Epidemiología: Análisis matemático y manejo sistémico de enfermedades de cultivos tropicales

PRESENTACION

En 1944, el físico austriaco Edwin Schroinger escribió el libro ¿Que es la vida? ,en el cual adelanta la hipótesis sobre la estructura molecular de los genes, y sentó las bases para la biología molecular. Hoy, siete décadas después, se tienen muchos avances y descubrimientos triunfales que han llegado al desciframiento del código genético. Sin embargo, aunque los biólogos moleculares han descubierto los componentes básicos de la vida, ello no ha ayudado suficientemente para comprender las funciones integradoras vitales de los organismos vivos. Por lo tanto, esa pregunta de Schroeinger sigue aún pendiente de resolver.

Considerando lo anterior, podemos indicar que, si bien no podemos comprender suficientemente cómo suceden los fenómenos naturales, al menos podemos simularlos y predecirlos, dentro de ciertas limitaciones. Por ello, actualmente la meta básica de la Ciencia es crear en torno a los fenómenos reales, modelos que describan y puedan predecir el comportamiento de tales fenómenos.

Por más de cuarenta años, hemos estudiado y practicado el enfoque sistémico, sea como estudiante o como profesor de fitopatología, y desarrollo rural en el Perú y Brasil, hasta los años ochenta, y, desde entonces, como conductor y asesor de procesos de planeamiento prospectivo estratégico y de desarrollo organizacional, en áreas andino amazónicas latinoamericanas.

Durante los años setenta del siglo anterior, realizando estudios de agronomía, al recibir clases de Fitopatología, me impactó el enfoque sistémico que daba el profesor al curso, basándose en la relación: Planta- Patógeno- Medio Ambiente, para describir una enfermedad. Nuestro interés era, sin embargo, encontrar conceptos y métodos de cómo explicar y cuantificar las interrelaciones que se dan entre los factores o variables componente de un patosistema. Por tales razones fundamenté mi trabajo de grado sobre un análisis del "quemado de la hoja del arroz", en la amazonía peruana y mi tesis de post grado sobre epidemiología cuantitativa de la "roya del cafeto", en el Brasil, todo lo cual derivó en la publicación del libro Epidemiología Cuantitativa Aplicada al Análisis de Algunas Enfermedades de Cultivos Tropicales, auspiciado por el Instituto Interamericano de Cooperación a la Agricultura, IICA-OEA, en 1987.

Nos enfrentamos cada vez más a una serie de problemas globales-entre los que se incluyen los problemas fitosanitarios y su manejo – que están dañando la biosfera y la vida humana de una manera alarmante. Pero esos problemas no pueden entenderse separadamente de otros problemas, porque son sistémicos y sus factores o variables están interligados y son interdependientes. Para enfrentarlos, se requiere un cambio radical en nuestras percepciones, en nuestro pensamiento y en nuestros valores. Esto pasa por tener una visión holística, concibiendo al mundo como un todo integrado y no como una colección de partes disociadas. Este cambio de percepción profundo y de pensamiento que garantice nuestra supervivencia no ha alcanzado todavía la mayoría de los líderes de nuestras universidades y centros de investigación, tampoco ha calado entre la mayoría de nuestros líderes políticos.

El proceso de aprendizaje sistémico y el nuevo contexto que nos plantea la agricultura en el contexto de la Globalización, permiten percibir y aceptar que, el concepto tradicional de la fitopatología en general, y de la epidemiología y el manejo de las enfermedades, en particular, debe ser cada vez más reformulado, avanzando desde una visión simplificadora y de explicaciones monocausales, hacia una comprensión de mayor complejidad estructural de los patosistemas, inmersos en los sistemas agrícolas.

Soy conciente que la transición hacia nuevos enfoques y métodos sistémicos de la epidemiológica no es simple ni rápida, entre otras cosas porque implica una modificación o cambios de visión del mundo. Con esta publicación pretendo aportar nuevos criterios y métodos, para la gestión del conocimiento , en el campo de la sanidad vegetal, en el enfoque de una Nueva Ruralidad .

Tito A. Hernández T. Perú, Mayo 2014

INTRODUCCION

La conceptualización y enfoques de gestión de los sistemas de producción, agrosistemas, o ecosistemas, ha revivido la necesidad de considerar el proceso tecnológico como la secuencia de una serie de eventos interconectados, coherentes y continuos. Dentro de esta dinámica, el problema y manejo de las enfermedades debe ser visto con el enfoque ecológico profundo de las interrelaciones entre organismos bióticos y agentes abióticos.

Ello ha requerido de una evolución significativa de la fitopatología, buscando comprender, cada vez mejor, los factores que determinan la ocurrencia de las enfermedades de plantas, para de esta manera plantear mejores métodos y estrategias para su manejo.

