las conexiones entre las distintas estructuras nerviosas fue el método de la degeneración. Esta técnica se basa en que los axones degenerados poseen diferente afinidad tintorial que los axones intactos. Así, si se destruye un grupo de neuronas por medios mecánicos, eléctricos, o por el calor, el tracto nervioso que procede de ellas degenera (el proceso se denomina cromatolisis), y antes de desaparecer por completo, puede ser teñido de manera diferente respecto a sus vecinos normales. La presencia de axones teñidos selectivamente en otra región significa que esta segunda región recibe fibras nerviosas de la parte destruida. Este método ha posibilitado la obtención de una mapa relativamente detallado de las principales vías de conexión en el cerebro, pero la escasa de sensibilidad del método y los problemas de interpretación de los datos son los principales obstáculos a esta técnica. En los últimos veinte años se han desarrollado una serie de nuevas técnicas encaminadas a descifrar con más detalle los circuitos neuronales y que han aportado avances significativos. Entre estas técnicas se pueden mencionar:

1. Transporte de aminoácidos marcados: Esta técnica de trazado está basada en las propiedades fisiológicas de las neuronas. La idea básica en la que se fundamenta esta técnica es la de inyectar en una región determinada del cerebro una sustancia radiactiva (aminoácidos como la leucina o la prolina marcados con tritio). En dicha región, los cuerpos celulares toman y la transportan el material radioactivo a lo largo de los axones. Este transporte puede ser seguido en el tiempo al registrarse la radiación en una emulsión fotográfica. De este modo se puede determinar con cierta precisión la vía que siguen los axones procedentes de las neuronas situadas en los lugares de inyección.

2. Trazado con marcadores retrógrados y antero grados: La idea se fundamenta en la anterior propuesta, pero tienen la ventaja de no utilizar sustancias radiactivas.

2.1 Marcaje con sustancias transportadas retrógradamente: El neuropatólogo sueco Krister Kristenson descubrió que la enzima peroxidasa de rábano (en inglés HRP) era una sustancia transportada retrógrada que se dirigía por los axones. La técnica comienza con la inyección de HRP en una determinada región del sistema nervioso. La HRP es tomada principalmente por los terminales axónicos y es conducida retrógradamente hacia los somas. Transcurrido un determinado tiempo (que se determina experimentalmente dependiendo del animal y de las condiciones de inyección), el tejido se procesa aprovechando la actividad enzimática de la peroxidasa: si se le añade un substrato (peróxido de hidrógeno) a la enzima, junto con un cromógeno soluble (diaminobenzidina o tetrametilbenzidina), se da una reacción de óxido-reducción donde el peróxido de hidrógeno es reducido, y el oxígeno liberado se combina con el cromógeno resultando un pigmento visible tanto a microscopía óptica como electrónica. Con esta reacción histoquímica, los cuerpos neuronales marcados con HRP revelan hacia dónde mandan sus axones. Actualmente existe toda una familia de trazadores retrógrados basados en la HRP.

2.2 Marcaje con sustancias transportadas anterógradamente: Se suele utilizar una lecitina, obtenida de la judía, denominada Phaseolus vulgaris-leucoaglutinina o PHA-L o la biocitina (una lisina biotinizada). Estas sustancias son inyectadas y son tomadas principalmente por el cuerpo celular y las dendritas. Tras un tiempo de supervivencia adecuado, se detecta la presencia de PHA-L mediante anticuerpos que la reconocen. Este procedimiento revela detalles morfológicos, estudiables a microscopía óptica y electrónica, de las proyecciones axonales que no podían ser visualizados con otros métodos de marcaje.

3. Mapeo de circuitos con virus herpes a: La técnica se caracteriza por la capacidad de estos virus para pasar transneuronalmente y replicarse en poblaciones de neuronas conectadas sinápticamente. El virus es transportado a través de vías multisinápticas y la concentración intracelular de virus aumenta progresivamente con el tiempo. Su distribución por el tejido nervioso se pone de manifiesto utilizando anticuerpos que reconocen a los virus. Aunque las condiciones experimentales de esta técnica requieren muchas precauciones, una de las ventajas de utilizar virus herpes para identificar circuitos neuronales se basa en la asunción de que estos virus se replican dentro de las uniones sinápticas entre neuronas, y que la infección es consecuencia del paso transináptico del virus más que de la liberación lítica del virus al espacio extracelular. Cada una de estas técnicas han permitido elaborar mapas topográficos ordenados de interconexiones neuronales cerebrales; ahora bien se pueden utilizar una "mezcla" de técnicas. El conocimiento de los circuitos neuronales mediante las técnicas descritas anteriormente han permitido, hacer estudios evolutivos comparando determinadas vías de conexión entre los distintos vertebrados amniotas (reptiles, aves y mamíferos), y que han llevado a la creación de nuevas hipótesis sobre cómo eran las conexiones en los vertebrados ancestrales a dichos amniotas actuales.

