La proceso de complejizar los diferentes paisajes ecológicos en estructura y funcionalidad depende del potencial biótico remanente. Para el área de estudio dicho potencial se encuentra representado en el bosque ubicado en las partes altas de las montañas, sitio desde el cual se inicia el proceso de dispersión de propágulos mediante diversas formás. Según lo afirmado por la UNESCO, la principal forma de dispersión de semillas en los bosques andinos es la ornitocoria, lo que se ratifico en el área de estudio ya que los principales gestores de la sucesión ecológica son las aves, seguidas de algunos roedores y mamíferos encontrados formando parte del ecosistema local, en contraste a lo que ocurre en los bosques de bajura en donde la dispersión de semillas se da principalmente por mamíferos y roedores entre otros animales (mástozoocoria).
Debido a las perturbaciones existentes, las especies presentes de aves y mamíferos se han adaptado a las nuevas características del medio pasando así de habitar un espacio de una alta complejidad y diverso en el interior del bosque preexistente a la simplicidad de un modelo sucesional donde reinan grandes extensiones de gramíneas como Pennisetum clandestinum, Olcus lanatus, Chusquea scandens y otras especies como Rubus floribundus y Pteridium aquilinum. El cambio en la estructura y funcionalidad del ecosistema ha causado en las especies de mamíferos allí localizadas una migración desde las áreas desprotegidas de pasturas hacia el bosque donde pueden encontrar una mayor diversidad de alimentos y protección contra sus depredadores, motivo por el cual su participación en el establecimiento de nuevos focos de sucesión es definitivamente inferior a la correspondencia que presentan las aves, siendo estas los principales agentes de dispersión de semillas viables.
Debido a lo anterior, es notorio un gradiente poblaciones respecto a la presencia de especies de mamíferos y aves a lo largo del transecto que corresponde al espacio analizado ya que hacia las zonas más planas y libres de vegetación de porte arbóreo es más difícil encontrar animales que dispersen propágulos. La perturbación del ecosistema ha determinado la migración de ciertas especies desde áreas de la reserva que se hallan alejadas de los focos sucesionales determinados por las másas boscosas de las partes altas hacia áreas menos perturbadas y con ciclos de la materia mejor definidos y menos alterados, influyendo de esta forma en el establecimiento de sus poblaciones y la obtención de una dieta más adecuada.
La complejidad del ecosistema denota entonces un gradiente. Las especies faunísticas asociadas a la restauración del ecosistema se han movilizado hacia áreas con mejores características bióticas para posteriormente iniciar la recolonización de zonas abandonadas. Esto sucede do forma paulatina e irradiándose desde zonas boscosas con alta diversidad biológica y alto potencial de reproducción.
El proceso de establecimiento de las comunidades animales puede definirse de la siguiente forma:
Perturbación inicial del ecosistema causada por intervención antrópica.
Disminución de las poblaciones animales y vegetales en las áreas degradadas (perdida de la diversidad in situ).
Adaptación de las poblaciones remanentes a las nuevas condiciones del sitio.
Migración de las poblaciones animales hacia zonas del interior del bosque.
Establecimiento de especies animales con comportamientos y mecánicas poblaciones intermedias debido a su adaptación a su nuevo entorno.
Establecimiento de un nuevo ciclo productivo dentro del bosque en el que se causa una nueva perturbación disminuyendo así la estabilidad pero aumentando la diversidad interna.
Creación de nuevas interacciones y relaciones ecológicas dentro del ecosistema.
Estabilización de las poblaciones y regulación de ciertos ciclos internos.
Recolonización de áreas abandonadas. Esta etapa se da de forma paulatina tomando como base el material genético procedente del bosque. El bosque se convierte en el principal gestor de la restauración utilizando para ello a la fauna que en el se encuentra.
Creación de forma natural de nuevos focos de sucesión. Dichos focos de sucesión se crean a partir de especies animales que salen del bosque y propagan cerca del mismo las semillas de especies semiheliófitas.
A medida que las especies arbóreas van colonizando áreas degradadas cercanas a la matriz boscosa, las especies de aves inician a su vez también el proceso de propagación de material genético con mayor rapidez y eficiencia,
Inicio de regeneración de especies del bosque en zonas de mediana lejanía en las que se pueden encontrar algunas especies de mamíferos que han propagado algunas otras especies vegetales que van aportando materia orgánica y van mejorando las condiciones del medio para el establecimiento de otras especies más exigentes.
Factor Socio Cultural
Estructura Sucesional
Caracterización Estructural
- Abundancia
- Frecuencia
- Dominancia
- Índice de Valor de Importancia
- Diversidad y Riqueza
- Otros Aspectos
Caracterización Florística y Análisis Fitosociológico
Alianza Rubo floribundi – Pteridion aquilini
Asociación Rubo floribundi – Pteridietum aquilini
Asociación Solano inopini – Chusquetum scandentis
Alianza Miconio theaezantis – Myrcion coriaceae
Asociación Hedyosmo crenati – Myrcinetum coriaceae
Asociación Weinmannio pinnatae – Miconietum theaezantis
Síntesis Florístico Estructural del Seguimiento Sucesional
Dendrograma
Ordenación de Variables
Análisis Multivariado
- Análisis de Componentes principales (PCA)
- Análisis de Los Factores
APLICACIÓN DE TRATAMIENTOS
Aspectos Generales
Características Biofísicas
Reacciones Biofísicas
Logística de Aplicación
Estado del Material Vegetal
Capacidad de Recuperación
Composición Florística
Análisis Estadístico de Reacción
PROPUESTA TECNICA PARA RESTAURACION ECOLOGICA
Importancia de los Resultados
Aspectos Generales de Consideración
Especies Importantes para la Restauración en las Primeras Seres
Puntos de Acción en el Proceso Sucesional
Aspectos Técnicos de Restauración
Plantación en seres medias
Implantación de matrices de semillas
alcanzando a llegar a zonas más alejadas del bosque. Aunque en dichas zonas las características biofísicas no son las mejores para la germinación y establecimiento de las semillas, se encuentran algunas zonas de moderada pendiente que ofrecen ciertas características necesarias para que algunas semillas lleguen a establecerse.
Aun cuando la sucesión se da de forma regulada en el ecosistema habiendo retirado los tensionantes y disminuyendo los limitantes, su proceso se hace demásiado lento debido a que las condiciones del medio son drásticas y se mantienen a lo largo de todo el año. Teniendo en cuenta lo anterior, la posibilidad de que una semilla depositada en suelo fértil quede latente debido a las condiciones del medio puede ser alta.
El clima juega un papel determinante en el desarrollo del proceso sucesional ya que de este depende la velocidad con que se efectúan los procesos necesarios para lograr establecer las condiciones necesarias para que el bosque recupere su presencia en las áreas donde se encuentran dominando especies invasoras. Las bajas temperaturas predominantes tanto en la época húmeda a lo largo del día y en la temporada seca en las noches son las que determinan la baja rata de ciclaje de los nutrientes y su baja disponibilidad, en tanto los metabolismos son ralentizados y los procesos vitales se efectúan a una menor velocidad por lo que el crecimiento es lento aun en zonas con buenas condiciones edáficas.
Todas estas variables ligadas al ajuste evolutivo propio de las especies determinarán pautas de asociación muy distintas a las que se encontraban inicialmente en el ecosistema antes de ser degradado por lo que las estabilidades finales pueden ser muy distintas a las iniciales o a las que presenta el remanente del cual parte el proceso de sucesión natural. Esto infiere cambios fisiológicos y de comportamiento en la fauna en respuesta a los efectos directos e indirectos de las perturbaciones producto del constante cambio en las variables del sistema.
Sin duda el factor sociocultural representa una de las variables que más afectan el comportamiento del ecosistema desde su entorno. Puede ayudar a dirigirlo a etapas más avanzadas de la sucesión o afectarlo también de forma negativa por cuanto el uso inadecuado del suelo, que es una actividad cultural generalizada en las zonas de montaña, es una de las actividades que más influye en la degradación del mismo.
La dinámica del ecosistema se ha visto alterada por la intervención humana esporádica causada por varios tipos de perturbación. La extracción de madera por parte de personas residentes en zonas vecinas a la reserva genera diversos estados de alteración dentro del ecosistema por cuanto el impacto asociado causa en el suelo un deterioro considerable.
De igual forma el ruido causado por el uso de equipos y herramientas disminuye las posibilidad de hallar especies de aves y otros mamíferos que frente a la perturbación se desplazan a otras áreas de la reserva disminuyendo el potencial biótico de las zonas intervenidas. Incurrir en este tipo de prácticas en un sistema que aun no ha logrado establecer una dinámica general definida, sin duda es uno de los principales problemás asociados con su conservación.
Gran parte de la madera extraída del bosque suele ser utilizada como leña para satisfacer ciertas necesidades humanas. Esta actividad afecta de forma notoria el desarrollo del bosque ya que se disminuyen las poblaciones de ciertas especies de interés por su capacidad combustiva. De otro lado, son los individuos arbóreos jóvenes y en edades intermedias los que se ven afectados por las cortas selectivas para la obtención de leña, ya que las piezas obtenidas de estos son más fáciles de transportar y secar.
