Babesiosis, enfermedad hemoparasitaria de impacto en la ganaderia

En la ganadería tropical la presentación de hemoparasitos sobre todo en el ganado bovino, constituye uno de los principales problemas de graves consecuencias económicas, provocando pérdidas cuantiosas en la producción de leche, disminuyendo considerablemente la conversión alimentaria y la ganancia de peso diaria; así como la aparición de estados depresivos del sistema retículo endotelial, de los mecanismos de defensa inespecificos y específicos del macroorganismo que lo expone a todos los procesos infectocotangiosos donde intervienen bacterias, virus, rikettsias, hongos, procesos tóxicos, además de un grupo amplio de enfermedades metabólicas y carenciales que generalmente culminan con la vida productiva del animal

Entre las principales hemoparasitosis que afectan el ganado tenemos la Anaplasmosis, la Babesiosis y la Eperitrozoonosis.

Una correcta información epidemiológica sobre la situación de la Babesiosis, integrado al estudio de ectoparasitos como el ixodido Boophilus microplus, permitirá elementos de juicio suficiente como para enfrentar dicho problema dentro de un sistema productivo. Aquí tienen un papel importante las interacciones Babesia-Boophilus-Bos con relación al medio ambiente y acción del hombre.

Introducción

En nuestra ganadería tropical la presentación de hemoparasitos sobre todo en el ganado bovino, constituye uno de los principales problemas de graves consecuencias económicas, provocando perdidas cuantiosas en la producción de leche, disminuyendo considerablemente la conversión alimentaria y la ganancia de peso diaria; así como la aparición de estados depresivos del sistema retículo endotelial, de los mecanismos de defensa inespecificos y específicos del macroorganismo que lo expone a todos los procesos infectocotangiosos donde intervienen bacterias, virus, rikettsias, hongos, procesos tóxicos, además de un grupo amplio de enfermedades metabólicas y carenciales que generalmente culminan con la vida productiva del animal. Igualmente la presentación de estos procesos implican grandes perdidas por concepto de medios diagnósticos, tratamientos, programas de luchas integrados y movilidad de personal técnico especializado.

Entre las principales hemoparasitosis que afectan nuestro ganado tenemos la Anaplasmosis, la Babesiosis y la Eperitrozoonosis.

Una correcta información epidemiológica sobre la situación de la Babesiosis, integrado al estudio de ectoparasitos como el ixodido Boophilus microplus, permitirá elementos de juicio suficiente como para enfrentar dicho problema dentro de un sistema productivo. Aquí tienen un papel importante las interacciones Babesia-Boophilus-Bos con relación al medio ambiente y acción del hombre (Meléndez, 1998).

En Cuba se han realizado evaluaciones con relación a una vacuna cubana de Babesia bovis atenuada (Alonso et al., 1992a) pudiendo apreciarse en estos ensayos que bovinos previamente inmunizados resistieron el desafío con la cepa heteróloga, mientras en los grupos controles existieron casos clínicos y muertes. No obstante, a estos resultados, la aplicación de esta vacuna cubana contra Babesia bovis ha sido utilizada como parte del programa de investigaciones. Para ello se requiere de disciplina y adecuada información sobre el nivel de control que se debe adoptar, en la extensión de los mecanismos necesarios y como establecer programas de salud sobre bases económicas (Astudillo et al., 1990 y Tisdell et al., 1999).

Aspectos generales

Existen en el mundo 71 especies descritas del género Babesia (protozoario), miembro de la sub-rama Apicomplexa (Levine, 1971). En nuestro país son Babesia bovis y Babesia bigémina las existentes e importantes en el contexto ganadero. El diagnóstico de la Babesiosis en Cuba se remonta alrededor del año1901 y se relaciona con importaciones de ganado bovino de Venezuela después de la guerra de los l0 años.

En nuestras condiciones además de los subgéneros antes señalados también poseen cierta importancia B. caballi, B. equi y B. canis. En el año 1957, se incorpora B.microti, cuya presencia ha sido observada en el hombre.

