Estado de la avifauna en bosque seco tropical: Monitoreo e interacciones planta-colibrí

Los ecosistemas tropicales han tenido un impacto negativo debido a la deforestación y la pérdida del hábitat acelerando la extinción de las especies que se encuentran allí (Wright & Muller 2006). Uno de los ecosistemas más amenazados y menos estudiados es el bosque seco tropical (Bs-T), debido a esto se sabe muy poco de la biodiversidad existente allí, en Colombia este ecosistema ya está desapareciendo siendo la ganadería extensiva, los cultivos de arroz y minas de carbón las principales causas, quedando menos del 4% de la cobertura original (Pizano & García 2014). La avifauna del bosque seco tropical en Colombia se distribuye en seis regiones biogeográficas: región Caribe, valle alto del rio Magdalena, valle del río Cauca, valle del Patía, región NorAndina y Orinoquía. Para la región del valle del Magdalena, Cracraft en 1985 reconoce 25 taxones endémicos, sin embargo en un estudio realizado por Pizano & García 2014 solo toman en cuenta 10 debido a cambios en la taxonomía. Losada-Prado & Molina-Martínez en el 2014 recopilaron información de inventarios de aves en el Tolima y reportaron un total de 297 especies de aves, sin embargo ningún trabajo describe la comunidad desde un punto de vista ecológico.

No hay información de cómo las especies de aves que habitan el bosque seco están respondiendo a la pérdida de hábitat, y una manera efectiva de entender esto son las relaciones ecológicas entre flora y fauna, especialmente interacciones mutualistas. Una de las relaciones más conocidas son las interacciones colibrí-planta, la cual en Colombia ha sido estudiada en diferentes regiones como Amazonia (Amaya-Márquez et al. 2001), (Rodríguez & Stiles 2005) y (Cotton 2008), ecosistemas altoandinos (Gutiérrez et al. 2004), (Gutiérrez-Z 2008) y (Burbano-Álvarez 2012), y páramos en Cundinamarca (Brand 1992). Sin embargo para el Tolima no existe aún ningún trabajo que aporte información sobre interacciones en polinización, siendo el Bs-T un ecosistema con presiones particulares en las cuales las plantas están muy limitadas por el recurso hídrico (Banda-R et al. 2016, Rico-Guevara impr). Los colibríes juegan un papel importante en las interacciones planta-polinizador (Stiles 1981), hasta el momento para el Bs-T de Tolima hay reportadas 19 especies de colibríes (Losada-Prado & Molina-Martínez 2014) y puede ser una comunidad de aves importante para el mantenimiento y restauración de los remanentes de Bs-T a largo plazo, debido a su aporte a la integridad funcional de los ecosistemas y favorecer la variabilidad genética entre las plantas polinizadas (Apolo 2010).

Bosque seco tropical

El bosque seco tropical representa más del 40% de bosques tropicales en el mundo (Ceccon et al., 2006), se define como aquella formación vegetal que presenta una cobertura boscosa continua que se distribuye entre los 0-1000 m de altitud y presenta temperaturas superiores a los 24° C (IAVH, 1998). En Colombia, el Bs- T se encuentra en tres regiones, la primera es la llanura del Caribe, incluyendo el Sur de la Guajira, es la región con mayor cobertura en la actualidad. En segundo lugar, se encuentra la región seca del río Magdalena (departamentos de Tolima, Cundinamarca y Huila); por último el Valle geográfico del río Cauca (Imagen.1) (Bonilla et al., 2004).

Como ha reportado Pizano & García (2014), se han realizado pocos estudios sobre plantas, aves, mamíferos y anfibios de los bosques secos tropicales en Colombia, lo poco que se sabe en cuanto a fauna presente en el bosque seco tropical, es que presentan notables respuestas a la estacionalidad, muchos migran hacia zonas húmedas o bosques riparios, otros poseen adaptaciones fisiológicas para no perder agua, cambian de dietas o acumulan grasas como fuente de alimento (IAVH, 1998). La flora existente en el Caribe y los valles interandinos de Colombia comparten el 55% de las especies, lo cual demuestra que estas dos regiones han estado conectadas al menos durante los últimos 10,000 años, pero es necesario más estudios, como: abundancia de especies de plantas, diversidad filogenética y funcional para comprobar esto (Pizano & García, 2014).

Imagen 1. Distribución actual de coberturas de bosque

Seco tropical en Colombia. (Fuente: Pizano & García, 2014).