La caza es uno de los problemás que de forma reiterada ha venido provocando una disminución considerable de las poblaciones de ciertas especies animales que han sido incluidas en la dieta alimenticia humana. Las especies más afectadas por dicha práctica son las siguientes entre otras:
Tapirus pinchaque (Danta) Didelphis sp. (Chucha) Dasypus novemcinctus (Armadillo) Mazama sp. (Soche) La falta de delimitación y establecimiento de una zona de amortiguación en las áreas circundantes a la reserva es uno de los condicionantes de la sucesión ya que se promueve la intervención antrópica y el incremento de la frecuencia de las perturbaciones, generando nuevos alteraciones en los procesos.
Sin embargo, franjas de la comunidad presentan conductas menos agresivas respecto al uso y conservación del bosque. Sus prácticas productivas y de auto- sostenimiento han cambiado de enfoque realizando actividades de menor impacto como la producción de pasturas de levante para la obtención de leche mediante la rotación de potreros, que aunque generan un tensionante en las zonas en las que se desarrolla dicha actividad productiva, disminuye la presión sobre las áreas protegidas de la reserva.
La actividad principal de las comunidades campesinas radicadas en las zonas aledañas es la producción de leche y la venta al por menor y en algunos casos a empresas más tecnificadas mediante la implementación de tanques de refrigeración. Es amplia la distribución de las pasturas en las zonas aledañas a la Reserva Forestal Cárpatos, teniendo como uso principal del suelo la producción de pasto para la alimentación de ganado vacuno para la obtención de leche.
La falta de opciones de trabajo remunerado en las zonas cercanas a la reserva es una de las causales determinantes en el establecimiento de nuevas zonas de cultivo de pastos no siendo significante el uso del suelo para otro tipo de cultivos.
Las complejas interrelaciones presentes entre el ecosistema y las comunidades son sumamente complejas y su extensión va más allá del simple uso de los recursos de forma inadecuada. Por un lado, las poblaciones humanas tienen ciertas necesidades biológicas que deben ser satisfechas demandando entonces, en función del tamaño de su población, ciertas cantidades de alimentos y materiales para producir y lograr la subsistencia.
El análisis de la abundancia demuestra la variación del número de especies e individuos por especies presentes en cada una de las etapas serales identificadas. De esta forma se identificó el comportamiento de algunas de las más importantes especies en el desarrollo del proceso sucesional.
El número de individuos por cada especie depende en gran medida de su gremio ecológico y de la etapa seral en la que se ubique. Es evidente que el número de especies y el número de individuos de las especies pioneras va decreciendo en relación con el avance del estado sucesional lo que se refleja de igual manera en la disminución de su biomása superficial.
Las poblaciones de especies de estados sucesionales más avanzados se va incrementando a medida que transcurre la sucesión partiendo de muy bajas abundancias para posteriormente crecer en número y llegar a desplazar a otras especies de etapas serales iniciales. La complejidad que alcanzan los diferentes estados sucesionales en relacione con el tiempo de desarrollo de cada etapa es claramente definible si se analiza de forma detallada la abundancia.
De acuerdo con lo anterior, las etapas iniciales del proceso sucesional se encuentran dominadas por especies pioneras de rápido crecimiento y alto potencial biótico como Rubus floribundum, Pennisetum clandestinum y Pteridium aquilinum. El comportamiento inicial de dichas especies en las etapas primarias de la sucesión demuestra una alta abundancia visible en su biomása aérea y subterránea.
Otras especies mantienen una abundancia intermedia en las diferentes seres lo que puede categorizarlas como especies de alta resilencia y con alto potencial de adaptación. Esta característica puede significar el aseguramiento de la permanencia de dichas especies en el desarrollo de la sucesión hacia estados más avanzados.
El análisis de la abundancia para las diferentes parcelas demostró el amplio predominio que posee la especie Rubus floribundum seguida por la especie Pteridium aquilinum en las priseres en tanto en las mesoseres se encuentran posicionadas sinecológicamente especies de gremios más exigentes en características biofísicas como las especies del genero Miconia.
La frecuencia de las especies encontradas en los diferentes seres demuestra que las mismas tienen un comportamiento muy ligado a la abundancia y la presencia.
El patrón espacial obtenido mediante la frecuencia tipifica las formás de agremiación de las especies y determina el comportamiento inicial y autoecólogico de las mismas en las priseres; no igual en mesoseres y tardiseres, la frecuencia varia en gran proporción debido a que las especies adquieren un comportamiento social teniendo en cuenta la interrelación de factores biofísicos que determinan la intensidad de las relaciones sinecológicas.
La agremiación de individuos de una o más especies en una zona determinada y con características estables puede dar a la sucesión patrones de evolución sumamente amplios debido a que la dinámica del mosaico obtenido genera nuevas condiciones microclimáticas y edáficas (disponibilidad de nutrientes), cambiando así el metabolismo general del microecosistema que se crea en cada uno de los focos sucesionales analizados. Los tensionantes y limitantes han sido reducidos en su mayoría otorgando al ecosistema una amplia posibilidad de autoregenerar todos sus ciclos.
Las especie Pteridium aquilinum y Rubus floribundum, las más frecuentes de las especies en las etapas priserales poseen un comportamiento particular ya que aparecen definidas claramente como población distribuida de forma gregaria debido al mecanismo de distribución de sus propágulos. Ambas especies dominan las seres menos evolucionadas pero de igual forma se hacen presentes en la mesosere tres, dominada por las especies Miconia sp, haciéndose presente en cuatro parcelas, seguida de Myrcine coriacea, Solanum inopinum y Hedyosmun crenatum, las que comparten el mismo porcentaje de frecuencia entre ellas, encontrándose en tres parcelas de las cinco pertenecientes a dicha sere.
Miconia sp., Miconia Theaezans y Hedyosmun crenatum son especies características de estados intermedios de regeneración ya que se encuentran tanto en las etapas intermedias de la sucesión como en algunas parcelas de las seres iniciales y finales en las que no revisten valores altos de abundancia y frecuencia. Los valores de frecuencia y abundancia de dichas especies son altos entre las parcelas correspondientes a la sere tres en la que son altamente significativas como especies precursoras de procesos más complejos.
Al igual que la abundancia, la frecuencia ha demostrado tener un gradiente seral. El comportamiento de esta variable da indicios sobre la forma de distribución de las especies y ayuda a determinar cuales de ellas son las más importantes en cada una de las diferentes etapas serales por lo que cada sere puede ser caracterizada por la presencia de una o dos especies de alta importancia ecológica.
A través del proceso sucesional pueden encontrarse especies distribuidas de forma homogénea en algunas etapas. Especies como Rubus floribundum y Pteridium aquilinum han demostrado ser bastante frecuentes en etapas serales iniciales perdiendo significancia en etapas más evolucionadas en las que la complejidad y la estabilidad son mayores, teniendo en cuenta la aparición de otras especies que de forma comparativa poseen un comportamiento menos asociativo intraespecífico y más comunitario e interespecífico.
La frecuencia determina el grado de agregación de las especies, ligado a ello, las posibilidades de propagación dependiendo de las condiciones del medio, hacen que unas especies tengan mayor posibilidad de propagarse o que de igual forma sean menos propensas a distribuirse y ser competitivas frente a otras con condiciones fenológicas y sinérgicas más persistentes.
Especies como Myrcine coriacea ferruginea, Miconia theaezans, Hedyosmun crenatum y Miconia sp, abren un espectro de posibilidades para la adecuación de las condiciones microclimáticas para nuevas especies por cuanto son muy frecuentes en las distintas fases de la sucesión.
Como resultado inicial puede verse la dominancia de Pteridium aquilinum en asociación con Pennisetum clandestinum en las etapas serales menos evolucionadas y más determinadas por factores ambientales drásticos. La dominancia de estas especies en amplias zonas de la reserva hace muy difícil la incursión de otras especies que logran incorporarse a esta fuerte sinergia mediante la propagación de su banco de semillas, siendo este el caso de Rubus floribundum, la que aun sin ser una precursora fuerte de la sucesión compite con las otras especies desplazándolas en algunas zonas de extensión importante.
A medida que evoluciona la sucesión, el escenario en el que se desarrolla va presentando cambios paulatinos en composición, estructura y funcionalidad, ya que especies como Myrcine coriacea ferruginea y Miconia theaezans brindan espacios importantes donde se pueden asentar otras como Hedyosmun crenatum, alcanzando valores importantes de dominancia, los que se verán reflejados en la presencia de estas especies dentro del bosque maduro.
Con el análisis de las variables estructurales explicadas se pudo definir la importancia que reviste cada especie para cada una de las seres definidas. Mediante dicho análisis se pudo determinar el comportamiento ecológico de las especies encontradas y la influencia de las relaciones que se presentan entre las mismas como respuesta a la afectación causada por la perturbación y el cambio del entorno, determinantes básicas de la forma de evolución de la sucesión.
