Especies de flora y fauna amenazadas en los paramos de Colombia (página 2)

En esta región se distribuyen varias especies amenazadas, de las cuales las más conspicuas son, entre otras, el Cóndor Andino (Vultur gryphus), la danta o tapir de montaña (Tapirus pinchaque), el oso de anteojos (Tremarctos ornatus), los venados (Pudu mephistophiles, Mazama rufina, M americana y Odocoileus virginianus), la boruga de páramo (Agouti taczanowskii), la guagua (Dinomys branickii) y el tigrillo (Leopardus tigrinus) (Muñoz et al. 2000).

UN ECOSISTEMA AMENAZADO

Los páramos son considerados como uno de los biomas estratégicos y a la vez, uno de los más vulnerables del norte de Sudamérica y el Neotrópico, lo que les ha valido la denominación de Hotspot, en la cual se contraponen altos grados de biodiversidad y endemismo con factores críticos de amenaza (Andrade y Álvarez 2000). Esto puede explicarse ya que en Sudamérica el páramo forma parte de la región Andina, la cadena montañosa más extensa del mundo y, a la vez, uno de los ecosistemas con mayor afectación antrópica del continente. A pesar de su topografía abrupta, las condiciones climáticas de las cordilleras han resultado bastante favorables para el establecimiento de la mayor cantidad de la población humana, lo que ha provocado la disminución progresiva de escenarios naturales por la adecuación de tierras para sistemas agropecuarios y por la expansión de las ciudades. La deforestación, el ascenso del límite de la agricultura, el pastoreo y las quemas son los problemas más graves que enfrentan los ecosistemas de alta montaña en Colombia (Castaño-Uribe 2002). Actividades como la cacería han contribuido a la disminución de poblaciones de animales grandes como dantas, osos, cóndores y venados, mientras prácticas locales como el turismo mal dirigido, la minería, los cultivos ilícitos (Van der Hammen 1995, Castaño-Uribe et al. 2002, Verweij et al. 2003) y las fumigaciones con glifosato (Rueda-Almonacid et al. 2003), también contribuyen a la degradación del ecosistema. A escala global el cambio climático es la principal amenaza. 

Si bien es cierto que buena parte de la responsabilidad de la precaria situación de los páramos recae sobre el Estado, que posee un sistema de gestión debilitado y fragmentado, factores administrativos y culturales también influyen en su deterioro (e.g. Machado 1995). Más preocupante aún es el hecho de que, pese a la gran riqueza y diversidad de especies, así como al elevado grado de endemismo que albergan los ecosistemas andinos, los esfuerzos de investigación y conservación en el norte de Sudamérica se hallan concentrados en la región amazónica, la cual podría considerarse menos amenazada, dada la extensión de sus selvas, su compleja estratificación vertical y su consecuente relativa inaccesibilidad, además de las crecientes presiones de las organizaciones internacionales interesadas en la protección de este santuario de selva húmeda tropical, tanto por su valor biológico y económico, como por el oxígeno que provee al mundo. A diferencia de las selvas húmedas, los páramos pueden ser adaptados fácilmente para el cultivo y la ganadería con sólo la quema de predios en los que el fuego se esparce fácilmente por acción de los fuertes vientos y la necromasa aérea seca que se encuentra formando parte del follaje de frailejones y pajonales (Calamagrostis spp), así como por las ceras que la vegetación produce para impedir la desecación en condiciones con poca nubosidad y alta radiación. 

Por otra parte, si bien el área total que ocupan los páramos en el Neotrópico (aproximadamente 35000 km2 según Hofstede 2004), es muy inferior al área de las selvas amazónicas, gracias a la diversidad y a los servicios ambientales aportados, actualmente se reconoce la condición de los páramos como ecosistemas estratégicos. Así por ejemplo, la mayoría de los ríos en el país tienen sus cabeceras en ellos, por lo que aportan gran parte del agua para consumo humano y en ocasiones son fundamentales en la generación de energía.

En esta región se distribuyen varias especies amenazadas, de las cuales las más conspicuas son, entre otras, el Cóndor Andino (Vultur gryphus), la danta o tapir de montaña (Tapirus pinchaque), el oso de anteojos (Tremarctos ornatus), los venados (Pudu mephistophiles, Mazama rufina, M americana y Odocoileus virginianus), la boruga de páramo (Agouti taczanowskii), la guagua (Dinomys branickii) y el tigrillo (Leopardus tigrinus) (Muñoz et al. 2000).

Actividades agropecuarias: El páramo ha sido objeto de ocupación humana desde tiempos ancestrales. Si bien la ocupación antes de la colonia fue relativamente escasa y por lo tanto ecológicamente más estable, con la colonización española se introdujeron sistemas nuevos de apropiación de la tierra, desplazamiento de poblaciones a mayores altitudes e introducción de nuevas especies animales como caballos y ganado vacuno y ovino que ocasionaron una pérdida gradual de las formas tradicionales de subsistencia. En la actualidad, el mayor impacto sobre los páramos andinos y africanos es generado por la agricultura, la ganadería y las quemas asociadas a éstas (Van der Hammen 1998, Castaño-Uribe 2002, Castaño-Uribe et al. 2002, Ministerio del Medio Ambiente 2001, Verweij et al. 2003) cuya acción continuada genera la pérdida gradual de formaciones arbustivas y frailejonales, la pérdida de la capacidad de almacenamiento e infiltración de agua en los suelos así como la contaminación del agua (Castaño-Uribe et al. 2002).

En Colombia, tanto los páramos como los bosques alto andinos están fuertemente intervenidos por actividades humanas y, en ocasiones, han sido reemplazados por plantaciones forestales o por sistemas agropecuarios a diferente escala. Con excepción de algunos páramos de la Cordillera Occidental, entre ellos Tatamá, Frontino y El Duende, que se han conservado principalmente gracias a su difícil acceso, todos los páramos colombianos han sufrido algún tipo de intervención antrópica, especialmente por el aumento de los cultivos de papa (Solanum tuberosum) (Rueda-Almonacid et al. 2003). Estos cultivos, al igual que las plantaciones de pino (Pinus spp) y el pastoreo extensivo de ganado ovino, bovino y caprino, se encuentran entre los principales usos dados a la tierra en el páramo. En el caso concreto del Parque Nacional Natural Los Nevados, el sistema predominante entre 3400-3700 m es el monocultivo de papa en rotación con ganadería con pastos sembrados, mientras por encima de este límite se presenta únicamente pastoreo extensivo y quemas (Verweij 1993, Verweij et al. 2003). Debe decirse también que la frontera agrícola tiende a desplazarse cada vez más hacia el páramo propiamente dicho principalmente por el desarrollo de cultivos más resistentes a las heladas y por el cambio climático global (Van der Hammen 1998).

