La primera referencia posterior a los Griegos hace mención a Leonardo da Vinci, que ya en 1508 propuso un modelo de sedimentación secuencial y, realizo las primeras columnas estratigráficas y los primeros esquemas geológicos, además de mencionar el contenido fósil de las rocas.
En la segunda mitad del siglo XVI el concepto de fósil se entendía como objetos extraídos de la Tierra, pero Gessner (1558) comienza a distinguir los de origen orgánico de los que no tenían origen orgánico.
En la segunda mitad del siglo XVII se inicia el debate sobre el origen orgánico de los fósiles, idea que era defendida por Steno (1669), además realiza los primeros estudios sobre los procesos de fosilización y, propone el Principio de superposición de los estratos.
En siglo XVIII se acepta finalmente el origen orgánico de los fósiles y, se comienza a pensar que pueden tener parte importante en la explicación de la historia de la Tierra, además, es en este siglo cuando se realizan las primeras reconstrucciones paleobiológicas.
En 1812 Cuvier defiende por primera vez el fenómeno de las extinciones como respuesta a la falta de individuos actuales de especies del pasado.
En 1813 Smith propone que el contenido fósil de las rocas permite caracterizar las unidades geológicas. Es la primera vez que se emplean los fósiles de forma sistemática para realizar una cronología y un estudio estratigráfico local.
En 1832 Lyell enuncia los principios de la Geología, además afirma que no excluye los aspectos bióticos de la Geología. Lyell propone las siguientes generalidades:
1.- Cuanto más antigua es la fauna mayores diferencias presenta con la fauna actual.
1.2.- El número total de géneros y especies aumenta en horizontes más recientes.
2.1.- Los restos fósiles de especies actuales son mayores en horizontes recientes.
En 1837 Gressly afirma que los materiales sedimentarios que tienen la misma litología no corresponden necesariamente a la misma etapa geológica.
Un año más tarde Prevost propone que la distribución de los diferentes tipos faunísticos puede estar caracterizada con los distintos tipos de depósitos. También propone que la diversidad faunística y el número de especies es mayor en materiales modernos. Las extinciones son mayores en estratos más antiguos.
En 1848 d'Orbigny (Escuela de París) propone el concepto de piso y afirma que la historia de la Tierra se divide en 27 pisos estratigráficos, además propone la existencia de más de 18000 especies nuevas. d'Orbigny defiende las teorías catastrofista y creacionistas con lo que propone que han existido 27 creaciones consecutivas.
En 1856 Oppel (Escuela alemana) desarrolla el concepto de zona, realiza numerosas columnas locales y su correlación. Además, contradice las ideas de d'Orbigny proponiendo que hay especies que se solapan, es decir, que existen a la vez durante un tiempo.
Tres años más tarde Darwin enuncia el principio genealógico o de evolución de las especies. Por primera vez aparece una teoría que avala las dataciones con fósiles por la inevitabilidad e irreversibilidad de la evolución. Los geólogos de la época justifican la no aparición de los eslabones perdidos como discontinuidades o lagunas estratigráficas.
A principios del siglo XIX había dos ideas: catastrofistas y gradualistas.
Huxley (1862) afirma que lo único que puede probar la Geología es que el orden local de sucesión de las faunas ha sido el mismo en áreas diferentes. Pero la similitud de ordenación – u homotaxis – no implica sedimentación sincrónica o identidad de fecha".
El hecho de que el orden de sucesión en distintos continentes no sea el mismo no garantiza que sean sincrónicos.
En el Congreso Geológico Internacional de 1900 se decidió distinguir entre cuerpo rocoso y el período o intervalo temporal correspondiente. Por tanto se establece una división estratigráfica (cronoestratigrafía) y una división cronológica (geocronología), es decir, se establece una clasificación dual.
Hasta 1911 no había manera de estimar la antig?edad relativa de la Tierra, ni siquiera en la etapa en que había cuerpos rocosos fosilíferos.
Wiliams utilizo la relación de la cantidad de sedimentos para calcular la edad de la Tierra.
A finales del siglo XIX se descubre la radiactividad, conocida la tasa de descomposición isotópica aparece un segundo criterio para las dataciones y correlaciones en Geología.
Buckman (1893) propone el concepto de hemera, que es el intervalo temporal de máximo desarrollo de un taxón, el concepto de hemera no debe confundirse con el de zona, que pertenece a la división estratigráfica. Además, propone el sistema de datación cronológico basado en los ammonites.
En 1902 propone el concepto de biozona como rango de los organismos en los depósitos geológicos, implica extensión vertical.
Críticas al Sistema Hemeral:
1.- Considera la migración de cada especie de ammonites como un hecho casi instantáneo a escala mundial.
2.- Utiliza en la nomenclatura hemeral varias especies nominales tipificadas por ejemplares interpretados como morfotipos de la misma especie.
3.- La dificultad de determinar el acmé o tiempo de máximo desarrollo de cada especie.
4.- Ordenar las hemeras de acuerdo con secuencias evolutivas hipotéticas, aplicando la teoría de la recapitulación y aceptando supuestos ciclos evolutivos, sin tener en cuenta la procedencia exacta de los fósiles.
Empiezan a aparecer geólogos interesados en datos paleontológicos para interpretar el registro geológico.
Dollo en 1904 defiende la Bioestratigrafía como Paleontología Estratigráfica, en oposición a la Paleontología pura, que el llama simplemente Paleontología.
En 1911 Holmes realizó las primeras dataciones geocronométricas.
En la primera mitad del siglo XIX se desarrollaron muchos conceptos para describir o interpretar los fósiles en su contexto geológico.
Weigelt desarrolló el concepto de bioestratinomia entre 1919 y 1927.
Richter (1928-1929) desarrolló el concepto de actuopaleontología.
Efremov desarrolló en 1940 el concepto de tafonomía.
Schiddewolf argumenta que la Biocronología se ocupa de la sucesión de fósiles en el tiempo, no de las rocas, y la considera como parte de la Paleontología. Considera la Bioestratigrafía próxima a la Estratigrafía. Además, propone la Ecoestratigrafía como ciencia que se ocupa del estudio de los ambientes del pasado.
En esta época (finales de los años 40) la teoría de sistemas adquiere alcance social, se defiende la existencia de entidades biológicas con un engranaje jerárquico.
En los años 50 comienza a desarrollarse el Neodarwinismo, con lo que el evolucionismo toma su máxima credibilidad. Destacan en esta época Dobzhanky, May y Huxley.
Arkell (1933-1936) habla de zonas, pisos y biozonas. Además, critica las ideas de Buckman. Según Arkell:
Zona es un término estratigráfico, es una capa o grupo de capas identificadas con criterios paleontológicos (un fósil o grupo de fósiles). Los alemanes siguen empleando el concepto de zona desarrollado por Oppel.
Las zonas no se subdividen de los pisos, porque los pisos están formados a partir de las zonas.
Un piso es un concepto artificial transferible a todos los lugares y continentes, sin embargo una zona es una unidad empírica. En otras palabras, una zona es una concepto real, y los pisos como están formados por agrupaciones de zonas son un conjunto de conceptos.
Las zonas pueden ser establecidas simplemente en función de las relaciones temporales evidenciadas entre capas o grupos de capas caracterizadas por su contenido fósil; en tanto que cada biozona ha de ser establecida teniendo en cuenta una hipotética relación biológica de precedencia temporal y parentesco, por tanto rechazamos emplear hipótesis evolutivas.
Esquema de unidades estratigráficas:
1.- Subjetivas: cronoestratigráficas.
2.- Objetivas: bioestratigráficas.
En los años 60 se propone la clasificación dual que distingue rocas y tipo, unidades bioestratigráfica y litoestratigráficas.
Weller (1960) afirma que la determinación de la equivalencia de exacta entre estratos, o cronotaxis, caracterizados por fósiles es un ideal inalcanzable.
Otro concepto importante a tener en cuenta es el de estratotipo. Para d'Orbigny eran sucesiones que caracterizaban una época por sus contenidos fósiles, Para evitar solapaciones y lagunas se definió el estratotipo límite: cada unidad sólo tiene límite inferior, es decir, está definida por su límite inferior. Hoy día se afina aun más, definiendo un punto concreto de una unidad, de una localidad determinada. Ese punto define el principio de una unidad y el fin de la subyacente.
A finales del siglo pasado M?bius había propuesto el concepto de biocenosis (organismos de una región), esta idea pasó a la Paleontología, así que a partir de las biocenosis del pasado vamos a ver como se generan los yacimientos de fósiles.
Se definen, en base a esta idea aplicada a la Paleontología, los siguientes conceptos:
Tanatocenosis: conjunto de restos que murieron juntos.
Tafocenosis: conjunto de restos que fueron enterrados juntos.
Orictocenosis: conjunto de restos encontrados juntos.
En 1968 Lawrence propone el siguiente esquema:
Para esa época, se definía ya en biología el término ecosistema. La teoría de sistemas había evolucionado (individuos / poblaciones / comunidades / biosfera).
Biocenosis ya no era la suma de individuos aislados. Quedaba claro que existía una interacción entre ellos, un intercambio entre ellos de energía, en definitiva, existe una relación entre ellos.
Hay cuatro tipos de conceptos:
1.- Conceptos individuales: distinguen entre individuos y entidades.
2.- Conceptos comparativos: comparación y ordenación.
3.- Conceptos de clase: permiten agrupar entidades.