Estructura histológica del Hipocampo.

El archicortex del Asta de Amón está constituido por 3 capas de células , una más superficial de células polimorfas, una intermedia de células piramidales y una profunda o molecular, de células pequeñas más próxima a los ventrículos.

Entre las células son características las células piramidales que presentan un doble penacho de dendritas, en su base y porción apical.

El álveus.

Es una capa fibrosa que recubre la corteza del Asta de Amón; hacia la parte media confluyen para formar la fimbria.

La Facia Dentada.

Tiene también tres capas estructurales, una capa de células granulares cuyos axones establecen sinápsis con las dendritas apicales de las células piramidales del hipocampo, por aquello se la considera una corteza de asociación.

Núcleo Amigdaloide.

Es en verdad un complejo de varias masas nucleares, que se agrupan en una porción del uncus del lóbulo temporal y que se dividen en dos grupos el corticomedial y el basolateral.

Las células del grupo corticomedial reciben fibras del bulbo olfatorio; el grupo basolateral está directamente relacionado con la corteza periamigdalina.

CONEXIONES DEL HIPOCAMPO

Conexiones Aferentes del hipocampo.

1.-Fibras que se originan en la circunvolución del Cíngulo y pasan hacia el hipocampo.

2.-Fibras que se originan en los núcleos septales( núcleos que se ubican dentro de la linea media cerca de la comisura anterior ) y pasan por detrás del Fórnix hacia el hipocampo.

3.-Fibras que se originan en un hipocampo y atraviesan la línea media hacia el hipocampo opuesto en la comisura del Fórnix.

4.-Fibras provenientes del Indusium griseum que pasan posteriormente en la estría longitudinal hacia el hipocampo.

5.-Fibras que provienen del área entorrinal o de la corteza asociada olfatoria y pasan hacia el hipocampo.

6.-Fibras que se originan en las circunvoluciones dentada y del parahipocampo y se dirigen hacia el hipocampo.

Conexiones eferentes del Hipocampo.

1.-Fibras que se dirigen hacia atrás hasta la comisura anterior para entrar en el cuerpo mamilar, donde termina en el núcleo medial.

2.-Algunas fibras que se dirigen hacia atrás hasta la comisura anterior para terminar en los núcleos anteriores del tálamo.

3.-Algunas fibras se dirigen hacia atrás hasta la comisura anterior para entrar en el tegmento del mesencéfalo.

4.-Fibras que se dirigen hacia delante hasta la comisura anterior para terminar en los núcleos septales, el área preóptica lateral y la parte anterior del hipotálamo.

5.-Fibras que se unen con la estría medular del tálamo para alcanzar los núcleos habenulares.

Principales circuitos asociados al sistema Límbico

Hipocampo-trígono-núcleo mamilar- tracto mamilotalamico- núcleo anterior del tálamo proyección hacia corteza cingulada – proyección hacia corteza Parahipocampal- proyección hacia el hipocampo.

Amígdala y sus conexiones.

En la amígdala se describen tres grupos nucleares a) el grupo medial que recibe aferencias del tracto olfatorio y estría terminal, para luego proyectar hacia área septal e hipotálamo b) el grupo basal lateral que recibe aferencias de la corteza temporal y proyecta hacia el hipotálamo y tálamo ( núcleo dorso-mediano) y c) grupo nuclear central que recibe aferencias del tronco encefálico ( núcleo solitario y parabraquial ) y proyecta hacia el hipotálamo y núcleos viscerales del tronco encéfalo

Vía septo- hipotálamo- mesencefálica.

El sistema Límbico a través de estos circuitos permite influir sobre variados aspectos de la conducta emocional. Por ejemplo puede inducir reacciones de miedo, rabia, o emociones asociadas con la conducta sexual.

Fórnix.

Los Axones de las células piramidales entran al alveolus cuya continuación es la fimbria; esto constituye la primera porción del Fórnix, el cual termina en diversos núcleos del hipotálamo y en los cuerpos mamilares. Algunas fibras cruzan al lado opuesto a nivel del cuerpo del Fórnix, constituyendo la comisura del hipocampo.

-Fascículo Cerebral Medio.

Sus fibras se originan en la región septal y en células de varios núcleos olfatorios. De allí se dirigen caudalmente a través del área hipotalámica lateral y avanzan al tegmento mesencefálico. Presenta conexiones con diversos núcleos hipotalámicos.