La ganadería y la agricultura extensiva desarrollada en estos ecosistemas producen, entre otras alteraciones, la desaparición de la cobertura vegetal natural, la introducción de especies foráneas, el drenaje de las turberas, la contaminación del agua y el suelo con agroquímicos, la pérdida de la cubierta edáfica por acción de maquinaria (i.e. tractores), el fraccionamiento de las macoyas, la formación de suelos desnudos y la disminución de la capacidad de retención de agua de los mismos (Van der Hammen 1998, Rueda-Almonacid et al. 2003). Cuando estas actividades llevan a la destrucción de la vegetación paramuna y a su reemplazo por pastos exóticos, se produce un fenómeno conocido como praderización (Castaño-Uribe et al. 2002). El pisoteo por el ganado altera los procesos hídricos por compactación del suelo, destrucción y selección de la vegetación y establecimiento de plantas exóticas como musgos y ciperáceas (Vargas et al. 2002). Por otra parte, tanto la ganadería y la agricultura, como las quemas asociadas a estas actividades, pueden estar disminuyendo la disponibilidad de recursos para herbívoros (dantas y venados), nectarívoros-polinívoros (murciélagos, colibríes, mariposas e himenópteros, entre otros) así como los refugios para los anfibios y las madrigueras de mamíferos pequeños como roedores, musarañas (Cryptotis spp) y conejos (Sylvilagus brasiliensis). La pérdida de la vegetación en la que se refugian los anfibios constituye una amenaza, al exponerlos a la radiación solar directa y a los vientos, que pueden causar la desecación de la piel.  

Si bien los estudios que documentan los efectos de las quemas y el pastoreo sobre la vegetación paramuna son escasos, estos han demostrado que la recuperación del páramo es un proceso bastante lento ya que se altera significativamente la estructura y composición de las comunidades (Cárdenas et al. 2002, Jaimes y Sarmiento 2002, Morales y Sarmiento 2002, Verweij et al. 2003).

Turismo: El turismo ecológico se promueve actualmente como parte de las estrategias para conservar la diversidad biológica del planeta en muchas regiones del mundo y puede llegar a ser una valiosa fuente de ingresos para diversas regiones y países. Sin embargo, este servicio ambiental de los ecosistemas naturales también puede ocasionar su deterioro progresivo, siendo así que esta actividad ha sido reconocida por la WWF (2001) como una amenaza en los Andes. Aunque continúa promoviéndose como una alternativa de desarrollo de las regiones de alta montaña, el turismo ha afectado también a los ecosistemas paramunos (Rangel-Ch 2000ª) y actualmente se debate si contribuye a la conservación del páramo y beneficia a sus habitantes o si los beneficios de tal actividad son usufructuados por la ciudad. Por ello se ha propuesto involucrar a los habitantes de la región en la prestación de servicios de guianza, alojamiento, alimentación y transporte (Hosftede 2004). Aunque el beneficio económico directo de estas actividades es obvio para la población campesina residente, también implica una serie de consecuencias para el ecosistema en el cual se desarrolla debido a los incrementos en la cantidad de desechos, el aumento del ruido en el área -por la construcción de carreteras y el aumento de flujo vehicular-, así como por el aumento de la contaminación atmosférica local. 

El aumento de las actividades humanas esencialmente aumenta la demanda de bienes y servicios, lo que a su vez afecta, dependiendo de la intensidad, el ecosistema en el cual se desarrolla la actividad turística. Mientras más recursos sean usados, una mayor cantidad de desperdicios deberá ser asimilada por el ecosistema, lo cual puede generar un serio problema en regiones del páramo donde las tasas de descomposición microbiana son particularmente bajas. Es conveniente considerar que el mayor ingreso de turistas implica a su vez una mayor demanda de recursos alimenticios, para los cuales la oferta, que antes era suficiente para abastecer a la población residente de campesinos, ahora debe incrementarse para el sostenimiento de la nueva población de turistas, lo que a su vez se expresa fundamentalmente en un aumento de los cultivos y la ganadería, cuyas consecuencias han sido ampliamente estudiadas en otros ecosistemas (e.g. Verweij et al. 2003) y de las cuales la destrucción total o parcial del hábitat así como su homogenización, son las más evidentes. De esta manera, la mala planeación basada en un enfoque netamente económico sumada a las limitaciones logísticas de las áreas protegidas en Latinoamérica para desarrollar programas masivos de ecoturismo, pueden traer consigo problemas de carácter ambiental que terminan por agotar el "recurso" turístico explotado, lo cual implica la desestabilización de la economía de la región y pérdidas de diversidad biológica o degradación y destrucción del paisaje, así como la afectación de las actividades de subsistencia de las comunidades locales y de la diversidad cultural, principalmente cuando se importan tecnologías y valores ajenos a las comunidades en los que se desarrollan los programas(Martin 1988, Adler y Morales 1999, Márquez et al. 1999, Pia et al. 2003). La destrucción del páramo no es sólo la destrucción de un paisaje o la destrucción de un relicto del ecoturismo de alta montaña, su pérdida pone en riesgo historias evolutivas y geológicas únicas que no se repetirán nunca en la historia del planeta. Por lo tanto, los programas turísticos deben ser evaluados en su dimensión política, económica, social y ambiental, para prever y mitigar sus efectos y así permitir el disfrute de los espacios protegidos de una manera sustentable. Para ello, deben realizarse monitoreos constantes de las condiciones y los impactos ambientales generados por el incremento del flujo de personas a áreas determinadas y deben delimitarse exactamente las áreas restringidas a los turistas dada su fragilidad o importancia ecológica o el precario conocimiento que se tiene de muchas de ellas.  Se ha alertado acerca de la sensibilidad a la perturbación de algunos ecosistemas paramunos, cuya conservación podría ser definitiva para determinadas especies que los habitan (e.g. Botero).Cambio Climático Global: La amenaza extrínseca más grave para los ecosistemas de alta montaña es el cambio climático. Si bien se discute actualmente cuáles pueden ser sus causas (antrópicas o naturales), los efectos de este fenómeno son evidentes y cada vez cobran mayores proporciones en todo el planeta. En Colombia, en el transcurso del siglo XX, desaparecieron -tanto por fenómenos atmosféricos como por actividad volcánica- 8 pequeños glaciares: Puracé (1940), Galeras y Sotará (1948), Chiles (1950), Pan de Azúcar y El Cisne (1960) y Cumbal en 1985 (IDEAM 1998, Flórez 2000). De los seis glaciares o nevados restantes del país, la Sierra Nevada del Cocuy, seguida de la Sierra Nevada de Santa Marta, son los nevados que han sufrido una mayor deglaciación y, de continuar las tasas actuales de incremento en la temperatura del planeta, los nevados del Ruiz y Tolima serían los más próximos a desaparecer (IDEAM 1998).  Los glaciares podrían retornar con el tiempo, dada una eventual recuperación de las condiciones climáticas del planeta, pero probablemente nunca más podrían ser recuperadas las especies perdidas por la destrucción del ecosistema como tal.