La necesidad de explicar el comportamiento epidemiológico de las enfermedades, enfatizando la comprensión holística y sistémica del desarrollo de epidemias- resultantes de las interacciones de poblaciones del patógeno y poblaciones del hospedero, bajo determinadas condiciones de ambiente– así como del análisis cuantitativo de los efectos de los agentes de su control, ha dado lugar a que en los últimos años aumente el uso de modelos matemáticos en la epidemiología.

Además, con la aplicación de las matemáticas de la complejidad, que encarnan el cambio de énfasis característico del pensamiento sistémico: de objetos a relaciones, de cantidad a cualidad, de substancias a patrón, más recientemente se aplican técnicas de simulación, en el estudio de epidemias, como es el caso de las denominadas redes neurales.

Consecuentemente, el desarrollo de computadores de alta velocidad desempeñan un papel crucial en este nuevo dominio de la complejidad. Con su ayuda, los matemáticos, en apoyo a los fitopatólogos, pueden ahora resolver ecuaciones complejas antes imposibles, graficar sus resultados en curvas y diagramas y, de este modo, descubrir nuevos patrones cualitativos de comportamiento de patosistemas complejos. Con estos avances tecnológicos nos será más fácil desarrollar y disponer de programas y modelos para procesar datos e información y llegar a obtener esquemas señalizados de pronóstico, de obligado uso en tácticas de análisis de riesgos, prevención y control , combinados armoniosamente en una estrategia de manejo integrado de enfermedades.

El contenido de esta publicación abarca conceptos generales sobre epidemiología, procesos epidemiológicos, cuantificación de epidemias, modelos matemáticos y uso en análisis y pronóstico de epidemias, tratando de ilustrar dichos conceptos con algunos estudios de caso Esta publicación, procura despertar la inquietud por el tema del análisis y manejo sistémico de Epidemias, basada en una revisión de la información y nuestras experiencias, haciendo accesibles los conceptos, enfoques y metodologías, bajo el enfoque sistémico.

CAPITULO I.

CONCEPTOS Y ENFOQUES SISTÉMICOS.

EL CONCEPTO DE SISTEMA. De las muchas definiciones de sistema, destacamos la siguiente: " sistema es un todo organizado o complejo; un conjunto o combinación de unidades, que forman un todo complejo o unitario". Todo sistema tiene una naturaleza orgánica, por la cual una acción que produzca cambio en una de las unidades del sistema, producirá cambios en todas las otras unidades de éste. Por lo tanto, cualquier estimulación en cualquier unidad del sistema afectará todas las demás unidades, debido a la relación existente entre ellas. El efecto total de esos cambios o alteraciones se presentará como un ajuste del todo al sistema. El sistema siempre reaccionará globalmente a cualquier estímulo producido en cualquier unidad.

Lo anterior implica algo fundamental: Un sistema no es la simple suma de sus partes, sino que la interrelación de dos o más partes resulta en una cualidad emergente que no se explica por las partes consideradas separadamente. Es decir, bajo este concepto, la totalidad de un fenómeno no es igual a sus partes, sino algo diferente y superior LA TEORIA Y EL PENSAMIENTO SISTEMICO La Teoría general de los sistemas enfatiza el valor de visualizar al sistema como un todo, y de él ganar una perspectiva e identidad total antes de que sus partes sean examinadas.

Pero en el concepto de sistema, dado anteriormente, encontramos una tensión básica entre lo que son las partes y el todo. El análisis de las partes ha sido denominado mecanicista, reduccionista o cartesiano, porque fue René Descartes, el creador del método de pensamiento analítico, consistente en desmenuzar los fenómenos complejos en partes, para comprender, desde las propiedades de estas partes, el funcionamiento del todo. Este "pensamiento cartesiano" nos ha gobernado y prevalece aún en muchos campos de la vida humana. A su vez, el énfasis que se da al todo recibe los nombres de holístico, organicista, ecológico, o sistémico, y fueron biólogos organicistas los que contribuyeron, durante la primera mitad del siglo XX, al nacimiento del "Pensamiento sistémico".1 En este paradigma, si bien podemos analizar partes individuales en todo el sistema, estas partes no están aisladas, sino relacionadas en forma interdependiente, y la naturaleza del todo o del conjunto, es siempre distinta a la mera suma de sus partes.

CONCEPTO DE SISTÉMA AGRICOLA Y DE PATOSISTEMA SISTÉMA AGRICOLA . Un sistema agrícola es un conjunto de subsistemas como: el subsistema de producción, el subsistema de procesamiento, el subsistema del hogar, el subsistema de gestión, etc. Dependiendo del objetivo del estudio existe la posibilidad de dividir los subsistemas en varios sub-subsistemas, incluyendo los patosistemas.