-Estría Medular –Habénula-Fascículo Habénulo Pendular.

Desde el área septal y la sustancia perforada anterior parten un grupo de fibras que rodeando al tálamo dorsomedialmente, van a terminar en los núcleos de la Habénula. Algunas pasan al lado contrario a través de la comisura habenular.

Estría Terminal.

Está formada por fibras procedentes del núcleo amigdalino que luego de recorre el cuerpo caudado hasta la cola va a terminar al hipotálamo y a la región septal.

Comisura Anterior.

Este fascículo cruza la línea media por delante de las columnas del Fórnix, sus fibras se origina de los núcleos olfatorios, tubérculos olfatorios, corteza periforme, núcleos amigdaloides y el neopalium del polo temporal.

FUNCIONAMIENTO.

La organización del cerebro determina finalmente su función. Existen tres parámetros importantes en la organización del cerebro: (1) la densidad de neuronas, (2) el modelo de ramificación axonal y de las dendritas, y (3) el modelo de los contactos de la sinapsis. Estas características empiezan a desarrollar hacia el extremo del periodo de la cresta de migración del neuronal al sexto mes de gestación. Aunque la densidad neuronal y los modelos básicos de crecimiento axonal y dendrítico persiguen determinados durante los primeros 2 a 3 años el nacimiento, y el remodelando de las conexiones del sinápticas continúan a lo largo de toda la vida.

Se podría imaginar a la población de células nerviosas de la corteza límbica como la población de una ciudad dividida en tres distritos, con sus tres vías de comunicación representados por la amígdala, el tálamo retromedial y el septum.

Existe evidencias que sugieren que la población de células nerviosas de la división amigdalar esta involucradas en la auto-preservación y en el comportamiento involucrado con la comida y la batalla para conseguir comida. Por otro lado, la división septal parece estar involucrada en los sentimientos y estados expresivos que conducen a la sociabilidad y la procreación de la especie.

L tercera división o corteza cingulata y partes del tálamo retromedial se definirá como la división talamocingular. Esta división abarca grandes proporciones dentro del cerebro humano, pero no existe la contraparte en el cerebro reptiliano. Stamm experimentó sobre la corteza cingulata, en 1955, y encontró que en ratas hembras adultas, la destrucción de la corteza cingulata, pero no de la neocorteza adyacente, producía un déficit en el comportamiento materno; Cuando se intervinieron quirúrgicamente a hámster en el primer o segundo día postnatal, eliminando la neocorteza, pero manteniendo el Sistema Límbico, estos animales se apareaban normalmente y cuidaban de sus hijos; Si, se destruía una gran parte de la circunvolución cingulata junto con la neocorteza, había déficits en el comportamiento materno.

El área cingulata anterior y neocorteza frontal medial adyacente, es necesaria para producir espontáneamente el llamado de separación. El llamado de separación puede representar la vocalización más primitiva y básica que sirve para mantener el contacto entre madre e hijo.

Parecería que el Gyrus cingulata, que comprende la parte evolutivamente más nueva del Sistema Límbico, presenta una combinación de los tres tipos de comportamiento que caracterizan la transición evolutiva desde reptiles a mamíferos. Estos son : la crianza en conjunto con el cuidado materno, la comunicación audiovocal para el mantenimiento del contacto madre-hijo y el juego.

La amígdala controla la agresión y las emociones; Además, la amígdala responde a una gran variedad de estímulos sensoriales, como sonidos, visiones y olores; como también estímulos relacionados al miedo y las emociones.

El hipocampo es el principal responsable del aprendizaje y la memoria; un daño en el hipocampo determina una inhabilidad para almacenar la información nueva en la memoria.

Las funciones del lóbulo límbico están relacionadas con las bases neuroanatómicas de la emoción, siendo de orden más jerárquico en los paleo mamíferos (Delgado-García,1992) y corresponde al telencéfalo de los reptiles (Curtís y Barnes,1993). Sin negar el carácter emocional de este lóbulo con conexiones olfatorias, incorpora una base primitiva de nuestra afectividad englobando buena parte de las sensaciones viscerales afines a la misma, por lo que también se ha hablado de un cerebro visceral (Sanides,1968). Este concepto fue ampliado por James Wenceslas Papez en 1937 (Donovan,1977; Delgado-García,1992). Sin embargo, la noción contemporánea que se tiene sobre el lóbulo límbico es muy diferente, ya que el continuo estudio experimental y clínico han desbordado ampliamente los límites morfológicos y funcionales, tracendidos en las conexiones neuronales y en los aspectos bioquímicos en cuanto al papel de los neurotransmisores en los diversos circuitos neuronales (Cruz,1987).