El predominio ecológico de biotipos menos específicos y más adaptables en etapas iniciales del proceso sucesional se da debido a su amplia capacidad de adaptación a las perturbaciones y la gran capacidad de incrementar su biomása superficial y subterránea en periodos cortos de tiempo y en amplios espacios. Este patrón demuestra la tendencia de esta parte del sistema hacia la heterogeneidad y el caos.
Por tal razón las especies que revistieron la mayor importancia en las seres iniciales fueron aquellas con amplia posibilidad de propagación como Pteridium aquilinum y Rubus floribundum, las que disminuyeron su presencia en seres más avanzadas.
En las mesoseres, caracterizadas por poseer especies leñosas y de porte arbustivo y arbóreo se encontraron diversas especies que interactuaban de forma más simétrica y organizada, promoviendo así el establecimiento de especies con mayores necesidades ambientales y con menor capacidad adaptativa por estar más cercanas a las seres en las que la composición se acerca a la obtención de estructuras tan complejas como las que posee el bosque, el que presenta una alta diversidad, ciclos son más rígidos y que como todo sistema estable es más sensible a las perturbaciones por cuanto es más especializado.
Indice de Valor de Importancia demuestra el reemplazamiento de unas especies por otras en el tiempo, lo que se observa claramente en el comportamiento ecologico de las especies Miconia sp. y Myrcine coriaea ya que la primera posee valores mayores en la sere dos en tanto en la sere tres la que presenta mayor valor de importancia es Myrcine coriacea. Las especies más selectivas y con menor potencial competitivo que predominan en las etapas más avanzadas de la sucesión basan su importancia en el establecimiento en las mismas seres de relaciones sinecológicas de una alta estabilidad debido a los cambios que esto supone en el comportamiento del microclima y de las condiciones edáficas zonales que facilitan el establecimiento de individuos de especies de mayor valor sucesional.
En dichas etapas se encontraron establecidas especies como Myrcine coriacea, Miconia theaezans, Miconia sp. y Hedyosmun crenatum, las que finalmente presentaron los más altos índices de valor de importancia, determinado por las variables que representan la forma de interrelacionarse los individuos de diferentes especies en un determinado espacio con el fin de generar un medio más propicio para que individuos de otras especies más sensibles y que se encuentran en el bosque, puedan recolonizar dichas zonas.
Es importante resaltar la importancia que poseen algunas especies en determinadas seres. Munozia sp., por ejemplo, especie muy significativa en la sere dos no reviste valores muy significativos de importancia. Sin embargo, por poseer características que la hacen sobresalir como su alta abundancia, la que le supone una alta adaptabilidad, la convierten en un objeto muy interesante de implementación en tratamientos de restauración en esta etapa de la sucesión.
Al igual que Munozia sp., Hedyosmun crenatum, posee un alto valor de importancia y presenta ciertas deficiencias adaptativas al ambiente físico cambiante de la sucesión. Esto se hace evidente en la alta mortalidad que presentan sus propágulos y plántulas, las que en la mesosere dos son abundantes, frecuentes y dominantes, en tanto son frecuentes pero no abundantes en la sere tres.
Lo más interesante del índice de valor de importancia, es que al consolidar la abundancia, la frecuencia y la dominancia, se pueden determinar preceptos importantes en la escogencia de especies que pueden servir para establecer plantaciones directas en las zonas degradadas. Este análisis determina entonces la importancia de especies como Myrcine coriacea y Miconia sp. en procesos de restauración ecológica.
La diversidad y la riqueza de las diferentes etapas serales, presentan comportamientos muy diferenciados en cada una de las seres. El proceso de sucesión hace que se observen estados intermedios de desarrollo de la vegetación en donde pueden convergir varios biotipos, etapas en las que se pueden encontrar plantas de porte herbáceo en parcelas de seres iniciales y avanzadas al igual que otras especies de porte arbóreo que pueden ser encontradas en etapas menos desarrolladas. Por tal razón, los valores más altos de cociente de mezcla de especies se encuentran en la sere tres, la cual está en el medio de la escala espacial y temporal en la que se desarrolla el proceso de restauración de la Reserva Forestal Cárpatos.
Al avanzar el proceso sucesional hacia un mosaico vegetacional, podemos encontrar mayores valores de diversidad a medida que se desarrolla la sucesión, lo importante es poder analizar la divergencia del sistema, las variaciones presentes en etapas tardías y las diversas formás de evolución del mismo. De esta manera se pueden encontrar valores diferentes en una misma etapa sucesional en la que la dependencia de la evolución puede generar un mayor número de especies en una misma unidad de área, lo que será apreciable en el análisis de las asociaciones presentes en la evolución sucesional.
Luego de ser convertida en reserva forestal, la zona de influencia de la investigación ha sufrido toda una serie de cambios en el uso del suelo. Las coberturas han ido siendo reemplazadas unas por otras y en algunos casos se pueden ya visualizar cambios notorios en la composición de ciertos parches de vegetación que demuestran que el proceso ha sufrido cambios y que en la actualidad se encuentra activo, con tasas muy bajas de cambio pero con la determinación de lograr su auto- regeneración. En gran parte de su extensión se activó el proceso sucesional con todos los cambios ecosistémicos que ello conlleva.
7.1.2.1.6.1 Índice de Pielou Este índice presenta una clara disminución entre las seres dos y tres debido a que en estas la diversidad que se alcanza supone la tendencia a la heterogenaidad que representa el bosque maduro. La distribucion casi equifrecuente de las especies que se encuentran en las seres uno y dos, se halla intimamente relacionada con los altos valores de dicho indice. Debido a que el patrón que rige al bosque es menor a uno, este presenta un patrón irregular, el que determina el cambio en la distribución de los individuos. La razón del cambio, obedece principalmente a la eficiencia en las estrategias de dispersión de semillas y a las características morfologicas de las mismas, teniendo una mayor posibilidad de dispersión las semillas de especies pioneras características de seres primarias. El valor más elevado de este índice, presente en las seres iniciales, demuestra la relativa estabilidad ambiental presente en estas seres debido a la superposicion de nichos (Hutchinson; 1961, citado por Van Dobben y Lowe, 1980).
No obstante, el establecimiento de especies de seres iniciales en seres más evolucionadas se ve determinado por la competencia interespecifica que generan las especies de porte arboreo que aparecen en las seres dos y tres.
7.1.2.1.6.1 Histogramás de Abundancia de Braun Blanquet
El histograma de abundancia demuestra que los individuos poseen una distribución muy amplia en la mayoría de las seres por cuanto se encuentran muy espaciados entre si. Esta distribución da una clara idea sobre la abundancia de las diferentes especies ya que aunque son relativamente abundantes, no tienen la suficiente significancia porcentual para llegar a determinar un patrón de agregación determinado. Las especies demostraron ser generalistas aunque responden a ciertos patrones biofísicos más acentuados como las condiciones microclimáticas y edáficas, lo que se hizo muy evidente en las seres dos y tres, ya que geograficamente se localizaban generalmente en zonas de mediana pendiente donde se encuentran lo suelos bien drenados.
De igual forma, en las priseres predominaban tambien caracteristicas edáficas y microclimáticas particulares; en las zonas donde se localizaron dichas seres se encontraban suelos encharcados y con condiciones de humedad y temperatura mucho más variables que las presentes en seres intermedias y tardias.
7.1.2.1.6.1 Histogramás de Frecuencia
En concordancia con el histograma de abundancia, el histograma de frecuencia muestra un patrón de agregación muy particular. Las especies son poco frecuentes además de poco abundantes y las especies dominantes de las etapas serales iniciales son las únicas que demuestran tener una distribucion más o menos constante a lo largo de todo el mosaico sucesional. No obstante, las demás especies también demuestran una presencia importante en cada una de las seres aunque de forma específica. Por tal razón, aunque han seguido un patrón de distribución generalizado, no han tenido la suficiente persistencia (Margalef; 1974, citado por Van Dobben y Lowe, 1980) para generar cambios importantes en espacios colonizados por las especies invasoras. Dicha situación es el resultado de la perturbación causada en la fauna y la microbiota, puesto que son estos los que asumen la responsabilidad de distribuir el banco de semillas y propiciar las condiciones para que el mismo se desarrolle respectivamente.
Sin embargo cabe resaltar que estos graficos no pueden utilizarse para indicar el grado de madurez de una comunidad (Braun Blanquet, 1979).
Esta alianza esta constituida por los levantamientos L6, L7, L12, L13 y L14, los cuales pertenecen principalmente a la seré uno, y el levantamiento L8 que pertenecen a la sere tres.
Esta alianza se caracteriza por estar presente en zonas altamente degradadas y colonizadas por especies de carácter invasivo. Se establece sobre suelos de carácter sumamente ácido por cuanto las especies que se presentan en dichas alianzas son las más adaptadas a las condiciones del medio ya que han evolucionado hasta lograr adaptarse de forma rápida y eficiente, siendo actualmente las más fuertes limitantes del avance del proceso sucesional.