Para el análisis del sistema agrícola se debe investigar tanto su estructura como su funcionamiento, siendo indispensable en el análisis tomar siempre en consideración los subsistemas y sus articulaciones para entender el sistema en su globalidad (WACHHOLTZ, R. 1998). . Pero como el enfoque sistémico parte la hipótesis que es imposible conocer las partes sin conocer todo, y tampoco conocer el todo sin conocer las partes, un análisis del subsistema de producción agrícola (incluyendo los Patosistemas) sin considerar el sistema agrícola no es muy significativo.

Además, dado que un sistema no es algo estable sino bastante dinámico, se debe considerar su evolución en el análisis del mismo. La información sobre la evolución permite efectuar deducciones sobre el posible desarrollo del sistema y el impacto de las posibles acciones

sobre e

Figura 1. Esquema estructural de un sistema agrícola. (Tomado de Wachholtz, R . 1998)

EL PATOSISTEMA. En la medida que el concepto de etiología, definido por Robert Koch, quedó completamente instaurado en la ciencia oficial, la idea de una enfermedad, causada por un solo factor, paso a formar parte de la cultura científica, y tradicionalmente los fitopatólogos, al igual que los biólogos, hemos centrado nuestra atención en los organismos individuales. Además. De esta manera, durante mucho tiempo, y aún en la actualidad, la patología vegetal se ha basado principalmente, en el postulado que relaciona cada enfermedad con un agente causal. Este enfoque monocausal nos ha llevado erróneamente a referirnos a una enfermedad por el nombre científico del organismo causal.

Por tales razones, y de acuerdo a lo que indica PORCUNA J L ( 1996 ) 2 , todos nuestros esfuerzos e investigaciones se han centrado, bien en estudiar como acabar con la viabilidad del parásito, por medios químicos, físicos o biológicos, o bien como introducir resistencias al huésped como estrategia para controlar el desarrollo de una enfermedad. Los estudios del ambiente "condicionante", han quedado tradicionalmente relegados o reducidos en todo caso a la determinación de las condiciones climatológicas (humedad y Temperatura), necesarias para que se produzca la enfermedad).

Aunque Pasteur ya tenía una visión mucho más amplia sobre la enfermedad y escribía en su diario: "Si tuviese que emprender nuevamente mis estudios sobre las enfermedades, dirigiría mis esfuerzos a delimitar las condiciones ambientales que aumentan su valor y resistencia…"3, sólo recientemente se vienen incorporando a la patología los conocimientos sobre fisiología vegetal, biología y ecología. Como consecuencia de ello, se acepta cada vez más que confluyen muchas otras circunstancias, tan importantes o más que el propio agente patógeno, para el desarrollo de una enfermedad.

Con estas consideraciones ROBINSON, R. (1987)4 , en su libro "Plant Pathosystems", introduce el concepto de patosistema, para referirse al sistema de parásitos de un agro ecosistema, reconociendo que los parásitos, no están aislados, si no que interactúan de manera compleja, con el hospedante, con otros parásitos y con el ambiente. El logro más importante de este libro es la aplicación de la teoría general de sistemas a la fitopatología, definiendo la necesidad y conveniencia de desarrollar un enfoque holístico al estudio y manejo de los problemas fitosanitarios en cultivos agrícolas. Este científico inglés propuso que dentro de un ecosistema podemos definir espacios fronterados que denominamos subsistemas. De esta manera, un patosistema sería un subsistema del ecosistema, caracterizado porque en él, se van a estudiar las interacciones definidas por parasitismo.

Hasta este nivel de nuestro análisis de los conceptos y enfoques podemos decir que, un patosistema es un subsistema dentro del sistema agrícola caracterizado por el fenómeno del parasitismo. El patosistema está constituido por un hospedante susceptible, un patógeno virulento (hongo, bacteria, virus) y un ambiente que predispone a la enfermedad.

VAN DER PLANK (1968. 1975), afirma que un hospedero más sensible, un patógeno más agresivo, y un ambiente más favorable, contribuyen a aumentar la enfermedad. Esta relación íntima entre los tres componentes del Patosistema (hospedante-patógeno-ambiente). fue re- presentada, inicialmente. mediante un triángulo, al que se denominó triángulo de la enfer- medad, teniendo en cada vértice uno de los componentes indicados. Años después, ZADOKS y SCHEIN (1979) sugirieron la representación de las interacciones entre los compo-

.

nentes de la enfermedad, por la figura del tetraedro (Fig.2).

Figura 2. Representación de las interacciones entre los componentes de una enfermedad (ZADOKS y SCHEIN (1979))

En un patosistema los comportamientos de la población del hospedero así como la del patógeno son estudiados integralmente, como un solo sistema, debido a que los componentes biológicos de un patosistema vegetal (planta, agente patógeno y medio biótico) están en relación con los componentes abióticos y climáticos (ROBINSON 1980, MARQUINA 1984). La Figura 3 ilustra lo dicho, tomando como referencia un esquema del patosistema de la roya el cafeto ( Hemileia vastatrix).