En 1937 hubo una gran avance en relación con el Sistema Límbico, cuando J.W. Papez, planteó la hipótesis de que las estructuras del lóbulo Límbico serían el sustrato neuronal fundamental de las emociones. Más tarde, Papez fue influenciado por experimentos que sugerían que el hipotálamo desempeña un papel crítico en las emociones, y que además tenían un componente cognitivo por lo tanto una experiencia subjetiva, necesita de la participación de la corteza y de los circuitos del hipotálamo.

El circuito de Papez respondió a la interrogación de cómo los centros corticales se comunican con el hipotálamo. De acuerdo con este esquema, las influencias corticales son enviadas al hipotálamo a través de proyecciones del Giro del Cíngulo a la formación hipocampal. El hipocampo procesa la información que llega y la proyecta al Fórnix y a los cuerpos mamilares del hipotálamo. El hipotálamo a la vez recibe la información del tálamo a través del fascículo mamilotalamico y de ahí al giro del cíngulo. De este va para el giro Parahipocampal y el hipocampo cerrando el circuito.   Los impulsos nerviosos que circulan por el sistema Límbico, pueden actuar sobre otras partes del neuroeje, para ello existen vías eferentes que en conjunto constituyen las conexiones extrínsecas o de salida del circuito Límbico. Teniendo en cuenta su punto de destino, se pueden clasificar de la siguiente forma

Salida neocortical: Toda la neocorteza recibe fibras procedentes del circuito Límbico, pero preponderantemente existe una zona preferencial muy importante que es el lóbulo prefrontal. Estas conexiones Límbico-corticales permiten que las actividades del sistema influencien sobre las actividades desarrolladas por la neocorteza así nos permiten comprender, por ejemplo, como las emociones pueden repercutir sobre el "pensamiento". También podemos entender que las emociones, por intermedio de las vías motoras, que nacen en las áreas motoras neocorticales, modifique en estado de músculos voluntarios y así expresarse a través del gesto, la mímica, la actitud, posicionamiento.

Salidas medular y tronco-encefálica: a través de estas conexiones se transportan los impulsos hacia los núcleos vegetativo (simpáticos y parasimpáticos) localizados en el tronco del encéfalo y la medula espinal, como es sabido de estos núcleos arrancan axones que inervan los vasos y las vísceras.

Salida Hipofisaria: Que es una de las piezas claves del sistema Límbico, puesto que existen una serie de núcleos, cuyos axones terminan en las paredes de los capilares del lóbulo posterior de la hipófisis por medio de esta vía la actividad del circuito Límbico modifica la "formula endocrina" y puede así ejercer influencia sobre múltiples funciones orgánicas.

Sistemas de gratificación y de castigo del circuito Límbico

En 1954 James Old y su alumno Peter Minner, estaban realizando estudios en ratas sobre la relación existente entre la formación reticular, la motivación y el aprendizaje, para ello situaban micro electrodos en la formación reticular; Tras realizar, las respectivas estimulaciones eléctricas siempre que el animal entraba en una de las esquinas de la jaula, se sorprendieron al observar que el animal volvía rápidamente a la misma esquina después de una breve salida y así varias veces. Lo más importante es que estos dos autores, al percatarse de la importancia de este hallazgo, abandonaron su proyecto primario y comenzaron a desarrollar lo que se conocería como la técnica de la auto estimulación eléctrica del cerebro, implantaron electrodos intracraneales y permitieron a las ratas que se auto administraran ellas mismas la corriente por medio de una palanca.

Está técnica consiste en lo siguiente:

Implantación de electrodos en diferentes regiones del encéfalo conectados a un circuito eléctrico que puede ser manipulado por el animal sometido a la experiencia, de tal modo que puede administrársele "choques" eléctricos a voluntad. Los resultados obtenidos con esta metodología se pueden resumir en lo siguiente:

Luego del paso de la corriente a través de electrodos implantados en ciertas zonas del encéfalo se produce en el sujeto una gama de sentimientos agradables de bienestar, euforia, placer y satisfacción. Debido a ello el animal de experimentación se administra choques eléctricos con gran frecuencia ya que obtiene así una formidable gratificación. A este conjunto de zonas encefálicas a partir de las cuales se obtienen estos resultados constituyen el denominado sistema de gratificación, cuyos componentes principales son: dentro del sistema Límbico: el tegmento mesencefálico, la zona lateral de hipotálamo, los núcleos de la región septal, al núcleo amigdalino, el hipocampo, la parte anterior de la circunvolución del hipocampo, el núcleo caudado; además añadimos la corteza frontal anterior y el polo temporal. Es importante también el denominado haz medial del prosencéfalo, haz que se caracteriza por su amplio origen y por la gran cantidad de lugares donde proyecta.

