Macroinvertebrados acuáticos como indicadores biológicos del estado de la cuenca del Rio Combeima Tolima (página 2)

Además, el embalse de Prado (Tolima) es un ecosistema léntico, considerado eutrófico por sus condiciones fisicoquímicas y su alta concentración de nutrientes. Es posible suponer que la condición eutrófica se pueda atribuir a los aportes de los tapetes de macrófitas, a la vegetación arbustiva inundada, a la contaminación por aguas residuales y de riego. Biológicamente la comunidad de macroinvertebrados bénticos colectados, mostraron una tendencia hacia la eutrofia del embalse, ya que los organismos que la conforman son indicadores de este ecosistema como los Coleópteros, Dípteros, Entomostráceos, Gasterópodos, Hemípteros y Odonatos.

En Plecópteros, importantes miembros de los sistemas acuáticos, se estudió que prefieren las aguas frías y con altas concentraciones de oxigeno, se establecen debajo de piedras, entre vegetación o en las orillas de los estanques, presentan una enorme plasticidad alimentaria (Zuñiga de Cardozo Et. Al (1992). Se reportó el género Anacroneuria como grupo sensible a condiciones deficientes de oxígeno disuelto en cuerpos de agua receptoras de carga orgánica residual. Por tal razón, los estados inmaduros son buenos indicadores de la calidad de agua (Roja, H. M 1993).

En Ephemeróptera, ampliamente distribuidos, han sido reportados para Sur América 9 familias por Hubbard & Peters (1981) y 14 por Domínguez Et. Al (1992) de los cuales ha sido encontrado para Colombia 6 por H. Roldan en (1985) y 8 por Rojas (1993). Y Zúñiga de Cardozo (1985) reportándose por primera vez familia Heptageniidae y Caeniidae. Reynoso, G (1997) realizó un importante estudio de Ephemeróptera del río Combeima en el trayecto entre Juntas y el Totumo, en el municipio de Ibagué (Maria Zúñiga 1995).

Para el orden Hemíptera, hay un alto uso de indicadores de calidad de agua, solo en algunos grupos, Polhemus (1983) reporta que los Corixidae son buenos indicadores de la calidad de agua en ambientes lénticos. Aristizabal, H. considera que las familias de hemípteros de la película superficial del agua (neuston) pueden ser utilizadas como indicadores de calidad de agua sobre todo referentes a las sustancias tensoactivas como jabones, detergentes, etc., sustancias activantes del azul de metileno, los cuales rompen la tensión superficial del agua, haciendo imposible el sostén físico de estos organismos. La diversidad de las familias de hemípteros es amplia, sobre todo en la familia Veliidae, con 9 géneros. Aristizábal (1997) reportó para Colombia el género Evelia.

Marco teórico

• 1. Ecosistemas de los ríos

Desde siempre los ecosistemas fluviales se encuentran sometidos a numerosas perturbaciones causadas por las actividades humanas. La regulación y rectificación de cauces, la contaminación por materia orgánica, la eutrofización y las actividades mineras, entre otros, producen cambios en la estructura y funcionamiento de las comunidades biológicas que albergan los ríos. Una de las comunidades que responde a estas perturbaciones es la de macroinvertebrados, es decir invertebrados que habitan en el lecho fluvial y que son visibles a simple vista. El estudio de esta comunidad permite evaluar el grado de alteración al que está sometido un ecosistema fluvial. En esta comunidad que pueden ser utilizados como indicadores de calidad ambiental y mostraremos algunos casos en los que se ha aplicado a ecosistemas como el rio Combeima. Además se discuten las necesidades futuras en la biovaloración fluvial utilizando dicha comunidad.

Los ecosistemas fluviales han sido empleados desde antiguo por el hombre como fuente de recursos y como vía para la eliminación de residuos, lo cual ha producido una degradación histórica de estos ecosistemas. Tras la Revolución Industrial, este proceso se vio agravado por una mayor producción de materiales residuales, por la introducción de nuevos contaminantes y por la concentración de la población en ciudades, que generan cada vez más residuos. En la actualidad hay numerosas causas de degradación de la calidad del agua y de las comunidades biológicas que habitan en ella, tales como la contaminación por materia orgánica y el enriquecimiento en nutrientes, la eliminación o degradación del bosque de ribera, la rectificación y canalización de ríos, la regulación de cauces, la presencia de contaminantes inorgánicos y orgánicos persistentes,. Los primeros intentos de evaluación de muchas de estas alteraciones se basaron en una valoración físico-química de la calidad del agua, estableciendo umbrales de concentración para algunas sustancias consideradas tóxicas o indicadoras de calidad. No obstante, estos análisis proporcionan una valoración instantánea de la calidad del agua, mientras que los efectos de un vertido sobre la comunidad biótica pueden persistir mucho después de que los valores de los parámetros físico-químicos hayan vuelto a la normalidad. Para obtener una visión más amplia de la calidad de un río habría que realizar un seguimiento físico-químico continuado en el tiempo, lo que implica un elevado coste ya que requiere instrumentación específica. Una solución más económica e integral consiste en estudiar una comunidad biológica, ya que su estructura funcional integra el efecto de muchos factores ambientales y, además, necesita un tiempo más o menos prolongado para recuperarse tras sufrir una perturbación. De tal forma que una alteración de la estructura de la comunidad con respecto a las condiciones naturales puede ser indicativa de una perturbación sufrida tiempo atrás o que aún está afectando a la comunidad: a este procedimiento se le denomina biovaloración.

1.1 GENERALIDADES DE LOS RÍOS

Los ríos son los ecosistemas de aguas corrientes sometidos al influjo del clima y a las características de la cuenca. Transportan diversos tipos de materiales y permiten el desarrollo de un gran número de organismos durante todo su ciclo de vida o parte de él. (Sabater et al., 1993 citado por Reinoso, 1997)

Los sucesivos factores geomórficos, físicos y químicos de un sistema lótico se acompañan de comunidades que se ajustan y adaptan a cada estado particular de los elementos hidráulicos y morfológicos (Vanotte et al., 1988). La adaptación más común es evitar las corrientes rápidas o escapar de ellas. Los organismos buscan refugio en masas de desechos, debajo de las piedras, en el sustrato del río o en las plantas acuáticas enraizadas, otros reducen la talla corporal, cambian la forma del cuerpo o desarrollan estructuras para adherirse a los sustratos. (Mc Cafferty, 1981 citado por Reinoso 1997).

Las corrientes rápidas juegan un papel importante en la distribución de los macroinvertebrados, los organismos aquí presentes por lo general tienen adaptaciones corporales como ganchos, ventosas y cuerpos aplanados para resistir la velocidad de la corriente que varía con la profundidad y con la proximidad de sus costas, y su flujo total varía estacionalmente. La fauna de los ríos tiene semejanza con la de las orillas de los lagos. Algunos organismos como las larvas de simulados y algunos tricópteros están limitados a los ríos y dependen de la corriente que aporta de manera constante las partículas que filtran (Margalef 1983).

La velocidad de la corriente decrece principalmente hacia el fondo y a las costas. Cuanta más velocidad sea la corriente más diferente será la fauna béntica, pues cuanto mayor es la velocidad del flujo más delgada es la capa limítrofe o zona adyacente al fondo en la cual la velocidad se aproxima a cero. La velocidad de la corriente influye especialmente sobre los requisitos alimentarios y respiratorios de los organismos. (Boltovsky et al., 1995 citado por Reinoso 1997).

La corriente influye sobre la distribución de la luz, la temperatura, la difusión de gases y la materia orgánica. Las aguas corrientes suelen contener bastante materia orgánica alóctona que incrementa el consumo de oxígeno. (Margalef, 1983 citado por Reinoso 1997).

El río es un transportador de materiales y procesador de alimento para todos aquellos que viven en este ecosistema, manteniendo por medio de ello a los ciclos biogeoquímicos equilibrados. La contaminación de las aguas por desechos industriales, domésticos y agrícolas ha sido una de las situaciones más preocupantes en los últimos años pues lleva consigo la transmisión de enfermedades y la desaparición de la fauna característica de dichos ecosistemas. Dentro de los múltiples contaminantes que llegan a las aguas se encuentran los detergentes debido a los cuales disminuye la tensión superficial del agua restándole la capacidad de oxigenación causando fenómenos de eutrofización y por tanto alterando la vida de los organismos (Roldan Pérez, 1978).

• Usos de los ríos

El conflicto entre la naturaleza y la explotación de los recursos fluviales no es algo nuevo. Los ríos y sus llanuras de inundación, estuarios y deltas han jugado un papel central en la historia, ya que han influido en la agricultura, el transporte, la industria, el vertido de desechos y los asentamientos humanos.

En un principio, los ríos atrajeron a la población por la seguridad que ofrecían en el suministro de agua y los ricos suelos agrícolas que proporcionaban. A lo largo del río se podía viajar y explorar nuevas regiones o transportar productos voluminosos a largas distancias sin necesidad de construir carreteras que cruzaran terrenos difíciles o espesa vegetación. Más tarde ayudó en los primeros tiempos de la revolución industrial al proporcionar a la vez una importante materia prima y una fuente de energía para accionar las norias. Muchas industrias permanecen todavía junto a los ríos, aunque ya no se emplee comercialmente esta energía hidráulica.