EL CONCEPTO SISTEMICO DE EPIDEMIA. Algunos autores limitan el término epidemia a aquellos casos en que la población de plantas hospederas es severamente atacada, o cuando hay rápido incremento de la cantidad de enfermedad. Sin embargo FRY (1982) considera más útil el término epidemia como la dinámica de la enfermedad en una población, independientemente de la severidad y tasa de desarrollo de ésta. Por esta razón, en adelante usaremos indistintamente las palabras enfermedad y epidemia.

ZADOKS y SCHEIN (1979) manifiestan que las epidemias son procesos biológicos complejos. Cada proceso usualmente está compuesto en un número fácilmente identificable de subprocesos que son los ciclos de infección. Por lo tanto una epidemia, como un total, consiste de una secuencia de ciclos de infección que ocurren extensivamente, como resultado de la interacción entre una población de unidades infectivas del patógeno sobre una población de plantas hospederas, bajo un ambiente favorable EL CONCEPTO DE EPIDEMIOLOGÍA Y SU CARÁCTER SISTÉMICO En su inicio, la fitopatología fue una ciencia casi exclusivamente descriptiva, de modo que se confundía con la botánica y la micología. Existen, en la actualidad, varias ramas de la Fitopatología siendo una de ellas la Epidemiología, que trata del aumento de la cantidad de enfermedad en función del tiempo y el espacio. Tradicionalmente los fitopatólogos, al igual que los biólogos, hemos centrado nuestra atención en los organismos individuales. Pero, siendo la epidemiología fundamentalmente ecológica, como detallaremos más adelante, estamos obligados a tener un enfoque distinto, un enfoque sistémico, basado en el hecho de que no existe ningún organismo individual que viva aislado. Por ello, consideramos a la epidemiología como la ciencia de la patología en poblaciones de plantas.

En tal sentido, varios autores han dado algunas definiciones más o menos afines, sobre epidemiología, y que tienen al término "población" como su común denominador. VAN DER PLANK (1963), conceptuó epidemiología como la ciencia de las enfermedades en pobla- ciones. NELSON (1978), la define como el estudio de los factores que afectan la velocidad de aumento de una enfermedad, dada por la interacción entre poblaciones de patógenos y plantas. KRANZ (1980), nos define epidemiología como el estudio de las poblaciones de los patógenos en poblaciones de plantas hospederas y de la enfermedad resultante de esa interacción, bajo la influencia del ambiente y la interferencia humana. KUSHALAPPA (1982), indica que en el sentido amplio, la epidemiología es el estudio del progreso de la enfermedad en el espacio y en el tiempo, en función de las interacciones entre poblaciones del hospedero, poblaciones del patógeno, y el medio ambiente. Para comprender esta simplicidad, que a su vez contiene una alta complejidad de relaciones e interdependencia, se requiere considerar los conceptos y enfoques sistémicos, dados anteriormente.

EL CARÁCTER ECOLOGICO O SISTEMICO DE LA EPIDEMIOLOGIA CAPRA, F ( 2002), en su libro La Trama de la Vida, usa indistintamente los términos "ecológico" y "sistémico". Coincidentemente para nosotros la Epidemiología es esencialmente ecológica o sistémica, y por ello el contenido de este libro se basa en el pensamiento sistémico.

Pero ver la epidemiología con un enfoque sistémico, supone una ruptura con los paradigmas convencionales de la ciencia oficial: Frente al enfoque parcelario y atomista que busca la causalidad lineal de los procesos físicos y biológicos, la epidemiología actual se basa en un enfoque holístico y sistémico, que busca la multicausalidad dinámica y la interrelación dependiente de los mismos. Concibe el patosistema como un sistema abierto, compuesto de diversos subsistemas interdependientes que configuran , junto con el agrosistema o sistema agrícola en el que esta inmerso, una realidad dinámica de complejas relaciones naturales, ecológicas, sociales, económicas y culturales.