Los efectos del calentamiento global podrían ser múltiples. Aunque las amenazas de este proceso se ciernen sobre los ecosistemas montañosos de todo el mundo, el desconocimiento de los mecanismos asociados con la morfología de los bosques de niebla hace difícil predecir los impactos concretos que el cambio climático tendrá sobre estos ecosistemas alrededor del planeta (IDEAM 1998). En cuanto al páramo propiamente dicho, si bien el evento actual más evidente es la pérdida de los glaciares de las zonas más altas, sus repercusiones pueden ser marcadas en todos los niveles tróficos.  Se cree por ejemplo, que sumado a otros factores, el cambio climático global puede ser el responsable de las dramáticas disminuciones de anfibios en varios países de Latinoamérica (Foster 2001).  En términos generales, se prevé que el esperado aumento de 3oC de la temperatura en el planeta tendrá efectos drásticos sobre la distribución y la diversidad de los seres vivos, restringiendo los hábitats fríos y húmedos a elevaciones aún mayores, lo que causará que se reduzcan en área y que las especies sean amenazadas con la extinción (Young et al. 2001). Así, el calentamiento global puede producir "migraciones" altitudinales de las franjas paramunas. El superpáramo ocupará el espacio dejado por las nieves perpetuas y el páramo colonizará el espacio dejado por el superpáramo en su parte baja, mientras presumiblemente el bosque alto andino invadirá la parte inferior del páramo o zona de ecotonía, ampliando su límite superior y probablemente perdiendo espacio en su límite inferior (Flórez 2000). El resultado de tales migraciones ocasiona, en cualquier caso, una disminución del área total ocupada por cada una de las franjas, que se explica por la forma cónica de las montañas, con su ápice o cima mucho menos amplia que su base.  Este calentamiento, previsto para una duplicación de CO2 atmosférico en 50 años (Castaño-Uribe 2002), podría acentuarse en Sudamérica por variaciones en la cobertura vegetal en la Amazonia (Pabón 1995).

FAUNA

De acuerdo con el Ministerio del Medio Ambiente (2001), las altas montañas de las cordilleras y macizos aislados son bastante vulnerables al desequilibrio ecológico provocado por factores antrópicos y naturales, por lo cual es indispensable contar con información específica sobre la ecología, el estado de conservación o degradación de los ecosistemas, el potencial de recursos naturales presentes, las actividades socioeconómicas que allí se realizan y el impacto que ocasionan, así como su vulnerabilidad al cambio climático. Si bien los inventarios de fauna en el páramo están lejos de ser completos, es necesario iniciar investigaciones ecológicas, de comportamiento y distribución de las especies ya registradas para las regiones inventariadas en Sudamérica.

Existe, en general, una marcada tendencia en el país a considerar como una prioridad los estudios que involucran inventarios, censos y caracterizaciones, mientras continúa siendo relegado a un papel secundario el estudio de las relaciones ecológicas entre los grupos mejor conocidos taxonómicamente en el país, entre ellos las aves y los mamíferos y algunos grupos de insectos, entre éstos los cucarrones o escarabajos (Coleóptera) y las mariposas (Lepidóptera).

Especies endémicas de páramo.

El alto grado de endemismo de especies de plantas, aves y anfibios, es una de las principales características de la biota general del páramo, lo que hace de este ecosistema uno de los más frágiles e importantes en cuanto a ecología, evolución y conservación (Ojeda et al. 2001). En este contexto, las islas de super páramo, que se encuentran por encima de 4000-4200 m, son más escasas y mucho más pequeñas que el total de las islas de páramo y se encuentran además muy separadas entre sí por lo que muestran un endemismo elevado (Van der Hammen 1998).

En este sentido, todas las especies de mamíferos endémicas registradas para los paramos colombianos están referidas al grupo de los ratones (Akodon bogotensis, Rhipidomys caucensis, Thomasomys bombycinus T. monochromos y T. niveipes), pertenecientes a la familia Muridae y Olallamys albicauda, familia Echimyidae. Estos pequeños mamíferos son uno de los grupos más pobremente estudiados y con diferentes grados de amenaza por ser considerados perniciosos para los cultivos y la comida almacenada, sin embargo, al contrario de lo que ocurre con los grandes mamíferos, los tamaños poblacionales mayores capacitan a muchas de estas pequeñas especies a resistir la extinción, incluso estando restringidas a un rango estrecho de alimentos en su dieta, menos tipos de hábitat y áreas geográficas más pequeñas que sus parientes más grandes. (Morales-Betancourt y Estévez-Varón, 2006).

Invertebrados: Buena parte de la mesofauna del suelo paramuno aún es desconocida para la ciencia y muchas de las especies pueden ser endémicas. Así mismo, hasta el momento se desconoce el efecto de las quemas y el isoteo sobre la fauna, en especial aquella que habita el follaje seco de los frailejones, el suelo y la hojarasca original (Van der Hammen 1998). Por su parte, los macroinvertebrados acuáticos son desconocidos en el páramo Colombiano y podrían contribuir a la caracterización de hábitats y actuar como indicadores del grado de intervención de distintos ecosistemas a ravés de estudios comparativos. Poco o nada se ha estudiado al respecto en el páramo propiamente dicho, mientras los estudios existentes se han concentrado principalmente en los bosques altos andinos y en la zona de ecotonía, centrándose fundamentalmente en análisis fisicoquímicos e inventarios de algas (e.g.).