A nivel mundial también se reportan otras Babesiosis como son: B. major, B. divergens, B. berbera, B. beliceri, B. ocultans y B. ovata.

La Babesia bovis y Babesia bigémina son transmitidas por las especies de garrapatas tropicales y subtropicales Boophilus y Rhipicephalus, no sucediendo igual con otras Babesiosis las que se localizan en otras latitudes, especialmente frías y húmedas siendo los géneros Haemaphysalis e Ixodes las de interés (FAO, 1988).

La hematofagia exclusiva del Boophilus microplus así como la facilidad de cumplir la Babesia y el Anaplasma parte de un ciclo biológico en el tubo digestivo y glándulas salivales de las mismas, hacen que esta garrapata sea el vector principal de estos hemoparásitos, que una vez que llegan a sangre del huésped alteran y destruyen los glóbulos rojos, apareciendo fiebre, enflaquecimiento e intensa anemia, entre otros daños (Núñez, 1994 y Posada, 2000).

Aunque no debe obviarse que la Anaplasmosis puede ser transmitida por otros artrópodos hematófagos así como el uso de material quirúrgico y agujas contaminadas (Alonso et al.,1992).

El conocimiento de los límites de extensión de las garrapatas es un aspecto importante para conocer la posible distribución de las babesiosis (Nari y Solari, 1991). Existen fluctuaciones estacionales en cuanto a episodios de estas enfermedades donde la humedad, temperatura y precipitaciones tienen gran influencia (Sutherst and Tatchell, 1989).

Estudios realizados mediante el sistema de vigilancia epizootiológica aplicando medianas aritméticas para el caso de las muertes permitieron establecer las zonas de Éxito, Atención, Alarma y Epizootias tanto a nivel nacional como en la provincia Villa Clara (Cordoves et al., 1991 y Polanco, 1995). Siendo significativo como los mayores" Picos" de mortalidad corresponden en ambos casos al período Abril – Septiembre, momento donde se reportaron las mayores poblaciones de garrapatas. Esta correlación, aunque en diferentes épocas del año según las características de cada país también han sido señaladas en estudios realizados por otros investigadores (Guglielmone, 1990; Franchi, 1992; De la Vega et al., 1998; Omisada, 1999 y Cuellar et al., 2001). Debiendo tenerse en cuenta que la Babesia bovis es inoculada por la larva del vector, en tanto Babesia bigémina es transmitida en estadio post-larvales. Esto podría justificar que los primeros casos clínicos sean de Babesia bovis.

Los ciclos de vida y las dos formas morfológicas de las dos Babesias en la garrapata adulta son similares. Varias formas de Babesia observadas dentro del contenido del intestino de las garrapatas en las primeras 24 horas después de la repleción se parecen a las observadas en los eritrocitos del bovino hospedador.

El número de parásitos dentro del eritrocito intacto disminuye rápidamente y aproximadamente a las 24 horas de la repleción, la mayoría de las formas son extracelulares. En esta etapa suelen ocurrir cambios evidentes en sus formas y desarrollo.

Es a las 72 horas después de la ingestión que los cuerpos maduros de fisión se rompen y ponen en libertad cuerpos grandes en forma de clava llamados vermículos que son móviles y se diseminan por la hemolinfa hacia los tejidos, incluyendo los huevos en desarrollo.

Los vermículos originan cuerpos de fisión, principalmente en células epiteliales de las larvas, estos cuerpos de fisión maduros se rompen, quedando más vermículos en libertad en la hemolinfa de la larva. El ulterior desarrollo del vermículo ocurre en las glándulas salivales de la larva. En el caso de B. bovis este ciclo final de desarrollo tiene lugar de forma rápida cuando la larva comienza a alimentarse. En el caso de B. bigémina este ciclo final se retrasa y la transmisión de los cuerpos fusiformes al hospedero ocurre solamente después de la muda de larva a ninfa.