• Usos agrícolas: irrigación

• Navegación fluvial: canalización, establecimiento de puertos fluviales entre otros.

• Producción de energía hidroeléctrica: represas y saltos naturales o artificiales para la generación eléctrica.

• Piscicultura y pesca fluvial: aprovechamiento de los recursos pesqueros; creación de estanques y lagunas para la piscicultura; repoblación con especies piscícolas (autóctonas o procedentes de otros lugares)

• Parques recreativos y turísticos: balnearios fluviales, natación, deportes náuticos, etc.

• Usos en Minería: la mayoría de los cauces de los ríos poseen gran riqueza en lo que a minerales se refiere. En los materiales que arrastra y depositan las corrientes de los ríos podemos encontrar metales como oro, plata y otros materiales que son utilizables en la construcción como son gravas y arenas.

• Contaminación

Los ríos han sido utilizados como sumideros para los desechos de la agricultura y de la industria. Gracias a su corriente y naturaleza ecológica, los ríos son capaces de regenerarse por sí mismos al admitir cantidades asombrosas de afluentes. Sin embargo, todos los ríos tienen un límite de capacidad de asimilación de aguas residuales y fertilizantes provenientes de las tierras de cultivo. Si se supera este límite, la proliferación de bacterias, algas y vida vegetal consumirá todo el oxígeno disuelto en el agua (eutrofización) y ahogará a insectos y peces, lo que destruye todo el ecosistema fluvial ya que se interrumpen las cadenas tróficas.

La contaminación del agua por sustancias químicas que no suelen estar presentes en el sistema puede tener terribles consecuencias, ya que los ríos son muy vulnerables al envenenamiento por los productos tóxicos que generan la minería, las fundiciones y la industria, tales como metales pesados (plomo, cinc, cadmio婬 ácidos, disolventes y PVCs (policloruros de vinilo). Estas sustancias químicas no solo destruyen la vida en el momento en el que se produce la contaminación, sino que también se acumulan lentamente en los sedimentos y suelos de la llanura de inundación. Las mutaciones y esterilidad que provocan en los animales al comer la vegetación que crece sobre estos terrenos contaminados —en la que se concentran los contaminantes—, pueden conducir a la destrucción irreversible de comunidades naturales enteras y a la permanente degradación de los paisajes. El ser humano no está exento de los peligros que se derivan del consumo del agua o de los alimentos que proceden de estos ríos y suelos contaminados. Los problemas para la salud pública que pueden presentarse son reales, aunque no están suficientemente estudiados.

La mayoría de los ríos de las naciones industrializadas están contaminados en mayor o menor grado. La sociedad del mañana no solo debe hacer frente al desafío de reducir los aportes actuales de contaminantes, sino que también tendrá que reconstruir la ecología natural de estos ríos. Tendrá que limpiar los suelos y sedimentos de las sustancias químicas que los contaminan para hacer seguro el consumo de agua. En los países en desarrollo, el desafío está en no repetir los errores cometidos por las naciones industrializadas y en prevenir la contaminación de sus ríos y ecosistemas vírgenes. Los ríos de estos países, como en el caso del Amazonas en América del Sur, son el último refugio de muchas especies de animales y plantas y el suministro de agua que pueden aportar es la mejor esperanza para el desarrollo sostenible de muchas naciones.La importancia de los ríos trasciende las fronteras nacionales y los intereses locales. De ahí que para su conservación y manejo se necesite un acercamiento equilibrado entre los países en desarrollo y los desarrollados, para dividir equitativamente entre ambos los costos de su conservación gracias al reconocimiento de los ríos como un recurso natural mundial.

• La velocidad

La velocidad es la distancia que una masa de agua recorre en una unidad de tiempo y se mide por lo regula en metros por segundo. La velocidad se ve afectada por los materiales disueltos y suspendidos en el agua, por la naturaleza del sustrato y por la vegetación localizada a lo largo de su cauce. Aguas muy lentas pueden moverse solo a 0.2 m/s; velocidades mayores son escasas. Causes que ofrecen poca resistencia favorecen un movimiento más rápido del agua, que los poseen fondos rocosos e irregulares.

• Cuencas de los ríos

Algunos ríos cortos y torrentes pueden fluir desde su cabecera o inicio hasta el mar sin convertirse en afluentes o tributarios de otro mayor, ni recibir agua de otros ríos. En general, un río forma parte de una red de drenaje (o sistema fluvial) ocupando unacuenca hidrográfica. Algunas cuencas abarcan pocos kilómetros cuadrados, en cambio la cuenca del Amazonas se extiende a lo largo de 6,14 millones de km⠨Ver: lista de las principales cuencas).

Las cuencas de los ríos y sus redes de drenaje pueden cambiar de forma natural en periodos relativamente cortos de tiempo como consecuencia de capturas fluviales.

• Caudal y régimen fluvial࠼/b>

El࣡udalथ un río es la cantidad de agua que lleva ese río en un momento dado. Se mide en m㯼a href="http://es.wikipedia.org/wiki/Segundo">s༯a>en los sitios de aforo convenientemente situados según las necesidades en la planificación de las cuencas hidrográficas (por ejemplo, antes o después de una confluencia, a la salida de una región montañosa o llana, etc.)

Elದeacute;gimen fluvialॳ el comportamiento o fluctuación del caudal de un río a lo largo del año. Se refiere a variaciones del caudal que suelen quedar registradas en los lugares de aforo. Se denomina registro fluviométrico a las variaciones momentáneas del caudal de un río que quedan grabadas de manera automática en una cinta impresa. El régimen fluvial constituye, a su vez, el promedio de los aforos diarios, mensuales y anuales durante un largo período de años. El proceso es relativamente complejo: diariamente, se registran el caudal máximo y el mínimo y se obtiene un promedio. Se hace lo mismo con los promedios diarios en cada mes. Por último, se toman los promedios mensuales durante una secuencia de un cierto número de años para obtener los promedios mensuales que incluyan los datos de todos los años en la secuencia, en el entendido de que el régimen fluvial quedará mejor definido cuanto mayor sea la serie empleada de años de registro.

• Régimen fluvial y régimen pluviométrico༯b>

Existe una correspondencia bastante estrecha en la mayoría de ríos, en lo que respecta al registro de los aforos en la cuenca de un río y los registros de lluvias obtenidos en esa cuenca. Sin embargo hay que tener en cuenta unas ideas relacionadas con la comparación que puede establecerse entre lluvias y caudal:

• El régimen fluvial será mucho más irregular en las cuencas con climas secos. Esto significa que, si comparamos el régimen fluvial del ríoͩñoਥn una región con clima lluvioso) con el delʦuacute;car, cuya cuenca tiene un clima mucho más seco, las crecidas e੮undaciones८ el caso del Júcar siempre serán mucho más violentas pero, en cambio, el caudal del Miño será mucho más estable (régimen regular o constante, sin grandes fluctuaciones) y por supuesto con un mayor caudal relativo (caudal/área, que se puede medir en l/s/km⩮

• Por el contrario, en las regiones de clima lluvioso, el régimen fluvial mostrará menos altibajos y un caudal relativamente abundante y menos "apegado" a las fluctuaciones de las lluvias.

• La regularidad del caudal es mayor en los ríos de cuenca muy extensa que en aquellos con una cuenca de reducida extensión.

• El régimen fluvial seguirá al pluviométrico, con un cierto desfase en el que intervendrán múltiples factores (extensión de la cuenca, relieve y pendiente, vegetación, etc.).

• Cauce

El࣡uce௠lecho de un río es el canal natural por el que circulan las aguas del mismo. En su análisis intervienen dos conceptos: perfil transversal, es decir, el perfil que indicaría el fondo del cauce entre una orilla y otra; y perfil longitudinal, que es el que indica elനalweg௠ vaguada (la parte más profunda del cauce) desde el nacimiento del río hasta su desembocadura.

-Perfil transversal

El perfil transversal típico del cauce de un río forma una depresión cóncava con la parte más profunda donde la corriente del río es más fuerte: si el tramo donde se mueve el río es recto, la parte más profunda tenderá a quedar en la parte central de la corriente. Sin embargo, esta situación o concepción teórica sólo se presenta en condiciones ideales que suelen modificarse por numerosos factores como son, principalmente, la pendiente (si es muy escasa tiende a producir୥andros, tanto libres o divagantes como ensanchados o८cajados, con lo cual se desplaza el centro de la corriente hacia la orilla cóncava por la fuerza centrífuga de la corriente de agua) y el caudal: si el río está crecido, es decir, cuando lleva mucho volumen de agua, la corriente es bastante fuerte y puede realizar un trabajo erosivo muy intenso tanto en las orillas como "limpiando" el fondo, aunque la pendiente no se haya modificado. Por otra parte, la corriente fluvial tiene siempre un abombamiento en la parte de la superficie del agua donde ésta tiene más velocidad (como puede verse en las crecidas de los ríos)

-El perfil longitudinal

Este tipo de concepto refleja gráficamente la capacidad erosiva de un río en sus partes principales (superior, media e inferior) a través del estudio de la pendiente del propio río. Indica la relación entre la distancia recorrida por un río desde su nacimiento y la altura relativa de cada punto de dicho perfil. Se mide sobre el thalweg oඡguadaथ un río o valle, es decir, sobre la línea que recorre los puntos más bajos del cauce de ese río o del fondo del valle o cauces secos en el caso deയrrentes,ಡmblas௠uadis(wadi en inglés).