Anfibios: se ha reportado la declinación global de las poblaciones de anfibios en todo el mundo. En Latinoamérica, estas disminuciones han ocurrido en su mayoría en altitudes mayores a 500 m en Centro América y en elevaciones mayores a 1000 m en los Andes, observándose disminuciones dramáticas en Costa Rica, Panamá, Venezuela y Ecuador, mientras países como el nuestro presentan vacíos en la información pertinente al estado de las poblaciones (Young et al. 2001) De las 90 especies de anfibios paramunos (Anura y Caudata), 50 son endémicas, teniendo especial importancia la Sierra Nevada de Santa Marta, donde todas las especies de anfibios son endémicas, mientras la Cordillera Central, con un 80% de endemismos (Ardila y Acosta 2000), posee una de las tasas de deforestación y densidad poblacional humana más alta que ponen en peligro esta diversidad única. Por lo tanto, y considerando la conservación de anfibios endémicos y en peligro de extinción, es necesario evaluar el estado de salud de sus poblaciones, identificar las principales amenazas para su supervivencia y preservar los hábitats de los que éstas dependen, con el fin de que esta información permita la formulación de planes específicos de manejo y la estimación del riesgo de extinción de las especies amenazadas a través de métodos analíticos de viabilidad de poblaciones (Rueda-Almonacid et al. 2004). Dado el cambio climático global actual y el futuro calentamiento de la tierra es viable realizar modelos de predicción de extinción de especies (e.g. Brown 2003) para priorizar aquellas que deben ser objeto prioritario de estudio así como para la construcción de bancos genéticos de las mismas que sean manejados en Sudamérica.

Reptiles: son el grupo de vertebrados con menor riqueza en el páramo. Sin embargo, de 15 especies reportadas para el páramo, 5 poseen distribución restringida estricta y alta especialización (Castaño et al. 2000).

Aves: las únicas dos especies de aves restringidas estrictamente al área del páramo propiamente dicho son Bolborhynchus ferrugineifrons (Psittacidae) y el furnárido Schizoeaca fuliginosa (Delgado y Rangel-Ch 2000). B. ferrugineifrons es una especie endémica de nuestro país restringida a las Cordilleras Central y Oriental (Rodríguez-Mahecha y Hernández-Camacho 2002).Verhelst y Renjifo (2002) consideran a la especie como vulnerable (VU), dado el caso de que su población se encuentre entre los 2000 y 4000 individuos. En caso de que su población sea menor a este estimativo, la especie sería considerada en peligro por los mismos autores. A pesar de la fuerte presión antrópica sobre el hábitat de la especie, principalmente por el aumento de cultivos de amapola, ésta no parece estar amenazada de extinción (Ibid). Sin embargo, hasta el momento no existe información en torno al efecto que puede tener la degradación del páramo sobre este psitácido, particularmente la producida por el sobrepastoreo y las quemas (Verhelst y Renjifo 2002). Por otra parte, los nuevos registros en el páramo de Chingaza en la Cordillera Oriental sugieren movimientos migratorios de la especie (Rodríguez-Mahecha y Hernández-Camacho 2002) que requieren ser confirmados. De acuerdo con el Ministerio del Medio Ambiente (2002), los patos Anas flavirostris y Oxyura jamaicensis son especies endémicas y casi endémicas de Colombia que requieren especial atención. El pato andino (Oxyura jamaicensis) es una especie restringida a humedales alto andinos entre 2050 y 4000 m de elevación. Teniendo en cuenta los estimativos de una población de menos de 2500 individuos en todo el país, así como la destrucción de más de la mitad de su hábitat original y la presión ejercida por los cazadores, esta especie se considera en peligro de extinción (Botero 2002). De acuerdo con el mismo autor, actualmente se desconoce su dieta en Colombia, así como la existencia o no de movimientos migratorios entre las poblaciones de las cordilleras Central y Oriental y entre éstas y las poblaciones del sur del país, así como aspectos referentes a su taxonomía y tamaño poblacional en el país.

CONDOR ANDINO: El Programa Nacional de Conservación del Cóndor Andino en Colombia es un buen ejemplo de cooperación interinstitucional iniciado en 1989 por el Inderena y la Fundación Zoológico de San Diego. Se han liberado en el país 51 individuos con un 80% de supervivencia que posiciona a Colombia como país líder en la reintroducción exitosa de la especie (CORPOCALDAS 2000). A pesar de ello, se considera al cóndor como una especie en peligro, ya que su población en Colombia no supera los 250 individuos adultos y se encuentra amenazada fundamentalmente por la cacería y la degradación del hábitat (Rodríguez-Mahecha y Orozco 2002). Así mismo, en términos generales, no se ha continuado un trabajo de observación científico que permita conocer el estado de la totalidad de individuos reintroducidos, su viabilidad a largo plazo o sus comportamientos y éxito reproductivo en las áreas donde han sido liberados, para evaluar el porcentaje de supervivencia y establecer la viabilidad poblacional y la dinámica de movimiento de las poblaciones. Es necesario conocer los niveles de endogamia de la población aparentemente aislada de la Sierra Nevada de Santa Marta (Ibid).

LORO OREJIAMARILLO (Ognorhynchus icteroti): Esta hermosa ave, se encuentra hoy en día en peligro crítico de extinción a nivel nacional y mundial. Esto se debe, en parte, a la destrucción de sus hábitats, principalmente a la destrucción de la Palma de Cera (Ceroxylon quindiuense), la cual es su lugar de anidación, de refugio. Otras de las causas de su estado crítico, se debe a su caza para tráfico ilegal y tanto a su consumo como al saqueo de sus nidos. Pequeña ave de 42 a 46 centímetros de largo, aproximadamente 285 g de peso y vistoso plumaje. La parte superior del cuerpo es verde, color cuya función es la de brindarle capacidad de camuflarse (aunque esto no le haya servido mucho para evitar estar en peligro critico de extinción), y parte inferior del cuerpo, incluyendo parte frontal y lateral del rostro, posee un color amarillo intenso. Su pico y un área alrededor de los ojos, son de color negro.

TUCÁN ARCOÍRIS (Rhamphastos sulphuratus): Estas Aves son de aproximadamente 50 cm de longitud, pudiendo llegar hasta los 60cm. Pico muy largo en relación con el cuerpo, de colores brillantes (verde, azul, rojo y anaranjado con la punta negra). Mejillas y pecho color amarillo brillante. Se les observa en parejas o en grupos que alcanzan los 120 individuos. Anidan en cavidades naturales de los árboles y agujeros de pájaros carpinteros durante la primavera y ponen de 3 a 5 huevos. Su alimentación es generalmente frutos, huevos, polluelos, lagartijas y todo tipo de insectos. Su hábitat es el bosque tropical húmedo, Se distribuye desde el sur de México hasta Colombia y Venezuela. La principal causa por la que esta especie está en peligro de extinción es, como en la mayoría de los casos, el hombre. Es decir la intervención y destrucción por parte del hombre del su hábitat natural, el bosque húmedo tropical. La segunda causa de su extinción es su captura y venta y contrabando; también por la modificación de su habitar y el lento ciclo de reproducción que posee, en la que solo deposita 2 huevos y que con el cambio climático difícilmente consiguen llegar a termino.