Por tanto B.bovis es transmitida al ganado por las larvas de garrapatas 2-3 días después de la infección y B. bigémina por las ninfas 8-10 días después.

Mientras el ciclo de vida de B. bovis se complementa dentro de la larva y la infección no es retenida por la garrapata después de la primera muda, B. bigémina continúa su desarrollo en las ninfas y las adultas. En ninfa es el principal estadio infectivo de B. bigémina, pero las adultas también son capaces de transmitirla. Dado que los machos adultos de las garrapatas tienen un lapso de vida relativamente largo (hasta 70 días) y fácilmente se transmiten entre bovinos que están en estrecho contacto con otro, esta forma de garrapata puede desempeñar un papel significativo en la diseminación de B. bigémina (Dalgliesh, 1984).

Epidemiología de la Babesiosis

Un concepto de gran relevancia para la epidemiología de la babesiosis lo constituye la inmunidad inespecífica relacionada inversamente con la edad de los vacunos. No apreciándose grandes consecuencias clínicas cuando las primeras infecciones ocurren en bovinos entre 7 y 9 meses de edad, alcanzándose una inmunidad prácticamente en toda la vida como se demostrara en Australia por Mahoney and Ross (1972) esto conduce al concepto de estabilidad o inestabilidad enzoótica para caracterizar las situaciones de campo respecto a episodios de babesiosis, alcanzándose una mayor protección contra infecciones posteriores en aquellos casos donde se ha alcanzado mayores tazas de inoculación. Reconociéndose a un rebaño en equilibrio enzoótico, cuando la mayoría de los animales están protegidos y el riesgo de enfermar es casi nulo frente a nuevos desafíos, "seropositividad alta" (Fernández et al.,1995).

La inestabilidad enzoótica ocurre en animales que han pasado la etapa de resistencia natural e inespecífica (después del destete) con baja tasa de inoculación sin haber estado en contacto con los hemoparásitos, "seropositividad baja". Al disminuir las poblaciones de garrapatas como resultado de continuadas presiones de acaricidas, existirá disminución de la transmisión de hemoparásitos (Nari, 1990). Estudios realizados en Villa Clara y Provincia Habana por Polanco et al., (1990) y Mendosa et al., (1993) en rebaños lecheros han permitido profundizar en esta temática, Smith (1983) desarrolló un modelo computado para la estimación de la tasa de inoculación con base en el número de garrapatas, en función al grado de actuación de estas últimas, planteando que para alcanzar estabilidad endémica para Babesia bovis se requiere de un mínimo de 5 garrapatas hembras standard por día. Este mismo autor, Smith (1991) en otro estudio calculó en 8-10 garrapatas el número necesario para lograr estabilidad endémica para Babesia bovis, sin causar stress fisiológico a los animales. Considerando estos aspectos, es que se establece la estrategia de efectuar baños por grado de infestación de garrapatas. Que en el modelo cubano se orienta efectuar los baños cuando el 30% del rebaño encuestado promedia 10 garrapatas adultas (Teleoginas / animal) (IMV, 1997).

Una correcta información epidemiológica sobre Boophilus microplus integrado al de Babesiosis, permitirán elementos de juicio suficiente como para enfrentar dicho problema dentro de un sistema productivo. Aquí tiene un papel importante las interacciones Babesia-Boophilus-Bos con relación al medio ambiente y acción del hombre (Meléndez, 1998). La carga bovina por unidad de superficie de pastoreo influye directamente en la fase de encuentro garrapata / animal, stress de manejo, alimentación, etc, donde el hombre constituye un elemento fundamental. No debe obviarse la transmisión vertical de la enfermedad por la vía transplacentaria. Estudios realizados por Herrera et al.,(1998) reportan presencia de Babesia bovis en fetos bovinos.