-La elevación del cauce en las llanuras sedimentarias

La velocidad de las aguas de un río es mucho mayor en la parte donde el cauce es más profundo, a cierta profundidad, ya que en la superficie (por la fricción con el aire) el agua va más lenta. De manera que en el fondo (por el rozamiento con el cauce o lecho), en las orillas y, en general, donde es menos profundo, el agua se mueve más lentamente. Esta diferencia de velocidad hace que, de manera inevitable, el fondo y las orillas de los ríos de llanura vayan subiendo con el tiempo hasta llegar a quedar por encima de las zonas situadas a ambos lados del río, lo que puede producir੮undaciones୵y extensas. La demostración de este esquema fluvial se presenta en un tipo de ríos que se denominan ríos tipo١zooਵn río que discurre junto al Mississippi sin desembocar en él) que corren paralelos al río principal, el cual ocupa un canal más elevado que impide que desemboquen en él. Y esta elevación del cauce se debe, evidentemente, a que la menor velocidad de las aguas por la escasa pendiente ocasiona que los sedimentos arrastrados por el río se vayan depositando en los lugares donde esa velocidad es menor, es decir, en el fondo del cauce y en las orillas del mismo. En resumen: la elevación del cauce en los ríos de escasa pendiente se debe, especialmente, a la formación y crecimiento de losऩques naturalesथ dicho río.

Rio Combeima

• Ubicación

La cuenca del río Combeima pertenece al municipio de Ibagué y se encuentra localizada en el costado central oriental de la cordillera central, presentando en el punto de nacimiento del río las coordenadas: 4°, 38', 49'' de latitud norte y 75°, 21', 34'' longitud occidental. El río tiene unas coordenadas planas en su nacimiento x-1.007.200m; y-860.000m; y en su desembocadura; x-969.700m y y-881.209.84m respectivamente.

El vértice superior es el eje de la cordillera sobre el Nevado del Tolima en el cual alternan alturas con nieves perpetuas que oscilan entre los 4700 y 5200 m.s.n.m De este eje se desprenden cuchilladas en dirección Este-Oeste que va desde los 3800 hasta los 1250 m.s.n.m sobre el cono fluvio-volcánico de Ibagué para culminar con pendientes menores de 3% sobre el cono hasta llegar a la desembocadura del río Combeima sobre el río Coello.

A partir de la confluencia de las quebradas Las Perlas y El Guamal en el caserío de Juntas, el río forma un valle encajonado que se extiende por un paisaje escarpado y abrupto alternado con pequeñas terrazas aluviales hasta la altura de Ibagué: A partir de este punto, el río corre sobre el abanico, volviendo a encajonarse a la altura del barrio Uribe Uribe, hasta su desembocadura en el río Coello.

• Limites

Cuencas(La cuenca del río Combeima como unidad geográfica limita por el norte con el municipio de Anzoategui; por el occidente con la cuenca del río Coello; por el oriente con el municipio de Anzoategui y las cuencas hidrográficas de los ríos La China, Alvarado y Chipálo; por el sur con las cuencas de los ríos Opia y Coello.

Microcuencas(El río Combeima tiene por su margen izquierdo las siguientes quebradas: El Deshielo, El Muerto, Los Pastos, El Termal, El Silencio, Las Perlas, La Honda, La Pedregosa, Santa Rita, La Plata, La Platica, La Cristalina, Las Peñas y El Cay. Por su margen derecho las quebradas Siberia, Guamal, El Billar, El Trapiche, El Secreto, Corazón, Astilleros, Animas, Piedecuesta, El Tejar, San Agustín, El Volcán, Madroñal, El Salto y Zanja Honda.

En la cuenca del río Combeima se produce la mayor parte de agua para los acueductos que atienden la ciudad de Ibagué, además genera agua, para el riego de 7000 Has de cultivos tecnificados en la meseta de Ibagué. La cuenca tiene una precipitación mayor en la microcuenca de la quebrada la Plata y la zona con menor precipitación es la parte baja de la cuenca. La parte más rica desde el punto de vista hidrológico en la cuenca del río Combeima, se halla en la parte media entre la ciudad de Ibagué y la vereda de Juntas.

• Características fisiológicas de la cuenca

Según Andrade citado por Arias Nuñez (1986), las características fisiológicas de la cuenca del río Combeima son:

-Longitud de la cuenca principal: 57,7 Km

-Área: 288,86 Km2

-Pendiente media del cauce: 7,15%

-Pendiente media superficial: 4,23%

–Densidad de drenaje: 2,07 Km/Km2

-Frecuencia de causes: 2,26No./Km

• Precipitación

Presenta una precipitación media anual de 1816 mm, correspondientes a dos épocas de lluvia y dos épocas de sequía. (CORTOLIMA 1991). La primera época de lluvia está comprendida entre Abril y Mayo, la segunda época de lluvia, entre Septiembre, Octubre y Noviembre; la primera época de sequía, comprendida entre Diciembre, Enero y Febrero; y la segunda época de sequía, entre Junio, Julio y Agosto.

• Clima

Se considera el clima de la cuenca un factor primordial, ya que ejerce sobre todos los componentes del medio ambiente y sobre la actividad física y material de la población, por tanto para su clasificación se adoptó el sistema de análisis clasificación bioclimática de zonas de vida de L.R Holdridge, determinándose para la cuenca las siguientes zonas: páramo pluvial subandino, bosques premontano, bosques muy húmedo montano y montano bajo, bosques seco tropical entre otros.

• Temperatura

Presenta una temperatura media anual de 14ºC, una máxima temperatura de 26ºC y la mínima de 4ºC en el nevado del Tolima. La temperatura presenta una relación inversa a la precipitación permitiendo establecer los pisos térmicos, cálido, medio, frió, muy frió y páramo dentro de la cuenca.

• Vegetación

Cuenta con cuatro zonas homogéneas por sus coberturas vegetales y características físicas de la siguiente forma:

1. Zona homogénea alta

Comprende un área a partir de los 2800, hasta los 5200 m, en el nevado del Tolima, se caracteriza por tener suelos derivados de cenizas volcánicas con buena permeabilidad, con escarpados y pendientes abruptas, tiene un régimen hidrológico regulado por la presencia de las zonas glaciales de páramo y una cobertura vegetal de bosque naturales.

2. Zona media alta

Comprende desde los 1800 hasta los 2800 m, se caracteriza por las fuertes pendientes, la cobertura compuesta por pastos naturales y algunos relictos de bosques que ofrecen adecuada protección. En ella la actividad económica principal es la ganadería de leche y los cultivos de arveja, arracacha y maíz. En esta zona se genera un alto volumen de sedimentos, a causa de las fuertes pendientes y en algunos sectores por el uso inadecuado del suelo.

3. Zona media baja

Que va desde los 1000 hasta los 1800 m, presenta fuertes pendientes y una cobertura vegetal diversificada con predominio de café y pastos de las variedades kikuyo, india, gordura y puntero; además hay pastos de corte como el Imperial y el Elefante. También se encuentran otros cultivos como la caña de azúcar, el fríjol, el maíz, la yuca y frutales como la piña, la mandarina, la naranja y el zapote.

4. Zona Baja

Esta zona es en general plana con predominio de cultivos como el arroz y el sorgo para lechería y engorde de ganado y algunos relictos de bosques en las márgenes de las quebradas.

Parte de la cuenca del río Combeima pertenece a la zona amortiguadora del parque Nacional natural los Nevados, esta zona es de gran importancia para el país, ya que contribuye a la reducción de la presión sobre las áreas del parque y las regiones de páramo; además, presta innumerables beneficios hidrológicos para el sostenimiento ambiental de los ecosistemas vecinos, constituyéndose en un ecosistema único para el establecimiento de especies de flora y fauna que requieren condiciones de alta montaña.

• Geología

La geología de la cuenca está caracterizada por tres grandes formaciones geológicas a saber:

• Derrames volcánicos, comprende la parte norte hacia el nevado del Tolima. Son en su mayoría derrames o coladas de rocas extrusivas, andesitas y biotítas con cenizas a menudo solidificadas, aneritas y algo de material piroclástico, de piedra pomes cantos y bloques de andesitas y biotitas también solidificadas, corresponde con áreas de topografía quebrada o fuertemente quebrada con suelos superficiales o moderadamente profundos. Son tierras marginales para la agricultura con aptitud para reforestación o ganadería semiintensiva con alta susceptibilidad a la erosión pluvial y antrópica.

• Equistos metamórficos. Desde Juntas hasta la línea que cruza la quebrada Cay y la quebrada Animas. Tiene un busamiento a menudo vertical, con fases de leptimistas ricas en sílice de color claro. Predominan los equistos mecáceos ricos en biotita, cubiertos por un complejo de materiales de origen volcánico extrusivos. Por presentarse en gran parte de las zonas media y media baja de la cuenca presentan pendientes que van desde moderadas a quebradas y fuertemente quebradas con suelos superficiales moderadamente profundos y con una fertilidad de baja a moderada. No son suelos aptos para una agricultura intensiva y son como el del caso anterior altamente susceptibles a la erosión pluvial y antrópica.