A diferencia de ello, la implantación de electrodos, en otras zonas encefálicas y su excitación provoca sentimientos disfóricos, desagradables, penosos e incluso dolorosos, a este grupo de estructuras, también relacionadas con el sistema Límbico, se la denomina el sistema de castigo o de aversión, dicho sistema desde el punto de vista neuroanatómico está peor definido y las partes más importantes son: ciertos grupos neuronales del mesencéfalo, la parte medial del hipotálamo, y neuronas de la circunvolución del hipocampo.

George, M. S. Et al realizaron el siguiente experimento: en una serie de mujeres de buena salud, se las inyecto siete veces, separadas por un intervalo de doce minutos, un trazador radioactivo por vía intravenosa. A cada una de las mujeres se les solicitó que recordara dos acontecimientos tristes, dos felices y dos neutros y que intentaran recrear el sentimiento que les producía. El análisis estadístico de los datos demostró que los sentimientos de tristeza pasajeros, van asociados a un mayor actividad en las estructuras paralimbicas:, incluidas el cortex prefrontal medial inferior y el cortex cingular anterior en ambos hemisferios, superficie medial del lóbulo temporal: corteza Parahipocampal, así como el cortex prefrontal izquierdo.

Un sentimiento de felicidad pasajero provoca una activación no significativa del cortex cingular anterior y de manara mas clara una reducción del cortex asociativo secundario: este incluye la corteza orbitofrontal, la región cingulada y el área Parahipocampal , recibe aferencias sensoriales y envía proyecciones a otras áreas corticales incluyendo el córtex prefrontal, así es una vía a través de la cual las emociones pueden afectar al plan motor.

A través de La historia comprobamos cómo el estudioso busca en las distintas regiones del encéfalo el por qué de ciertas manifestaciones, el cómo de determinados eventos especialmente aquellos que tienen que ver con el cambio de carácter y los trastornos de la personalidad. Siempre se consideró que las lesiones del neocortex y de sus conexiones con el sistema Límbico son responsables de dichos trastornos conductuales. Además de las observaciones anatomoclínicas, la ciencia ha buscado un modelo experimental; Ya vimos como Kluver-Bucy lograron obtener el síndrome ya descrito por ellos. Sin embargo tanto en los estudios anatomoclínicos como experimentales vemos la falta de una adecuada distinción entre lo expresado por el neocortex y por el sistema Límbico. Dentro de éste último es menester distinguir el papel del complejo nuclear amigdalino y sus conexiones extrínsecas e intrínsecas.

Es necesario señalar que, la zarigüeya overa(1) (Didelphys albiventris), marsupial de nuestro país, es un excelente modelo para encarar la investigación morfológica, fisiológica y fisiopatológica del complejo amigdalino. En tal virtud estos marsupiales tienen un muy corto período de gestación(trece días). Este corto lapso hace que los recién nacidos sean sumamente inmaduros y que terminen su desarrollo ontogénico dentro de la bolsa marsupial. Obviamente en esa bolsa no hay intercambio sanguíneo con la madre por ausencia de placenta. El único contacto humoral con la madre es a través de la leche.

Entre los procesos ontogénicos que tienen lugar después del nacimiento se destaca el 90% de la formación del sistema nervioso. En el desarrollo encefálico se distinguen tres períodos: uno embrionario que se extiende desde la concepción al tercer día postnatal; uno de diferenciación regional que se extiende desde el cuarto día hasta los sesenta días; y uno de maduración que se extiende hasta la separación completa de la madre.

Las características arriba citadas empujaron a sus investigadores a comenzar un estudio detallado del encéfalo de embrión de un día (3). Esto nos abre la posibilidad de seguir día a día el desarrollo ontogenético del sistema límbico y en particular el del complejo amigdalino. El cerebro adulto tiene más o menos la forma de una pera, con grandes bulbos olfatorios y hemisferios que divergen en la parte posterior dejando al descubierto los tubérculos cuadrigéminos. Los hemisferios cerebrales exhiben una bien definida fisura rinal, la que se extiende desde la punta del lóbulo frontal hasta la región occipital. Dicha fisura separa el relativamente reducido neopalio del extenso paleocórtex