Las especies que se ubican en esta alianza tienen como características principales altos índices de colonización y tasas de producción de biomása aérea e hipógea elevadas, reproducción vegetativa y alto potencial reproducido ligado a altas tasas de regeneración natural y crecimiento de hasta 1.5 cm/día en Chusquea scandens (presente estudio).
La adaptabilidad de estas especies les otorga una alta competitividad por espacio, nutrientes y luz. Suelen asumir comportamientos altamente alelopáticos por cuanto sus raíces no permiten el enraizamiento de semillas de otras especies y su cobertura imposibilita el establecimiento de plántulas que lleguen a desarrollarse debido a que generalmente el crecimiento de estas es inferior al que presentan especies como Pteridium aquilinum, Rubus floribundum y Penissetum clandestinum, por lo que terminan cubriéndolas causándoles muerte o latencia pronunciada por insuficiencia de nutrientes y luz.
La duración de la transición entre el estado sucesional que dominan estas especies y uno más complejo es sumamente lento puesto que estas no son generadoras de cambios en la dinámica priseral del sistema. La dinamogeneticidad de estas especies se pone en duda en este tipo de ecosistemás debido a que las condiciones del medio son sumamente propicias para que su ciclo vital sea prolongado y sean ellas las que se mantengan en el tiempo. El desarrollo e incremento de relaciones homeostáticas se ve condicionado por la ralentización de los procesos que como el ciclaje de nutrientes y la descomposición de la materia orgánica, allí se llevan a cabo.
Dentro de la alianza Rubo floribundi – Pteridion aquilini se encontraron la asociaciones Rubo floribundi – Pteridietum aquilini y Solano inopini – Chusquetum scandentis.
Dichas asociaciones se ubican de acuerdo a características propias del medio a las que responden dependiendo de su forma de agrupación fitosociológica. Dichas caracteristicas generan una división en los lineamientos sucesionales en cuanto a la selección natural de especies.
Sin duda, la suma de las partes de todo el ecosistema es mayor que el ecosistema mismo hablando en términos de regeneración y reemplazamiento de unas especies por otras en el tiempo. Por tal motivo el ecosistema evolucionará hacia un estado de mayor riqueza y complejidad aunque el mismo tenga ciertas determinaciones ecológicas temporales. La complejidad de las relaciones sinecológicas harán que en el futuro las especies que en la actualidad son dominantes sean reemplazadas aun sin haber mejorado de forma notable las condiciones de su entorno. Rubus floribundum y Pteridium aquilinum ejemplifican esta situación ya que resultan ser altamente dominantes en seres iniciales utilizando como mecanismo de establecimiento la generacion de coberturas muy densas y alelopatías.
Esta asociación se caracteriza por la excesiva uniformidad en cuanto al número de especies presentes en su interior y por la conformación estructural de los individuos presentes en ella. Esta dominada por especies de alta adaptabilidad y gran distribución local, lo que determina aun más su participación en el proceso evolutivo del sistema.
Dentro de dicha asociación las relaciones fitosociológicas que se gestan son sencillas pero revisten de gran complejidad en el tiempo. Las especies presentes en ella son sumamente competitivas y adaptadas a su entorno. Presentan sinergias muy particulares por cuanto crecen de forma agresiva en sus etapas iniciales dependiendo el establecimiento final de la capacidad de ambas para competir mediante la reproducción de su material vegetativo.
Ambas especies suelen compartir espacios amplios de la reserva, Rubus floribundum por su parte es una especie poco selectiva en cuanto a tipo de suelo, pendiente o microclima, aunque no se desarrolla muy bien sobre suelos encharcados o muy húmedos. Esto le confiere una alta capacidad adaptativa a la diversidad de condiciones microzonales existentes. Su forma de desarrollo fisiológico es poco organizada y la dispersión de sus semillas es garantizada mediante la producción de frutos de color vistoso y sabor dulce que atraen a sus consumidores entre los que se encuentran las aves y otros animales indistintamente, lo que hace que su dispersión sea amplia y variada.
Como especie colonizadora es altamente resistente a las condiciones tan drásticas que suelen presentarse en la zona de estudio. Su biomása aérea es caracterizada por poseer una cubierta muy densa de tallos y hojas entrelazados que impiden el ingreso de otras especies a las áreas que son dominadas por ella. De igual forma, también dificulta las labores culturales de limpia manual debido a que sus tallos y hojas poseen adaptaciones de la epidermis en forma de espinas que entrelazan fuertemente una planta con otra.
La capacidad de dicha especie para cubrir el área de suelo donde se radica es una de las mayores fortalezas que posee para establecerse y no ser desplazada ya que el porcentaje de luz que llega al suelo después de atravesar su cubierta en sumamente bajo por lo que las plántulas que llegasen a surgir dentro de dicha capa vegetal no tienen posibilidad de establecerse.
Por su parte Pteridium aquilinum es una especie tan competitiva y adaptable como Rubus floribundum. Se presenta en amplias zonas de la reserva debido a que ha colonizado de forma paulatina los espacios que ocupaban otras especies de porte herbáceo. Se le puede encontrar tanto en las zonas desprovistas de vegetación arbórea como en las zonas que limitan con el bosque. Su forma de reproducción (esporas y vegetativa) la hace altamente adaptable y competitiva, desarrollando relaciones sinecológicas muy drásticas.
Desarrolla tallos gruesos y hojas anchas a una altura considerable, llegando incluso a tener coberturas que sobrepasan los 1.7 mts de altura. Su cubierta es densa y espesa confiriéndole gran capacidad de establecimiento y disminuyen el porcentaje de luz que llega al suelo haciendo una cubierta más densa que la que presenta Rubus floribundum. Esta asociación se caracteriza por la dominancia de estas especies en amplias zonas de la reserva. Crecen juntas y en ocasiones entremezcladas compartiendo entornos similares.
Generalmente crecen sobre suelos acidos moderadamente drenados aunque Pteridium aquilinum se adapta con facilidad a suelos encharcados y pobres en drenaje. Ambas especies se caracterizan por ser muy abundantes y frecuentes en las seres iniciales debido a que sus estrategias de establecimiento las convierte en fuertes colonizadoras de suelos disponibles tal como se pudo observar en las zonas donde se observaron establecidas y por tanto dominantes. Se vio ligada a la especie Pteridium aquilinum en uno de los levantamientos la especie Calamagrostis sp. la que demostró alta capacidad de crecimiento en zonas de pobre drenaje. Dichas especies no presentaban ningún patrón de mezcla ya que en una zona se encontraba altamente dominante la especie Calamagrostis sp. diferenciando su espacio y marcando un estado intermedio de evolución seral. De esta relación social entre ambas especies se puede inferir que la especie Calamagrostis sp. es una especie que puede competir con Pteridium aquilinum de forma eficiente otorgando al medio mejores condiciones para el establecimiento de otras ya que no posee una distribución tan agresiva y su cubierta no suele ser tan densa.
Esta asociación se caracteriza por la gran acumulación de biomása aérea y necromása que conforman una densa capa de materia orgánica de lenta descomposición que ayuda a mantener las condiciones del sitio muy estables, lo que es muy importante para las plantas herbáceas como Pennisetum clandestinum, las que dominan esta etapa de reorganizacion sucesional. Las bajas temperaturas hacen que dicha cobertura se degrade de forma muy lenta con lo que el ciclaje de nutrientes se hace sumamente lento, disminuyendo así la productividad primaria neta del sistema y aumentando la energía acumulada del mismo, lo que reviste una dinámica compleja debido a que la salida de dicha energía puede ocasionarse de forma rápida y agresiva mediante la combustión de dicha materia orgánica.
La acumulación de la materia orgánica también se convierte en una forma de mantener constante la temperatura interna del suelo debido a que amortigua la influencia de las oscilaciones diarias, puesto que la temperatura disminuye de forma drástica durante la noche aun en la época húmeda.
Dicho proceso acumulativo no supone en este caso un ciclaje efectivo de los nutrientes y ello influye en el mejoramiento de las condiciones físicas y químicas del suelo, contrario a ello, se incrementa el encharcamiento y se disminuye la capacidad de infiltración de agua. Debido a que en las etapas iniciales de la sucesión es el sustrato el que reviste la mayor importancia en el desencadenamiento de procesos evolutivos más complejos, hasta no tener unas mejores condiciones de luz en el suelo y acceso al mismo para germinar y establecerse, las semillas de otras especies de carácter arbóreo o arbustivo, no podrán crear un entorno adecuado para su desarrollo.
En dicha asociación la característica principal de la vegetación es la alta adaptación a un medio de condiciones biofísicas muy drásticas si se tiene en cuenta el bajo pH del suelo, las bajas temperaturas y el constante encharcamiento del sustrato. Los problemás ecofisiológicos que revisten dichas condiciones son compensados mediante la producción de biomása para adaptar el medio a sus necesidades. Este tipo de asociación podría categorizarse como una etapa disclímax de acuerdo con los preceptos de Clements (Sarmiento, 1984).