• Cristalinos. Cubre el área situada al sur de la quebrada Cay y Animas. Es una parte del batolito muy meterorizada, con fases variables de neisses, alteritas y granito, sin embargo este último domina.

Sobre este último conjunto descansan las formaciones fluvio-volcánicas de Ibagué, que constituyen una importante masa de sedimentos de origen poligénico acumulado sobre el pie de monte de la cordillera central sobre la fosa del Magdalena, con suelos fértiles muy ricos en materia orgánica y ceniza volcánica, soportando la mayor producción agrícola, comercial sobre el valle central del alto Magdalena. Se considera el clima de la cuenca un factor primordial ya que ejerce su influencia sobre todos los componentes del medio ambiente, afectando la actividad física y material del hombre y determinando una distribución particular de medios bióticos. Por tanto para su clasificación se determinan para la cuenca las siguientes zonas; Páramo pluvial Subandino, bosque premontano, bosque muy húmedo montano y montano bajo, bosque seco tropical, entre otros.

• Amenazas del Cañón del Combeima.

Las amenazas principales son la falta de manejo de tierras, la expansión e intensificación de la agricultura, el pastoreo y la quema inducida del bosque.

Hábitat acuático

El habitad acuático se refiere a las características de los lugares en los cuales viven los distintos grupos de macro invertebrados, así que unos viven enterrados en el sustrato; otros sobre él adheridos a rocas, piedras y restos de vegetación; otros prefieren las orillas de ríos y lagos donde viven adheríos a la vegetación ribereña unos nadan sobre la superficie del agua, en tanto que otros se desempeñan muy buen como nadadores, al igual que los peces; unos prefieren corrientes rápidas otros lentas; por último, unos prefieren fondos lodosos, otros arenosos y pedregosos.

Los habitad lóticos se refieren a los de aguas corrientes, con los que ofrecen los ríos, riachuelos y quebradas. La fauna de macro invertebrados en una corriente es muy diferente a la que se encuentra en zonas de rápido, a la de remansos y a la de orillas.

Las corrientes poseen unas zonas llamadas de erosión en las cuales la velocidad del agua es lo suficientemente fuerte para arrastrar partículas en suspensión. Esta zona se caracteriza por rápidos formados por rocas piedras y arena. En estos lugares se encuentran por lo general una fauna diversa, con adaptaciones estructurales como ventosas y ganchos para resistir la velocidad de la corriente., En las corrientes también existen la zonas de posición o acumulación en las cuales la velocidad del agua es muy lenta y los materiales que llevan en suspensión se precipitan fácilmente formando sustratos fangosos y arenosos. Por lo regular en esta zona la diversidad de especies es menor, pero otras pocas especies pueden alcanzar números elevados.

Por otro lado, los habitad lénticos son aquellos de aguas quietas o estancadas como lagos charcas y represas. Por lo regular, la zona "litoral" presenta abundante vegetación acuática, lo que favorece el desarrollo de un gran número de especies de invertebrados acuáticos. La zona "limnética" Es la zona de aguas abiertas y solo unas pocas especies flotadores pueden vivir allí. La zona profunda de los lagos por lo general se encuentra desprovista de luz y el oxigeno existente es poco lo que limita el número de especies en estos ambientes

• Tipos de hábitat acuáticos

La fauna de macro invertebrados recibe diferentes nombres, de acuerdo con que vivan en le fonda naden o floten en la superficie. El término bentos o fauna béntica se refiere a todos aquellos organismos que viven en el fondo de lagos y ríos adheridos a sustratos tales como rocas, planta acuáticas o residuos vegetales, o enterrados en el sustrato. Por ejemplo, debajo de troncos o residuos vegetales es común encontrar una gran variedad de efemerópteros tricópteros coleópteros plecópteros dípteros y megalópteros. Algunos están adheridos al sustrato a través de ventosas como los blefariceridos y sanguijuelas; otros mediante ganchos y uñas, como es el caso de la mayoría de los insectos y otros que están pegados a las rocas mediante las sustancias de secreción como muchos tricópteros constructores de casas (glososomáticos y helicopsiquidos).

Algunas ninfas de efemerópteros como eutiplosidos y polimitáxidos hacen túneles en el fondo de sustratos blandos. Ciertas larvas de odonatos especialmente zigópteros se adhieren mediante uñas a la vegetación sumergida. Los turbelarios de cuerpos muy aplanados simplemente se pegan a la superficie del sustrato ofreciendo de esta manera poca resistencia al paso de agua.

Los macroinvertebrados acuaticos pueden vivir en la superficie, en el fondo o nadar libremente; de ahí que reciban diferentes nobres de acuerdo con este tipo de adaptación.

• Neuston: Se refiere a los oganismos que viven sobre la superficie del agua caminando, patinando o brincando. Sus uñas, sus patas y su exoesqueleto están recubiertos por una especie de cea que los hace impemeables, asi que en vez de humdise, dobla la supeficie del agua venciendo la tensión superficial

• Necton: está conformado por todos aquellos organismos que nadan libremente en el agua.

• Bentos: Se refiere a todos aquellos organismos que viven en el fondo de ríos y lagos, adheridos a piedras, rocas, troncos, restos de vegetación y sustratos similares y otros se adhieren fuertemente a rocas mediante un sistema de ventosas en el abdomen y otras se encuentran en la vegetación acuática sumergida o emergente

• Adaptación a la respiración en el agua

Los insectos acuáticos, por la diversidad de habitad que ocupan y por pasar por diferentes estados de desarrollo, requieren de una gran variedad de adaptaciones estructurales para tomar el oxigeno, bien sea del aire o del agua directamente.

Los insectos acuáticos que toman el oxigeno del aire reciben el nombre de aeironeusticos. Estos poseen espiráculos y funcionales por lo que pueden encontrarse en una gran variedad de habitad acuático. Algunos se mantienen en contacto por largos períodos de tiempo con la interfase aire agua a través de tubos o sifones respiratorios como las larvas de mosquito.

Los efemerópteros, tienen unas prolongaciones laminares en el abdomen llamadas agallas, las cuales les sirven para aumentar la superficie respiratoria de su cuerpo. Los plecópteros también tienen esas prolongaciones (filamentosas) en el tórax y los cigópteros laminares, en su extremo caudal. Se ha encontrado que este tipo de estructuras es más desarrollado en organismos que viven en medios donde la deficiencia de oxigeno y menos desarrollados en aguas bien oxigenadas.

Algunos insectos acuáticos poseen espiráculos funcionales con prolongaciones torácicas ramificadas llamadas agallas espiraculares que sirven para una respiración aeroneusticas en caso de que el medio comience a secarse.

Otros insectos en cambio, viven dentro del agua por lo que deben nadar hasta la superficie para tomar periódicamente el oxígeno del aire. Para ello, ciertos coleópteros tienen la propiedad de formar una burbuja de aire debajo de los élitros que le sirven de reserva mientras están sumergidos. Otros coleópteros y lepidópteros poseen espiráculos ensanchados que les sirven de cámara para almacenar aire.

Ciertos hemípteros y coleópteros están cubiertos por escamas o pelos microscópicos los cuales no se humedecen, por lo que mantienen secos los espiráculos, permitiendo de esta manera mantener una reserva extra de aire. Este tipo de adaptación morfológica recibe el nombre de plastrón. Algunos efemerópteros como ciertos polimitárcidos pueden vivir dentro de tallos de plantas acuáticas de donde toman el oxigeno requerido para su respiración. Este tipo de adaptación se conoce como respiración endofitca.

Por otro lado existe un grupo de insectos que toman el oxigeno directamente del agua, por lo que reciben el nombre de hidropneusticos. La mayoría no posee espiráculos funcionales, por lo que su distribución está limitada a habitad de aguas bien oxigenadas. La mayoría de los insectos hidropneusticos realiza el intercambio gaseoso directamente a trabes de la piel, lo que se denomina respiración cutánea. Dentro de estos están gran número de efemerópteros plecópteros, odonatos, dípteros, coleópteros y lepidópteros entre otros. Esta adaptación se presenta en formas muy inmaduras.

• Adaptaciones alimenticias

Existe una gran variedad de hábitos alimenticios en los macro invertebrados acuáticos, cuando el alimento es microscópico se denomina micro boros y quienes consumen alimentos microvoros y plantas acuáticas se les denomina macrovoros.

Entre los animales herbívoros las larvas de tricópteros constructoras de casas o refugios y varios lepidópteros se alimentas de tejidos vasculares y algas filamentosas. Muchos tricópteros construyen redes de quironómidos se alimentan fundamentalmente de organismos microscópicos. Los animales carnívoros que atacan la presa y devoran de inmediato se denominan depredadores, y los que atacan organismos de la misma especie caníbales, los detritívoros se alimentan de detritos tanto de origen animal y vegetal aprovechando al mismo tiempo los hongos y bacterias que en ellos se encuentran, es común en larvas de plecópteros y tricópteros.