En un sentido estricto, la Ecología es el estudio de cómo la casa tierra funciona(el oikos), y puede ser practicada como disciplina científica, como filosofía, como política o como estilo de vida. En la década de los años 70, el filósofo noruego Arn Naess realizó una diferenciación entre ecología superficial y ecología profunda . La ecologia superficial es antropocéntrica y considera al hombre como fin y apenas atribuye un valor instrumental, o de" uso", a la naturaleza. La percepción ecológica profunda reconoce la independencia fundamental de todos los fenómenos y no separa a los seres humanos – o cualquier otra componente- del ambiente natural. Esta ve el mundo ya no como una colección de objetos aislados, sino como un conjunto de fenómenos que se interconectan y que son interdependientes (Visión holística del mundo). Como vemos, la ecología profunda" ve al mundo no como una colección de objetos aislados, sino como una red de fenómenos fundamentalmente interconectados e interdependientes (Visión holística o sistémica). La ecología profunda reconoce el valor intrínseco de todos los seres vivos y ve a los humanos como una mera hebra de la trama malla de la vida. ( CAPRA, F, 2002). Además, como los sistemas vivos son sistemas abiertos, dinámicos y en permanente cambio, la esencia de la ecología profunda es plantear cuestiones cada vez mas profundas, lo cual también constituye la esencia de nuevos paradigmas en forma permanente. Por lo tanto la ecología profunda planteara siempre cambios profundos o cuestiones profundas sobre el propio fundamento de nuestra moderna, cientifica, industrial, desarrollista y materialista visión del mundo y manera de vivir.

Como lo indicamos en 1986, la epidemiología es una ciencia altamente ecológica. Hoy, de acuerdo con en el concepto de ecología profunda, aceptamos que la epidemiología es una ciencia ecológica en el sentido más amplio, lo cual implica también asumir el nuevo paradigma: La visión holística del mundo. En la práctica, esta nueva visión determinará cambios profundos hacia nuevos conceptos y enfoques en el manejo de enfermedades y plagas, visto como parte integral del manejo del agrosistema. Aunque la compresión de estos sistemas complejos nunca es completa ni perfecta, proporcionará herramientas poderosas para guiar las decisiones y acciones. Dicho de otra manera, si queremos conocer, analizar y tomar acciones sobre un fenómeno sistémico como una epidemia (un patosistema), contenido en un sistema agrícola, tendremos que mirar no solamente a sus partes (planta, patógeno, ambiente) una por una y en forma separada, sino a la complejidad de toda la organización sistémica.

Considerando todo lo anterior, podemos afirmar que, en general los estudios en epidemiología adolecen aún de la falta de una profundización sobre el concepto de enfermedad y una profundización del papel jugado por el ambiente en un sentido amplio, es decir incluyendo el suelo, el agua, el aire, luz y la biodiversidad, que constituyen en realidad los ambientes que envuelven y en los que se desarrolla el cultivo y los agentes causales. Por ello, bajo nuestro enfoque epidemiológico, es decir sistémico y ecológico, es necesario replantear el concepto mismo de lo que es una enfermedad.

De acuerdo con PORCUNA J L (1996 ), siempre damos una definición patológica de la enfermedad. Según esta definición, las enfermedades son entidades bien definidas que implican ciertos cambios estructurales a nivel celular y que tienen unas raíces causales únicas (monocausales). Es decir, confundimos el proceso de una enfermedad con el origen de esta.

En vez de preguntarnos por qué surge una enfermedad y tratar de analizar las condiciones que la originan, los investigadores tradicionalmente estudiamos los mecanismos biológicos a través de los cuales funciona la enfermedad. Por ello, necesitamos una nueva definición de enfermedad en términos ecológicos o sistémicos-es decir epidemiológicos- donde la unidad enferma no sea considerada la planta, sino la parcela , la zona o la unidad bioclimática, ya que ellas constituyen las subunidades elementales evolutivas dentro de un agrosistema. Esto significaría, que no sería correcto, referirse a un microorganismo concreto, como la causa directa de una enfermedad, sino que más bien serian un conjunto de microorganismos que actuarían en determinados momentos como verdaderos agentes casuales de alterar el equilibrio del sistema. Además, hay que superar una concepción estática, en pro de una dinámica, que valore el papel jugado por los demás factores del sistema, que posibilitan la actuación de determinados agentes "patógenos". Lo cual implica estamos obligados a tener un enfoque distinto, un enfoque sistémico, basado en el hecho de que no existe ningún organismo individual que viva aislado. Por ello, consideramos a la epidemiología como la ciencia ecológica de la patología en poblaciones de plantas. (HERNANDEZ, T. 1986,1987).

En consecuencia, debido a que la epidemiología se ubica dentro de las ciencias de la vida, la que abarca conocimientos muy amplios, el epidemiólogo debe tener conocimiento de algunos de éstos, dándose especial mención a la Taxonomía y Fisiología Vegetal, Eco-Fisiología de Cultivos, Genética. Micologia, Bacteriología, Virología, Nematologia y Ecología de Insectos. Además de las ciencias biológicas, la epidemiología tiene relación estrecha con algunas ciencias físicas y matemáticas, especialmente Meteorología, Micrometeorología, Matemáticas, Estadística, y Ciencia de la Computación, que contribuye más directamente (ZADOKS y SCHEIN, I979, HERNANDEZ, T, 1987).