LOS MAMÍFEROS DEL PÁRAMO

Del páramo colombiano se tienen registros de 21 familias, 46 géneros y 70 especies; entre las especies más llamativas, figuran: Tremarctos ornatus (oso de anteojos), Odocoileus virginianus (venado), Mazama americana (venado) Sylvilagus brasiliensis (conejo de páramo), Agouti taczanowiski (borugo de páramo), Olallamys albicauda (conococo de los chuscales) y Diplomys rufodorsalis (conococo) (Muñoz et al., 2000; en Rangel, 2000).

Los grandes mamíferos son altamente vulnerables a la extinción dadas sus necesidades de un territorio extenso y por la presión ejercida sobre sus poblaciones por efecto de la cacería, por lo cual han desaparecido de muchos páramos (Van der Hammen 1998), como es le caso del venado de cola blanca (Odocoileus virginianus) en el Parque Los Nevados (Botero y Lotero 2004). Los carnívoros y los grandes mamíferos son más susceptibles a la extinción dado su tamaño corporal que implica un mayor requerimiento de hábitat y a su tipo de dieta con mayor especialización (e.g. felinos). Al contrario de lo que ocurre con los grandes mamíferos, los tamaños poblacionales mayores capacitan a muchas especies de tamaño pequeño a resistir la extinción, incluso estando restringidas a un rango estrecho de alimentos en su dieta, menos tipos de hábitat y áreas geográficas más pequeñas que sus parientes más grandes (Brown 2003). Si bien los grandes mamíferos no son endémicos o únicos de los ecosistemas paramunos, éste es un hábitat esencial y puede actuar como refugio de algunas poblaciones. El estudio y conservación de los grandes mamíferos de páramo implica la conservación y estudio de los ecosistemas que habitan y, dada su extensa distribución altitudinal, así como sus necesidades vitales de territorio extenso, posibilitan el conocimiento y protección la comunidad que está relacionada directamente con estas especies. Áreas protegidas como el Parque Nacional Natural Los Nevados y su zona amortiguadora, son un componente prioritario para la conservación de los grandes mamíferos de páramo dada su gran extensión, su larga historia de conservación y su localización en los Andes Centrales de Colombia (Botero y Lotero 2004).

GUAGUA LOBA O PARACANÁ (Dinomys branickii): Mide entre 730 y 790 mm desde la cabeza más el cuerpo, la cola es de aproximadamente 190 mm y la masa corporal es de 10-15 kg .La coloración superior del cuerpo es café oscuro hasta negro con dos líneas blancas prominentes, más o menos continuas, a cada lado de la espalda. Presenta dos hileras más cortas de manchas blancas en cada lado. El vientre es más claro que el dorso y no tiene manchas. El pelaje es tosco, denso y de largo variable. La cabeza es maciza, las orejas cortas y redondeadas y las patas cortas. El bigote se compone de numerosas vibrisas largas. La cola es robusta, cilíndrica y completamente peluda. Es plantígrado con manos y pies anchos, de cuatro dedos, cada uno con una garra larga y fuertemente curva. La amenaza principal del tinajo es la cacería. Son cazados por su carne y como es común en el campo, la piel y el cráneo se exhiben como trofeo.

Grandes mamíferos de páramo

Los grandes mamíferos que se encuentran en la actualidad en los páramos colombianos, son altamente vulnerables a la extinción dadas sus necesidades de un territorio extenso y por la presión ejercida sobre sus poblaciones por efecto de la cacería, por lo cual, algunos ya han sido extirpados de muchos páramos. Los carnívoros y los grandes mamíferos son más susceptibles a la extinción dado su tamaño corporal que implica un mayor requerimiento de hábitat y a su tipo de dieta con mayor especialización (e.g. felinos).

Si bien los grandes mamíferos no son completamente endémicos (Algunos se encuentran ocupando paramos en Venezuela y Ecuador por ejemplo) o únicos de los ecosistemas paramunos, éste es un hábitat esencial y puede actuar como refugio de algunas poblaciones. El estudio y conservación de los grandes mamíferos de páramo implica la conservación y estudio de los ecosistemas que habitan y, dada su extensa distribución altitudinal, así como sus necesidades vitales de territorio extenso, posibilitan el conocimiento y protección la comunidad que está relacionada directamente con estas especies (Botero y. Lotero. 2004).

Tapir de montaña: de acuerdo con Lizcano et al. (2002), los esfuerzos de conservación de la danta de páramo o tapir de montaña deberán enfocarse en la reducción de la cacería y la disminución de la destrucción del hábitat, casi como en la restauración del hábitat natural. Si bien se han registrado los hábitos generales de las dantas de montaña en Colombia, se requieren estudios complementarios que permitan determinar las plantas preferidas por la danta, de acuerdo con la disponibilidad y el consumo y relacionarlas con la abundancia de las dantas para enfocar los esfuerzos de conservación hacia los hábitats más propicios para el sostenimiento de las poblaciones (Lizcano y Cavelier 2004). Es necesario determinar si especies domésticas favorecidas por la ampliación de la frontera agrícola (ganado bovino, caprino y ovino principalmente, así como los perros, gatos y ratas) podrían favorecer la presencia de enfermedades zoonóticas que afectarían la supervivencia de las poblaciones de dantas de páramo, como se ha sugerido en Ecuador (véase Rodríguez et al. 2003).

Oso de anteojos: si bien es considerada una especie bandera, carismática y emblemática por muchas organizaciones y es empleada para realizar campañas publicitarias relacionadas con la conservación, pocas personas conocen cuál es su estado de conservación, su dieta o su hábitat en Sudamérica. Aunque se considera que es la especie con la dieta más herbívora de la familia de los osos, puede inclusive llegar a atacar el ganado, por lo cual es muchas veces perseguido (Peyton 1999). En otras regiones ha sido cazado por su carne; con fines lucrativos se venden partes de su cuerpo en el mercado ilegal. La medicina tradicional también ha dejado su cuota en la persecución de estos animales para saciar creencias mitológicas; estas creencias no prevalecen sólo en Sudamérica, es sabido que en países como China se extrae la bilis de osos negros vivos en cautiverio con fines curativos por medio de un catéter conectado directamente a la vesícula de los animales, que son "ordeñados" regularmente. Por otra parte, la acusada fragmentación de los ecosistemas de alta montaña hace pensar que el flujo génico entre poblaciones separadas de osos es mínimo, lo cual, de ser demostrado, llevaría a afirmar efinitivamente que esta especie emblemática de los ecosistemas de los Andes del Norte está amenazada en las ecorregiones que conforman esta vasta área (Rodríguez et al. 2003).