Macroinvertebrados acuáticos

Los macroinvertebrados agrupan todos aquellos organismos que se pueden observar a simple vista; es decir, todos aquellos que tienen tamaños superiores a los 0.5 mm de largo. Los métodos de evaluación de la calidad de las aguas basados en macroinvertebrados acuáticos ofrecen múltiples ventajas, tales como: simplicidad metodológica, rapidez en la obtención de los resultados y una alta confiabilidad. Lo que hace de éstos métodos una herramienta idónea para la vigilancia rutinaria de la calidad del agua en las cuencas y ríos en general.

• Tipos de hábitat acuáticos

La fauna de macro invertebrados recibe diferentes nombres, de acuerdo con que vivan en le fonda naden o floten en la superficie. El término bentos o fauna béntica se refiere a todos aquellos organismos que viven en el fondo de lagos y ríos adheridos a sustratos tales como rocas, planta acuáticas o residuos vegetales, o enterrados en el sustrato. Por ejemplo, debajo de troncos o residuos vegetales es común encontrar una gran variedad de efemerópteros tricópteros coleópteros plecópteros dípteros y megalópteros. Algunos están adheridos al sustrato a través de ventosas como los blefariceridos y sanguijuelas; otros mediante ganchos y uñas, como es el caso de la mayoría de los insectos y otros que están pegados a las rocas mediante las sustancias de secreción como muchos tricópteros constructores de casas (glososomáticos y helicopsiquidos).

Algunas ninfas de efemerópteros como eutiplosidos y polimitáxidos hacen túneles en el fondo de sustratos blandos. Ciertas larvas de odonatos especialmente zigópteros se adhieren mediante uñas a la vegetación sumergida. Los turbelarios de cuerpos muy aplanados simplemente se pegan a la superficie del sustrato ofreciendo de esta manera poca resistencia al paso de agua.

• Los macroinvertebrados como indicadores de calidad de agua

El uso de macroinvertebrados como indicadores de calidad del agua en el hecho de que dichos organismos ocupan un hábitat a cuyas exigencias ambientales están adaptados. Cualquier cambio en las condiciones ambientales se reflejará, por lo tanto, en las estructuras de las comunidades que allí habitan. Un río que ha sufrido los efectos de la contaminación es el mejor ejemplo para ilustrar los cambios que se suceden en las estructuras de las comunidades, las cuales cambias de complejas y diversas con organismos propios de aguas limpias, a simples y de baja diversidad con organismos propios de aguas contaminadas. La cantidad de oxígeno disuelto, el grado de acidez o basicidad, la temperatura, la cantidad de iones disueltos son a menudo los parámetros a los cuales son más sensibles los organismos.

Dichos parámetros varían fácilmente por efectos de la contaminación industrial y domestica. De lo mucho que se conozca de la ecología de los organismos, depende el grado de confianza que éstos ofrezcan en la evaluación de un ecosistema acuático. El principio es relativamente simple: bajo condiciones adversas, los organismos se adaptan o perecen, por lo tanto, el tipo de comunidad que se encuentre en un ecosistema dado, debe reflejar las condiciones ambientales que allí están prevaleciendo. Algunos macroinvertebrados del fondo del riachuelo no pueden sobrevivir en aguas contaminadas mientras que otros pueden sobrevivir e incluso prosperar en aguas contaminadas. Por ejemplo, especies que a menudo se encuentran en aguas más frías y que necesitan altos niveles de oxígeno disuelto incluyen el lucio, la trucha, la corvina, el salmón, las larvas de la mosca de mayo (efemerópteros), las larvas de la mosca de las piedras (plecópteros) y las larvas de frigáneas (tricópteros) y son indicadores de un riachuelo saludable. Las especies que a menudo se encuentras en aguas tibias tales como los gusanos de lodo, las larvas de la mosca negra y las sanguijuelas son más tolerantes de niveles bajos de oxígeno disuelto y son indicadores de un riachuelo no saludable. Además, los datos útiles sobre los macroinvertebrados del fondo del riachuelo son fáciles de recopilar sin equipo caro.

Finalmente, un ecosistema saludable es soporte para una diversidad de organismos, así que en un riachuelo saludable, la comunidad del fondo del riachuelo incluirá una variedad de todos los macroinvertebrados vulnerables a la contaminación.Яr el contrario, un riachuelo no saludable dará soporte solamente a unos cuantos tipos no vulnerables de macroinvertebrados.

GENERALIDADES GRUPO INSECTA

Constituyen el grupo animal predominante en el planeta; están ubicados como una clase dentro del phyllum arthropoda que comparte las siguientes características (Romaní y cadahia, 1992):

• Son animales invertebrados con simetría bilateral.

• Cuerpo dividido en segmentos o anillos en algunos de los cuales se articulan apéndices.

• Crecimiento a través de mudas sucesivas

• Tegumento compuesto predominante por quitina que confiere cierta dureza.

• Patas articuladas.

• Respiración traqueal.

CLASE INSECTA

• Características

• Cuerpo clara mente dividido en tres regiones; cabeza, tórax y abdomen.

• Cabeza con un par de antenas articuladas, un par de ojos compuestos, algunos con ojos simples denominados ocelos, en medio de los anteriores y aparato bucal.

• Tórax subdividido en tres regiones protórax, mesotórax y metatórax.

• Tres pares de patas articuladas, que ha merecido a los insectos el nombre de arthropodos, ubicados uno en cada región.

• Dos pares de alas localizadas en el mesotórax, aunque en algunos grupos existe solo un par ubicado en el mesotórax ya que el par metatoraxico se ha atrofiado y algunos grupos son ápteros (sin alas)

• Abdomen con apéndices solo en los segmentos octavo y noveno, que constituyen el aparato genital externo y en los segmentos once y doce conformando los cercos.

• Respiración traqueal, a través de aberturas laterales llamadas espiráculos que permiten la entrada del aire para repartirse por todo el cuerpo a través de tubos llamados traqueas.

• Sistema circulatorio

El sistema circulatorio de los insectos es abierto, esto es, que no poseen venas ni arterias sino que la circulación es por irrigación desde la aorta y el corazón, a través de los ostiolos hacia la cavidad del cuerpo (hemocelo). La sangre de los insectos no consiste en glóbulos rojos sino hemocitos, por eso se denomina hemolinfa y puede ser de color claro, incoloro y mas frecuentemente verde o amarillo.las unciones del sistema circulatorio, según Wigglesworth (1956).

Mecanica: la presión ejercida por la hemolinfa en una determinada parte del cuerpo permite: emergencia de la larva desde el huevo, ruptura de la exuvia vieja cada vez que una larva o ninfa va a mudar, expansión de las alas en el adulto recién emergido, ruptura del pupario para la emergencia del adulto en dípteros, o de la exuvia pupal en lepidópteros.

Cerramiento de las heridas: E n la mayoría de los insectos, el plasma sanguíneo contiene, además de los hemocitos normales ya mencionados, "hemocitos hialinos", solo distinguibles al microscopio con contraste de fase, que cumplen una importante función en el cierre de las heridas. Cuando el plasma sanguíneo sale por la herida, produce un precipitado alrededor de ella o se coagula formando un seudópodo filamentoso, cerrando en ambas formas la herida.

Nutrición: la hemolinfa lleva los nutrientes y hormonas hasta los tejidos y los productos de desecho hasta el sistema excretor aunque todo el proceso no esta claramente esclarecido, si es probable que la composición de la hemolinfa varié enormemente según el estado de nutrición y durante los procesos que involucra la metamorfosis.

Inmunidad: la fagocitosis es el mecanismo más importante de defensa contra bacterias y parásitos.

• Sistema respiratorio

Aunque el oxigeno es llevado a la mayoría de las partes del cuerpo por las traqueas y sus ramificaciones, a muchas células no llegan estas y se oxigenación se cumple exclusivamente a través de la hemolinfa.

Su respiración como la descubrió Malpighi en 1669, consiste en la entrada de oxigeno a través de los espiráculos, localizados lateralmente a lo largo del cuerpo, o en su defecto, a través del integumento, a las traqueas que luego se ramifican en traqueolas y están en dendritas que conforman una red de finos conductos que llevan el oxigeno a las células o a la fibra de los músculos.

Morfológicamente las traqueas y las traqueolas son invaginaciones del ectodermo o sea que están compuestas por una matriz celular y una capa de cutícula, que se renueva en cada muda, al desprenderse, esta capa,adherida a la exuvia.

Parece haber un equilibrio entre la capilaridad de las traqueolas, que se humedecen con agua, y penetración de diferentes coloides por presión osmótica, en los terminales de las traqueolas y en las dendritas.

• Sistema digestivo

La complejidad del sistema digestivo varia con la complejidad de las fuentes de alimentación, desde los hematófagos en los cuales el sistema digestivo es un tubo sencillo de la misma longitud del cuerpo y un complejo metabólico relativamente sencillo, hasta los fitófago-polífagos, en los cuales es hasta dos veces mas largo que el cuerpo y la complejidad de su sistema metabólico incluye la diversidad de enzimas necesarias para desdoblar y asimilar o detoxificar la diversidad de metabolitos secundarios de las plantas que les sirven de alimento.

La conformación general del tubo digestivo de un insecto comprende:intestino anterior o estomodeo,intestino medio o mesenteron e intestino posterior o proctodeo.