PROCESOS EPIDEMIOLOGICOS. Por usar conceptos y metodologías de la ciencia ecológica, la epidemiología explica las interacciones existentes a diferentes niveles de integración, considerando a una enfermedad o epidemia como un proceso. En este, ZADOKS y SCHEIN (1979) manifiestan que las epidemias son procesos, biológicos complejos. Cada proceso usualmente está compuesto en un número fácilmente identificable de subprocesos que son los ciclos de infección. Por lo tanto, en el enfoque sistémico, una epidemia, vista como un total, consiste de una secuencia de ciclos de infección que ocurren extensivamente, como resultado de la interacción entre una población de unidades infectivas del patógeno sobre una población de plantas hospederas, bajo un ambiente favorable, (HERNANDEZ, T, 1987,2005).

De acuerdo con lo dicho, una epidemia es la consecuencia de procesos biológicos, designados procesos epidemiológicos. Estos procesos son los ciclos de infección o ciclos de patogénesis como los denomina FRY (1982), cada ciclo de infección es denominada por ZADOKS y SCHEIN (1979) y KUSHALAPPA, A. y HERNANDEZ T (1985) como "proceso monociclico".

El proceso monocíclico o ciclo de patogénesis, se origina de una unidad de infección, que puede ser, tratándose de hongos, de una espora o un agregado de células (esclerocio), denominados unidades de dispersión o inóculo. Se debe indicar, sin embargo, que no todas las unidades de dispersión son unidades infectivas, porque algunas son biológicamente no viables, incapaces de causar infección. Un proceso monociclico está constituido de sub- procesos identificables. Por ejemplo en el caso de Hemileia vastatrix Berk Br., causante de la roya del cafeto, se consideran los subprocesos o fases de infección, esporulación y diseminación, los que a su vez se dividen en sub fases. (Ver cuadro 1). KUSHALAPPA (1982) denominó a las fases y subfases como macro y micro-procesos, respectivamente.

CUADRO 1. Fases y sub-fases componentes de un ciclo de patogénesis o proceso monocíclico de Hemileia vastatrix Berk y Br.

El cuadro precedente del ciclo de infección es dado en su forma simple, es decir lo que ocurre con una sola unidad de infección; sin embargo en epidemiología, como ya indicamos, el interés se centra en la efectividad de una población de unidades de infección (uredosporas) sobre una población de plantas hospederas (cafetos).

Una serie de procesos mono cíclicos constituyen un proceso policíclico. Si se considera a una epidemia como una cadena de ciclos de infección (Procesos monocíclicos), puede inferirse que una epidemia es un proceso poli cíclico, que envuelve una serie de procesos mono cíclicos, los que se dan en el tiempo y en el espacio. Esto se puede graficar en lo que se denomina la curva de progreso de una epidemia. Ver Fig. 4.

VAN DER PLANK (1968. 1975). separó las enfermedades en dos grupos: Enfermedades de "interés simple", y enfermedades de "interés compuesto"; haciendo anología al aumento del capital en el banco con el aumento de enfermedad en la planta. Ejemplos del primer grupo son el "mal de Panamá" (Fusarium oxysporum f.sp cubense), carbón del maíz (Ustilago maydis), "marchitez" de varios cultivos (Fusarium sp y Verticilium sp.), pudriciones causadas por Sclerotium sp, el "pie negro" (Rosellinia bunodes) y "mal machete"(Rosellinia bunodes) del café. En estas enfermedades, las plantas, infectadas al inicio del ciclo del cultivo, no actúan, significativamente, como fuentes de inóculo para las infecciones posteriores en una estación. Se les llama también monociclicas.

Las enfermedades como el "hielo de la papa" (Phytophthora infestans), "roya de trigo" (Puccinia grammnis), "roya del cafeto" (Hemileía vastatrix), "pudrición parda del fruto del cacao" (Phytophthora palmivora), "Moniliasis del cacao" (Moniliophtora roreri), son ejemplos de enfermedades policíclicas. En este caso, las plantas o partes de las plantas infectadas, al inicio de la estación, actúan significativamente como fuentes de inóculo para infecciones repetitivas posteriores, durante el ciclo vegetativo del cultivo..

En el caso de Hemileia vastatrix, agente causante de la roya amarilla del cafeto, cumple un ciclo de patogénesis (Proceso monociclico) en 20-30 días; mientras que en el caso de Moliniliophtora roreri un ciclo de patogénesis lo cumple en 50 a 60 días. Por lo tanto en una campaña agrícola estos hongos son capaces de producir muchas generaciones. (Proceso Policíclico).

CAPITULO II

EPIDEMIOLOGIA CUANTITATIVA. ANÁLISIS MATEMÁTICO DE EPIDEMIAS

La epidemología analiza la relevancia de cada variable que conforma el patosistema, en forma cuantitativa. Consecuentemente el análisis del patosistema es fundamental la cuantificación tanto del hospedero (Fitometría) como de la enfermedad (Patometría) y del ambiente. KRANZ (1974). Por lo tanto, el uso de las matemáticas es esencial en la investigación epidemiológica.