4.- Conceptos cuantitativos: permiten mediciones.
Principios de clasificación.
– Todas las unidades de una clasificación tienen que ser obtenidas con criterios del mismo tipo.
– Los criterios elegidos se tienen que mantener en cada sistema de clasificación.
– Todos los elementos tienen que pertenecer a una unidad.
– No hay unidades vacías.
– cada elemento pertenece sólo a una unidad.
Facies y Clasificaciones Ecoestratigráficas.
Clasificaciones Nominales:
Las unidades pueden guardar entre sí la relación de inclusión.
Las unidades pueden ser recurrentes en el espacio y en el tiempo.
Clasificaciones Bioestratigráficas y Cronoestratigráficas. Clasificaciones Ordinales o de Intervalo.
Ordenación:
a.- en el espacio: relación de superposición (arriba/abajo).
b.- en el tiempo: relación de precedencia temporal (antes/después).
Condiciones:
a.- las unidades no presentan relaciones de inclusión.
b.- las unidades no son recurrentes.
Las unidades bio y cronoestratigráficas permiten una ordenación temporal del registro estratigráfico como una sucesión. Por tanto no puede haber unidades recurrentes en la misma localidad.
La relación de superposición no garantiza relación de precedencia temporal.
Horizonte bioestratigráfico (Biohorizonte): límite, superficie o interfase estratigráfica en la que se produce un cambio de carácter bioestratigráfico (GEI,1994).
.- PALEOICNOLOGÍA Y SUS APLICACIONES. CLASIFICACIONES PALEOICNOLÓGICAS. ICNOFACIES.
La Paleoicnología es la rama de la Paleontología que estudia las señales de actividad biológica que forma parte del registro fósil, como huellas, pisadas durante la alimentación, mordeduras en Ammonites, etc. Estas señales pueden ser directas o indirectas.
Las señales pueden ser de origen biogénico al igual que los restos fósiles, pero también pueden ser generadas por los restos, es decir, por el organismo una vez muerto y, por tanto, no son de origen biogénico sino que tendrían un origen tafogénico.
En otras ocasiones las huellas son producidas por los organismos pero condicionadas por elementos externos (p.e. condiciones climáticas). Por ejemplo, las estructuras circulares que forman plantas sobre sedimentos blandos por efecto del viento.
Los icnofósiles se caracterizan por:
a.- tener una distribución temporal larga, lo que genera señales de morfología más sencilla.
b.- tener un rango de facies restringido, lo que permite la identificación de facies análogas de intervalos temporales no iguales, gracias a esto se pueden realizar caracterizaciones paleoambientales.
c.- no sufrir procesos de transporte, aunque puede haber desplazamiento de las señales si se produce una mineralización temprana.
d.- los icnofósiles son casi la única fuente de información de los organismos de cuerpo blando.
CLASIFICACIÓN DE LAS SEÑALES.
1.- Clasificación según el grado de consolidación del substrato: blando, viscoso, firme y endurecido.
Un substrato blando laminado adquiere heterogeneidad por perturbaciones, llegando a una homogeneidad total.
En un substrato blando se pueden encontrar dos tipos de estructuras.
a.- Texturas de bioturbación. Reestructuración de las partículas del sedimento blando, por ejemplo la acción de determinados gusanos que acumulan partículas gruesas a determinada profundidad (no se ven los tubos). Se da una estratificación biogénica.
b.- Estructuras de bioturbación. Generan señales de cuerpos con morfología y estructura reconocibles.
Si el substrato está más consolidado las cavidades permanecen estables aunque sean muy verticales y, se ven las "excavaciones" ya que los organismos han de perforar, dejando límites erosivos.
Se habla de excavación en substrato firme y, de perforación en substrato endurecido. En un substrato firme se produce una reestructuración de las partículas.
2.- Clasificación estratinómica. La clasificación estratinómica se realiza en función de la posición de las huellas en el substrato.
a.- Epirrelieve: estructura biogénica en el techo de la capa o del estrato.
b.- Hiporrelieve: estructuras biogénicas que se observan el muro de la capa o del estrato.
Ambos pueden ser convexos o cóncavos.
c.- Endorrelieves: estructuras biogénicas en el interior del substrato.
3.- Clasificación etológica basada en el tipo de actividad reflejada en la estructura biogénica.
a.- Cubichnia: señales de reposo.
b.- Domichnia: cavidades de habitación o de morada.
c.- Fodinichnia: estructuras de bioturbación realizadas en el interior del sedimento, inicialmente como huellas de alimentación, pero también como cavidades de habitación.
d.- Pascichnia: pistas de alimentación.
e.- Repichnia: restos o señales de locomoción más o menos continuas.
f.- Agrichnia: pistas de alimentación complejas.
g.- Praedichnia: estructuras de predación.
h.- Equilibrichnia: estructuras de equilibrio.
i.- Fugichnia: estructuras de escape.
CUBICHNIA. Depresiones de contorno cerrado y poco profundas realizadas por animales que se han apoyado y parado sobre un substrato no endurecido.
Generalmente el contorno de la depresión reproduce el contorno ventrolateral del cuerpo del animal productor o de la parte del cuerpo usada para apoyarse.
Ejemplos: Rusophycus, huella de contorno cerrado de un trilobites; Asterocites, huellas de estrella de mar; Lorenzinia.
DOMICHNIA. Son estructuras de bioturbación o perforación usadas de forma más o menos permanente por el organismo, generalmente suspensívoro aunque también puede tener otra alimentación.
Menisco protusivo es la cavidad más interna, por otro lado la cavidad más externa se denomina menisco retrusivo.
Tubos de gusanos, en forma de U, verticales o con una porción distal horizontal, con doble abertura ó con una sola abertura y verticales como en el grupo de los Skolitos. En Arenicolites aparece la forma en U y, la cavidad migra. El caso más extremo es el de Rizocorallium, en el que el tubo en forma de U se curva en ángulo recto.
Los Lamelibranquios generan moradas de forma permanente. Éstas tienen forma sifonal y son más largas cuanto más profundas, además, generan un cono de deformación en el sedmewnto al penetrar el animal en el sustrato.
a) El Lamelibranquio no ha crecido, mantiene su tamaño y debido a la erosión desaparece el estrechamiento superior de la cavidad.
b) El animal va creciendo a medida que profundiza, por lo que la cavidad es más estrecha en la abertura que en la base. El organismo refuerza con relleno los laterales de la cavidad.
c) El animal se ve obligado a romper el menisco superior para ascerder y así mantener la profundidad debido a un aporte de sedimentos.
d) Hay un aporte contínuo de sedimento y el animal asciende a la vez que crece para mantener su profundidad óptima.
Las perforaciones se realizan para producir cavidades de morada permanentes. Los crustáceos colocan partículasa gruesas alrededor de la abertura de la cavidad para estabilizarla y para evitar que se rellene la cavidad de sedimento.
Morfologías talasinoides: conductos con divisiones en Y.
a.- Ophiomorpha: en superficie, tienen aspecto granuloso por concentraciones de excrementos de pequeño tamaño (pellets) o partículas de carbonato que refuerzan el interior.
b.- Thalassinoides: conducto típico en Y, de superficie lisa.
c.- Spongeliomorpha: estrias más o menos paralelas a la máxima longitud de los tubos que pueden interferir entre sí.
En todos los casos el sustrato es más o menos firme para evitar el colapso de la cavidad, pero la morfología depende de los diversos grados de consolidación del sustrato. Así, Ophiomorpha se da en sustratos más blandos ó inestables (taludes con pendiente); y, Spongeliomorpha se da en sustratos menos blandos.
En los límites de la cavidad se acumulan mucosidades que producen una cementación temprana.
Ejemplo: Callianassa, estrecha la boca del tubo para estabilizar la cavidad. Si se produce aporte de sedimentos alarga el tubo o la zona estrecha de éste. Si se produce erosión generalmente cierra la cavidad y genera otra próxima y más consistente.
FODINICHNIA. Se trata de estructuras de bioturbación con patrones geométricos densos producidos por organismos endobentónicos, limnófagos (buscan sedimento) o limnívoros (ingieren sedimento) que, de este modo quedan protegidos de los depredadores mientras se alimentan.
El ejemplo más común es el de los Chondrites, el organismo ocupa un tubo principal del que va haciendo nuevas aberturas dispuestas paralelamente a la laminación. Rara vez pasan dos veces por el mismo sitio o por donde han pasado antes otros.
PASCICHNIA. Son señales de alimentación en la superficie del sedimento que corresponden a huellas o surcos discontinuos, a menudo simples y muy próximos entre sí. Rara vez están superpuestos y suelen presentar patrones geométricos densos, lo que refleja un máximo aprovechamiento de los nutrientes distribuidos en la superficie del sedimento. Suelen ser generadas por organismos limnófagos o micrófagos.
Ejemplos: Helminthoida, huella muy densa; y, Cosmorhaphe, de trayecto irregular y menos denso.
REPICHNIA. Son huellas dejadas por organismos que se desplazan sobre el sustrato. Son surcos o huellas horizontales, alineadas o de distribución sinuosa que, pueden estar superpuestas, divididas o ramificadas.
Ejemplos: En el caso de los Trilobites se distinguen dos tipos de huellas, Rusoficus (reposo) y Cruziana (movimiento).
La Ambulichnia es un caso de Repichnia discontínua.