Esta asociación se caracteriza por ser una de las más específicas y con especies de clara distribución gregaria. Generalmente presentan biotipos de rápido crecimiento y con una alta taza de distribución geográfica. La especies Solanum Inopinum y Chusquea scandens forman densas capas de vegetación de carácter intermedio ya que aunque Chusquea scandens es de habito herbáceo, tiene el comportamiento sociológico de un arbusto gregario. Su tallo largo y espigado que se inclina generalmente para poder generar nuevas plántulas en contacto con el suelo mediante la producción de raíces fúlcreas es una adaptación a la necesidad de conseguir luz y colonizar espacios.
Dicha especie suele crecer de forma agresiva permitiendo únicamente el crecimiento desordenado de una matriz densa de tallos y hojas con altos volúmenes de biomása. Esto la convierte en una especie de fácil distribución y crecimiento y altamente dominante si se tiene en cuenta que el número de individuos por metro cuadrado que puede llegar a ser mayor a 20.
Dicha especie ha sido categorizada por algunos autores como precursora de estados más avanzados de la sucesión, concepto que puede reevaluarse en esta investigación por cuanto dicha especie presentó un comportamiento contrario y poco tendiente a influir en la evolución de dicho proceso; contrario a ello, tiende a alargar por mucho más tiempo la sere donde el mismo se encuentra siendo dominante, incrementando incluso su área de influencia.
La presencia de dicha especie en los bordes que delimitan el bosque puede verse ahora como un nuevo tensionante ya que delimita los limites del bosque generando así una barrera de difícil traspaso para animales dispersores de semillas. Con una dinámica sociológica muy sencilla y monotendencial, dificulta la movilidad de semillas entre el interior del bosque y el exterior del mismo. La latencia de las semillas provenientes del bosque se incrementa debido a que no obtienen las condiciones necesarias para su germinación aún teniendo las condiciones lumínicas apropiadas.
Sin embargo, esta especie suele colonizar los claros naturales que se presentan con la dinámica del bosque. Crece rápidamente ocupando el espacio que se genera en el claro donde la temperatura y la luminosidad aumentan y la humedad relativa disminuye, generando ciertas condiciones que sin duda promueven el establecimiento de especies arbóreas de rápido crecimiento que después la desplazan debido a que no logra consolidar una cobertura densa. Sin duda su dinámica en el interior del bosque puede ser benéfica para el mismo ya que promueve la estabilización del microclima dentro de los claros. Presenta las características de una especie dinamogenética por excelencia. Alta abundancia de biomása aérea que confiere sombra para el establecimiento de individuos de especies esciófitas, microclima interior adecuado para el desarrollo de la plántulas y humedad relativa alta, condiciones óptimás para el desarrollo de especies con mayores requerimientos. Por esta razón no se puede inferir una sola dinámica para esta especie ya que ella misma responde a los factores del medio de forma diferente.
Su uso como especie precursora de seres más complejas esta ligado a la capacidad propia de competir por espacio con otras pioneras siendo sumamente versátil en el uso y aprovechamiento de los recursos tolerando las condiciones del ambiente relativamente extremás.
Por su parte Solanum inopinum presenta un perfil más discreto respecto al tamaño de su población, siendo esta mucho más reducida que la presentada por Chusquea scandens. Dicha especie suele crecer y desarrollarse de forma gregaria la que es sin duda una de las causas por la cual comparte esta asociación. Su propagación en las áreas afectadas de la reserva esta muy ligada a las zonas de mediana pendiente donde pueden encontrarse mejores condiciones de drenaje. Al igual que Chusquea scandens, crece sobre suelos ácidos en los que se desarrolla sin complicaciones fisiológicas, siendo una de las especies que demostró crecimiento sobre coberturas herbáceas como las presentadas por Pennisetum clandestinum. Lo anterior la convierte en una de las pocas especies capaces de germinar y establecerse sobre dicho tipo de cobertura. Además de las especies Rubus floribundum y Pteridium aquilinum, esta se vió como competidora pionera siendo de porte arbustivo y tallo leñoso.
Es una de las especies de mayor adaptabilidad gregaria ya que se moviliza de forma másiva siendo muy difícil encontrar individuos solos o aislados de grupos consolidados. Están adaptadas de forma estratégica para la colonización rápida de áreas en proceso de restauración. Su crecimiento es rápido y la cobertura que presenta no es densa aun cuando sus hojas son de gran tamaño si se compara con las de otras pioneras encontradas en la reserva. Crecen sobre suelos con bajos contenidos de materia orgánica.
Otras especies que se encuentran presentes en esta asociación dando indicios serios sobre la dinámica interna del ecosistema son Clusia ducu y Hedyosmun crenatum. Pertenecientes a seres intermedias, se establecen cerca al borde del bosque donde comparten su espacio con Chusquea scandens. Esta asociación es una muestra típica de una sere en estado de transición de un estado priseral a mesoseral, incluyéndose de esa forma individuos con características fisiológicas diferentes.
Esta alianza se encuentra constituida por los levantamientos L1, L11, L9, L18, L19, L5, L16, L17, L4, L10, L15, L20, L2 y L3 en los que se encuentran nuevas especies compartidas por las seres dos, tres y cuatro principalmente infiriéndole a las mismas una mayor complejidad funcional y en razón a ella, una mayor diversidad.
En esta alianza se evidencian los cambios estructurales de la vegetación que de forma paulatina se ha venido estableciendo en zonas que poseen mejores características zonales. Las especies que se encuentran organizadas espacialmente en dicha alianza son más evolucionadas fisiológicamente y por tanto son más exclusivas y sensibles a las perturbaciones.
Debido a que su establecimiento obedece a la reestructuración y adaptación del entorno a las condiciones mínimás requeridas por las especies que en esta alianza se hacen evidentes, cualquier tipo de disturbio puede alterar nuevamente su funcionamiento o hacerla evolucionar de una forma totalmente diferente a la que puede esperarse. Hipotetizar sobre la evolución de las complejas relaciones sinecológicas que se gestan dentro de este tipo de comunidades sigue al análisis puntual de las variables que influyen de forma determinante en el desarrollo de la vegetación. Por encontrarse establecida dicha alianza en un medio de comportamiento relativamente estable, se hace más sensible a los cambios que se puedan presentar en el ecosistema.
En este punto de desarrollo de las comunidades, las estratégias de adaptación se hacen más evidentes y los mecanismos individuales aunque importantes para garantizar la persistencia ecológica, pasan a un segundo plano en el que ya las relaciones no son de competencia única sino de ayuda y cooperación biológica. De este precepto se parte para encontrar varios resultados importantes respecto a la estabilidad relativa que comienza a alcanzar la sucesión desde las etapas que conforman las mesoseres y tardiseres.
Esta alianza se caracteriza por la homeostasis que demuestran las comunidades presentes. Esto evidencia un gran desarrollo de las conexiones internas efectivas al hacerse el sistema cada vez más autónomo y autosostenible dependiendo de que las variables ambientales principales se mantengan o al menos no presenten cambios drásticos.
La presencia de especies más selectivas demuestra a su vez que el proceso se encuentra activo debido a que los individuos encontrados poseen biomása aérea representada en hojas y tallos de carácter leñoso con menores tasas de acumulación que las observadas en las etapas serales iniciales. No obstante dicho sistema no puede mantenerse a sí mismo de forma independiente ya que se sitúa en un espacio social más grande con interrelaciones más complejas aún, por lo que no podría incrementar o mejorar los procesos si no fuese constantemente redirigido y alimentado por la matriz básica inicial de vegetación de donde proviene el banco genético del cual parten las seres más avanzadas.
Con un número mayor de especies y una presencia de especies hemisciófitas parciales representativas del bosque maduro, esta asociación esta caracterizada por la especie Hedyosmun crenatum, la cual hace presencia en el bosque maduro (Cantillo et al., 2005). Se encuentra de manera selectiva y localizada gregariamente en algunos bordes del bosque donde Chusquea scandens no ofrece ninguna resistencia a la dispersión de sus semillas al no estar presente, por cuanto ambas especies no pueden desarrollarse cercanas entre si.
La especie Hedyosmun crenatum posee la habilidad natural de producir grandes volúmenes de semillas aunque las mismas sean de reducido tamaño, lo que puede ser de cierta forma una ventaja pero a su vez una falla adaptativa. Al entrar a competir con otras especies, esta posee el banco semillero necesario pero el medio no le otorga con frecuencia las condiciones necesarias para su germinación. Cerca del árbol padre y lejos del Chusquea scandens esta especie tiende también a diseminarse de forma gregaria y puede llegar a establecer zonas con comportamientos sucesionales más cercanos al que presenta la estructura de ciertas partes del bosque. Cerca de dicha especie y otras pioneras, las semillas quedan sepultadas y latentes en los colchones de hojarasca que las mismas producen.
De igual forma se establece la especie Myrcine coriacea la que se encuentra distribuida de forma amplia en tres de las cuatro etapas serales analizadas, presentando mayor influencia en las etapas tardiserales (tres y cuatro), demostrando así su capacidad de adaptación a características particularmente edáficas, lo que le indica su potencial como especie dinamogenética.