Entre los componentes principales del sistema deben considerarse la dinámica poblacional del vector y la aptitud ganadera en las zonas infestadas, la interacción de factores climáticos y edáficos como influyentes en las poblaciones del vector. Además la tasa de infección del vector, pues pese al escaso conocimiento en este sentido de Babesia, se reconoce una relación directa entre la magnitud de infección de Boophilus microplus, la tasa de infección de ixodidos con Babesia y la prevalencia de anticuerpos contra Babesia bovis en bovinos Bos Tauro (Solaris y Quintana, 1990).

La dinámica integral entre las babesias y Boophilus microplus son influyentes en la aparición de casos clínicos. Como factores que intervienen en la misma tenemos la cantidad de eritrocitos parasitados (parasitemia) en el huésped infectante, en la fase parasítica de la garrapata. Características propias de cada población de garrapatas y babesias (susceptibilidad–patogenia), las influencias de la humedad y temperaturas en garrapatas infestadas así como estado físico, nutricional, racial, etc del animal que recibe la infección (resistencia y/o inmunidad).

Clínica y diagnóstico de las Babesiosis

La patogenia de la Babesiosis parte de la inoculación de las babesias por las garrapatas. El parásito penetra en los eritrocitos aquí se multiplican por simple división binaria. El grado de parasitemia se corresponderá con la categoría epizoótica. Después de la invasión y multiplicación, los hematíes son destruidos en cantidades variables que dan como resultado el curso de la enfermedad. El proceso de destrucción celular determina la presencia del íctero y la hemoglobinuria.

El primer signo que se observa en la Babesiosis es el aislamiento voluntario del animal enfermo del resto del rebaño en busca de área de sombra. Hay proceso febril con temperatura de 41C? y más alta. Es frecuente la anorexia, depresión y aumento de la frecuencia respiratoria. Reducción de los parámetros bioproductivos, especialmente en la producción láctea. Hay hemoglobinuria, temblor muscular, las mucosas rojas al principio palidecen y más tarde se presentan ictéricas. Algunos autores refieren en infecciones con B. bovis comprometimiento del sistema nervioso central, pudiendo apreciarse comportamiento agresivo, ataxia, convulsiones, debido a la aglutinación de los eritrocitos parasitados a ese nivel, con la formación de trombos y sus consecuencias.

El período de incubación de la enfermedad natural en las condiciones de Cuba se extiende entre 8 días como mínimo en meses de verano y 12-15 días en los de invierno. Raramente se observan infecciones agudas por B. bigémina pero cuando ocurre hay anemia y hemoglobinuria, las que se desarrollan más rápidamente en B. bovis. Por lo general las infecciones ocurren con sinergismo entre ambas babesias y son tan similares clínicamente que solo el diagnóstico de laboratorio puede diferenciarlos con certeza.

El diagnóstico constituye un elemento vital en la determinación de acciones, considerándose como primario el clínico-epizootiológico, incorporándose para una mayor definición el diagnóstico post-mortem y las pruebas serológicas (Blandino y Alonso, 1995).

El diagnóstico clínico de la enfermedad, sobre todo en la fase aguda no presenta grandes dificultades. Aquí mediante la utilización de extensiones de sangre periférica y coloreada con giensa son eficaces.

El diagnóstico epizoótico valorando la situación del lugar, índices de infestación de garrapatas, estado nutricional del rebaño, época del año etc, permite la toma de decisiones.

Aquí es importante incorporar al diagnóstico diferencial los cuadros de Leptospirosis, IHBB, Anaplasmosis, Epiritrozoonosis, Theileria, etc.

Igualmente el diagnóstico post-mortem puede confirmar o negar el diagnóstico clínico de Babesiosis siempre que se tomen correctamente las muestras. Con anterioridad se describieron las fundamentales lesiones en la patología macroscópica. En este aspecto debemos considerar el frotis de riñón y bazo, o sea, improntas de estos órganos que son los más intensamente parasitados.