AGRICHNIA. Referencia a cuidado y cultivo de animales ó plantas. Suelen darse en zonas de máxima batimetria donde los nutrientes son escasos y se recurre a "plantaciones" de bacterias y hongos para la bioquimiosíntesis de materia orgánica (Paleodictyon).
Existe un gradiente en las zonas marinas que afecta al tipo de estructuras y organismos que las habitan.
ICNOFACIES.
La Paleoicnología se ocupa de reconocer icnofacies por criterios paleoicnológicos.
Icnofacies: cuerpos rocosos caracterizados por las estructuras biogénicas que presentan.
Icnocenosis: conjuntos de señales.
Biocenosis: comunidades que producen las icnocenosis.
Las icnofacies de medios no marinos no son las más útiles para el registro geológico. Se distinguen tanto areas de exposición subaérea (Termitichnus) como áreas de exposición subacuática (Mermia).
Tipos de icnofacies.
TERMITICHNUS. Icnofacie de carácter subaéreo, son cavidades de excavaciones y perforaciones hechas por insectos y gusanos; y mordeduras de animales que requieren un ambiente subaéreo.
SCOYENIA. Icnofacie típica de zonas próximas a áreas lacustres. Se dan en sustratros blandos a firmes, próximos al agua (sedimentos arenosos o arcillosos). Depósitos fluviales o lacustres, someros o periódicamente emergidos. Ambientes de baja energía. Huellas del tipo burrows de alimentación, rellenos pequeños, horizontales y sinuosos.
Pueden aparecer estructuras de tipo Ambulichnia, asi como en el interior del sedimento señales de Skolitos o tubos verticales de morada.
MERMIA. Icnofacie de ambiente subacuático. Predominan estructuras generadas por organismos endobentónicos. es raro que existan rastos superficiales.
PSILONICHNUS. Característica de ambientes supralitorales (subaéreos proximos a la costa) en sustratos blandos (arenosos), con condiciones eólicas y/o marinas de baja energía. Las principales huellas que se encuentran son conductos de morada irregulares asociadas a huellas de locomoción y coprolitos de vertebrados terrestres, producidas por organismos suspensívoros o sedimentívoros (crustáceos) y, de baja diversidad.
TEREDOLITES. Pertenecen al Cenozoico de áreas próximas a los océanos. Se dan sobre sustratos leñosos en ambientes de transición como manglares, tienen mínima diversidad.
Los moluscos Teredos perforan la madera (xilófagos) con cavidades decimétricas pero con una densidad muy alta, en concentraciones de restos vegetales. Proliferan los Teredos dando las icnofacies denominadas Teredolites en las costas del Pacífico. Las cavidades generadas por los Teredos se rellenan de sedimento. Este tipo de icnofacie no es común en la zona mediterranea.
TRYPANITES. Sustratos marinos consolidados u orgánicos. Ambiente litoral a sublitoral con procesos de erosión y bioerosión importantes. Aparecen estructuras boring ó perforaciones como cavidades de moradas y huellas de raspaduras (pascichnia). La diversidad es baja: perforaciones de litófagos, cavidades creadas por equínidos, algas perforantes, briozoos.
GLOSSIFUNGITES. Áreas litorales de sustratos firmes pero no litificados. Se dan estructuras cilíndricas verticales en forma de tubo (Skolitos), de U (Arenicolas), en forma de saco como cavidades de habitación (Thalassinoides). Los organismos productores suelen ser sedimentívoros y suspensívoros, con baja diversidad, de ambientes protegidos de energía moderada o alta.
SKOLITHOS. Se dan en sustratos arenosos y/o fangosos, en ambientes marinos poco profundos, bastante inestables y de energía alta, con erosión y deposición brusca, es decir, ambiente de plataforma o zona submareal poco profunda. Aparecen huellas o cavidades de morada verticales o en U. Dominio de organismos suspensívoros.
CRUZIANA. Sustrato fangoso ó arenoso, de ambiente submareal de menor energía (más profundo) con estructuras verticales de alimentación y horizontales asociadas. Predominan las señales de apoyo (Asteriacites) o rastos (Cruziana), que normalmente aparecen como relieves positivos ya que son cubiertos por el sedimeno depositado por fenómenos de turbulencia, ( p.e. tempestades).
ZOOPHYCOS. Se dan en sustratos fangosos deficientes en oxígeno. Aparecen estructuras de bioturbación del tipo Fodinichnia. Predominan los organismos limnívoros y limnófagos.
NEREITES. Se dan en sustratos fangosos (ambiente turbidítico) de la zona abisal, con bajo contenido en oxígeno. Son zonas de baja energía sujetas a procesos de turbidez. Se dan estructuras de rastros superficiales (Nereites) y de cultivo de bacterias (Paleodictyon).
En el medio marino el aspecto principal es el tipo de sustrato y el grado de consolidación. Las icnofacies presentan variaciaciones laterales en función de los cambios laterales del sustrato. De esta forma, en las zonas más someras aparecen las formas epibentónicas mientras que hacia zonas más profundas aparecen estructuras hechas por organismos bioturbadores.
Las icnofacies están condicionadas por seis factores en función de la profundidad: la consistencia del suelo, la disponibilidad de nutrientes, la turbulencia, la cantidad de oxígeno, la salinidad.
Así en las zonas someras la turbulencia es máxima y hay un suministro suficiente de nutrientes en suspensión. Esto provoca una mayor biodegradación y una mayor biomasa por cantidad de volumen. Es decir, hay una mayor diversidad pro también una mayor depredación. Por tanto, los organismos que tendrán más exito en esta zona serán aquellos capaces de desarrollar cavidades en el sedimento para escapar de los depredadores, es decir serán los organismos suspensívoros sdimentarios los que tendrán mayor existo.
En las zonas profundas hay poca turbulencia y poco oxígeno, y los nutrientes se encuentran en el sedimenmto. La biodegradación en el fondo es menor y habrá una cierta concentración en el fondo, además labiomasa por cantidad de volumen es menor y, por consiguiente hay una menor depredación. Así los organismos mejor adaptados serán aquellos capaces de nutrirse cogiendo partículas del sedimento, es decir los limnófagos y los limnívoros.
En sedimentos donde hay un gradiente de oxígeno desde la superficie hacia el interior, los organismos son distintos según este gradiente, ya que cuanto más cerca de la superficie más dependen del suministro de oxígeno. Ordenados de mayor dependencia de oxígeno a menor se encuentran: Planolites > Thalassinoides > Zoophycos grandes >Zoophycos pequeños > Chondrites grandes > Chondrites pequeños.
Los organismo de mayor tamaño son también los más superficiales. En sentido lateral hay una variación decreciente en el contenido de oxígeno con el aumento de profundidad. Al aumentar la profundidad dominan aquellos organismos adaptados a un mayor deficit de oxígeno.
Como estas divisiones en función de la profundidad no son exactas, a menudo aparecen estructuras que interfieren unas con otras, este fenómeno se denomina tiering.
A partir del Cámbrico las especies han adquirido una mayor capacidad de bioturbación, asi en el Paleozoico era solo de unos centímetros, en el Mesozoico llegaba hasta un metro y el Paleozoico alcanza hasta los tres metros de profundidad.
Escala: instrumento conceptual (concepto racional cuantitativo). La distinción entre clasificación y escala radica en que la primera presenta unidades mientras que la segunda presenta divisiones.
cronoestratigráficas: clasificación y escala
geocronológicas: divisiones y escalas justificadas por unidades cronoestratigráficas.
Clasificaciones ordinales:
Las distintas unidades establecidas garantizan que todos los miembros de igual edad sean equivalentes.
Los miembros de la misma especie guardan entre sí una relación de orden
Las unidades bioestratigráficas guardan una relación de orden: cuerpos rocosos en superposición. Las unidades cronoestratigráficas tienen una relación de precedencia temporal.
El concepto de biohorizonte tradicionalmente se he usado en Europa para referirse a cuerpos rocosos con un espesor positivo (no son una superficie).
Las unidades boestratigráficas son cuerpos rocosos caracterizado por los fósiles que contienen. Son cuerpos tridimensionales, con límites irregulares. Su extensión depende de la existencia de los taxones que los caracteriza.
Biocron: intervalo temporal representado por una biozona.
En la Guía Estratigráfica Internacional se distinguen los siguientes tipos de zonas:
Zona de rango o de extensión de un taxón: cuerpo de estratos que representa la extensión total de formas fósiles presentes de determinado taxón. Se entiende por rango el intervalo entre la primera y la segunda presencia en una determinada localidad.
Zona de rango concurrente: delimita la zona de coexistencia de dos o más taxones. La definición de este tipo de zona no implica que las zonas de extensión de todos los taxones observados coincidan o se yuxtapongan.
Zona de linaje de un taxón: es un tipo de zona constituida por el cuerpo rocoso de los estratos que contienen ejemplares representativos de un segmento de una línea o dirección de evolución o desarrollo, limitada arriba y abajo por cambios de las características. Es el intervalo delimitado por la aparición de representantes de dos taxones filogenéticamente relacionados.
Zona de intervalo: están determinadas por biohorizontes estratigráficos sucesivos.
Zona de asociación: se establecen teniendo en cuenta tres o más taxones.
Zona de abundancia: cuerpo de estratos delimitados utilizando el criterio de máxima frecuencia o abundancia de los representantes de un grupo taxonómico dado.