Después de examinar preparados de orientación sagital y vértico-frontal con tinciones específicas para mielina y neuronas, nos ha llamado la atención lo bien delimitada que se encuentra la formación nuclear amigdalina, así como su similitud con la formación nuclear amigdalina del hombre . Este hecho nos sorprendió, pues estamos en presencia de un mamífero macrosmático, acallósico y lisencefálinco. Concomitantemente nos llevó a examinar los núcleos amigdalinos de los mamíferos desde el armadillo Chaetophractus villosus hasta los primates. Así comprobamos que la estructura no se mantenía con iguales características. Llama la atención la similitud de organización nuclear amigdalina de zarigüeya y hombre, puesto que la primera se encuentra libre de influencias de sistemas elaborativos de alta jerarquía y tan altamente complejificados como los del hombre. Observando el corte vértico-frontal de ambos hemisferios, teñidos con la técnica de Kluver-Barrera se aprecia la estructura y magnitud de este núcleo, seguidamente se visualizan las formaciones subnucleares: núcleo (n.) medial, n. cortical, n. basal, n. basal accesorio, n. Iateral, n. central y grupos o nidos de pequeñas células que constituyen las masas intercalares. Además se visualizan fibras entre las que se destaca la estría terminal.

Según estudios de Johnston , en un marsupial del mismo género y de otra especie, Didelphys virginiana- las principales aferencias del núcleo amigdalino están dadas por los fascículos olfatorios y por la corteza piriforme. Su principal vía de descarga o eferente es la estría terminal y sus respectivas subdivisiones. Dicha estría lo conecta al estriado, hipotálamo, hipocampo, área septal y la formación reticular a través de su conexión con el fascículo prosencefálico medial. La formación nuclear amigdalina dc este modelo se conecta directa e indirectamente con todo el encéfalo o dicho de otra manera sobre con todo el sistema nervioso de este animal y por consiguiente sobre variadas manifestaciones comportamentales.

El sistema Límbico tiene una influencia importante en la valoración emocional de todas las percepciones sensoriales y controla nuestra conducta a través de la motivación. Cuando se producen trastornos en la función de las estructuras límbicas, esto podría representar la causa de muchas enfermedades del cerebro. Aproximadamente el 20 por ciento de la población enferma en el transcurso de la vida de una dolencia neurológica o psíquica que requiere de tratamiento, guarda su dolencia una relación con la estructura o funcionalismo del sistema límbico o de áreas del cerebro que se encuentran o se presume estarían en estrecha relación funcional a éste. A este grupo pertenecen las llamadas neurosis, enfermedades de dependencia (vicios), esquizofrenias, síndromes depresivos, formas determinadas de epilepsia y la enfermedad de Alzheimer. Casi todas las formas de trastornos de la memoria, trastornos emocionales, síndromes psicóticos con pérdida de la percepción de la realidad, ideas delirantes y alucinaciones tienen como fondo trastornos del sistema Límbico.

-Comportamiento alimenticio

Las lesiones en los núcleos amigdaloides producen cambios en las habilidades alimenticias como hiperfagia o ingesta indiscriminada de toda clase de alimentos; además debemos recordar que cambios similares pueden observarse en lesiones en los núcleos mediales del hipotálamo.

Según Palmiter, los investigadores no especifican certeramente qué región del cerebro era responsable del deterioro del comportamiento alimenticio y de los otros déficit observados en ciertos ratones que se negaban a alimentarse y morían. Palmiter y sus colegas sospechaban que las neuronas que producen dopamina en el cerebro medio y que envían sus axones al estriatum desempeñaban un papel clave en la integración de señales del cerebro para producir comportamientos específicos. Pero no sabían qué parte del estriatum estaría implicada. El estriatum está dividido en dos segmentos –el caudate putamen y el núcleo accumbens.

Mark S. Szczypka, en el laboratorio de Palmiter, intentó restaurar la producción de dopamina en el caudate, putamen y en el núcleo accumbens, inyectando virus inofensivos relacionados con el adenovirus que llevaban los genes para la Tirosina hidroxilasa y la GTP ciclohidrolasa I. Los virus fueron suministrados por el coautor Brian A. Donahue, quien se encuentra en Cell Genesys, Inc., en Foster City, en California.

Asombrosamente, las inyecciones virales restauraron el comportamiento alimenticio sólo cuando el blanco de las inyecciones fue el caudate y putamen. El direccionamiento de las inyecciones hacia el caudate putamen también restableció la preferencia de los animales por sustancias palatables, alimentos de alto contenido graso y agua azucarada. "Especularía que las señales de hambre se producen porque estos animales están hambrientos la mayor parte del tiempo", dijo Palmiter. "Esas señales probablemente estén alcanzando el caudate putamen, donde interactuarían con las señales sensoriales que reflejan la vista y el olor del alimento. Sin embargo, nuestra conjetura es que en ausencia de dopamina, el caudate putamen no puede conectar esas señales para producir comportamiento de búsqueda de alimento".