La complejidad de los ciclos que se dan al interior de esta asociación se demuestran claramente en el incremento de materia orgánica del suelo y de los nutrientes más importantes como el potasio.
Ligadas a estas especies aparecen otras que se repiten en el arreglo florístico que presenta la reserva forestal en sus diferentes seres. Dichas especies se caracterizan por poseer valores altos de abundancia, frecuencia y dominancia entre otros indices, acompañando a las especies Myrcine coriacea y Hedyosmun crenatum. Especies como Miconia sp., Axinea scutigera y Miconia theaezans, fueron persistentes en la mayoria de los levantamientos obedeciendo a menores limitantes.
Aunque las relaciones fitosociológicas determinadas en estas seres se van convirtiendo en constantes, estas tienden a convertirse a su vez en relaciones muy frágiles y fluctuantes.
Esta asociación se encuentra caracterizada por la presencia de una amplia gama de especies que se han venido estableciendo en el transcurso paulatino de las etapas serales que se han ocurrido unas a otras en desarrollo del proceso sucesional. Estas se han adaptado de forma muy significativa a las variables ambientales puesto que ya han cambiado las condiciones microclimáticas y edáficas para su establecimiento. Las especies aquí encontradas son las que reestructuran el diseño del bosque debido a que se encuentran en etapas tempranas de maduración inicial del mismo. Los individuos que se establecen en esta asociación pertenecen a especies con mayor factibilidad de adaptación y altas posibilidades de mantenerse en el tiempo generando opciones más concretas de dispersión de propágulos propios y de cobijamiento de material germinativo de otras especies brindándoles protección por cuanto dichas semillas no provienen de plantas heliófitas.
Las especies que se encuentran en esta asociación son características de etapas intermedias de desarrollo del bosque propiamente dicho, por lo que las mismas pertenecen a gremios ecológicos más selectivos ya que de forma exclusiva han salido del bosque para colonizar áreas viables.
Con un alto número de especies esta asociación se encuentra caracterizada por una especie que sin duda alguna es de vital importancia para el bosque maduro Weinmannia pinnata, ya que esta domina la asociación Ocoteo Callophyllae – Weinmannietum pinnatae, que se encuentra en áreas de porte arbóreo de relevancia en la reserva y la diferencian de otras zonas de bosque altoandino. A su vez la especie dominante, Miconia theaezans, mantiene un fuerte vinculo entre las seres dos y tres, llevando la sucesión a estadios mayores a través de su papel importante en la conversión del medio abiótico más favorable para especies como Weinmannia pinnata.
Se pueden contrastar dos levantamientos que se encuentren al mismo nivel de complejidad estructural (L12 y L14). Esto puede ayudar a concluir que dicha asociación posee una baja diversidad y que entre estos dos levantamientos no existe una diferencia significativa, lo que infiere patrones de vegetación muy similares y lo que infiere que la misma asociación es altamente competitiva al formar una agrupación de especies que presentan alta abundancia y alta probabilidad de reproducción.
En la asociación Solanum inopinum – Chusquea scandens se genera una mayor disimilitud entre los levantamientos que la componen. La asociación es más diversa y mucho más frágil ya que el comportamiento gregario de las especies genera competencia individual.
La similitud hallada entre los levantamientos de las asociaciones Weinmannia pinnata – Miconia theaezans y Hedyosmun crenatum – Myrcine coriacea, muestra claramente que estas asociaciones son susceptibles de lograr una evolución sucesional más definida debido a que ya en ellas se evidencian ciertas características ambientales que las favorecen pudiendo incluso generar otras asociaciones que tengan procesos evolutivos diferentes.
En el dendrograma se observa la diferencia existente entre levantamientos de la primera sere y levantamientos de las seres tres y cuatro, determinando la dificultad de esta para generar cambios sucesionales y ambientales que determinen una complejidad ecosistémica como la que se encuentra en seres más avanzadas.
Este análisis permitió corroborar y analizar la anidación de los levantamientos por sus características intrinsecas manifestadas en las variables medidas, encontrando correspondencia con la vegetación presente y su comportamiento social.
A través del análisis de factores se pudo ratificar la relación que existe entre diferentes variables del suelo, las características inter-asociaciones y la presencia o ausencia de características facilitadoras del proceso sucesional. La pendiente, como ejemplo, determina en gran medida los patrones espaciales de la capacidad de recuperación y la posible diversidad en ciertos parches de vegetación localizados en dichas zonas.
La diferencia entre factores no es muy clara en lo referente a las características químicas de suelo, lo que es lógico al pensar que dichos factores están asociados a una marcada regionalidad del suelo. Los factores de degradación afectan al mismo punto la totalidad de los suelos desprovistos de una cobertura vegetal; por esta razón se descarta la implementación de tratamientos que contemplen la aplicación de algun tipo de químico, ya que los suelos susceptibles a ser revegetalizados y restaurados se encuentran en capacidad de establecer una vegetación de tipo arbórea. De igual forma, este análisis permite comprobar la necesidad de asistir el proceso sucesional modificando las condiciones físicas del suelo, las que sí determinan en gran medida la evolución de la sucesión, ya que estas sufrieron inicialmente cambios pronunciados por el erróneo uso del suelo en actividades de pastoreo.
7.1.5 Teorización Evolutiva
A través de las etapas serales hipotetizadas en el modelo sincrónico, el hallar diferentes alianzas y asociaciones ligadas a los factores que determinaron la teorización evolutiva, da una clara idea sobre la racionalidad del comportamiento de las seres. De igual forma brinda la posibilidad de generar un esquema sobre la evolución del sistema en concordancia con las variables analizadas, las especies y las características halladas en la reserva.
La matriz de gramíneas caracterizada por especies como Holcus lanatus y Pennisetum clandestinum dominan las etapas priserales de la sucesión, situación que se ve secundada por la existencia de matrices de vegetación que en respuesta a ello actúan como amortiguadores naturales que buscan el reemplazamiento sucesivo de dichos pastos por otras especies, lo que unido a las condiciones ambientales de la zona hacen más complejo y variable el proceso sucesional. Lo anterior brinda indicios respecto a cual debe ser el punto de partida en la restauración de la zona afectada que aún guarda una alta diversidad de especies en relación con el número de individuos por unidad de área.
A partir de este punto se puede identificar la alianza Rubus floribundum – Pteridium aquilinum como la base sobre la cual se estructurará una comunidad más compleja que podrá llegar a convertirse en un bosque clímax estable. Como es característica típica de las etapas priserales, dicha sere posee una baja diversidad de especies pero el gran rango de adaptación de las especies que en ella se encuentran permiten generar condiciones idóneas para la llegada de nuevas especies asociadas a esta alianza.
La siguiente sere estará determinada por la asociación Solanum inopinum – Chusquea scandens, donde una especie tan agresiva como esta última está en las mismas condiciones de colonización selectiva que posee Solanum inopinum, la que depende inicialmente de sus agentes dispersores, los que la dispersan sus propágulos en forma de parches generadores de nuevas comunidades.
La asociación Rubus floribundum – Pteridium aquilinum, que se encuentra en zonas de baja pendiente y suelos encharcados, disminuye la tasa de regeneración del ecosistema puesto que se establece y se vuelve dominante tanto en cobertura como en densidad de individuos por unidad de area. Aunque genera cambios microclimaticos y proporciona materia organica al sustrato, desplazarla y reemplazarla en el tiempo es una labor muy compleja para el sistema. Esta demarca el camino hacia la siguiente asociación no en una determinada dirección, sino, en algunos casos, hacia la unión de las dos primeras asociaciones que trabajan como una sola alianza. En esta etapa la evolución del ecosistema cuenta con especies más exigentes en condiciones de luz, agua y suelo; dichas especies pertenecientes a la asociación Hedyosmun crenatum – Myrcine coriacea, poseen un amplio rango de distribución en el bosque maduro pudiendo incluso encontrarse en las zonas de los bordes del mismo, con características más sociales y como indicadores de mayor humedad. De igual forma estas especies se caracterizan por su distribución y aunque no poseen grandes poblaciones, su constancia y su dominancia las convierten en especies importantes en zonas intermedias de la sucesión como gestores de asociaciones más evolucionadas.
La dinámica de la sucesión sigue determinada por las asociaciones Rubus floribundum – Pteridium aquilinum y Solanum inopinum – Chusquea scandens, que dan paso posteriormente a la asociación Weinmannia pinnata – Miconia theaezans que si bien guarda similitud con la asociación Hedyosmun crenatum – Myrcine coriacea en cuanto a especies y complejidad estructural, se convierte en una comunidad que propicia la evolución constante debido a sus características ambientales y estructurales dentro de las que se desarrollan especies de vital importancia para las asociaciones predominantes en el bosque maduro como Ocotea calophylla.
La composición florístico-estructural de las asociaciones presentes en el proceso sucesional determina no solo los nuevos caminos de evolución de este proceso, sino las características y formás de distribución regional. En consecuencia, la presencia de especies aparentemente débiles en frecuencia y abundancia como Hedyosmun crenatum ubicados en una configuración ecosistémica agresiva como la que se evidencia en la reserva, hace que la repoblación por parte de otras especies más exigentes aún, se vea retardada. Por tal razón, dichas especies se convertirán en variables importantes en los flujos energéticos y ecológicos en las etapas intermedias de maduración ecosistemica.