En muchas regiones del planeta, el bs-T es tema de atención debido a las perturbaciones de origen antropogénico (Ceccon et al., 2006). En Colombia el Bosque seco tropical es considerado entre los tres ecosistemas más degradados, fragmentados y menos conocidos, no se cuenta con datos biológicos, ecológicos y sociales solidos que permitan diseñar herramientas que aseguren la gestión integral del bs-T (Pizano & García, 2014). La mayoría de los remanentes de bosque seco tropical se localizan en áreas de intenso uso ganadero y agrícola, como es el caso de la región Caribe y los valles interandinos (Cauca y magdalena), en donde se concentra gran parte de la producción ganadera y agrícola del país, en cuanto al valle seco del rio magdalena no existen datos sobre la tasa de conversión de los bosques a zonas de uso humano. Todos los remanentes en esta región están asociados a pequeños cerros y serranías a ambos lados del río magdalena y han permanecido gracias a que no se puede aplicar la tecnología propia de los cultivos que ocupan las zonas planas (IAVH, 1998).

Estado del monitoreo de la avifauna en bs-T

Un programa de monitoreo debe proporcionar tres tipos de datos. En primer lugar debe aportar información que permita estimar índices de abundancia de varias especies. En segundo lugar debe estimar parámetros demográficos de al menos algunas de las poblaciones de esas especies y por ultimo debe proporcionar información sobre el hábitat, de manera que sea posible relacionar la densidad y los parámetros demográficos de las poblaciones de aves con las características de su entorno (Ralph et al., 1996).

La zona de vida Bosque Seco Tropical (bs-T) en el Alto Valle del Magdalena (AVM), en el departamento del Tolima, no cuenta con información detallada sobre el estado de su avifauna, por lo que se requieren estudios que profundicen y llenen este vacío. Losada-Prado & Molina-Martínez (2011) en su estudio AVIFAUNA DEL BOSQUE SECO TROPICAL EN EL DEPARTAMENTO DEL TOLIMA (COLOMBIA): ANÁLISIS DE LA COMUNIDAD, incluyeron en este departamento 11 municipios Chaparral, Prado, Cunday, Villarrica, Coello, Espinal, Ibagué, Alvarado, Piedras, Rovira y Armero-Guayabal (Figura 3). Generalmente los análisis incluyen variables que permiten comparar de forma homogénea entre sitios, tales variables pueden ser: (a) tasa de registro de especies (número de especies/ hora de muestreo), (b) número de especies por categorías ecológicas, y (c) frecuencia de ocurrencia de cada especie.

La comunidad de aves del bs-T del Tolima registra un 73.06% (217) de especies de amplia tolerancia y áreas abiertas contribuyendo notoriamente en el mantenimiento de la avifauna a escala regional. Asimismo, se hace necesario el monitoreo continuo para establecer los cambios poblacionales y su relación con las variables del paisaje. También, el reducido número de especies restringidas al bosque se convierte en un reto para el establecimiento de planes de conservación regional para dichas especies y sobretodo asegurar la conectividad funcional de los paisajes que permitan el mantenimiento de estas poblaciones en el futuro (Losada-Prado & Molina-Martínez, 2011).

Figura 3: Municipios en el departamento del Tolima en los cuales se llevó acabo el monitoreo (Fuente: Losada & Molina, 2011)

En otras regiones del país como en La Primavera, ubicado en el municipio de Teruel en el occidente del departamento del Huila, a una altitud promedio de 900 m. s. n. m., perteneciente a la zona de vida de bosque seco tropical, sirvió de sitio de trabajo para la identificación de 32 especies de aves mediante observación visual directa y captura con redes de niebla, de las cuales hubo dos familias que resultaron comunes, pertenecientes a la Thraupidae (tangaras) y Tyrannidae (atrapamoscas), lo cual indica su capacidad de adaptación a pisos altitudinales diferentes (Ramos et al., 2012 ).