Debemos tener en cuenta que el frotis del riñón generalmente es más eficiente que el de bazo en animales recientemente muertos, porque en aquellos casos próximos a la descomposición post-mortem este órgano se autolisa más rápido. El frotis de cerebro, (donde el deterioro post-mortem ocurre mas rápidamente que en el bazo), constituye un aspecto importante, especialmente en el diagnóstico de B. bovis. Se debe tener en cuenta también a la hora de no contar con una muestra de riñón o bazo que se podrá realizar frotis del vértice del corazón, aislándose también el parásito. Las preparaciones histológicas complementan el diagnóstico anátomo-patológico ayudando a establecer la fase y gravedad de la infección así como el diagnóstico diferencial.

Las pruebas serológicas para definir con mayor precisión casos importantes de la enfermedad han sido consideradas de gran importancia práctica. No obstante las mismas presentan algunos inconvenientes como son no detectar consistentemente animales portadores y no poder eliminar totalmente reacciones cruzadas entre especies de Babesia relacionada antigénicamente. De aquí que se haya ido a la búsqueda de otras técnicas como es el caso de la prueba de ELISA en sus diferentes variantes (Sánchez et al., 1991 y Montenegro et al., 1992), la hibridación de ácidos nucleicos (Aboytes et al., 1991) y Goncalves et al., (1999), prueba que posee una alta sensibilidad pudiendo ser empleada en animales portadores y como herramienta para conducir estudios epizootiológicos a gran escala. Estas técnicas requieren de un personal altamente calificado y equipamientos de alto valor de aquí que por el momento quede en el plano de la investigación, al igual que las sondas de ADN y PCR "Reacción en Cadena de la Polimerasa" (Salem, 1999), técnicas que por el momento por su complejidad y economía limitan su utilización.

Esta enfermedad tiene un impacto en la producción ya que además de causar la muerte de animales también tiene una incidencia negativa en las producciones de carne y leche. La trascendencia de esta incidencia dependerá en gran medida de la categoría afectada, el estado productivo y reproductivo existente.

Prevención y control de la Babesiosis

Un elemento de gran importancia en la epidemiología de estas hemoparásitosis es el desarrollo de alternativas de control y prevención. Desde el punto de vista terapéutico no han existido muchos cambios en los últimos años, aunque es reconocida la eficacia de babesicidas y anaplasmicidas de variados principios activos.

Los métodos preventivos hasta la fecha han recaído fundamentalmente en empleo de productos de acción profiláctica como es el caso del Imidocarbo y la protección de los animales a través de la inmunización. Son varios los tipos de antígenos que pueden inducir protección, no obstante los únicos disponibles son a base de organismos vivos y atenuados para Babesia y heterólogo. La aplicación de estos antígenos atenuados es uno de los métodos más empleados desde hace varios años. Este término (atenuación) ha sido puesto en duda para este tipo de vacuna ya que ello implica mutación y estabilidad genética. Además de tener el inconveniente de ser un biológico vivo y poder vincular a otros patógenos. Por eso hay que extremar la calidad de producción. El método de inmunización ha sido utilizado para la protección de Babesiosis en zonas endémicas sin obtenerse con frecuencia los resultados deseados. Este método de vacunación no se utiliza en Norteamérica, mientras en Israel (Pipano, 1997) y Australia (OIE,1996) su aplicación es frecuente, especialmente este último país donde anualmente son aplicadas aproximadamente 700 000 dosis. Existen reportes de aplicación de vacunas atenuadas de B. Bovis y B. bigemina en Australia con correcta efectividad en la inmunización de bovinos en África, Sudamérica y Sudeste de Asia (OIE, 1996). Son varios los países que han desarrollado la producción o aplicación de estas vacunas (Almond, 1984; Morrison, 1989, Guglielmone, 1991; Kessler et al., 1991 y Patarroyo, 1991) pero por las razones antes señaladas lo han hecho mediante cepas atenuadas. La principal falla de estas vacunas es que el proceso mismo de atenuación es un fenómeno empírico de escasos fundamentos en los mecanismos de patogénesis.