Unidades Cronoestratigráficas. Cuerpos rocosos estratificados o no que fueron formados durante un intervalo de tiempo geológico determinado, por tanto no tienen límites geográficos y sólo tienen límites temporales. No puede haber dos unidades solapadas o una laguna. Estas unidades se delimitan por el criterio de precedencia.
Diferencias entre biozona y cronozona. Mientras que biozona es un cuerpo rocoso caracterizado por su contenido fósil, y está delimitado con volumen y forma, y con límites geográficos; cronozona es un cuerpo rocoso de un intervalo temporal, no tiene límites geográficos.
Muchas de las partículas que componen los sedimentos han sido producidas o modificadas por la acción de organismos vivos. Existen cuatro tipos procesos para la formación de rocas mediante la acción de organismos:
a.- acumulación de materia orgánica (rocas carbonosas y petróleos)
b.- formación biótica de minerales (biomineralización)
c.- formación biótica de estructuras mineralizadas (bioconstrucciones)
d.- formación biótica de sedimentos y rocas ( bioturbación y bioerosión)
A.- ACUMULACIÓN DE MATERIA ORGÁNICA.
La materia orgánica producida en la superficie terrestre tiende a ser destruida mediante procesos de oxidación y por el metabolismo de organismos vivos.
Los prótidos y los glúcidos son los compuestos orgánicos menos estables, siendo los lípidos los más resistentes.
En la interfase agua-sedimento se producen modificaciones por la acción bacteriana (degradación aeróbica y/o anaeróbica) produciéndose nuevos complejos orgánicos por polimerización y condensación [ácidos flúvico y húmico, humus (de origen vegetal) y sapropeles (de origen animal)].
Los compuestos que resistente a la degradación aeróbica o anaeróbica, como los amanecidas, reciben el nombre de fósiles químicos.
Al aumentar la diagénesis se reestructuran los restos formándose nuevas sustancias como los kerógenos (primera fase en la formación de hidrocarburos). Si la diagénesis avanza se produce una pérdida de volátiles y se forman sustancias de mayor pesos específico y mayor poder calorífico.
madera ? turba ? lignito ? hulla ? antracita ? grafito
de – poder calorífico a + poder calorífico
Existen en la corteza determinadas áreas (vents) en las que en condiciones especiales se llegan a formar compuestos orgánico a partir de compuestos inorgánicos.
B.- FORMACIÓN BIÓTICA DE MINERALES (BIOMINERALIZACIÓN).
La biomineralización es el proceso metabólico que realizan determinados organismos al extraer del ambiente externo algunos elementos químicos, a veces en contra del gradiente de equilibrio químico, para transformarlos en nuevos componentes minerales.
Los minerales más frecuentes que podemos encontrar son: la calcita, el aragonito, los minerales del grupo del apatito (+ de 300 especies), y el ópalo.
Existen especies capaces de generar estructuras con varios tipos de minerales al mismo tiempo (por ejemplo, calcita y aragonito) en distintas partes del esqueleto. También hay que advertir que no todos los radiolarios, poliplacóforos, gasterópodos marinos, etc, presentan estos minerales, sino sólo algunas especies particulares.
ARAGONITO.- Foraminíferos (principalmente bentónicos), algunas esponjas calcáreas, estromatopóridos, corales escleractínidos, gusanos poliquetos, gasterópodos, bivalvos, en la mayoría de las conchas de los cefalopodós, rodofitas y clorofitas.
CALCITA.- Foraminíferos, arqueociatos, espongiarios, corales tabulata y rugosos, anélidos, poliquetos, algunos artrópodos (trilobites y crustáceos), ostrácodos, balánidos, bivalvos, en ciertas estructuras de cefalópodos, briozoos, braquiópodos, equinodermos, algas cocolitoforales, rodofitas y carofitas.
APATITO.- Esqueleto de los vertebrados, conodontos, braquiópodos inarticulados, artrópodos (esqueletos de los trilobites y crustáceos) y los conuláridos.
ÓPALO.- En la mayoría de los radiolarios, en los flagelados, espículas de esponjas, frústulas de diatomeas.
De menor a mayor resistencia a la solubilidad estos minerales se ordenan de la siguiente manera:
Calcita HMG (Mg>10%) ?Aragonito ? Calcita LMG (Mg< 10%) ? Ópalo ? Apatito
Los procesos de biomineralización generan sustancias minerales que pueden ser liberadas durante la actividad del organismo productor o bien tras su muerte.
Hay que tener en cuenta que las inclusiones minerales con funciones metabólicas, intracelulares y los cálculos o concrecciones esqueléticas, también se consideran como esqueleto.
ORGANISMOS PRODUCTORES DE ROCAS SILÍCEAS.
DIATOMEAS.- Son crisofitas con paredes silificadas de dos valvas (epiteca o valva mayor e hipoteca o valva menor). La morfología es muy variada y aparecen en sedimentos tanto marinos como continentales. Su distribución abarca desde el Jurásico inferior hasta la actualidad. Durante el Cretácico y Cenozoico son las constituyentes fundamentales de las diatomitas. Pueden ser planctónicos o bentónicos (tanto sesiles como vágiles). Las formas con simetría bilateral suelen ser continentales mientras que las de simetría radial suelen ser marinas.
En los océanos actuales se encuentran en áreas polares donde hay bajo aporte de terrígenos y la solubilidad de la calcita se alta. Su distribución geográfica es amplia. En las zonas lacustres de las áreas templadas suele haber ciclos sedimentarios ligados a la estacionalidad. En los primeros meses del año se depositan diatomeas mientras que en los meses cálidos se depositan dinoflagelados y cianocifeas.
RADIOLARIOS.- Son protozoos heterótrofos que se alimentan de nanoplanctón calcáreo. Los restos más antiguos son del proterozoico. Su morfología es variada aunque predominan las formas globosas. Las formas más masivas son de aguas profundas.
En la actualidad los sedimentos más ricos en radiolarios se encuentran en áreas ecuatoriales, y en particular en el océano Pacífico, en profundidades de 3000 a 4000 metros.
ORGANISMOS PRODUCTORES DE ROCAS CARBONATADAS.
Los microfósiles de esqueleto cálcareo en ambiente marino son: las algas calcáreas, ostrácodos, cocolitofóridos, foraminíferos, briozoos, pterópodos, y nanoplanctón calcáreo; y en ambiente continentales las carofitas.
ALGAS CALCÁREAS.- Podemos distinguir dos grupos: las rodofitas y las clorofitas.
Las RODOFITAS son algas rojas, de formas muy variables, con tejidos diferenciados y talos calcíticos. Son marinas de sustrato rocoso. Sus piquetas les permite utilizar la luz en zonas más profundas que la zona fótica (más de 200 metros). Destacan dos familias:
1.- SOLENOPORÁCEAS (Cámbrico-Mioceno).- Presenta tejido celular homogéneo. Su estructura esquelética presenta tubos verticales de sección poligonal, de empaquetado denso. No se suele conservar restos de las estructuras reproductivas (espongiarios y conceptáculos) por lo que se piensa que estos tenía una posición externa y no estaban calcificados. Son formas incrustantes, de aspecto nodulosos que suelen formar montículos.
2.- CORALINÁCEAS (Carbonífero-actualidad).- Tiene tejido diferenciado en dos capas, una inferior (hipotalo) y otra superior y marginal (peritalo) que contiene espongiarios aislados o reunidos en conceptáculos. Las Melabésias son incrustantes, mientras que las Coralinas son filamentosas, con articulaciones no calcificadas entre tubos o placas.
Las CLOROFITAS son algas verdes, formadas por filamentos vegetativos, sin tabiques transversales. Son marinas de sustrato blando sin tener en cuenta el tamaño de grano. Forman acumulaciones de restos de aragonito. Podemos distinguir dos grupos: las codiáceas y las dasicladáceas.
1.- CODIÁCEAS.- Estructura interna de filamentos entrecruzados. Las formas paleozoicas suelen ser incrustantes pero durante el Mesozoico y Cenozoico se diversifican dando formas erectas y ramificadas. Géneros actuales: Dayeuxia y Halimeda.
2.- DASICLADÁCEAS.- La mayoría son erectas, segmentadas y ramificadas de forma dicotómica, con un talo central del que parten pequeñas ramas radiales. Géneros actuales: Acicularia.
ALGAS COCOLITOFORALES.- Se trata de crisofitas que forman placas de carbonato cálcico en su paredes gelatinosas. La morfología es variada, siendo la ovalada la más típica. Sus restos aparecen en sedimentos desde el Jurásico inferior y aumenta su importancia durante el Cretácico (21%) y Cenozoico (+90%). Su distribución es máxima en fondos tropicales y subtropicales y asociados a zonas de altas productividad.
NANOPLANCTÓN CÁLCAREO.- Son formas parecidas a las anteriores. Rara vez sobrepasan las 15孮 Son organismos autótrofos y fotosintéticos.
FORAMINÍFEROS.- Los foraminíferos son los microfósiles más importantes del registro geológico.
Por su caparazón se distinguen los aglutinados y los cristalinos (hialinos y aporcelanados). Los foraminíferos de caparazón aporcelanado están formados por cristales de pequeño tamaño no orientados por lo que son opacos a la luz transmitida y brillantes a la luz reflejada. Los foraminíferos de caparazón hialino son transparentes:
-. foraminíferos aglutinados: pertenecen al grupo de los textuláridos: Ammodíscidos, Lituólidos, y Orbitolínidos.
-. foraminíferos aporcelanados: Miliólidos, Sorítidos, y Alveolínidos.