FITOMETRIA: CUANTIFICACIÓN DEL HOSPEDERO La información cuantitativa sobre el crecimiento de la planta hospedera, en el estudio de una epidemia, es necesaria para determinar las fases fenológicas (estados de desarrollo) en los cuajes la planta es más susceptible, pata, de esta manera, asociarla con la pérdida de rendimiento. Por lo tanto, las informaciones cuantitativas de los tejidos del hospedero disponibles para la infección son necesarias para comprender la tasa de desarrollo de la enfermedad. Existen diferentes escalas y métodos para estas medidas.

Estos cálculos deberán ser efectuados paralelamente, conforme se cuantifica la enfermedad en cada lectura o evaluación. Por ejemplo, durante el estudio de una epidemia de la roya amarilla del caté, cuantificamos el desarrollo fenológico del cafeto en diez plantas representativas en cada parcela experimental donde se cuantificaba paralelamente la enfermedad. Se determinó el número medio total de ramas simples, por planta; para lo cual se contó inicialmente el número de ramas plagiotrópicas primarias, de las cuales se seleccionaron diez; tres en el tercio inferior, cuatro en el tercio medio, y tres en el tercio superior de la planta. En cada una de estas ramas, se marcaron todas las ramas plagiotrópicas secundarias y terciarias, y fue cuantificado, mensualmente, el aparecimiento de nuevas ramas con dos pares de hojas. Aplicando la fórmula siguiente, fue posible, entonces, cuantificar la proporción de densidad de hospedero "disponible" de ser atacado por Hemileia vastratrix cada mes HERNANDEZ (1984) :

Donde : PDH= Proporción de densidad de hospedero (valor máx.1) NP/m2=Número de plantas por metro cuadrado.

NF/P =Número de hojas por planta (Número de ramas por planta x número de hojas por rama). AREA/F= Area de una hoja=0,005m2 DHmáx=Densidad máxima que puede alcanzar el hospedero= 30 m2 de suelo (var.Catuai)

PATOMETRÍA O CUANTIFICACIÓN DE LA ENFERMEDAD La cantidad de enfermedad es cuantificada como proporción de tejido enfermo en el hospedero. Es muy importante señalar sin embargo, algunos aspectos de terminología en este asunto: JAMES (1974) indica que el término "intensidad" abarca a términos "incidencia" y "severidad". La incidencia es evaluada por el porcentaje de plantas, frutos, etc., infectados, y la severidad por el porcentaje de tejido enfermo. El porcentaje en ambos casos, puede ser representado como proporción (Valores de 0- 1)

La cuantificación de una enfermedad envuelve dos etapas: 1) Muestreo de plantas o partes de plantas disponibles para infección. Cuando una planta fuese pequeña, ella es totalmente utilizada en el muestreo, por ejemplo, todos los foliolos para evaluar roya del frijol, Cuando una planta es grande, se utilizan en el muestreo las partes representativas (por ejemplo, ramas plagiotrópicas seleccionadas para evaluar la roya del cafeto) respetándose la fenología de la planta; 2) la segunda etapa es la evaluación de la severidad de la enfermedad, empleándose escalas diagramáticas ( Ver Fig.5).

Figura 5. A. Cuantificación de Roya amarilla del cafeto en ramas plagiotrópicas, y B. Escala diagramática representando 25 cm 2 de hoja e ilustrando lesiones de roya de 1,3,5 y 7 % de área foliar. (KUSHALAPPA A.C. Y CHAVES. G.M 1980)

Una vez realizadas estas dos etapas es necesario calcular la proporción acumulada de la enfermedad, lo que nos permitirá, como se explica mas adelante, estimar la tasa de infección o velocidad de aumento de la enfermedad.

La proporción acumulativa de la enfermedad puede ser calculada por la siguiente fórmula:

Donde:

Xt: proporción de enfermedad. X: proporción de enfermedad.

Y:unidades totales sanas y enfermas. Pueden ser frutos, hojas, plantas ,etc. Cq: total unidades caídas hasta la evaluación t.

Xct: Unidades enfermas Yct: Unidades totales sanas y enfermas LA INFLUENCIA DEL AMBIENTE (CLIMA) La integración de a la influencia del ambiente sobre los procesos epidemiológicos se expresan en lo que se denominan: Las funciones epidemiológicas, que son fórmulas o modelos matemáticos. Estas funciones pueden ser simples o complejas, cuando incluyen uno o varios elementos del ambiente, respectivamente.