La evolución de las asociaciones en la Reserva Forestal Cárpatos se mantiene a través del cambio constante de la diversidad de especies, por lo que es necesario el sacrificio de algunas de ellas en el tiempo e incluso el establecimiento intermitente de las mismas. Tal es el caso de Clusia multiflorae. Lo que es de suma importancia es que la acción compartida de especies dinamizadoras como Weinmannia pinnata, Miconia theaezans y Myrcine coriacea y el azar del proceso determinen el futuro de asociaciones características como Ocoteo Callophyllae – Weinmannietum pinnatae o Clusio multiflorae – Weinmannietum balbisianae encontradas en el bosque maduro (Cantillo et al., 2004).
Figura 30. Evolución del proceso sucesional de la Reserva Forestal Cárpatos.
La ubicación de las parcelas objeto de los tratamientos obedeció a patrones establecidos al azar por lo que cada una, ubicada dentro de las características zonales (bloques), poseía unas determinadas características biofísicas intrínsecas dentro de las cuales existe un gradiente casi imperceptible debido a la falta de cobertura vegetal en algunas de ellas. Esto hace que la vegetación se exprese obedeciendo a factores muy localizados como el microclima o las características del suelo ligadas a asociaciones hídricas y edáficas.
Las características más destacables están enmarcadas en la zonificacion realizada a las parcelas. Las parcelas que se encuentran entre 50 y 200 metros de distancia al bosque maduro están caracterizadas por ubicarse en zonas de baja pendiente (0 – 5%) y en algunos casos con pequeñas colinas que configuran un ambiente transicional ideal para algunas especies de seres iniciales. Las parcelas ubicadas en distancias intermedias al bosque, entre 200 y 400 metros, poseen una pendiente mayor (5 al 25 %) en las que se desarrollan especies competidoras como Pteridum aquilinum, que se considera de porte bajo, incluida en la zona objetivo de los tratamientos. Es así como esta zona denotó reacciones a los tres tipos de tratamientos en condiciones cambiantes al termino de su aplicación. Por último las parcelas más lejanas al bosque, localizadas a mas de 400 metros, caracterizadas por planicies y pendientes hasta del 20% en colinas apartadas, demostaron fuerte compactación del suelo y la presencia de especies como Rubus floribundum y Pennisetum clandestinum. El suelo en las diferentes parcelas se encuentra en un proceso de recuperación de su estructura, que inició hace cinco años en los que ha dejado de ser objeto de prácticas antrópicas (pecuarias).
Como se vió en el analisis químico realizado, los suelos presentan carencia de ciertos elementos menores como el hierro, que si bien es un elemento menor, juega un papel importante en la absorción complementaria de otros nutrientes por estar presente como ion en el suelo. De igual manera se encuentran deficiencias en otros elementos como el Fósforo disponible. Por otro lado, la taxonomía de los suelos, concuerda con los descritos por Corpoguavio (2000), encontrando principalmente Typic Humitropept y Typic Dystropept, los cuales se caracterizan por su alta acidez (valores de pH cercanos a cuatro) y su poca fertilidad. Los suelos de la zona uno, se muestran mucho más permeables con una porosidad total de 80%.
El clima adopta todas las características generales de la zona, en las cuales encontramos una precipitación en todos los meses del año, con mayor intensidad entre los meses de abril a septiembre y una época más seca en diciembre y enero, esto se ve reflejado en la humedad relativa de la zona, en la cual encontramos valores de 98% en épocas húmedas, y de 70% en épocas secas.
La aplicación de tratamientos, no afectó ostensiblemente las características biofísicas de las parcelas, sin embargo la aplicación de tratamientos de quema atenuó las características de percepción arenosa en la textura, principalmente en la zona dos, donde en la misma parcela el porcentaje de arena en las pruebas de textura por Boyucos disminuyo de 40 a 17% luego de la aplicación del tratamiento, de igual forma los contenidos de materia orgánica aumentaron con la aplicación del tratamiento de quema, guardando proporciones en las características químicas, pero presentándose una marcada disminución en el contenido de Hierro.
Otros cambios presentados posteriormente a la aplicación de los tratamientos, fueron la disminución de la humedad relativa, principalmente en zonas dos y tres, en las cuales se aplicaron los tratamientos de roza y quema que implican la eliminación de la capa vegetal. También se presentó un aumento en la temperatura media de las parcelas y una menor retención de humedad en los suelos, lo que no necesariamente significa una afectación zonal ya que las nuevas condiciones generan posibilidades de establecimiento de especies menos sociales que Pteridium aquilinum.
La aplicación a partir de diseño experimental implicaba adicionalmente combinar los tratamientos con otros tres, que serán multiplicado en cada uno de los anteriores, estos consistían en dispersión de semillas al voleo, siembra de semillas, y sin implementar ninguna particularidad como testigo, lo cual implicaba la recolección de material germinable dentro del bosque, por lo cual se procedió a la búsqueda de muestras idóneas de un volumen adecuado proporcional al tamaño de la parcela objetivo, con el objeto de comprobar la efectividad del material existente para la replicación de ecosistemás maduros en zonas degradadas.
La toma de muestras de semillas, pertenecen a especies de propagación de tipo barocoria y zoocoria, razón por la cual un gran porcentaje de estas se encuentra inmersa en la capa superficial de materia orgánica, la cual fue sustraída en proporciones adecuadas a los tratamientos y llevada a condiciones controladas de humedad y temperatura dentro de un vivero, dichas condiciones emulaban las del bosque, sin embargo la mortalidad de muestras y por tanto el material para la aplicación de sub-tratamientos fue del 100%.
El estado del material vegetal, principalmente es constituido por semillas del banco de semillas germinable presente en el bosque maduro, en el que la regeneración esta directamente ligada al mismo y a las condiciones que determinan los patrones de recambio de individuos dentro del bosque, dicha regeneración es inviable como sub-tratamiento, debido al alto costo de extracción y los cuidados excesivos en transporte y preestablecimiento para repoblación, razón por la cual se eligió el mosaico de materia orgánica en el cual se encuentra inmersa gran cantidad de semillas de individuos principalmente de las familias Melastomatacea, Lauracea y Cloranthaceae, las que se encuentran presentes en las asociaciones de seres tres y cuatro previas a la conformación de un bosque climax.
Las semillas de las especies presentes en el bosque, principalmente son de tipo recalcitrantes, lo que no genera una fragilidad en la posibilidad de regeneración de las diferentes especies, debido a las altas tasas de germinación en condiciones ideales y la alta producción de semilla en un periodo fenológico prolongado; sin embargo este banco se convierte en una fuente frágil de regeneración en otras zonas, debido a la falta de condiciones ambientales y persistencia de semillas en desarrollo.
Fue así como la mortandad en dos ocasiones de la totalidad de las muestras para pre-acondicionamiento, nos llevaron a concluir en que la misma es un postulado hipotético inviable para la restauración de la Reserva Forestal Cárpatos, sin embargo esto no descarta la posibilidad de utilizar especies como estas para la revegetalización de zonas degradadas, al contrario obligan al conocimiento a fondo de paquetes tecnológicos aceptables para la propagación en vivero de especies de poco valor comercial pero alto valor ambiental en la constitución de ecosistemás diversos de zonas alto-andinas y de páramo, donde la base ecológica de la sucesión y del recambio poli-climático son estas especies.
Las diferentes parcelas presentan un gradiente diferente de recuperación, encontrando un asocio principal a la distancia de otras fuentes semilleros o la presencia de herbáceas cercanas a la aplicación de la parcela, sin embargo este factor fue atenuado con un metro de borde proporcional de barrera, en el cual se intentó amortiguar los factores incidentes cercanos a las parcelas tratadas; en parcelas de roza, la recuperación fue mucho más acelerada, sin embargo este hecho, impide la llegada de individuos de carácter arbustivo o arbóreo, por una capa robusta de los diferentes pastos presentes en la reserva, principalmente Pennisetum clandestinum y Holcus lanatus, los cuales generan una alta alelopatia con las especies procedentes del bosque, por lo que la regeneración de la cobertura vegetal no implica una evolución sucesional de la zona.
La aplicación de fuego, constituye un mejor elemento de igualación de condiciones para las especies vegetales presentes en el área de incidencia, ya que este tratamiento hace más lento el proceso de recuperación de pastos y herbaceas, dando un mayor tiempo al establecimiento y desarrollo de semillas de especies arbustivas y arbóreas; así mismo la aplicación de tratamientos de fuego, modifica algunas características del suelo que son favorables a las especies de pastos, este hecho se vio acentuado en la aplicación de estos tratamientos en las zonas uno y tres, en las que los factores de cercanía de fuentes semilleras y pendientes pronunciadas respectivamente apoyaron en la germinación de semillas en estado de latencia. Este hecho genera una baja diversidad al analizar la parcela en una escala temporal mayor, puesto que las características de las semillas pertenecen a pocas especies con posibilidad de propagación en las mencionadas zonas, lo que conlleva a la necesidad de combinar estos tratamientos con la preplantación de especies importantes en seres medias pero con semillas de tipo recalcitrante.