-. foraminíferos hialinos: bentónicos (Nodosáridos, Bulimínidos, Discórvidos, Rotaalinidos, Nummulítidos), y planctónicos (Globigerínidos).
Por la estructura del caparazón encontramos foraminíferos aglutinantes e hialinos en plataformas abiertas, en donde hay escasez de aporcelanados. En zonas de lagoon o de salinidad variable encontramos mayor cantidad de foraminíferos aporcelanados que de aglutinantes.
La distribución actual de lodos de globigerínidos está entre los 50?N y 50?S de latitud y a profundidades entre 200 y 5000 metros. Están asociados a tasas de sedimentación bajas y no se forman donde hay importantes aportes de terrígenos.
CAROFITAS.- Son las principales generadoras de rocas carbonáticas en medios continentales. Forman un lodo en el fondo de las charcas, constituido principalmente por estructuras femeninas (oogonios). Estos oogonios están rodeados por unos filamentos corticales calcificados. Al conjunto se denomina girogonito.
Los girogonitos más antiguos son del Silúrico, pero es en el Mesozoico cuando son más abundantes. Las Clavatoráceas forman montículos o estrellas protegidas por un envoltura exterior llamada utrículo.
Todas las carofitas son de aguas dulces, tranquilas y poco profundas. No obstante, se conocen especies adaptadas a ambientes hipo e hipersalinos (marismas).
C.- FORMACIÓN BIÓTICA DE ESTRUCTURAS MINERALIZADAS (BIOCONSTRUCCIONES).
Las bioconstrucciones son consecuencia de la actividad de los organismo al elaborar esqueletos, fijar elementos químicos en sus tejidos, atrapar partículas sedimentaria o inducir la precipitación de determinados minerales.
El tamaño de las bioconstrucciones puede variar desde muy pequeño (velos microbianos) a grandes edificios como los arrecifes coralinos con cerca de 1000 metros de espesor y varios kilómetros de longitud. La morfología también es variada pudiéndose encontrar formas esférica (oncolitos), columnares simples y ramificadas, y semiesféricas (estromatolitos).
ESTROMATOLITOS ESQUELÉTICOS: la orientación de las bioconstrucciones puede indicarnos la dirección de la corriente (los estromatolitos columnares tienen el eje mayor paralelo a la corriente). Actualmente no son tan importante como lo fueron en el Proterozoico. El declive que sufrieron parece estar ligado a la aparición de los primeros heterótrofos. En la actualidad es encuentran restringidos a ambientes críticos como los g?iseres, condiciones de hipersalinidad, pero no aparecen en lugar con pH muy ácido. Los estromatolitos esquelético son capas sucesivas de precipitación de carbonato, aunque también los hay fosfáticos y ferruginosos.
TROMBOLITOS: aparecen perforados (como bioturbados). Son estromatolitos sin estructura interna, ya que no se observa una sucesión de capas.
TIPOS DE BIOCONSTRUCCIONES.
MONTÍCULOS MICROBIANOS son estromatolitos (las laminaciones internas indican etapas de crecimiento), trombolitos (presentan sólo un moteado) y calcimicrobios (sin estructura interna).
MONTÍCULOS ESQUELÉTICOS: suele haber un organismo bioconstructor (esponjas) a las que suelen estar asociadas partículas sedimentarias biogénicas (fragmentos de otros organismos).
ARRECIFES: los escleractinia constituyen los arrefices actuales. Forman la mayoría del volumen bioconstruido. Para algunos autores las bioconstrucciones de estromatopóridos y algas del Paleozoico también constituyen arrefices.
Los arrecifes son montículos o relieves positivos bioconstruidos resistentes al oleaje y restringidos a la zona fótica de aguas tropicales actuales.
Existen grandes bioconstrucciones de este tipo a las que se asocian otros organismos que cementan su esqueleto al sustrato. Estos componentes biogénicos se pueden dividir en tres categorías:
1.- restos de macroorganismos de cuerpo rígido que han crecido densamente empaquetados (corales rudistas, estromatopóridos,…)
2.- restos de organismos cementados de menor talla (briozoos, foraminífereos, algas calcáreas y coralinas)
3.- material de relleno atrapado en la estructura bioconstruida que se ha ido originando a partir de la propia bioconstrucción o fuera de ella. En ocasiones a este material de relleno se incorpora materiales generados durante la diagénesis temprana.
Es frecuente encontrar una zonación en las bioconstrucciones:
1.- superficie: procesos de crecimiento (construcción esquelética)
2.- niveles superiores (20-60 cms): procesos de perforación y encostramiento
3.- niveles intermedios ( 1 m): relleno de la cavidades por sedimento procedente de la propia erosión de la bioconstrucción o por partículas inorgánicas.
4.-.niveles inferiores (>1 m): cementación temprana.
La morfología de los arrefices se ha utilizado como criterio diagnástico ya que tienen la base plana y la cuerpo en relieve. La morfología de las bioconstrucciones se debe a varios factores, como puede ser la turbulencia de las aguas, a la tasa de sedimentación, la tasa de crecimiento,… . Sí esta última es menor que la tasa de sedimentación se producen enterramientos.
Clasificación de los restos bioconstructores.
Por su morfología se distinguen restos:
– laminares
– tabulares
– dómicos
– semiesféricas
– globosas
– dendroides o ramificadas
La distribución de los restos según su morfología dentro del arrecife queda reflejada en la figura 6.20 de la fotocopia.
La relación entre morfología, energía del medio y tasa de sedimentación queda reflejada en la figura 6.7 de la fotocopia.
Clasificación taxonómica de los restos esqueléticos.
1.- Cresta del arrecife: escleractinia + algas codiáceas (halimeda) + algas coralinas (coralina)
2.- Lagoon: algas codiáceas + moluscos + corales dendroides
3.- Frente: foraminíferos + moluscos + algas rojas y corales asociados
Morfologías de los arrecifes.
-. Arrecifes franjeantes: son paralelos y se encuentran cerca de la línea de costa.
-. Arrecifes barrera: están más alejados de la línea de costa. Sí la profundidad aumenta pueden llegar a cerrarse y dar lugar a un atolón.
-. Atolones: tienen forma circular.
Los corales hermatípicos o biohermales forma bioconstrucciones compactas que dan lugar a los arrecifes. Los corales ahermatípicos forman montículos con restos esquelético, dando lugar a los llamados bancos de coral.
Bioconstrucciones a lo largo del registro geológico.
Proterozoico ? bioconstrucciones de estromatolitos
Paleozoico:
Cámbrico ? biconstrucciones de arqueociatos y algas
Ordovícico
Silúrico ? bioconstrucciones de estromatopóridos
Devónico
Carbonífero ? bioconstrucciones de briozoarios y crinoides
Pérmico ? bioconstrucciones de braquiópodos cementantes
Mesozoico:
Triásico ? bioconstrucciones de estromatopóridos y esponjas
Jurásico ? bioconstrucciones de espongarios y algas
Cretácico ? bioconstrucciones de rudistas
Cenozoico ? bioconstrucciones de escleractínidos
Organismos incustrantes puede ser los serpúlidos, briozoarios, espongarios, braquiópodos, bivalvos y foraminíferos aglutinantes.
BIOFACIES.
La primera definición formal de facies es la de Teichert (1958) que dice: facies son todas aquellas características litológicas y paleontológicas de una roca sedimentaria a partir de las cuales se puede lograr una interpretación genética.
Posteriormente esta definición se ha simplificado como las características genéticas observables en las rocas. Esta simplificación ha dado lugar a dos tendencias:
-. una que emplea el término como un conjunto de factores genéticos y/o paleoambientales (facies marinas, lacustres, pelágicas), y
-. otra que entiende el término facies como los cuerpos rocosos directamente observables.
En la actualidad las facies se emplean para definir cuerpos rocosos y se especifica el tipo de facies a la que se hace referencia (litofacies, biofacies) y también se suele especificar el tamaño (microfacies, macrofacies)
Desde el punto de vista paleontológico, la información relevante para interpretar las rocas fosilíferas se infiere de los restos o señales de actividad orgánica. En este sentido se diferencia facies con tres categorías:
1.- biofacies: cuerpos rocosos identificables con criterios paleobiológicos teniendo en cuenta los distintos taxones de los restos conservados
2.- icnofacies: cuerpos rocosos identificables con criterios paleobiológicos teniendo en cuenta las señales encontradas
3.- tafofacies: si utilizamos los caracteres tafonómicos o el estado de conservación de los restos
Estas tres categorías de facies pueden ser recurrentes en el tiempo para una misma localidad.
Las facies pueden ser de cinco tipos según la cantidad de oxígeno que existiera en el medio. En medio oxigenados tenemos gran diversidad, los organismos presenta esqueleto y el sedimento se encuentra muy bioturbado, mientras que en ambientes sin oxígeno pasamos a tener poca diversidad, organismos son de cuerpo blando y el sedimento mantiene la laminación original.
a.- facies aeróbicas: restos de fauna bentónica sin restricciones de oxígeno.
b.- facies disaeróbicas: evidencias de aguas poco oxigenadas. Fauna bentónica empobrecida.
c.- facies anaeróbicas: condiciones sin oxígeno. No suele haber restos de fauna.
d.- facies exaeróbicas: condiciones intermedias entre disaeróbicas y anaeróbicas. Suelen presentar restos de fauna especializada.
e.- facies poiquilaeróbicas: baja diversidad de organismos. Estos corresponden a especies oportunistas desarrolladas en respuesta a valores de oxígeno variables pero generalmente bajos.