El estomodeo va desde la boca y comprende faringe, esófago, buche, proventriculo y válvula cardiaca; la función principal de este es de almacenamiento aunque también realiza en forma parcial trituración, mezcla y digestión, a través de jugos digestivos que pasan del mesenteron. El proventriculo en los insectos cumple la misma función que la molleja en las aves. (Ross, 1973).

El mesenteron esta formado por los ciegos gástricos (o cecas gástricas) que producen jugos digestivos, ventrículo o estomago que es un saco alargado en el que se digieren y absorben los alimentos.en esta porción del tracto se realiza la mayor parte de la absorción efectiva de los alimentos a través de las células epiteliales, mientras que otras células se encargan de la secreción de fermentos o enzimas.

El proctodeo comprende los tubos de Malpighi, intestino delgado, intestino grueso y recto. Los tubos de malpighi son glándulas excretoras alargadas, en algunos insectos muy numerosas.en su forma mas simple el proceso es como sigue: el acido úrico (probablemente en forma de sales de potasio o de sodio), de las células corporales se difunde en la sangre, la cual circula alrededor de los tubos de Malpighi los cuales absorben el acido úrico de la sangre y lo descargan, en soluciones acuosa, dentro del tubo digestivo ( Coulson y Witter, 1990;ross,1973).

• Sistema nervioso

En los insectos esta conformado por el sistema nervioso central que consta de cerebro, localizado en la cabeza, directamente encima del esófago y conectado con el ganglio subesofageal por los conectivos circumesofagicos que pasan uno por cada lado del esófago; desde el cerebro se extienden ramificaciones nerviosas o fibras dobles que constan los ganglios ubicados en la parte ventral de cada uno de los segmentos toráxicos y abdominales para formar el cordón nervioso ventral

• Aparato reproductor

La mayoría de los insectos se reproducen sexualmente, sin embargo muchos de ellos poseen la capacidad de hacerlo sin el concurso del macho (partenogénesis).el aparato reproductor femenino consta de dos ovarios, cada uno de ellos conformado por un pedicelo que desemboca al oviducto lateral, huevos en formación próximos al oviducto lateral y una fibra Terminal o filamento Terminal que sirve para unir todas las ovariolas por su parte apical.

Los pedicelos de las ovariolas confluyen todos en un receptáculo denominado cáliz; el tubo que une el cáliz con el oviducto central, es el oviducto lateral. El oviducto central se une a la vagina por un orificio denominado gonopóro. En la parte superior la vagina presenta la espermateca, la glándula espermática y glándulas accesoria les que secretan sustancias adhesivas para la fabricación de la cubierta para las masas de huevos o para pegar estos al sustrato.

El aparato reproductor masculino consta primordialmente de un par de testículos, con sus conductos deferentes, vesícula seminal conducto eyaculador, pene o aedeagus y glándulas accesorias.

Cada testículo consta de un grupo de tubos espermáticos, donde se producen los espermatozoides, cada tubo espermático descarga su producto a través de un vaso eferente al vaso deferente que desemboca a la vesícula seminal; de cada vesícula seminal parte un conducto y estos se unen para formar el conducto eyaculador común; el conducto corre por el pene al final del cual se encuentra el orificio por donde sale el esperma. El aparato genital masculino posee unas glándulas accesorias cuya función, según Matheson (1944), puede ser la secreción de la parte fluida del semen y secretar el espermatoforo en las especies que este se forme.

• Taxonomía de macroinvertebrados acuáticos

• Orden Trichoptera

Los tricópteros son insectos semejantes a mariposas nocturnas, de tamaño pequeño a grande (1 a 30 mm) con larvas y pupas acuáticas. La mayoría son de colores bastante sombríos con manchas cafés. Unos pocos son más brillantemente coloreados, con o sin manchas contrastantes en las alas anteriores. El cuerpo y los apéndices, especialmente las alas anteriores, están cubiertas por pelos (raramente escamas). Las antenas son largas y filiformes, generalmente tan o más largas que el cuerpo. Presentan ojos compuestos y los ocelos pueden o no estar presentes. Las piezas bucales, especialmente las mandíbulas, están reducidas, pero los palpos maxilares (de 5 segmentos o menos en algunos machos) y labiales (de 3 segmentos) son notables. Sus alas membranosas cuando están en reposo se mantienen sobre el cuerpo y toman una posición oblicua en forma de techo. La venación de las alas es bastante generalizada y ambas poseen una pequeña mancha, la nigma, en la bifurcación de las venas R4 y R5. Las patas son largas y delgadas, con espinas tibiales prominentes. La cabeza, el pronoto y el mesonoto tienen "verrugas de setas" sobresalientes y características.

Los adultos de Trichoptera son terrestres, de hábitos reservados y generalmente nocturnos, pero varias especies costarricenses son diurnas. Los adultos son encontrados cerca de ríos y lagos y son atraídos por la luz. Se alimentan de líquidos y son de vida muy corta. Hay 3 subórdenes, 40 familias y se conocen alrededor de 7000 especies descritas de agua dulce alrededor del mundo. Aproximadamente 500 especies en 15 familias se conocen de Costa Rica.

Las larvas son acuáticas; unas pocas especies son terrestres o marinas, pero no en Costa Rica. Se parecen a orugas de mariposa, pero además de las patas toráxicos, poseen sólo un par de propatas abdominales terminales, en cuyo extremo tienen una uña. La cabeza, tórax y patas toráxicos están bien desarrolladas y el abdomen puede o no tener branquias filamentosas. Muchas larvas construyen vainas o estuches portátiles de una gran variedad de formas y materiales, cementados unos con otros por medio de seda secretada del labio.

Otras construyen refugios estacionarios de los cuales hilan una red de seda para filtrar detritus del agua o capturar presas. Algunas no construyen ni estuches ni refugios y se dice que son de "vida libre". Las larvas empupan dentro del refugio o estuche y las de vida libre construyen una cubierta pupal especial.

Las larvas se alimentan de algas asociadas con las hojas en descomposición, raspan diatómeas de las piedras sumergidas o depredan invertebrados pequeños. Unas pocas se alimentan de hojas verdes. Las larvas son vitalmente importantes en las redes alimentarias, pero se conoce muy poco acerca de la ecología, comportamiento o historia natural de los tricópteros en los neotrópicos.

• Biología

Los trichopteros son insectos holometábolos cuyas larvas viven en todo tipo de hábitat (lóticos y lénticos), pero en los lóticos fríos es donde parece presentarse la mayor diversidad (Roldán, 1996).

La mayoría de los tricópteros requieren de uno a dos años para su desarrollo, a través de los cuales pasan por cinco a siete estadios. La etapa pupal dura de dos a tres semanas, al cabo de las cuales sale el adulto. Los adultos son muy activos en las primeras horas de la noche. Las hembras depositan los huevos en el agua y los encierran por lo regular en una masa gelatinosa (Roldán, 1996).

Una de las características mas llamativas de los tricópteros es su capacidad de construir casas o refugios, de formas variadas, a manudo propios de cada especie. Los refugios fijos al sustrato les sirven por lo regular de protección y captura de alimento. Las larvas se alimentan de material vegetal y algas que encuentran sobre las rocas. Algunas larvas son depredadoras (Roldán, 1996).

• Ecología

La mayoría de los tricópteros viven en aguas corrientes, limpias y oxigenadas, debajo de piedras, troncos y material vegetal; algunas especies viven en aguas quietas y remansos de ríos y quebradas. En general, son buenos indicadores de aguas oligotróficas (Roldán, 1996).

• Clasificación

-Familia Hydropsychidae: Las larvas son reconocidas por tener los tres notos torácicos fuertemente esclerotizados, por tener sus branquias abdominales altamente ramificadas y por su denso cepillos de setas adyacente a la uña anal. Construyen habitáculos fijos sobre piedras, troncos, ramas u otros sustratos disponibles en ríos y quebradas de todos los tamaños, velocidades y temperatura.

-Familia Hydroptilidae: Todos los estadios larvales pueden ser reconocidos por su pequeño tamaño y por sus placas bien esclerotizadas en todos los notos del tórax. Las larvas del estado final construyen estuches en una gran variedad de estilos y materiales y son tanto portátiles como fijas al sustrato. Los estuches portátiles, semejan la concha de una almeja y generalmente consisten de dos valvas alargadas de seda, cosidas una con otra con seda.

-Familia Leptoceridae: Las antenas de las larvas son largas, al menos 6 veces mas largas que anchas. Las patas posteriores son delgadas y mucho más largas que las otras Las larvas construyen casas delgadas y largas de arena o pedacitos de vegetación en una amplia variedad de estilos. Las larvas son depredadoras o detritivoras y viven en las áreas de menor corriente del rio.

-Familia Philopotamidae: Las larvas son reconocidas por la cabeza y los escleritos proriotales de color anaranjado y por el labro membranoso en forma de T. Estas no poseen branquias abdominales. Las redes generalmente son construidas en la parte ¡nferíor de las piedras donde las corrientes son más lentas o sobre las superfícíes verticales de las piedras cerca de cascadas donde se mantienen húmedos por el rocío y el goteo.