En un estudio realizado durante los meses de julio a diciembre de 2012, se hizo seguimiento a dos parches de Bosque Seco Tropical del valle geográfico del rio Cauca, Se observaron 2364 aves, correspondientes a 1462 registros, distribuidas en 76 especies, 27 familias y 16 órdenes (Figura 4). La familia con mayor número de especies fue Tyrannidae (14) seguida de Thraupidae (siete), Ardeidae (cinco) y Picidae (cinco). En el Bosque Las Chatas se encontraron 51 especies de aves, agrupadas en 20 familias; mientras que en el Bosque Colindres se encontraron 59 especies, agrupadas en 25 familias. Los datos presentados contribuyen al conocimiento de la diversidad actual de la avifauna en dos de los pocos parches de bosque seco tropical que aún existen en el valle geográfico del rio Cauca (Tamayo-Quintero & Cruz-Bernate, 2013).

Se sugiere la realización de otras valoraciones similares en sitios que permitan establecer esta conexión ecosistemica con el fin de identificar aquellas especies que presenten características comunes para ecosistemas diferentes.

Figura 4: Familia de aves registradas en el valle del rio Cauca (Fuente: Tamayo – Cruz 2013)

Interacción planta-Colibrí

Las aves desempeñan una función muy importante en la reproducción sexual de las plantas y constituyen uno de los más eficientes mecanismos de transporte de polen al interior de los ecosistemas, los colibríes (Trochilidae) son el principal grupo de aves nectarívoras del neotrópico (Baza & Don Anjos, 2006; León-Camargo & Rangel-Ch, 2015). A pesar de su limitada distribución actual, principalmente hacia el Neotrópico, los colibríes han tenido una fascinante historia llena de colonizaciones, extinciones y muchos misterios aún por resolver (Ayerbe-Quiñones, 2015). A pesar que el centro de origen y evolución de la familia Trochilidae probablemente está en las montañas mucho más antiguas del Este del Brasil, se sospecha que el centro de distribución y diversificación de la familia de los colibríes se encuentra a lo largo del eje andino entre Perú y Colombia (Snow & Snow, 1980). De hecho es un centro de especiación muy importante: las comunidades colibrí-flor más ricas (con mayor número de especies) son andinas especialmente en elevaciones medias de la vertiente del Pacífico (Salaman & Mazariegos, 1998).

El Neotrópico contiene indudablemente los ensamblajes ave-flor más especializados y numerosos, donde el grupo dominante numérica y ecológicamente es el de los colibríes (315 de 340 especies nectarívoras presentes), efectivamente el 90% o más de las aves nectarívoras del neotrópico son colibríes, difícil especificar exactamente porque muchas especies pueden libar néctar de forma ocasional u oportunista (Stiles, 1981).

Debido a características ecológicas y morfológicas, los colibríes se han segregado taxonómica y ecológicamente en dos grandes grupos:

El primero de ellos conformado por los colibríes ermitaños (Subfamilia Phaethorninae) de picos típicamente curvos y largos que habitan principalmente las tierras bajas, con centro de distribución en la cuenca Amazónica. Éstos toman el néctar visitando flores de plantas con crecimiento disperso estableciendo rutas de forrajeo, son polinizadores exclusivos de muchas de ellas con las que han coevolucionado grandes afinidades morfológicas (Gutiérrez-Z & Rojas-Nossa, 2001).

Un segundo grupo en el que podemos encontrar el 90% de las especies en la familia, es el de colibríes no ermitaños (Subfamilia Trochilinae), presentan una distribución altitudinal mayor que la de los ermitaños y son las especies más importantes numéricamente en todas las comunidades de colibríes neotropicales estudiadas hasta el momento, los no ermitaños son los únicos colibríes presentes hacia los extremos de la distribución de la familia, tanto latitudinalmente como altitudinalmente (y también en los ambientes más secos) (Gutiérrez-Z & Rojas-Nossa, 2001).

Dentro de los últimos diez a quince años el estudio de la polinización ha pasado de una búsqueda puramente botánica a un campo extremadamente activo de la ecología, esto es especialmente cierto con respecto a los sistemas de polinización por aves: un resurgimiento del interés por la ecología del forrajeo, el comportamiento social de las aves nectarívoras y la energía lo cual está llevando a una nueva y más amplia apreciación de su papel como polinizadores (Stiles, 1981).

La relación planta-colibrí ha sido estudiada en diferentes regiones del continente americano y de las islas del Caribe, en diversos hábitats y con enfoques que han abordado desde aspectos descriptivos como el planteamiento del tradicional síndrome de ornitofilia (Snow & Snow, 1980), hasta aspectos ecológicos y evolutivos que abordan la complejidad de la interacción planta-colibrí (Amaya-Márquez et al., 2001), esta interacción es un mutualismo que implica adaptaciones o co-adaptaciones orientadas desde el punto de vista de la planta a tener el vector de polen óptimo y desde el punto de vista del ave a tener una fuente optima de néctar (León-Camargo, 2013).