En Cuba se han realizado evaluaciones con relación a una vacuna cubana de Babesia bovis atenuada (Alonso et al., 1992a) pudiendo apreciarse en estos ensayos que bovinos previamente inmunizados resistieron el desafío con la cepa heteróloga, mientras en los grupos control existieron casos clínicos y muertes. No obstante, a estos resultados, la aplicación de esta vacuna cubana contra B. bovis ha sido utilizada como parte del programa de investigaciones. Por el momento, considerando los aspectos antes señalados y la epidemiología de esta enfermedad, la alternativa de vacunación no parece ser, a nuestro juicio, la estrategia a implantar en nuestro país. Debiendo entonces dirigir las acciones al control del vector sobre la base de alcanzar una adecuada estabilidad enzoótica. Para ello se requiere de disciplina y adecuada información sobre el nivel de control que se debe adoptar, la extensión de los mecanismos necesarios y como establecer programas de salud sobre bases económicas (Astudillo et al., 1990 y Tisdell et al., 1999).

El control de las garrapatas en la prevención y lucha contra la Babeiosis

Indudablemente en el combate contra las enfermedades hemoparasitarias ha tenido un papel significativo el control sobre las garrapatas. Siendo poco variados los métodos de lucha que actualmente se han estudiado y empleado durante los últimos años. El control tradicional sobre las garrapatas se ha basado en el uso de acaricidas ya sea sobre el terreno o aplicado sobre el cuerpo del animal a intervalos preestablecidos.

Los compuestos nicotínicos, fenólicos, arsenicales, piretrinas, órganofosforados, formamidinas así como piretroides sintéticos de primera y segunda generación han sido los productos utilizados en la aplicación de garrapaticidas en la fase parasítica de la garrapata, o sea, sobre los animales (Volio, 2000).

En los últimos años en Cienfuegos los grupos químicos presentes en los caldos garrapaticidas han sido: Comauphos (Asuntol), Oxinotiophos (BAC-DIP), Diazinon (Neocidol 25), Ethion (Rhodiacide), Toxafeno (Toxafeno), Clorfenvinphos (Esteladon 300 EC), Clorpiriphos (Clorpiriphos CE-48) y más recientemente Amitraz (Bovitraz) (Polanco y Cordoves, 1995).

El baño por inmersión es el método más comúnmente utilizado ya que con el mismo se obtiene un completo mojado del animal, propiciando el contacto del activo empleado en la solución garrapaticida, con los diferentes estadíos evolutivos de B. microplus. Este método de control es rápido y práctico cuando se requiere tratar gran cantidad de animales (González, 1993 y Davey et al., 1997).

La resistencia a órganofosforado en garrapatas Boophilus microplus en Cuba fue reportada en 1976 por Villalba y Stendel. En Provincia Habana, en 1995 fue diagnosticada resistencia a amidinas en pruebas in vitro y de campo por Valdéz et al., (1997), además, presentan resistencia a órganofosforados, La Habana, Cienfuegos y Camagüey (Valdés, M., 2001). En sentido general en nuestro país no existe una situación alarmante de casos de resistencia de las garrapatas a los productos Ixodicidas.

Conjuntamente se han venido realizando otros esfuerzos en el combate de estos ectoparásitos resultando interesante los estudios realizados con relación a hiperparásitos, predadores, patógenos (FAO, 1972) y empleo de hongos entomopatógenos como control biológico ( Rijo et al., 2000 y Hassanain et al., 1997). También se a investigado sobre la posible aplicación de machos estériles (Pal, 1967), precocen, feromonas de agregación y sexuales (Khalil, 1981). Estudios realizados por Waldron y Jorgonson (1999) comprobaron que las formulaciones de IVERMECTIN y MOXIDENTIN inyectables no previenen la transmisión de Babesia al ganado mediante B. microplus. Todos ellos con discretos resultados limitándose por el momento al campo de la investigación. La acción sobre el hábitad y la vegetación así como el manejo y empleo de razas resistentes parecen ser medidas mucho más variables en estos momentos (De La Vega, 1985; Frisch, 1999 y Pruett, 1999). Ejemplo de esto se ha podido apreciar en el programa de lucha contra la garrapata en zonas ganaderas del Brasil donde con la introducción de una leguminosa subtropical llamada Stylosanthes spp y el empleo de razas resistentes han alcanzado avances significativos (Nara et al., 1986 and Sutherst et al., 1992).