-Familia Polycentropodidae: Las larvas poseen un pronoto esclerotizado pero tienen un meso y metanoto membranosos. Carecen de branquias abdominales, pero tienen una hilera de setas fina a los largo de los dos lados del abdomen, las propatas anales son alargadas y poseen uñas terminales bien desarrolladas, frecuentemente con ganchos dorsales. Las larvas construyen una gran variedad de habitáculos y redes de seda.

• Orden Plecóptera

Los plecópteros son insectos poco comunes y se encuentran cerca de lagos o vertientes. Poseen una hemimetamorfosis donde los estados ninfales son acuáticos y con algunas excepciones ligados exclusivamente a los ambientes lóticos. En algunos casos se encuentran generalmente en aguas rápidas, turbulentas, frías y altamente oxigenadas, es por esta razón que se consideran excelentes bioindicadores de calidad de agua.

El estado adulto de los Plecópteros son voladores. Este orden no tiene importancia agrícola, pero a veces se usan como indicadores de contaminación de aguas.

Existen cerca de 2000 especies de Plecópteros en 239 géneros que pertenecen a 15 familias, está considerado dentro de los grupos más primitivos, de aspecto ortopteroide. Las ninfas alimentan en materia vegetal fresca o decaída, pero pueden ser carnívoras en los últimos instars.

Los Plecópteros suramericanos constituyen un grupo pequeño y poco conocido. Hasta ahora solo se conoce dos familias: Gripopterygidae, de origen sureño y Perlidae (subfamilia Acroneuriinae) de origen norteño.

Los trabajos de Illies (1963) y Froechlich (1969) son básicos para el entendimiento de la familia Gripopterygidae en Sudamérica tropical. Posiblemente el género Claudioperla ILL: se extienda hasta Colombia, pero no ha sido confirmado (froehlich, 1981).

En cuanto a la subfamilia Acroneuriinae es la más extendida en todo Suramérica. Los trabajos más representativos son los de Zwick (1972,1973). El género más extendido es Anacroneuria Klap y posiblemente este sea el más común en nuestro medio. Según Frochlich (1985, comunicación personal) los Plecóptera suramericanos necesitan una actualizada.

Los trabajos de Roback (1966) y los de Jewett (1959) beben ser necesariamente consultados. La clave para los plecópteros suramericanos presentada por Benedetto (1974), es también importante tenerla en cuenta, pero la clasificación a nivel de género, se presenta solo para adultos.

Según los trabajos realizados por Pérez y Roldán (1978) y Machado y Roldán (1981) la subfamilia Acroneuriinae está ampliamente distribuida en los diferentes pisos térmicos del departamento de Antioquia, observándose su mayor diversidad y abundancia entre los 1.000 y 2.000m de altura. (Barreto 2004).

Estos insectos acuáticos en si, se distribuyen en todos los continentes excepto la Antártica, y desde el nivel del mar hasta los 5.600 m en el Himalaya (Theischinger, 1991)

• Biología

Las ninfas de los plecópteros se caracterizan por tener dos cerci, largas antenas, agallas torácicas en posición ventral y a veces agallas anales. Su tamaño varía entre los 10 y 30mm y su coloración puede ser amarillo pálido, parduzco hasta café oscuro o negro. La respiración la realiza a través de agallas y de la superficie corporal. Los huevos los ponen sobre el agua durante el vuelo (Roldan, 1996).

• Ecología

Las ninfas viven en aguas rápidas, bien oxigenadas, debajo de piedras, troncos, ramas y hojas. En Antioquia se ha observado que son especialmente abundantes en riachuelos con fondo pedregoso, de corrientes rápidas y muy limpias. Son por lo tanto, indicadores de aguas muy limpias y oligotróficas (Roldan, 1996).

• Fisiología

Insectos que pueden llegar a medir hasta 5 cms Poseen la cabeza con dos antenas filiformes y largas, yࠤos ojos compuestos. Su cabeza es aplanada al igual que su abdomen, este dividido en 11 segmentos, acaba en dos cercos o colas al final. Sus tres pares de patas son robustas y provistasࠤe uñas para asirse a las piedras con fuerza. Las alas son membranosas y grandes con las venas bien marcadas y estas las pliegan sobre el abdomen. Los dos pares de alas que poseen no son de igual extensión, siendo las anteriores menos anchas que las posteriores.Los plecópteros pueden llegar a vivir hasta tres años࠳iendo mas frecuente ciclos de un año del que solo tres semanas son adultos.

Los adultos pueden variar entre los 9 y 15 mm de longitud, son de coloración que puede ir de café-amarillenta a negra, y presentan 3 ó 2 ocelos. Cabeza prognata, antenas largas y filiformes.

Los machos se distinguen por los paraproctos esclerotizados, los cuales están curvados sobre el margen posterior del tergito 10. El edeago posee dos ganchos curvados ventralmente. Puede estar presente o no un callo saliente sobre el estemito 9. Las hembras son similares en estructura y coloración a los machos, pero poseen un subgenital grande y generalmente escotado en el estemito 8. Las ninfas son café claro o café oscuro y algunas presentan manchas amarillas. Presentan dos ocelos y las setas occipitales están dispersas cerca del borde postocular. Las branquias son en forma de numerosos filamentos localizados en las superficies laterales y ventrales del tórax.

• Desarrollo

Estos insectos࠴ienen una metamorfosis incompleta denominándose sus estados juveniles ninfas. Estas son muy similares a los adultos, y en vez de alasࠤesarrolladas presentan dos sacos alares en los que se ven como alas pero muy reducidas. También tienen losࠤos cercos como los adultos al final del abdomen. Los adultos son fitófagos, mientras que las larvas pueden serlo, o alimentarse de detritos, o ser filtradoras o incluso depredadoras.

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Las larvas viven debajo de las piedras bajo el agua son semejantes a los adultos y suelen llegar hasta los 5 cm. Pueden ser tanto herbívoras como carnívoras, siendo la coloración típica marrón claro, tabaco o gris y son uno de los mejores bioindicadores del nivel de contaminación de una masa de agua, ya que muchas especies no la resisten en absoluto.

ࠕna vez maduras las ninfas viven de dos a tres semanas que pasan arrastrándose entre las piedras del borde del agua sobre la vegetación adyacente. se dirigen hacia la orilla, rasgando su exoesqueleto donde se produce la aparición del adulto alado.

ӵelen ser alimento de peces, y los pescadores las usan como cebo. Son insectos de tamaño mediano, provistos cuando adultos de dos pares de alas membranosas que mantienen plegadas en plano sobre el abdomen cuando no vuelan (lo que da nombre al grupo), siendo el par anterior menor.༯font>

• Alimentación

Generalmente, las ninfas son desfibradoras o depredadores. Algunos grupos que son predadores en los últimos instars y en los instars tempranos pueden ser herbívoros o detritivoros. Son depredadores activos, usando sus largas antenas filamentosas para localizar la presa, por medio de ondas táctiles y señales químicas. Muchas especies son alimentadores oportunistas, consumiendo la presa en proporción con su abundancia relativa.Otras especies son selectivas para la especie o los tamaños de la presa. En algunas familias los adultos alimentan, y en otros no.

• Importancia económica

Requiere agua limpia, bien oxigenada para sobrevivir. Son extremadamente sensibles a la contaminación del agua y son utilizados por los ecologistas como indicadores de la pureza del agua. Es también una fuente importante del alimento para los pescados (trucha) en corrientes frías de la montaña.

• Distribución geográfica

Los Plecópteros son prácticamente cosmopolitas. En el trópico norte la familia predominante es Perlidae. Sobre este grupo aun existen estudios para Colombia.

• Taxonomía

Para su clasificación se tiene en cuenta la distribución y forma de las agallas, la presencia de almohadillas alares y la posición de los ojos compuestos.

• Clasificación

༢>Algunas familias࠹ especies de los plecópteros son:

-Leúctridos: los adultos poseen los cercos reducidos y alas enrolladas por el cuerpo. Las ninfas viven en aguas rápidas aunque en corrientes lentas y fondos de lodo y fango con abundante vegetación.

-Isopérlidos: Los adultos y las ninfas poseen cercos bien desarrollados, prefiriendo aguas muy frías. Viven el zonas con arenas y sedimentos finos. Poseen un periodo de eclosión muy amplio que va desde febrero hasta finales del otoño.

-Pérlidos: De tamaño relativamente grande. Las ninfas viven tanto en aguas frías como en aguas de mayores temperaturas, prefiriendo aguas no excesivamente rápidas. Las eclosiones de los adultos se producen desde finales de primavera hasta el verano.

• Orden Diptera

Los dípteros acuáticos constituyen uno de los órdenes de insectos más complejos, más abundantes y más ampliamente distribuidos en todo el mundo. Su literatura a nivel mundial es tan abundante, que para analizarla con cierto grado de detalle, habría que hacerlo por familias, y en ciertos casos por géneros.

Dentro de los trabajos de mayor interés para el trópico Americano están los de Alexander (1912c, 1945k, 1976c). Van Duzze (1929,1913c) reporta la familia Dolichopididae para Centro Y Sudamérica. Brindle (1960) describió los géneros más representativos sobre la familia Tipulidae en América Tropical. Johannsen (1977) constituye una buen texto guía para quienes se inician en el estudio de los insectos acuáticos. Stone et al. (1983) presentan un catalogo de los insectos de Norte América y México.