Las interacciones entre plantas y animales polinizadores están influenciadas por factores bióticos, estructura floral, tiempo de antesis, presencia de otras especies animales, entre otros y por factores abióticos, la temperatura, humedad relativa del ambiente, radiación solar, viento (Dafni et al., 2005; León-Camargo, 2013). Las presiones evolutivas de las plantas que atraen polinizadores eminentemente visuales como las aves, desembocan en una serie de atributos morfológicos, fisiológicos y ecológicos descritos en el síndrome de ornitofilia:

El mecanismo de atracción primaria son colores brillantes en sus flores y algunas veces en sus partes vegetativas, que contrastan con el follaje en el hábitat o microhábitat que comparten las aves (Stiles, 1976), la coloración de partes vegetativas o flores inmaduras puede aumentar la duración de la señal visual (Stiles, 1981). Sus colores son con frecuencia rojo, naranja, amarillo, e incluso una combinación de ellos para optimizar el contraste (Gutiérrez-Z & Rojas-Nossa, 2001). En términos generales las flores que atraen colibríes poseen colores de longitud de onda larga (Stiles, 1981); sin embargo, son predominantemente rojas, probablemente porque este color es inconspicuo para los insectos, excepto solamente para algunas abejas y mariposas, que muy pocas veces pueden acceder a las recompensas de las flores ornitófilas con sus aparatos bucales.

Las flores polinizadas por colibríes poseen mecanismos que restringen visitas de otros animales que no son polinizadores y que eventualmente pueden "parasitar" esta interacción (Gutiérrez-Z & Rojas-Nossa, 2001). La restricción del número de visitantes a unos pocos colibríes como polinizadores potenciales puede promover la eficiencia de polinización en la planta y reducir la interferencia producida al mezclarse el polen de diferentes flores en las cargas transportadas (Stiles, 1981). La rentabilidad energética del néctar en las flores disponibles es importante para la elección por parte del ave, donde al parecer la disponibilidad del néctar, eficiencia de extracción del néctar, y costo del transporte entre flores parecen ser determinantes a este nivel (Wolf et al. 1976; Stiles, 1981), corolas tubulares de diferentes longitudes y/o curvaturas con relación a diferencias en la morfología y longitud del pico, pueden afectar la eficiencia de extracción del néctar de diferentes especies de colibríes en distintas plantas, lo que a su vez ejerce una gran influencia en la elección de la flor por parte del colibrí (Gutiérrez-Z & Rojas-Nossa, 2001). Las corolas tubulares pueden ser un mecanismo para forzar al pájaro a orientar su pico de manera particular al momento de visitar la flor, especialmente cuando picos y corolas son curvados; esto facilita la ubicación del polen desde las anteras hasta partes específicas del cuerpo del ave para reducir la mezcla de polen en un vector poco especializado. Esto ha abierto el camino para una variedad de coadaptaciones morfológicas específicas (Stiles 1975; 1981).

En Colombia este tipo de interacción colibrí-planta ha sido estudiada en diferentes regiones como Amazonia (Amaya-Márquez et al., 2001), (Rodríguez & Stiles, 2005) y (Cotton, 2008), ecosistemas altoandinos (Burbano-Álvarez, 2012), (Gutiérrez et al., 2004) y (Gutiérrez-Z, 2008) y páramos en Cundinamarca (Brand, 1992). Sin embargo para el Tolima no existe aún ningún trabajo que aporte información sobre interacciones en polinización, siendo el Bs-T un ecosistema con presiones particulares en las cuales las plantas están muy limitadas por el recurso hídrico (Banda-R et al., 2016; Rico-Guevara en impr). Los colibríes juegan un papel importante en las interacciones planta-polinizador (Stiles, 1981), hasta el momento para el Bs-T de Tolima hay reportadas 19 especies de colibríes (Losada-Prado & Molina-Martínez, 2014) y puede ser una comunidad de aves importante para el mantenimiento y restauración de los remanentes de Bs-T a largo plazo, debido a su aporte a la integridad funcional de los ecosistemas y favorecer la variabilidad genética entre las plantas polinizadas (Apolo, 2010).