Las acciones de las Monoaminas sobre el comportamiento alimenticio han sido esclarecidas en fisiología animal (H. Saltiel 1989, Bruno JF 1990), sin que se pueda extrapolar a la patología humana. Se sabe que receptores beta-adrenérgicos y dopaminérgicos del hipotálamo lateral reducen la toma de alimentos, sobre todo en detrimento de las proteínas. Receptores alfa-noradrenérgicos y serotoninérgicos son antagonistas en el núcleo paraventricular del hipotálamo medio, reduciendo o incrementando, respectivamente la saciedad, sobre todo en lo que se refiere a los hidratos de carbono. En los últimos años se ha constatado la presencia de trastornos de la neurotransmisión serotoninérgica en una gran variedad de cuadros psiquiátricos en los que se incluyen los trastornos depresivos, la conducta agresiva, la conducta suicida, el alcoholismo, las alteraciones de la conducta alimentaría y los trastornos de angustia entre otros a partir de datos obtenidos tanto en investigación animal como en investigación clínica con fármacos que modifican la neurotransmisión serotoninérgica. Es posible que en estos trastornos exista una disfunción neurobiológica compartida. Existen evidencias neuroanatómicas que demuestran como las neuronas serotoninérgicas ubicadas en los núcleos del rafe tienen un efecto inhibitorio sobre la actividad de diversas áreas cerebrales implicadas en la mediación de la ansiedad como el locus Ceruleus, la amígdala y el hipocampo.

-Comportamiento sexual

La actividad sexual del animal es debida a la tasa y tipo de hormonas sexuales en la sangre circulante. En el sistema nervioso existen receptores que al ser estimulados activan todo un circuito coordinado; así luego de la administración de estrógenos existe la clásica respuesta del estro.

Con la destrucción de la corteza periforme , cercana al núcleo amigdaloide, se obtienen animales, gatos y micos con una sexualidad exaltada, que intentan la cópula a cada momento, sin hacer con animales de la misma especie, ni discriminación de sexo.

Dentro del cerebro interno, es decir de las zonas cerebrales que se suceden al profundizar en el cerebro tras la corteza, existen diversas formaciones neurológicas implicadas en la sexualidad, las más relevantes serían el sistema límbico, el hipotálamo y el núcleo estriado. El sistema límbico no es propiamente una estructura del cerebro interno, sino más bien un conjunto de estructuras nerviosas que se hallan rodeando el tronco cerebral, como si se tratara de un anillo, fundamentalmente, está compuesto por cinco grandes estructuras que se denominan: hipocampo, amígdala, septum, giro cingulado y campos de proyección olfatoria.

Se trata de un sistema extraordinariamente complicado, tanto en lo que se refiere a los vínculos que mantiene entre sus diversas estructuras internas como respecto de las conexiones que estas tienen con otras formaciones externas al sistema límbico, ya que están íntimamente ligadas a la corteza cerebral, al tálamo y al sistema reticular. Las implicaciones de estos sistemas en la sexualidad no se han aclarado definitivamente, y tan sólo se conocen algunas relaciones puestas de manifiesto en diversos trabajos experimentales. La amígdala parece jugar un papel central en la conducta sexual, puesto que la estimulación del septo y del área pre- óptica media daban lugar a una erección total en animales de experimentación. Otra formación de gran importancia dentro del sistema Límbico es el hipocampo, ya que se cree que ejerce una influencia moduladora de la tumescencia genital, regulando por tanto la afluencia de volumen sanguíneo que fluye al aparato genital, lo cual es hasta la actualidad el índice más fiable para medir la excitación y la respuesta sexual. El sistema límbico esta estrechamente vinculado con otra zona del cerebro interno que, a su vez, parece estar ampliamente relacionada con la sexualidad, se trata del hipotálamo, que también está implicado en la esfera de los instintos, incluso se ha descrito un área del placer.

El hipotálamo está relacionado con varias estructuras nerviosas, recibe vías neurológicas de comunicación, del sistema Límbico y del tálamo y de él parten vías de comunicación hasta el tálamo, la médula y la hipófisis, también está conectado con la corteza cerebral, y asimismo se relaciona con el sistema nervioso autónomo, dando lugar a través de éste a la gran mayoría de las transformaciones fisiológicas propias de la respuesta sexual normal.