Interacciones planta-animal: Los sistemas de polinización por insectos, aves y murciélagos son campos de investigación que deben y pueden ser abordados dado que las plantas de la región paramuna son el taxa mejor conocido y los inventarios de aves y murciélagos son bastante completos en varias regiones. Los colibríes son el grupo de aves más diverso del páramo (Hofstede 2004) y, como se sabe, están involucrados en la polinización de una gran cantidad de plantas en toda América, de donde son endémicos. El estudio de los sistemas de polinización implica la posibilidad de conservar especies y gremios completos al conocer la fenología de las plantas y el grado de dependencia de especies determinadas de animales hacia determinadas plantas para su alimentación, mientras que éstas pueden ser bastante dependientes de determinadas especies animales para su reproducción. Los invertebrados también tienen una parte importante en los procesos de polinización, y se han observado diversas especies visitadoras de plantas, principalmente himenópteros y dípteros, que pueden actuar como verdaderos polinizadores.

FLORA

La evolución de las especies vegetales del páramo presentan una serie de formas importantes de adaptación para su supervivencia en condiciones climatológicas como las que presentan estas altas cumbres andinas tropicales.

Dentro de las adaptaciones más comunes de las plantas de páramo están:

Formación de rosetas: en muchas plantas de paramos las hojas se reúnen en la parte superior del tallo, formando una roseta que sirve de defensa a las yemas contra el viento y contra el frió

Granificacion de arbustos y arbustillos: En la mayor parte las plantas leñosas del páramo, los tallos y gramas crecen y se prolongan a ras del suelo, de tal manera que las yemas permanecen bien protegidas por la acumulación de hojas caídas y otros residuos vegetales, a la vez que se amortiguan las oscilaciones bruscas de temperatura sobre la superficie del suelo..

El engrosamiento de las hojas: para almacenar agua o para impedir la deshidratación. El desarrollo de hojas que reduzcan al mínimo la perdida de agua por traspiración. Ejemplo de estas adaptaciones son: cardón, (hoja espinosa) , romero (hoja recurvada) y chite ( hoja acicular).

La vegetación dominante en el páramo abierto son varias especies de pastos o "pajas" de los géneros Calamagrostis, Agrostis y Festuca y las plantas arrosetadas, entre las que sobresalen diversas especies de frailejones de los géneros Espeletia, Espeletiopsis, Libanothamnus y Paramiflos. Los frailejones forman un grupo de asteráceas (las Espeletiinae) endémicas a los altos Andes de Venezuela, Colombia y Ecuador; en las altas montañas tropicales y subtropicales del Viejo Mundo tienen su equivalente en otras asteráceas de porte muy similar, como las Dendrosenecio de África y Argyroxiphium de Hawaii.

Otras plantas arrosetadas comunes en el páramo son los cardos (Puya), carditos (Paepalanthus) y algunos helechos del género Blechnum. Entremezcladas entre los pastizales crecen una gran cantidad de hierbas, muchas de ellas endémicas a reducidas zonas de páramo. Sobresalen las árnicas y otras especies de la familia de las margaritas (Asteraceae), los apios de monte (Apiaceae), las gencianas, teresitas y cachitos (Gentianaceae), los geranios silvestres (Geranium), los chochos (Lupinus), las orquídeas (Orchidaceae), las plegaderas (Lachemilla) y las valerianas (Valeriana), entre muchas otras.

Diversas especies de arbolitos y arbustos son comunes en partes del páramo, dispersos por el terreno o formando matorrales y bosques de porte bajo en cañadas y sitios protegidos. Estas plantas leñosas también forman matorrales en el límite inferior del páramo (subpáramo), donde este hace contacto con el bosque andino. La antigua dominancia de arbustos y bosques enanos ya no es evidente en muchos páramos, pues estos han sido destruidos por la tala y la quema para abrir los terrenos para la ganadería.

Entre los arbolitos y arbustos más típicos del páramo se cuentan varias especies de Asteraceae, conocidas como romeros de páramo, chilcos y amargueros (Monticalia, Diplostephium, Ageratina, Baccharis, Gynoxys, etc.), los uvos de monte, pegamoscos y mortiños venenosos de la familia Ericaceae (Cavendishia, Macleania, Bejaria, Gaultheria, Disterigma, Pernettya, Vaccinium, etc.) y los tunos, charnes y sietecueros de la familia Melastomataceae (Miconia, Bucquetia, Brachyotum, Monochaetum, Tibouchina, etc.), además de varias especies de encenillos (Weinmannia) y chites (Hypericum). En sitios pantanosos el chusque Chusquea tessellata forma densos matorrales. Sobresalen, además, dos tipos de árboles, los coloraditos (Polylepis) y el rodamonte (Escallonia myrtilloides), que antiguamente formaban bosques enanos a alturas sorprendentes (llegando a 4400 m.s.n.m.), bosques que actualmente han sido casi completamente destruidos.

Los páramos colombianos son el reino de los líquenes y los briófitos (musgos y sus parientes, las hepáticas.) La dominancia de estos es aquí muy manifiesta: las ramas de arbustos y arbolitos suelen estar cubiertas por barbas colgantes de líquenes, musgos y hepáticas y en el suelo se forman espesos colchones de musgos, los grandes almacenadores de agua del páramo; sobresalen los colchones formados por musgos del género Sphagnum, que forman turberas en sitios pantanosos.

PALMA DE CERA (Ceroxylon quindiuense): Las palmas de cera son plantas muy vulnerables. Como casi todas las palmas, tiene un solo punto de crecimiento terminal, la yema terminal. Si esta yema es dañada, la palma muere. La palma de cera es una planta de crecimiento lento. El corte de varias hojas disminuye la capacidad de sintetizar nutrientes. Aunque una palma de cera sobreviva al corte, será muy poco productiva, poco vigorosa y por lo tanto más vulnerable a enfermedades y otros factores de riesgo. Las palmas de cera son dioicas. Esto quiere decir que tienen los sexos separados: hay palmas macho y hembras. Para asegurar la descendencia debe haber una buena proporción de machos y hembras en la población. Las palmas de cera son esencialmente andinas, y han sufrido más que cualquier otra especie, la destrucción y fragmentación de sus hábitats nativos. Por eso se encuentran en grave peligro de extinción. Las palmas de cera tienen once variedades. Crecen en las partes altas de los Andes, en Colombia, Venezuela y Bolivia. A todas se les conoce con el nombre de palmas de cera, porque todas tienen el tronco recubierto en mayor o menor grado, con una película de cera. De la palma se extrae la cera para fabricar velas, jabones o cosméticos. Con la madera, debido a su resistencia en la intemperie, se construyen canales de agua, cercos, puentes peatonales u objetos ornamentales en parques, plazas y avenidas; si se extingue esta planta perderíamos muchos recursos. Esta palma se encuentra altamente amenazada debido básicamente a que es utilizada en los festejos de La Semana Santa, en el conocido domingo de ramos y además, es afectada por la ganadería ya que estos animales consumen sus retoños y no permiten su normal crecimiento.