Los ambiente se clasifican en:
1.- óxicos: la concentración en O2 es >1 ml/l.
2.- dióxicos: la concentración de O2 varía entre 1 y 0'2 ml/l.
3.- subóxicos: la concentración de O2 está entre 0'2 y 0 ml/l.
4.- anóxicos: la concentración de O2 es 0 ml/l.
5.- euxínicos: la concentración en O2 es 0 ml/l pero existe H2S libre.
Las biofacies aeróbicas se caracterizan por presentar asociaciones epibentónicas de alta diversidad, con individuos relativamente grandes y bien calcificados. El sedimento está muy bioturbado, con estructuras de morada o estructuras superficiales de comportamiento (domichnia y fodichnia).
Las biofacies disaeróbicas presentan asociaciones de baja diversidad con individuos de pequeño tamaño y débilmente calcificados. El sedimento presenta estructuras de bioturbación de menor tamaño que la anterior.
Las biofacies exaeróbicas no presenta evidencias de bioturbación (el sedimento presenta laminación).Se desarrollan velos microbianos superficiales. Se trata sobre todo de relaciones con bacterias quimiosintéticas.
Las biofacies anaeróbicas no presenta bioturbación alguna. El sedimento presenta la laminación original. La actividad microbiana está atenuada o ausente.
Se pueden establecer sucesiones bioestratigráficas delimitando puntos de referencia, facilitando la determinación de las unidades cronoestratigráficas.
Así el objetivo principal de las unidades cronoestratigráficas es reconocer las unidades de cuerpos rocosos de edades similares a escala global.
Clasificaciones Cronoestratigráficas. Para su establecimiento es preciso discriminar, ordenar y agrupar los cuerpos rocosos de acuerdo a su edad. Además, para su desarrollo es preciso emplear la relación de precedencia temporal entre los cuerpos rocosos, no basta sólo la relación de superposición de los estratos.
Para entender las clasificaciones cronoestratigráficas hay que diferenciar los siguientes términos:
a.- isocrónico: igual duración;
b.- heterocrónico: diferente duración;
c.- sincrónico: al mismo tiempo (relación espacio-temporal);
d.- diacrónico: en diferente momento del tiempo.
Biocronozona. Cronozona establecida con criterios paleontológicos. Rocas formadas en alguna parte del mundo durante el intervalo temporal de una unidad bioestratigráfica. Una biocronozona es el espacio temporal correspondiente a una biozona.
Las biozonas tienen límites geográficos, no son a escala global. El intervalo temporal necesario para formarse los cuerpos rocosos de una biozona es el espacio temporal de una zona bioestratigráfica.
A diferencia de las unidades bioestratigráficas, las unidades cronoestratigráficas no tienen límites geográficos. Las biozonas tienen límites geográficos pero las biocronozonas no, sólo tienen límites temporales.
Escalas. Una escala puede ser entendida como un dispositivo con divisiones para calibrar fenómenos, estas divisiones no deben confundirse con unidades. Las escalas se obtienen por abstracción de las clasificaciones.
Escala de facies: escala nominal.
Escalas bioestratigráficas: escalas ordinales de intervalo, expresan relaciones de superposición.
Escalas geocronológicas: escalas ordinales de intervalo, expresan precedencia temporal.
Escala biocronoestratigráficas: estudia o clasifica los cuerpos rocosos según un criterio de precedencia temporal basado en los fósiles.
Para establecer las escalas es preciso emplear criterios basados en procesos orgánicos irreversibles, estos procesos son la descomposición isotópica y la evolución orgánica.
Escalas Geocronométricas. Éstas se pueden establecer si, además de la relación de orden se conoce el valor de la magnitud de los intervalos de todas las unidades de una clasificación, obteniendo una escala de proporciones, es decir no solo las distintas unidades y divisiones representan intervalos consecutivos, sino también intervalos de la misma duración. Para establecer una escala de tiempos se necesita un proceso continuo e irreversible del que queden evidencias observables en la actualidad, en el caso de las escalas geocronológicas tenemos:
.- referencia material: registro geológico;
.- referencia conceptual : proceso continuo e irreversible.
ATRIBUTOS ECOLÓGICOS DE INTERÉS PALEOAMBIENTAL: AUTOECOLÓGICOS Y SINECOLÓGICOS. BIOINDICADORES E INFERENCIAS PALEOAMBIENTALES.
La Ecología estudia los organismos y las relaciones que mantienen con otros organismos y su ambiente externo.
La Paleoecología puede ser considerada, por tanto, como la ciencia que estudia los organismos del pasado y ambiente externo.
Para llevar a cabo este estudio se consideran las siguientes entidades:
a.- individuos: conjunto de caracteres sustentados por un genotipo;
b.- poblaciones: conjunto de individuos que comparte un acervo genético local;
c.- comunidades: conjunto de poblaciones de dos o más especies entre las que hay un flujo de energía y materia.
El hábitat de los organismos de una especie es el lugar donde viven, en tanto que el nicho ecológico de los individuos de una especie depende no sólo del lugar donde viven sino también de las funciones que realizan.
Desde el punto de vista ecológico se puede clasificar los organismo según:
a.- una división ambiental en:
.- estenoicos: resisten escasas variaciones ambientales;
.- eurioicos: resisten amplias variaciones ambientales.
b.- una distribución geográfica en:
.- estenocoros: distribución geográfica restringida;
.- euricoros: amplia distribución geográfica.
Los organismos de amplia distribución geográfica y que, además resisten grandes variaciones ambientales se denominan ubiquistas ó cosmopolitas.
Se pueden diferenciar dos tipos de estudios ecológicos:
a.- Autoecología: estudia entidades biológicas y su relación con el medio. Acepta la existencia de sistemas bióticos.
b.- Sinecología: estudia interacciones entre las entidades biológicas, y las relaciones entre ellas y sus respectivos ambientes.
En los estudios autoecológicos el principal interés es determinar unas funciones y unos paleoambientes a partir de estructuras morfológicamente similares (homoplasias). Hay que averiguar si son homólogas (el mismo origen filogenético) o análogas (la misma forma, resultado de procesos de convergencia adaptativa o evolutiva.
Por sus hábitos etológicos los organismos se clasifican en:
Acuáticos | Terrestres |
-Bentónicos, viven en el fondo (epi/endo) -Planctónicos, organismos flotantes pasivos – Nectónicos, nadadores libres | – Ambulantes: corredores, trepadores, etc. – Voladores: activos ó pasivos. |
En el ambiente marino se distingue entre región nerítica y oceánica, usando como límite la profundidad (?200m). Según aumenta la profundidad se reduce la radiación solar y por tanto baja la producción de zoo y fitoplanctón. La zona que alcanzan los rayos solares se denomina zona fótica.
En ambiente oceánico abierto se pueden distinguir varios ambientes pelágicos:
– epipelágico ? zona fótica
– mesopelágico: límite entre la zona fótica y la afótica
– batipelágicos: zonas muy profundas
Distinción entre especies según las estrategias de sus individuos, es decir, el comportamiento ante el desarrollo de las poblaciones. Se pueden observar dos patrones opuestos:
– El número de individuos aumenta de forma exponencial con el tiempo. Esto implica un crecimiento sin límite. Este comportamiento es desarrollado por los estrategas r (especies oportunistas).
dN/dT = rN, siendo r el factor de crecimiento de cada taxón
N el número de individuos
– Hay un aumento proporcional de la población. Cuando la población adquiere un determinado tamaño ésta se estabiliza. Este comportamiento es llevado a cabo por los estrategas k (especies reguladoras), es decir, desarrollan un crecimiento autorregulado por la densidad de la población. Siendo K la capacidad de carga, dependiente de los recursos disponibles tenemos que:
rN? [(K – N)/K] = dN/dT
En ambientes oxigenados predominan las especies reguladoras (estrategas k), mientras que en zonas con escasez de oxígeno predominan especies oportunistas (estrategas r).
Las especies oportunistas o estrategas r se caracterizan por una tasa de natalidad alta y de mortalidad creciente. El tamaño poblacional es variable. La vida media es corta y la longevidad escasa, tienen un rápido desarrollo y una reproducción precoz. Son individuos pequeños y se reproducen muy pocas veces a lo largo de su vida. Explotan de forma eficaz y rápida los recursos disponibles. (Ej.- moscas, ostréidos)
Las especies reguladoras o estrategas k tienen una tasa de natalidad que varia con la densidad de población. La tasa de mortalidad varia entre constante y decreciente, mientras que el tamaño poblacional es constante. Son individuos de vida media larga y longevidad elevada. Tienen un desarrollo lento y una reproducción tardía. Los individuos son de tamaño grande y llegan a reproducirse muchas veces a lo largo de su vida. Emplean de forma económica los recursos disponibles.
La dominancia de ambas especies va ligada a las variaciones ambientales, así:
a.- en ambientes estables, predominan los estrategas k ya que el ambiente ejerce una presión de selección de tipo k.
b.- en ambientes inestables la presión de selección es de tipo r, por tanto, predominan los estrategas r.
Comunidades. Poblaciones de dos o más especies que interaccionan entre sí y con el medio. Hay un flujo de materia y energía entre los niveles inferiores y superiores de la comunidad, lo que da lugar a un reciclaje constante.
fotosintéticos ? herbívoros ? carnívoros ? parásitos ? saprófagos ? descomponedores
Biomasa. Cantidad de materia viva en el ecosistema. Los niveles de zoo y fitoplancton ocupan más de las tres cuartas partes de la biomasa, a pesar de ser niveles inferiores.