En colombia vale la pena mencionar los estudios de Barreto (1969) y Lewis y Lee – Potter (1964) sobre simúlidos; Welkerson (1979) sobre tabánidos y Whirth y Lee (1967) sobre ceratopogónidos.

• Características

Este interesante orden se considera uno de los grupos de insectos más evolucionados junto con lepidoptera y trichoptera. Usualmente lasa hembras ponen los huevos bajo la superficie del agua, adheridos a rocas o vegetación flotante la mayoría de larvas pasan por tres o cuatro instars; el periodo larval puede ser de una semana como en simullidae o un año para como en tipullidae la caracteristica mas importante en este orden es la ausencia de patas locomotoras, el cuerpo es blando y cubierto de cerdas espinas apicales o corona de ganchos en prolongaciones que ayudan ala locomoción y adhesión al sustrato. Respiran a través de sifones aéreos y otros poseen agallas traqueales y otros, pigmentos respiratorios para sobrevivir en zonas escasas de oxigeno.

Su principal característica es la de poseer tan solo un par de alas, puesto que el otro se ha reducido a un par de halterios que le sirven al insecto para equilibrar el vuelo. Precisamente, la existencia de un solo par de alas permite un vuelo más rápido y prolongado que puede significar hasta 150 aleteos por segundo. Obviamente, cada cierto tiempo un impulso nervioso devuelve la amplitud de la oscilación a su valor inicial. Todo esto permite que los movimientos del ala no tengan que recibir cada batido un impulso nervioso (de hecho, algunos modelos reducen a 20 el número de impulsos nerviosos por segundo necesarios para mantener ese vuelo).

A pesar de su mala fama, los dípteros son indispensables para el mundo; sus larvas descomponen gran parte de la materia orgánica y sirven de alimento a aves, anfibios, reptiles, peces, mamíferos y a gran parte de los demás invertebrados.

• Fisiología

-Cabeza

Es relativamente grande con cuello, dos ojos compuestos grandes, tres ocelos u ojos simples, un par de antenas muy móviles, un aparato bucal adaptado para chupar y/o lamerle cual posee labela

-Tórax

Dividido en pro, meso y metatórax

-Abdomen.

Alargado y macizo

• Ecología

Tienen un hábitat muy variado; se encuentra en arroyos, ríos. Quebradas, lagos a todas las profundidades, depósitos de agua en las brácteas de muchas plantas y en orificios de troncos viejos y aun en las costas marinas. También existen indicadores de aguas limpias como los simulidos o contaminadas como los chimomidae. En su alimentación son muy variados pues como los hay carnívoros también los hay vegetarianos.

• Desarrollo

• Clasificación

Existen dos subordenes Orthorrapha y Cyclorrapha. Cabeza completamente esclerotizada. Diferenciada, libre o retractildentro del primer segmento toráxico y cabeza vestigial no diferenciada, membranosa o aparentemente ausente respectivamente.

Del orden tan amplio que engloba a los dípteros, solo vamos a tratar los que forman parte de la dieta de las truchas, al tener fases larvarias en el agua, estos grupos son los Simúlido, Culícidos, Quironómidos. No hablaremos de otros con fases larvarias terrestres como los conocidos asticot ó gusanos de la carne, tan efectivos con las truchas.

-Culícidos: Este grupo es conocido por ser el responsable de esas molestas picaduras que recibimos en verano, aparte de ser el transmisor de enfermedades como la malaria. Estas picaduras las producen las hembras, de algunas especies, cuando están produciendo los huevos, al necesitar un aporte de proteínas, que toman de la sangre que succionan.

Los culícidos habitan en aguas estancadas. Macho y hembra se diferencian principalmente en las antenas, las del macho con pelo y las de las hembras desnudas. En estado larvario y como pupa se alimentan de pequeñas partículas orgánicas que se encuentran en el agua. Las larvas y pupas toman principalmente el oxigeno para respirar del aire, desplazándose desde el fondo hasta la superficie cuando lo necesitan, haciéndose extremadamente vulnerables a las truchas. Cuando el insecto es adulto sube hasta la superficie para liberarse del estuche pupal y volar hasta la orilla.

Simúlidos: Son pequeños insectos como moscas (+-5mm.), de alas anchas, cabeza grande en relación al resto del cuerpo, con dos antenas muy cortas. Los simúlidos poseen un color que va desde el negro, más común, al amarillo pálido. Los reconoceréis al verlos en grandes bandadas, como nubes, muy cerca del agua. Principalmente viven en zonas de corrientes rápidas de montaña. Sus hembras también necesitan de sangre como los culícidos. Las larvas viven en aguas limpias y oxigenadas, estas son de colores claros y forma de gusano, con su parte final más gruesa. Estas se sujetan al fondo, y al igual que las de tricóptero se construyen un estuche, en este caso con seda, en el cual sufren la metamorfosis de convertirse en pupas.

Durante este tiempo se alimentan con sus dos apéndices bucales peludos, parecidos a las antenas del macho de los culícidos. En el momento de eclosionar, producen una cantidad extra de oxigeno que los catapulta a la superficie, al romper el estuche de seda, en una burbuja de aire.

-Quironómidos: Son pequeños mosquitos (hasta 12mm.), de aspecto frágil y color grisáceo. Sus alas son más cortas que el abdomen y muy estrechas. Las patas son muy largas y finas y el abdomen largo y estrecho. En los quironómidos también existe esa diferencia en las antenas entre el macho, cortas y con pelo࠹ las hembras, cortas y sin pelo. A diferencia de los culínidos, estos no pican ya que en estado adulto tienen el aparato bucal atrofiado y no se alimentan. Abundan en aguas rápidas, y zonas de fondo arenoso.Las larvas tienen forma de gusano muy fino con la cabeza muy marcada. Para respirar están dotadas de órganos respiratorios plumosos, estas larvas poseen dos pseudopodos torácicos y otros dos anales. Algunas especies poseen un llamativo color rubí ya que presentan hemoglobina como pigmento respiratorio para transportar el oxigeno en el interior de su cuerpo.

Las pupas, que son móviles, suben a la superficie en el momento de emerger el imago. Los adultos al llegar el crepúsculo realizan el apareamiento y durante la noche las hembras realizan la puesta de los huevos. Los huevos de los quironómidos aparecen en cintas gelatinosas conteniendo gran cantidad de pequeños huevos de color pardo.

• Orden Ephemeroptera

El orden de insectos Ephemeroptera recibe su nombre debido a su efímera etapa final de adultos alados, cuyo único propósito, en las limitadas horas de existencia como tales, es de reproducirse y morir. Estas moscas pasan varios meses (incluso hasta un año) viviendo como un inmaduro – en este caso una ninfa, que se desarrolla a lo largo del año – en el medio acuático de un río o un lago (según la especie). En este periodo se alimentan ya sea de materia vegetal o bien orgánica e incluso de otros insectos de otras o la misma especie, como es el caso de algunas de las habitantes de aguas australes (familia Amelitopsidae). Algunas de estas inmaduras nadan, otras se arrastran, pero en general se mantienen cerca del fondo, en sectores con buena oxigenación, y otras especies en sectores más tranquilos, como el fondo de un lago. Las ninfas de mayflie se subdividen en cuatro subgrupos, dependiendo de su comportamiento como insecto inmaduro.

Una vez que han alcanzado la madurez como ninfa, estos insectos interpretan las condiciones del cuerpo de agua y climáticas como una señal, que miles y miles de estos insectos de una sola especie siguen simultáneamente, produciéndose una migración de estos inmaduros hacia la superficie. En la superficie son arrastrados por la corriente mientras luchan por liberarse de su caparazón de ninfas para aparecer como un insecto alado – proceso conocido como eclosión.

• Características

El nombre de Efemeróptero hace referencia al escaso tiempo de vida que tienen los insectos adultos, ephemeros = dura un día; pteros = alas; alas que duran un día, en algunas especies apenas llega a unas horas, emergen al caer la tarde y mueren antes de la mañana siguiente.

Son Apterigotas. Poseen dos pares de alas, en algunos casos sólo un par) y dos o tres cercos al final del abdomen. Pasan su estadio larvario en el agua y el corto estadio imaginal (en algunas especies no llega a las 24 horas, otras se quedan en las 48) en el aire.

ҥpresentan una parte importante en le alimento de algunos peces y, por ello, han sido imitadas por los pescadores para usarlas como cebo artificial. También denominados efímeras y cachipollas, estos insectos tienen la característica de tener una vida aérea o adulta muy breve, que en algunas especies apenas llega a algunas horas, emergen al caer la tarde y por la mañana han muerto. Tienen un ciclo de vida incompleto (huevo – ninfa – adulto) que normalmente dura un año.

̡s efemeras son insectos hemimetábolos, es decir, realizan varias metamorfosis a lo largo de su vida para "mudar" su exoesqueleto y poder crecer. La penúltima transformación la realizan desde el estadío de ninfa (acuática y áptera) a subimago (terrestre y alado). La última transformación es desde subimago a imago, también terrestre y alado.

`diferencia de cualquier otro insecto las efímeras cuando están son incapaces de plegar sus las sobre el cuerpo.ࠅn algunos países se las denomina moscas de mayo, pero de ninguna manera están confinadas en exclusiva a este mes.