El método sobre el cual se han dedicado mayores esfuerzos durante el último decenio es el control inmunológico mediante el empleo de vacunas contra las garrapatas. Al principio se consideró la elaboración de vacunas a partir de material antigénico existente en glándulas salivales, por aproximarse al proceso natural de adquisición de inmunidad. Posteriormente se emplearon extractos crudos completos de larvas y adultos así como órganos internos, reproductores e intestinos (Vazquez et al., 1995).

En el modelo B. microplus también se efectuaron experimentos con antígenos purificados de saliva (Willadsen et al.,1989) no lográndose inducir la respuesta protectiva deseada. Similares resultados se obtuvieron empleando glándulas salivales y membranas de la misma. Posteriormente se comienza a incursionar en el uso de antígenos internos, a los que más tarde se les denominó "ocultos" al sistema inmune del hospedero durante infestaciones naturales. Al control del B. microplus se ha incorporado el antígeno encubierto Bm 86, proteína purificada de la superficie de las células digestivas del intestino de esta garrapata, que induce una respuesta en los animales que los protege a infestaciones de este ectoparásito. El gen que codifica para la expresión de esta proteína (Bm 86) ha sido expresada en la bacteria Escherichia coli (Rand et al.,1989), en los hongos Aspergillus nidulans y Aspergillus niger (Turnbull et al.,1990) realizándose actualmente en la levadura metilotrófica Pichia pastoris (Rodríguez et al., 1995; Penichet et al., 1994; Lleonart et al., 1995; García et al., 1997 y Reytor et al., 1998).

Como alternativa de control se desarrolló la vacuna australiana llamada Tick Gard la cual posee el antígeno intestinal rBm 86 obtenido por tecnología DNA recombinante (Willadsen and Kemp, 1996). Siguiendo la misma tecnología, pero utilizando un diferente vector de expresión, se desarrolló en Cuba una vacuna similar con el mismo antígeno ( Rodríguez et al., 1995).

Tanto la vacuna australiana (Tick Gard) como la cubana (Gavac) han demostrado eficacia en condiciones de laboratorio y programas de control integrado vacuna- baño sobre poblaciones de B. microplus en Australia, Cuba, Brasil, Argentina, Colombia y México, entre otros (Willadsen et al., 1995; De la Fuente et al., 1995; Massard et al., 1995; Rodríguez and Perichet, 1995; Lamberti et al., 1995; Venega et al., 1995 y Fragoso et al., 1995).

Actualmente se ha logrado identificar y caracterizar otro antígeno encubierto como es el caso de Bm 91 (Willadsen, 1996) sobre el cual se han efectuado estudios comparativos con la proteína recombinante rBm 86.

Más recientemente aún, se ha demostrado que al menos una cepa de Boophilus microplus (cepa argentina) no es susceptible a la inmunización con Bm 86. La causa del problema residía en que el parásito resistente poseía una variante "Divergente" de la proteína Bm 86 (Montero et al., 2001).

Según García, (2000) en el Centro de Ingeniería Genética y Biotecnología se aisló el nuevo gen codificante para esta nueva proteína (Bm 95) a partir de la cepa argentina, con lo que se elaboró un nuevo inmunógeno que demostró ser "activo" como vacuna contra la cepa argentina y además contra todas las demás cepas susceptibles a la vacunación con Bm86.

Las descripciones anteriores parecen ser claras, de aquí que la predicción del riesgo de esta enfermedad constituya una clave importante en su epidemiología haciéndose indispensables la determinación de diferentes factores que puedan perfeccionar el plan de lucha integral contra esta entidad parasitaria.

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Partes: 1, 2