ESQUEMA CONCEPTUAL DEL PÁRAMO

Para entender los factores más importantes en la conformación de patrones espacio-temporal en el ecosistema páramo es necesario estudiarlo en el contexto de las relaciones producidas por dos grandes factores: la heterogeneidad espacial y la influencia humana.

La historia geológica y posteriormente, la geomorfología de herencia glaciar y el vulcanismo plio-pleistocénico generaron y modelaron los ambientes paramunos (van der Hammen 1988, 1992). Las variaciones en altura producen gradientes altitudinales con cambios fisonómico – florísticos, climáticos y de suelos (Cuatrecasas 1958, Lauer 1979, Monasterio 1980, Cleef 1981, Rangel 1991, Malagón y Pulido 2000).

Las unidades geomorfológicas, son el principal factor de heterogeneidad ambiental ya que en áreas relativamente pequeñas se pueden encontrar diferentes unidades de paisaje como: morrenas, cubetas, lagos, turberas y valles en U (Flórez 2000). Dentro de estas unidades se presentan pequeñas variaciones que producen gradientes topográficos con cambios en los contenidos de agua y nutrientes en el suelo (Páez 2002, Zuluaga 2002).

La historia geológica y geomorfológica es determinante en la estructuración de los tres factores más importantes que determinan el ecosistema páramo: Biodiversidad, Agua y Suelo; en el páramo esta relación se manifiesta principalmente en cambios en la disponibilidad de agua y nutrientes y esta interacción es la base de las funciones ecosistémicas mas importantes como: los aportes de materia orgánica, la estabilización de los suelos y materia orgánica, solubilización, perdida y disponibilidad de nutrientes, los ciclos biogeoquímicos, la productividad y la regulación hídrica.

La integridad del ecosistema se basa en el mantenimiento de estas funciones, de las cuales dependen servicios ambientales como: la oferta hídrica, acumulación de carbono, fertilidad y estabilidad del suelo y el mantenimiento de la biodiversidad, los cuales garantizan el bienestar de usuarios directos e indirectos del páramo. Los diferentes usos del suelo y la demanda sobre los servicios ambientales, resultantes de diferentes factores o condicionantes sociales, económicos y culturales conllevan a la transformación de los ecosistemas naturales del páramo, degradando las funciones ecosistémicas, lo cual repercute en una disminución de la calidad y cantidad de dichos servicios ambientales para los diferentes usuarios. La integridad ecológica depende entonces del régimen de disturbios y del régimen de estrés del ecosistema.

La biota de los ambientes de alta montaña evolucionó bajo diferentes tipos de estrés (mecánico, hídrico, por nutrientes, por congelamiento, energético) (Monasterio y Sarmiento 1991) y un régimen natural de disturbios (fuegos naturales, heladas, vientos, disturbios por animales y procesos geomorfológicos propios del piso con modelado glaciar heredado, como deslizamientos, solifluxión, erosión hídrica y reptación) (Vargas 2002). El páramo actualmente es un ecosistema sometido a una fuerte influencia humana con un régimen de disturbios que incluye tanto disturbios naturales como disturbios antrópicos. Dentro de los cuales se destacan en los páramos colombianos y ecuatorianos las prácticas agropecuarias con utilización de fuego y ganadería extensiva, agricultura extensiva e intensiva.

El régimen de disturbios actúa sobre los diferentes tipos de gradientes como son: gradientes altitudinales, topográficos, hídricos, de nutrientes, florísticos y faunísticos. Los diferentes gradientes producen los patrones de vegetación que se estructuran en diferentes escalas espaciales. Para entender realmente qué factores están controlando la estructura y el funcionamiento de un ecosistema bajo un régimen que incluye disturbios naturales y antrópicos, es necesario determinar:

¿Cómo procesos de pequeña escala retro-alimentan procesos de gran escala y viceversa? y, cómo patrones de mosaicos cambian el ambiente para el crecimiento de las plantas.

Los disturbios pueden afectar la capacidad productiva de un ecosistema a través de cualquiera de las siguientes vías: cambiando los patrones espacio–temporales de disponibilidad y reciclaje de nutrientes, adicionando o removiendo biomasa, cambiando la tasa de sucesión vegetal (principalmente debido a consumidores que cambian las interacciones competitivas de las plantas) y cambiando la razón materia viva / materia muerta del sistema (Pickett y White 1985, Hobbs y Huennecke 1992).

BIODIVERSIDAD Y PROCESOS EN EL ECOSISTEMA

Hay dos puntos de vista con respecto a la importancia de la diversidad en el mantenimiento de las funciones de los ecosistemas: por un lado, están los autores que plantean que los efectos de la biodiversidad total en las funciones del ecosistema son generalmente débiles, que la función de la mayoría de ellos se puede mantener con un reducido número de especies, a menos que se remueva una especie clave (Schulze y Mooney 1994) y por otro lado autores que proponen que aunque siempre hay especies de plantas dominantes con capacidad de controlar el funcionamiento inmediato del ecosistema, la disminución de la diversidad (de las especies subordinadas y transitorias) causaría deterioros menos obvios pero significativos, debido a que la dinámica de parches de la vegetación disminuye progresivamente su capacidad de reclutamiento de propágulos (Grime 1998).

La Hipótesis del Disturbio Intermedio (HDI) es un modelo general sobre el efecto de diferentes disturbios sobre la diversidad. Esta hipótesis predice que hay una frecuencia o intensidad intermedia de disturbio en la cual la diversidad es máxima, porque disminuye la exclusión competitiva (Grime 1973, Connell 1978, Sousa 1984, Wilkinson 1999). A frecuencias altas de disturbio, los espacios vacíos no pasarán de las primeras etapas de sucesión; y a frecuencias muy bajas, los competidores más eficaces desplazarán a especies menos competitivas, reduciéndose así la diversidad (Connell 1978). Sin embargo, los disturbios pueden generar patrones de coexistencia diferentes a los propuestos por la HDI, sobre todo en eslabones más altos de la cadena trófica (Wootton 1998, Sheil 1999).