Además el hipotálamo influye sobre las glándulas endocrinas, y por tanto sobre la producción y mantenimiento en el torrente circulatorio de la mayor parte de las hormonas sexuales.

El hipotálamo está implicado en los centros del placer, llamados así por lo estimulante que resulta para los animales de experimentación la estimulación de esta área, a tal punto de que prefieren dicha estimulación experimental a su comida favorita, la estimulación de estas áreas también se ha realizado en seres humanos, con resultados variables. Algunos hombres apreciaron tras el experimento una cierta sensación de bienestar poco definida, en otros casos dio lugar a estados de autentica euforia.

Para algunos autores los puntos del cerebro superior que al ser estimulados dan lugar a un aumento del tamaño del clítoris similar al de la excitación sexual de la hembra (tumescencia clitoridiana), serían los mismos que en el macho causan la erección del pene, tal como parece haberse demostrado en experiencias con animales.

-Temor

Las aprehensiones e inhibiciones naturales en el animal pueden desaparecer por lesión de la corteza medial del lóbulo temporal. Experimentalmente se puede comprobar en micos, que normalmente muestran pánico frente a las serpientes, como las toman sin temor y aún se las llevan a la boca luego de una lesión del lóbulo temporal. Por el contrario en las ratas una lesión de la región temporal producen un estado de salvajismo que puede hacerse reversible con la amigdalectomía..

-Ira

Por estímulo de ciertas zonas del hipotálamo se puede desencadenar una reacción de ira o rabia en los animales de experimentación. El neocortex también una acción represiva sobre esta reacción es decir la frena.

La destrucción de los núcleos amigdaloides en micos y gatos producen animales mansos, plácidos y somnolientos.

-Manifestaciones vegetativas.

El lóbulo Límbico y sus interconexiones determinan la vivencia de reacciones neurovegetativas específicas que son el resultado de la estimulación del sistema simpático o parasimpático, debido a las interconexiones de estos con el lóbulo Límbico.

Las reacciones obtenida por la estimulación de núcleo amigdaloide, cuya estimulación produce salivación, masticación, movimientos intestinales, cambios en el ritmo cardíaco, dilatación de las pupilas, posturas de expectativa, reacciones de náusea, huida.

Por estímulo de la región anterior del cíngulo y de la región orbital se producen alteraciones cardiovasculares.

NEUROTRANSMISORES DEL LÓBULO LÍMBICO.

Bases neuroquímicas de las emociones

Existen varios sistemas neuronales y neuroquímicos que median los sistemas de gratificación-castigo, los mas importantes son las conocidas como vías aminérgicas, sobre todo las neurona dopaminérgicas juegan un papel critico en el sistema de gratificación:

Sistema Serotoninérgico.

Las neuronas que contienen serotonina como neurotransmisor principal se encuentran principalmente en los núcleos del rafe tronco encefálicos. Las células de la parte rostral de estos núcleos proyectan difusamente hacia la corteza, principalmente al cerebro anterior, las células de la parte caudal proyectan principalmente hacia la medula espinal.

Sistema Noradrenérgico.

Los dos núcleos principales noradrenérgicos son el locus cerúleus (denominado así por su apariencia ligeramente azulada en los cadáveres frescos, contiene aproximadamente la mitad del total de neuronas noradrenérgicas del tronco del encéfalo y está localizado en la parte rostral de la sustancia gris póntica ) y las neuronas tegmentales laterales que están dispersas en la zona pontobulbar.

La proyecciones noradrenérgicas se pueden dividir en :

• Ascendentes: hacia el diencéfalo (tálamo dorsal e hipotálamo), hipocampo, cerebro y cerebro anterior.
• Descendentes: hacia la medula espinal y tronco del encéfalo, principalmente núcleos sensitivos.

Sistema Noradrenérgico.

Sistema Dopaminérgico.

El sistema dopaminérgico lo podemos dividir, en base a sus proyecciones eferentes en dos grupos:

• Sistema mesoestriatal
• Sistema mesolimbico y mesocortical

Sistema mesoestriatal, se origina en la substancia nigra y se dirige básicamente a varias zonas estriatales, básicamente se le relaciona con el control de movimientos voluntarios, así la destrucción selectiva del mismo o su degeneración produce Parkinson.

Sistema Mesolimbico y mesocortical; proyecta desde el tegmento ventral hacia áreas limbicas y corticales, su función es aun bastante desconocida, aunque se piensa que participa en diferentes funciones cognitivas y se le considera lugar de acción de muchas drogas antipsicoticas y estimulantes ( como por ejemplo las anfetaminas ).

Sistema Dopaminérgico