Efectos de la fragmentación sobre la avifauna

La fragmentación de un bloque de hábitat natural como resultado de las actividades antrópicas afecta de manera significativa la integridad de los ecosistemas naturales generando cambios en la configuración del paisaje (figura 1). Esta intervención no solamente reduce el área cubierta por los bosques, sino también la dinámica de las aves que allí viven (Ahumada, 2001). Esos cambios drásticos en la geometría del paisaje generan el denominado efecto de borde (figura 2), ampliamente descrito (Fahrig, 2003; Gonzalez & Abelardo, 2009; Lindenmayer & Fisher, 2006) el cual presenta un efecto dependiente de la forma fragmento; Aizen & Feinsinger (1994) pudieron observar que en matrices con fragmentos de forma cuadrada e irregular presentan un mayor efecto sobre la dinámica de la comunidad de aves, que los fragmentos de forma circular. Además, puede alterar la abundancia y diversidad de especies de aves que se alimentan de recursos vegetales especializados, como el néctar (Armesto et al., 1996).

Haciéndolas más vulnerables a la extinción a través de la estocasticidad demográfica, genética y/o ambiental (Ahumada, 2001). La fragmentación amenaza las interacciones planta-polinizador, ya que genera variaciones en los procesos de reproducción de algunas plantas con flores. Chacoff & Morales (2007) establecieron que tales variaciones pueden ser de tipo temporal, generando retrasos sobre la disponibilidad fenológica, comparado con zonas de coberturas amplias y puede generar alteración en la cantidad de recursos disponibles. Cabe aclarar que Santos & Tellería (2006) pudieron observar que en periodos lluviosos las plantas presentes en la zona de borde, generaron mayor cantidad de flores; esto asociado a la mayor penetración de radiación solar. Sin embargo, estos no tuvieron en cuenta proceso competencia con especies, que utilizan el área transformada de la matriz; adicionalmente, a pesar que existe una mayor disponibilidad del recurso, este sería inaccesible para especies con requerimientos de nicho más conservados, donde por tanto su "homerange" seria el área interior del fragmento (figura 2).

Además, compromete la persistencia a largo plazo de especies en parches pequeños y aislados, se incrementa la mortalidad de los individuos que se mueven entre los fragmentos, las tasas de recolonización disminuyen drásticamente y los tamaños de poblaciones locales disminuye aumentando el riesgo de extinción (Lindenmayer & Fisher, 2006). Gonzalez & Abelardo (2009), evaluaron el ensamblaje de aves polinizadoras, la limitación del polen y la producción de semillas de Myrtus communis y lo contrastaron con la "CANTIDAD" de hábitat y tamaño poblacional, a pesar de ser un estudio muy específico, muestran que los parches de gran tamaño son capaces de soportar una diversidad grande de polinizadores, mientras los de tamaño muy reducido tienden a tener tasas más altas de visitas por insectos. Según León-Camargo (2013) autores como Biesmeijer et al. (2006), Buchman & Nabhan (1996) y Steffan-Dewenter & Tscharntke (2002), presentan en sus trabajos una proyección poco alentadora acerca de los procesos de polinización, que por la pérdida de hábitat y la fragmentación de los ecosistemas, que aumenta aceleradamente, llegaremos a lo que denominan una "Crisis de la polinización", donde la disminución de las poblaciones naturales tanto de plantas como de polinizadores, afectará el mantenimiento de ecosistemas. La PROGRESIVIDAD de los efectos de borde y la colonización por especies invasoras afectara la distribución y supervivencia de especies de aves nativas.

Conclusiones

La explotación adecuada de los recursos naturales o sea teniendo presente su conservación puede generar un desarrollo sostenido de la región. La explotación con conservación no es simple dada las características biofísicas del bosque tropical, pero La fauna silvestre y la flora están siendo reducidas al avanzar la frontera agrícola, en forma caótica, sin ningún patrón adecuado de explotación.

En consecuencia, los esfuerzos deben dirigirse prioritariamente hacia la investigación de los recursos naturales a fin de diseñar políticas y directrices cuya implementación conlleve al uso racional, la conservación y al mantenimiento de tan valiosas fuentes.

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Autor:

Laura Isabel Aranda S.Daniela Garzon L.

Nestor F. Quiñones D.

Tatiana A. Quiroga M.Juan F. Rey C.

Tutor:

Liliana Francis Turner

Universidad del Tolima

Facultas de Ciencias Programa de BiologíaMetodología de la investigación

Junio 2017