El efecto de cada elemento o de combinaciones de elementos del ambiente sobre los macro o micro procesos puede ser estudiado en condiciones de laboratorio y cuantificado como razón de sobrevivencia En estos estudios de laboratorio, se mantienen constantes los aspectos que no están siendo evaluados, variando sólo aquellos que están siendo estudia- dos. La literatura cita muchos ejemplos que pueden encuadrarse dentro de estos conceptos. Así KUSHALAPPA et al (1982) desarrollaron las siguientes funciones para explicar el efecto de la temperatura y el agua líquida sobre el proceso de infección de Hemlleia vastatrix, agente causal de la roya amarilla del cafeto:

Y1=1.996exp(-0.1089t) (3)

Y2 = Sen2 (188.1x-41.6×2-151.3×3 (4)

Donde:

Y1 Y2 =Proporción del máximo de infección o lesiones observadas t = Horas de agua líquida x=Equivalente a Schódter de temperatura Este equivalente de Schodter de temperatura ha sido utilizado en muchos estudios sobre la influencia de la temperatura sobre los procesos de germinación e infección (FAINF) y es calculado mediante la siguiente ecuación :

Donde:

X=( tob—t min) /(t min—t máx) (5)

t ob = temperatura observada tmin, t máx =temperatura mínima y máxima requerida para la actividad biológica de inicio de germinación o infección.

También KUSHALAPPA et al (1983) desarrollaron la siguiente función para explicar el efecto del clima sobre el proceso de diseminación de Hemileia vastatrix, 28 días antes de la fecha de predicción.

Donde:

EDISA= (E1 – 0.5 E2)/28 x E3 (6)

ED ISA = equivalente dediseminación en función del ambiente, expresado como proporción de diseminación.

E1=Número de días con lluvias superiores a 1 mm.

E2=Número de días sin lluvia con velocidad de viento superiores a 1 m/seg. E3=Densidad del hospedero, expresada como área foliar disponible.

Como vemos, varios modelos matemáticos pueden ser utilizados para explicar los efectos del ambiente sobre los macroprocesos y microproceso. Las funciones o modelos pueden ser simples, incluyendo un elemento del ambiente; por ejemplo, horas de agua líquida ; o pueden ser complejas, incluyendo varios elementos, por ejemplo lluvia, viento, hospedero en la ecuación. Los modelos matemáticos más utilizados son los lineales (regresión lineal simple o múltiple) y los no lineales (regresión polinomial logarítimica, logística, etc.). Esto demuestra que la regresion juega un papel fundamental en los estudios cuantitativos en epidemiología . Como es lógico suponer, estos modelos matemáticos o funciones epidemiológicas permiten elaborar "tablas de equivalencias""; por ejemplo la Tabla 1 muestra datos de equivalentes de temperatura y agua líquida, para explicar el microproceso de infección de H. vastattix.

TABLA 1. Equivalentes de infección Hemileía vastatrix , en función del agua líquida y temperatura.

EINFA AL: Proporción de infección en función de horas de agua líquida, EINFAT : Proporción de infección en función de la temperatura . Fuente: KUSHALAPPA et al 1982, HERNÁNDEZ.1985

ANALISIS DE REGRESION Y SU APLICACIÓN EN MODELOS EPIDEMIOLOGICOS. ANÁLISIS DE REGRESIÓN LINEAL. De acuerdo con BUTT y ROYLE (1974), si un investigador quiere explicar el avance de la infección de un patógeno en plantas, y si considera que esto es afectado por las dosis de esporas observada o estimada, la regresión describe esta relación. El número de lesiones es considerada como variable respuesta o variable dependiente (Y), y la dosis de esporas es llamada variable independiente (X) o variable determinante.

La regresión de esas variables permitirá evaluar:

1. Importancia de la dosis de esporas, como una variable que contribuye para el número de lesiones.

2. Estimar el cambio en el número de lesiones, que puede ser esperada por un cambio en la dosis de esporas.

3. También provee una base posible para la predicción de la enfermedad (severidad), usando la dosis de esporas como variable determinante.

Como vimos en el capítulo III, pueden ser consideradas como variable dependientes: Concentración diaria de esporas, tasa de incremento de la enfermedad, perdida de cosecha o reducción de producción, etc; y puede considerarse como variables independientes; Temperatura, densidad de hospedero, edad de la planta, etc.

En la siguiente figura , el número de lesiones (Y), se ha colocado frente a la dosis de esporas (X). hipotéticamente, se demuestra que una dosis X de esporas /cm2 da lugar, subsecuentemente, al aparecimiento de Y lesiones por hoja.

Figura 5. Número de lesiones (Y), y la dosis de esporas(X), de Hemileia vastarix.

Relación entre la verdadera línea de regresión AB y la línea de regresión estimada CD El Yi , es un valor en la población de Y valores que coexiste en la dosis de X, de esporas. La línea AB es la verdadera regresión entre lesiones y dosis de esporas. Entonces, la relación entre las dos variables puede ser expresada por la siguiente ecuación :

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