La aparición de los consumidores primitivos se produce de forma independiente respecto a la radiación solar ya que se produce a gran profundidad en el océano primitivo. La acción del sulfídrico y otros compuestos asociados a los vent (formaciones asociadas a las dorsales oceánicas) provocan la aparición de formas de gran tamaño a profundidades altas.
En el Proterozoico hay un ecosistema con gran variedad de organismos suspensívoros que, se alimentan de plancton, más tarde aparecerían los carnívoros. En el Paleozoico inferior aparecen los ostracodermos, peces con hábitos limnófagos. Los primeros depredadores son los placodermos (Silúrico – Devónico).
Bioindicadores.
Los bioindicadores son organismos del pasado que han dejado indicaciones sobre las condiciones de su ambiente externo. A partir de ellos se pueden realizar interpretaciones paleoambientales, teniendo en cuenta la composición química, taxonómica o esquelética, la forma y tamaño o la función de los organismos.
Composición química. Se pueden realizar interpretaciones paleoambientales a partir del registro de isótopos y elementos traza encontrados en porciones esqueléticas.
Ej.- Proporción C13/C12, ésta relación es consecuencia de procesos metabólicos llevados a cabo por la actividad biológica. Así esta relación es utilizada como estimados ambiental directamente proporcional a la actividad biótica. A mayor cantidad de C13 mayor es la actividad metabólica del sistema.
Ej.- Proporción O16/O18 está relacionada con la formación de glaciares asociada a la alta evaporación y sobresaturación a partir de la humedad de la atmósfera en áreas polares. Hay mayor desarrollo glaciar cuanto mayores sean en el ecuador las facies evaporíticas. O16 se concentra en las aguas oceánicas, mientras que el O18 es inmovilizado en los casquetes polares.
Otros indicadores se obtienen de la composición taxonómica y de la concentración esquelética.
Ejemplos concretos de bioindicadores.
Concentración de sales: capacidad de regulación osmótica e iónica de los organismos. Los org. estenohalinos se adaptan a ambientes marinos abiertos y corresponden a grupos taxonómicos diversos (foraminíferos, radiolarios, braquiópodos artículados, cefalópodos, equínidos, espongiarios, madreporarios, y formas extinguidas como trilobites, ammonites y graptolitos entre otros).
Por la estructura del esqueleto:
a.- los foraminíferos son indicadores de la profundidad de las aguas:
foram. aglutinantes ? zona abisal,
foram. aporcelanados ? zonas someras,
foram. hialinos ? zonas variables;
b.- los radiolarios también son indicadores de la profundidad de las aguas;
c.- los ostrácodos son indicadores de paleosalinidades;
d.- los lingúlidos son indicadores de ambientes de estuario (lagoon), con variaciones de temperatura y salinidad, pero muy adaptados a estas características desde el Cámbrico.
Por el tipo de sustrato podemos realizar análisis paleoambientales en función de los taxones.
a.- Sustrato rocoso (cementado) y estable. Bioconstrucciones de corales hermatípicos, balánidos, algas rojas, espongiarios, briozoarios, braquiópodos, escafópodos, chitones y ostreidos.
b.- Sustratos blandos y móviles. lamelibranquios, artrópodos, equínidos, asteroideos y foraminíferos.
En cuanto a la proporción de oxigenación del ambiente, tenemos que los ambientes poco oxigenados se caracterizan por sedimentos oscuros, laminación muy fina, ausencia de macroorganismos provistos de esqueleto y baja diversidad de organismos.
Los corales hexacoralarios se emplean como indicadores de paleotemperaturas, ya que son organismos que necesitan mucha luz y aguas limpias. además, son característicos del clima ecuatorial.
En los continentes el tipo de vegetación depende de la altitud, la temperatura y la pluviosidad, dándose una sucesión análoga en gradientes latitudinales y altitudinales, así:
– en zonas ecuatoriales de tierras bajas y temperaturas altas predominan las angiospermas;
– en zonas frías de tierras altas y temperaturas bajas predominan las gimnospermas;
– en zonas polares domina la vegetación tipo tundra.
El estudio de los anillos de las gimnospernas nos permite conocer la variación de la periodicidad de las estaciones.
El estudio de las hojas de las plantas se emplea para indicadores de paleotemperaturas, ya que los márgenes dentados son indicativos de climas húmedo-templados y, las hojas con margen entero y limbo acuminado indican climas tropicales.
Acumulación de roedores se produce en función del clima lo que permite realizar inferencias paleoambientales.
Los cambios morfológicos de los organismos también se pueden emplear como indicadores, como por el ejemplo el caso de los foraminíferos que presentan un desarrollo destral o sinestral del caparazón en función de la temperatura, o presentan un aspecto masivo si se trata de un ambiente turbulento, mientras que si no es turbulento presentan ramificaciones mayores o con más superficie.
La morfología de los braquiópodos también es indicativa de la turbulencia del medio, así si encontramos braquiópodos costulados con la comisura muy plegada se trata de un ambiente turbulento, mientras que si tienen valvas lisas y una comisura sin pliegues podemos decir que se trata de un ambiente de aguas tranquilas.
Esto se debe a que en ambiente de alta energía hay mayor cantidad de detritos en suspensión y precisan replegar la comisura para evitar ingerir estos detritos, el repliegue de la comisura provoca la aparición de las costillas.
Los organismos parcialmente enterrados pueden sufrir la colonización de las zonas expuestas por parte de pequeños gusanos.
Los moluscos que habitan ambientes hipersalinos presentan conchas más finas con claro subdesarrollo.
A veces se puede producir el fenómeno de fedback que consiste en que un resto que provoca la aparición de otros restos.
EVOLUCIÓN PALEOBIOLÓGICA. POLIMORFISMO Y POLITIPISMO .EVENTOS EVOLUTIVOS DE INTERÉS PALEOAMBIENTAL. ESTRATEGIAS POBLACIONALES Y ESTABILIDAD AMBIENTAL.
Si realizamos una revisión al cuadro evolutivo de la Geología con respecto al tema de la evolución podemos destacar las siguientes etapas:
-. Lamarck (1802) enuncia la teoría transformista frente a las creacionistas y catastrofistas.
-. El evolucionismo aparece a mediados del siglo XIX.
.- Por esta época se publica "El origen de las especie" de Darwin.
-. A comienzos del siglo XX se redescubren las leyes de Mendel y aparece el concepto de mutación.
-. Aparecen también las ideas saltacionistas.
-. A mediados del siglo XX surge la síntesis moderna de la evolución o Teoría Sintética.
-. A comienzos de los 70' surge la teoría del equilibrio puntual o equilibrio interrumpido, cuya principal diferencia con la teoría anterior hace referencia a que el origen de las especies es un proceso brusco y rápido, y que a que una vez que aparece un taxón este permanece inalterable (los cambios están prácticamente reducidos al proceso de aparición de las especies).
Los principales problemas surgen a la hora de estudiar el registro fósil ya que cada uno puede hacer diferentes interpretaciones según convenga al modelo que utilicemos. Por lo tanto este último modelo representa un modelo compatible con la teoría evolutiva gradual.
Una especie biológica es un conjunto de poblaciones naturales potencialmente interfecundas y genéticamente aisladas de otros grupos semejantes.
Los individuos de cada población comparten un acervo genético singular y característico. Si dos poblaciones se cruzan se dice que existe un flujo genético entre ellas. El aislamiento genético entre poblaciones se manifiesta por un aislamiento reproductivo entre ellas.
La variabilidad morfológica (fenotípica) determinada genéticamente (genotipo) de un especie viene dada por una distribución normal (gaussiana). Esta variabilidad es en parte genética y en parte debida a factores ambientales.
Al conjunto de la variabilidad fenotípica se denomina polifasia o polifenismo. Dentro de la variaciones genéticas podemos distinguir entre polimorfismo (intrapoblacionales) y politipismo (interpoblacionales).
El polimorfismo es una variación genética discontinua en el seno de un población. Se manifiesta por la existencia de grupos diferenciados dentro de la misma población que comparten uno o más caracteres comunes. Un caso es el del dimorfismo sexual.
El politipismo es la existencia de poblaciones aisladas geográfica o ecológicamente y morfológicamente distintas, por lo que la especie presenta distintos morfotipos a lo largo de su distribución geográfica. Puede manifestarse de forma continua, formando así los clinos, o discontinua, apareciendo en este caso nuevas razas.
Las variaciones inter e intrapoblacionales no son espaciales sino que son espacio-temporales.
La especiación es la formación de una nueva especie a partir de una ya existente, entendiendo que una especie está constituida por una o más poblaciones.
El problema de la aparición de nuevas especies consiste en explicar cómo un sistema genético puede generarse a partir de otro del cual está aislado reproductivamente.
Este problema puede replantearse como bien la multiplicación de las especies (fraccionamiento de una especie ancestral en varias descendientes), o bien como un cambio evolutivo (modificación en el tiempo de las especies = evolución filética)
Hay tres mecanismos de especiación:
1.- ALOPÁTRIDA: cuando el aislamiento reproductivo es inducido por aislamiento geográfico y selección direccional.
2.- SINPÁTRIDA: cuando el aislamiento se logra a partir de poblaciones polimórficas y selección unidireccional y disruptiva.