Un modelo exclusivo para pastoreo fue propuesto por Milchunas et al. (1988) el cual es consistente con las predicciones de la HDI. Explica las interacciones entre herbívoros y vegetación con base en la productividad y el tiempo que lleva el ecosistema siendo pastoreado, de esta forma predice la sensibilidad de los ecosistemas por medio del cambio en el número de especies de plantas a medida que aumenta la frecuencia o intensidad de pastoreo. El modelo sugiere que este disturbio tiene una gran influencia en el cambio numérico de la composición de especies nativas de regiones subhúmedas con cualquier tiempo histórico de presencia de pastoreo. En regiones semiáridas con corta historia evolutiva de la interacción planta – herbívoro, el modelo predice que el pastoreo influye moderadamente, mientras que en regiones semiáridas con larga historia evolutiva el pastoreo presenta muy poca influencia.

Es de anotar que Milchunas y Lauenroth (1993) comprobaron el modelo con datos en su mayor parte de América del Norte. Datos posteriores provenientes de África y Australia indican que tanto para ambientes semiáridos como subhúmedos el impacto del pastoreo en la biodiversidad es negativo y el cambio composicional es mucho más severo que el predicho por el modelo (Landsberg et al.1999).

Diversidad local

Por diversidad local se entiende aquella que se presenta en pequeños parches homogéneos de hábitat y se puede explicar por procesos locales (disturbios, competencia, predación) o procesos regionales (colonización, dispersión). Una de las aproximaciones al entendimiento de los patrones de diversidad es examinar la diversidad local en función de la diversidad regional (Ricklefs y Schluter 1993). La investigación de los procesos que determinan el arreglo espacial de las comunidades no se debe limitar al estudio de las especies de mayor o menor abundancia. Una comprensión adecuada de los mecanismos o fuerzas subyacentes a los patrones espaciales de las comunidades debe tener en cuenta los filtros que operaron en el pasado y que están operando actualmente en la extinción local de especies, algunas de las cuales pueden ser todavía abundantes en los alrededores del paisaje regional (Grime, 1979).

A gran escala se sabe que los páramos son muy ricos en diversidad en especies en comparación con otros ambientes parecidos (Luteyn 1999, Rangel 2000a), pero las fuerzas que regulan las dinámicas de la diversidad, como por ejemplo, la heterogeneidad ambiental, competencia, disturbios, productividad han sido poco investigadas tanto a nivel local como regional. Tilman y Pacala (1993) señalan que existen muchas fuerzas que permiten la persistencia local de las especies y que en la mayoría de los casos todo lo que se requiere son dos o más factores ambientales que restrinjan la eficacia biológica y las inevitables contraprestaciones (trade-offs) en la forma como los organismos responden a estas restricciones. Para los páramos de Colombia se tienen evaluaciones locales y regionales de la diversidad, pero faltan explicaciones acerca de:

¿Cuáles son las restricciones actuales y las relaciones que explican la diversidad local, y cuales son las fuerzas que las extinguen y las que les permiten persistir localmente?

En los páramos la riqueza de especies y sus abundancias pueden estar reguladas por la combinación de los siguientes factores o fuerzas que operan en gradientes y mosaicos de vegetación:

. Limitación de recursos en gradientes principalmente de nutrientes y luz

. factores físicos como temperatura, precipitación, humedad del suelo, pH

. la relación entre hábitat homogéneos y hábitat heterogéneos

. heterogeneidad ambiental y régimen de disturbios naturales y antrópicos

. la relación entre competencia y colonización.

. estructura de redes tróficas.

. rasgos de historias de vida de organismos individuales.

. Productividad en gradientes de hábitat.

Gradientes de disturbio

Cuando se trabaja en parches de vegetación con diferente grado de disturbio, los patrones de abundancia de las especies indican tendencias actuales de cambio, dentro de procesos complejos de sucesión-regeneración en mosaicos de vegetación. Existen patrones de baja diversidad en los extremos de gradientes con alto y bajo disturbio y un aumento significativo hacia los sitios de disturbio intermedio. La diversidad (H" y D) se comporta en estos gradientes de manera inversa a la riqueza. Esto concuerda con las predicciones de la Hipótesis del Disturbio Intermedio (HDI) (Grime 1979): mayor diversidad a frecuencias o intensidades intermedias de disturbio (Milchunas et al.1988, Hobbs y Huennecke 1992).

En general, con pastoreo en intensidades moderadas aumenta la diversidad y con pastoreo intenso se pierden las especies propias de páramo húmedo. En el Parque Nacional Natural Chingaza en sitios con alto pastoreo lo más notorio, es el reemplazo de especies dominantes de comunidades estratificadas como Espeletia. killipii, Chusquea tessellata y Calamagrostis spp; por especies que conforman un solo estrato rasante como Lachaemilla orbiculata, Trifolium repens y Paspalum hirtum. Estos resultados concuerdan con los registrados para páramos de pajonal, en el Parque Nacional Natural Los Nevados, donde el número de especies aumenta levemente a intensidades moderadas de pastoreo (0.16 unidades de Animales/ha.) y disminuye con alto pastoreo, pero el óptimo de diversidad con pastoreo moderado no queda muy claro (Verweij 1995). Por otro lado, Keating (1998) en el Ecuador, encontró que el tratamiento fuego con poda produjo los mayores impactos en la composición y estructura por pérdida de especies raras y leñosas en comunidades de páramo. Sin embargo, es necesario trabajar experimentalmente los dos disturbios, por separado y juntos, para tener una visión más clara del comportamiento de la diversidad y su relación con intensidades de disturbio.

Heterogeneidad ambiental.

Uno de los aspectos más importantes de analizar en los páramos, y que permite la persistencia de numerosas especies, es la heterogeneidad espacial y su relación con los disturbios naturales y antrópicos. Las tasas intermedias de disturbio, como se mencionó, pueden generar una mayor heterogeneidad espacial debido a la apertura de un amplio rango de fases sucesionales. La mayor heterogeneidad ocurre en hábitats intermedios, permitiendo la coexistencia de numerosas especies (Connell 1978, Petraitis et al. 1989).

No se debe descartar que la heterogeneidad ambiental, debida a diferencias en drenaje y nutrientes, puede estar controlando también, en algún grado, los cambios en la diversidad. Con respecto a esto Páez (2002), encontró que en un valle de origen glaciar en el Parque Chingaza, las comunidades vegetales se distribuyen principalmente a lo largo de gradientes topográficos en donde la humedad y la concentración de nutrientes son factores determinantes.

Para comprender cómo influyen los gradientes en la diversidad en los ecosistemas, es necesario explicar cómo cambia, a lo largo de gradientes, la heterogeneidad espacial de nutrientes y luz, y cómo se distribuyen, a lo largo de gradientes, los requerimientos de recursos de las especies que compiten (Tilman y Pacala 1993).

Autor:

Sergio Ándres Patiño Herrera