3.- PARAPÁTRIDA: ocurre cuando el aislamiento reproductivo se logra a partir de poblaciones politípicas, variedades geográficas o razas y selección disruptiva.
RENCH en la década de los 50 distingue dos modalidades reproductivas: la anagénesis y la cladogénesis.
La anagénesis es el proceso evolutivo que consiste en la modificación de un linaje sin dar lugar a otros nuevos, mientras que la cladogénesis es el proceso que consiste en la multiplicación de un linaje dando lugar a dos o más ramas. A las ramas que resultan de esta multiplicación se les llama clados, en tanto que los grados son niveles de distinta complejidad funcional o morfológica.
Para cualquier de las dos modalidades anteriores el problema radica en cómo delimitar el paso de una especie a otra nueva.
Podemos medir la variabilidad morfológica buscando un criterio convencional no arbitrario, delimitando unas especies en el tiempo. Surge así el concepto de cronoespecies.
Podemos definir la estatigénesis como un proceso de variabilidad muy lenta y selección normalizadora, y la tipogénesis como un proceso muy rápido y del que surgen nuevas formas.
Dos grupos son de distinto grado si son distintos morfológicamente o si tienen distinta complejidad.
A partir de un grupo pueden surgir dos o más clados, de forma que podemos distinguir distintos ambientes en función de los distintos grados que presenten.
Hay distintos patrones evolutivos en función del cambio morfológico de dos o más linajes:
A.- DIVERGENCIA: los dos clados difieren morfológicamente, en su organización, etc.
B.- RADIACIÓN ADAPTATIVA: a partir de un linaje surgen otros nuevos
C.- EVOLUCIÓN PARALELA: linajes con cierto paralelismo
D.- EVOLUCIÓN ITERACTIVA: los sucesivos clados representan adaptaciones del mismo grado.
E.- CONVERGENCIA: los dos clados convergen morfológicamente, en su organización, etc.
CLASIFICACIONES BIOLÓGICAS.
Las entidades biológicas pueden ser clasificadas de manera jerárquica (individuos ? especies ? géneros ? orden ? clase ? phyllum ? reino).
El agrupamiento de taxones se realiza en base a dos criterios diferentes, por lo que se pueden hacer dos tipos de clasificaciones. Estos criterios son los fenéticos y los filogéneticos.
Los criterios fenéticos se basan en la semejanza morfológica de los individuos. Se representa mediante cladogramas, que representan similitudes compartidas. Los caracteres morfológicos usados en el cladograma pueden ser evolutivos o no evolutivos. Dentro de los caracteres evolutivos hay que distinguir si son de antecesores más o menos remotos (plesiomorfas) o de antecesores inmediatos (apomorfas).
Los criterios filogéneticos se basan en las relaciones de precedencia temporal y de parentesco entre taxones. Se representan por árboles filogénticos (no necesariamente ramificados).
EVENTOS EVOLUTIVOS DE INTERÉS PALEOAMBIENTAL.
Al desarrollo de los organismos de una especie se denomina desarrollo ontogénico u ontogénesis. Al crecimiento del organismo se denomina desarrollo ontogenético.
El desarrollo ontogénico se utiliza para caracterizar especies, mientras que a través del desarrollo ontogénetico, caracterizando individuos podemos generalizar a las especies y caracterizar el desarrollo ontogénico de la especie.
El desarrollo ontogénico puede se caracterizado por tres procesos:
1.- CRECIMIENTO: el criterio para estimarlo es la determinación de magnitudes como por ejemplo el tamaño, la altura, anchura, etc.
2.- DIFERENCIACIÓN: el criterio para estimarla es la apreciación de sucesivos estadios morfológicos.
3.- MADURACIÓN: el criterio para estimarlo es la presencia o no de los caracteres sexuales secundarios.
Los dos primeros suponen el llamado desarrollo somático, mientras que el tercero supone el desarrollo sexual.
Estos tres procesos están relacionados entre sí, pudiéndose dar casos en que el crecimiento sexual se interrumpe o se retrasa, o bien se acelera.
Estas modificaciones o cambios de las velocidades relativas pueden dar lugar a cambios morfológicos. Sin embargo también hay cambios en la velocidad relativa debidos a aspectos genéticos.
Hay en ocasiones en las que aparecen caracteres totalmente nuevos. A estas modificaciones se las denomina innovaciones.
Las heterocronías son cambios evolutivos de la ontogénia, sin innovaciones aparentes y que, por lo tanto, son el resultado de cambios en la velocidad del desarrollo somático o bien del desarrollo sexual.
Existen cuatro tipos o mecanismos de heterocronías:
1.- PROGÉNESIS: madurez precoz respecto al desarrollo somático, es decir, se adquiere la madurez sexual en formas jóvenes. A menudo el proceso de diferenciación es incompleto, apareciendo intensificados los caracteres sexuales secundarios respecto a las especies ancestrales.
2.- NEOTENIA: el desarrollo somático es retardado respecto al desarrollo sexual. El desarrollo sexual se adquiere a la misma edad pero el desarrollo somático es más lento.
3.- HIPERMORFOSIS: madurez tardía respecto al desarrollo somático, por lo tanto, es un mecanismo contrario a la progénesis. Lo normal es un mayor tamaño y una mayor diferenciación que en la especie ancestral.
4.- ACELERACIÓN: aceleración del desarrollo somático respecto del desarrollo sexual, es decir, la madurez sexual se alcanza a la misma edad pero el proceso de diferenciación se acelera.
Puede haber procesos de heterocronía e innovación combinados.
En términos evolutivos se produce:
1.- PERAMORFOSIS. Viene dado por hipermorfosis y aceleración. Es la prolongación del proceso de desarrollo ontogénico. Se añaden nuevos estadios ontogénicos.
2.- PEDOMORFOSIS. Viene dado por neotenia y progénesis. Es el truncamiento del desarrollo ontogénico. Desaparecen los últimos estadios.
3.- PALINGÉNISIS o RECAPITULACIÓN. Viene dado por la peramorfosis. Las formas derivadas (del joven al adulto) reproducen los sucesivos estadios adultos de las formas anteriores.
4.- PROTEROGÉNESIS. Las formas derivadas al llegar al estadio adulto reproducen los estadios jóvenes de las formas ancestrales.
ESTRATEGIAS POBLACIONALES Y ESTABILIDAD AMBIENTAL.
La neotenia y la hipermorfosis son mecanismos de selección tipo k y estrategias llevadas a cabo por especies reguladoras, indicativas de estabilidad ambiental. La progénesis y la aceleración son mecanismo de selección de tipo r, típicas de especies oportunistas, indicativas de inestabilidad ambiental.
EVENTOS PALEOBIOGEOGRÁFICOS DE INTERÉS PALEOAMBIENTAL. MÉTODOS PALEOBIOGEOGRÁFICOS. ÍNDICES DE SEMEJANZA FAUNÍSTICA. BIOMAS Y BIOTAS. ENTIDADES DÉMICAS Y ADÉMICAS REPRESENTADAS EN EL REGISTRO FÓSIL.
La Paleobigeografía (PBG) estudia la distribución geográfica de los organismos del pasado, incluyendo el análisis de los factores ecológicos e históricos que gobiernan esta distribución. Los datos básicos son los mapas con las distribución geográfica de los organismos.
Dentro de la PBG se pueden distinguir una PBG básica y otra aplicada. La PBG aplicada utiliza la distribución de los fósiles como un instrumento para la resolución de problema paleogeográficos, tectónicos, paleoclimáticos a paleoambientales. La PBG ss. se interesa en el cómo y porqué de la distribución de los organismo del pasado, incluyendo los posibles controles ambientales e históricos sobre el área habitada.
MODALIDADES DE DISPERSIÓN.
Los organismos disponen de diversos medios de diseminación para extenderse más allá de lo que la movilidad individual les permitiría. La diseminación es la capacidad de los gérmenes, semillas o larvas. Cuando estos organismos presentan adaptaciones especiales se llaman diasporas. Se distinguen varios tipos de diasporas según cual sea el agente portador:
– anemocoras —–> viento
– anemohidrocoras —–> flotantes empujadas por el viento
– hidrocoras —–> agua (tanto vertical como horizontalmente)
– zoocoras —–> animales. Se dentro de esta modalidad:
*entomocoras = insectos
*antropocoras = hombre
*endozoocoras = interior del tubo digestivo
La diseminación de los individuos ha de diferenciarse de la dispersión de las especies. La dispersión es la capacidad para extenderse su área de distribución y para colonizar nuevas regiones. La vagilidad de muchos organismos suele adquirir pautas rítmicas que se denominan migraciones. En algunas especies estos desplazamiento tan sólo tienen lugar en un sentido, mientras que en otras se realiza en dos, llamándose emigración cuando el desplazamiento es hacia otra área e inmigración cuando tienen lugar hacia el área considerada.
ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN.
El área de distribución es la extensión, normalmente proyectada sobre un plano, que ocupan las poblaciones regularmente establecidas de un taxón. Según su continuidad y extensión se distinguen:
1.- Cosmopolita (?ubiquista), cuando es extiende por todos los habitats favorables del globo.
2.- Euricora, cuando se extiende con una amplitud relativamente grande.
3.- Esterocora o endémica, cuando se extiende en un espacio relativamente pequeño.
4.- Disyunta, cuando está fragmentada por una o más discontinuidades.
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