La composición de las parcelas objetivo se definió entre los márgenes de competencia ecológica que generan especies como el Chusquea scandens, Holcus lanatus, Pteridium aquilinum y Pennisetum clandestinum, por lo que la aplicación de los tratamientos llegó a influir en la alianza Rubo floribundi – Pteridion aquilini en la que el tratamiento de roza no genero condiciones para el establecimiento de nuevas especies, en tanto la quema fue un tratamiento eficaz debido al surgimiento de renuevos de otras especies de estapas serales mas avanzadas. Sin embargo, la asociación compite con los pastos por generar ambientes adecuados para otras asociaciones en una escala temporal mayor y con implicaciones y factores esporádicos en el desarrollo sucesional.
Las variables susceptibles de medición propuestas para el análisis de los tratamientos, obedecen a las propuestas para el análisis estructural en las diferentes comunidades vegetales teniendo en cuenta las proporciones (abundancia, frecuencia, dominancia, IVI, divesidad de especies y familias), al igual que el análisis de la regeneración de especies arbustivas y arbóreas como principio de la restauración de estas zonas.
En bosques altoandinos como el encontrado en la Reserva Forestal Cárpatos, la evolución de las especies, se da en una escala temporal proporcional a la misma sucesión, hecho por el cual lo indicado para el caso era tomar los resultados con base en datos medios en repeticiones de número de propágulos, definiendo estos propágulos como las semillas germinadas de especies arbóreas y arbustivas.
El análisis de varianza estableció una relación de varianzas muy baja, analizada para la fuente entre y dentro de los tratamientos, lo que indica la aceptación de la hipótesis nula al ser un valor inferior al coeficiente F de Student con confiabilidad del 95%, donde todos los tratamientos guardan alta similaridad, lo que se traduce en que ninguno de los tratamientos utilizados tiene diferencia significativa sobre las parcelas experimentales, en este caso las estacas de la especie estudiada, "cada resultado de la matriz obtenida esta determinado por la suma de los siguientes factores: el promedio general, el efecto ambiental, el efecto del tratamiento y el error experimental" Se analizó la similitud o disimilitud entre los tratamientos ya que estos a pesar de tener un peso estadístico que justifique la efectividad de alguno, pueden generar diferencias en la practicidad de la aplicabilidad de los mismos en una visión menos positivista.
Tabla 37. Análisis de diferencias de tratamiento
Al realizar el análisis se encontró que todos los tratamientos guardan una similitud proporcional que no genera diferencia significativa estadística para la aplicación de los mismos.
Sobre la base de los resultados y las experiencias realizadas en la reserva, se proponen los lineamientos de un protocolo de restauracion ecologica que ayude a reactivar el proceso de sucesión de los bosques andinos. Con enfoques conservacionistas, este promueve el resurgimiento de una cobertura forestal más compleja y con relaciones fitosociológicas más desarrolladas. De esta forma, este documento se convierte en una herramienta básica para la restauración de ecosistemás en condiciones similares como resultado del proceso de concientización de las entidades gubernamentales y privadas en el mejoramiento de la calidad ambiental.
Especie: Myrsine coriaceae (antes Raphanea ferruginea) (Salamanca, 2000). Familia: MYRSINACEAE Es una especie precursora de condiciones ideales, principalmente de clima, por lo cual influencia bastante las características de las asociaciones futuras. Esta especie está asociada a la presencia de Weinmannia sp.. Por otra parte, su amplio rango ecológico, le permite encontrarse en un nivel altitudinal variado; así mismo, las necesidades de suelos en materia orgánica, textura y humedad, requeridas para la especie son bastante lapsas, por lo que esta especie puede ser una herramienta más en la búsqueda de un bosque climax. Esta especie es asociada a la fauna, debido principalmente a su arquitectura, la cual la convierte en un perchero para aves, formando un importante banco de semillas ligado a estrategias de dispersión de tipo ornitocoria.
Especie: Miconia sp. Familia: MELASTOMATACEAE Es de suma importancia en la evolución de las priseres, es considerada una especie de "sacrificio", en algunas de sus variedades, precediendo especies de bosque maduro como Weinmannia sp., Ocotea calophylla, entre otras. Su variabilidad y alta adaptación en diferentes condiciones de luz, lo convierten en un agente especial para la colonización de pastos y mantenerse en estas zonas hasta conseguir una importante evolución en la sere.
Especie: Ocotea calophylla Familia: LAURACEAE En tardiseres juega un papel importante, debido a su rol futuro, en el cual debe mantener el equilibrio ecosistémico a través de su presencia característica en asociaciones de bosque maduro, influyendo en la importancia de la familia lauráceas en este tipo de boques y en general de bosques altoandinos.
Especie: Dodonaea viscosa Familia: SAPINDACEAE Esta especie es indicadora de suelos muy pobres, lo que le da no solo un carácter de indicadora, sino también demuestra su potencial como precursor climático en priseres de condiciones ambientales adversas, apoyando la consolidación de asociaciones como Weinmannio pinnatae – Miconietum theaezantis en el proceso sucesional.
Especie: Hedyosmun crenatum Familia: CHLORANTACEAE Esta especie si bien es muy afin taxonomicamente a Hedyosmun bomplandianum, debe ser diferenciada de esta, por el tamaño de sus hojas y frutos, los mismos que le dan una importancia en la propagación de la misma en el borde del bosque, lugar donde esta especie entra a jugar un papel importante como precursora de tardiseres, ayudándola a la consecución de la composición florística de zonas más evolucionadas.
Especie: Rubus floribundum Familia: ROSACEAE Debido a su forma de crecimiento en forma de arbusto entramado y su alta producción de frutos puede retrasar la sucesión; mantiene una alta dispersión de semillas de tipo zoocoria y una propagación ideal para dinamizar el proceso de establecimiento de nuevas especies, así mismo su alta tolerancia a suelos ácidos, la convierten en una especie importante en la Reserva Forestal Carpatos debido a que este es el común denominador de los suelos de esta zona.
Al analizar la evolución del proceso sucesional, podemos definir distancias temporales entre un momento serico y el subsiguiente, así como los divergentes caminos de la misma, lo que crea una necesidad en la definición de focos de acción, tendiente a la restauración ecológica asistida en las zonas degradadas en condiciones adecuadas para la revegetalización y recuperación de condiciones ambientales como respuesta de la vegetación al medio y su retroalimentación.
En el proceso de evolución de asociaciones como resultado de la sucesión, en la Reserva Forestal Cárpatos, encontramos focos de acción más necesitados de asistencia, dependiendo de la complejidad y la distancia temporal entre seres, es así como el paso entre la asociación Rubo floribundi – Pteridietum aquilini, y la asociación Weinmannio pinnatae – Miconietum theaezantis, requiere de la medidas que disminuyan esta distancia temporal y la disminución de los limitantes presentes en la zona, y que para el caso en particular se acentua. Lo mismo sucede en la evolución hacia la asociación Hedyosmo crenati – Myrcinetum coriaceae en la cual esta distancia es más corta, pero mantiene una baja diversidad, lo que aumenta la distancia temporal hacia las asociaciones de bosque maduro, para lo que es necesario buscar una mayor diversidad con la implantación de especies factibles de la asociación Weinmannio pinnatae – Miconietum theaezantis, que con un sentido más dinámico de la sucesión, le daría nuevas alternativas de evolución, las cuales serian más efectivas y rápidas.
La asistencia en puntos espaciales particulares, se encuentra ligada a una relación con el espacio temporal. Por tal razón debe buscarse el fortalecimiento de la matriz de vegetación presente entre las asociaciones Weinmannio pinnatae – Miconietum theaezantis y Rubo floribundi – Pteridietum aquilini, para el sostenimiento de la sucesión a través del tiempo. Se deben fortalecer las asociaciones Weinmannio pinnatae – Miconietum theaezantis y Hedyosmo crenati – Myrcinetum coriaceae debido a que son las que darán paso a seres más evolucionadas y se encuentran por lo general asociadas a los limites espaciales de especies en sinérgia con las funciones ecológicas de la vegetación.
Las seres medias tal y como han sido analizadas, pueden ser definidas como focos de acción prioritaria para la restauración ecológica de la Reserva Forestal Cárpatos; es así como la plantación de especies arbóreas es una actividad viable y necesaria, sin embargo es necesario la implementación de especies presentes en la sucesión y las respectivas asociaciones y alianzas presentes.
Para el caso se propone la siembra de especies como: Myrcine coriaceae o Miconia sp, en zonas de media pendiente, donde la configuración general incluya Pteridium aquilinum en su mayoría, para lo cual la plántula a sembrar no debe poseer una altura inferior a 80cm y exige un mantenimiento inicial para el control de competencia por parte del mismo helecho.
Así mismo, en zonas degradadas, la siembra de Dodonea viscosa o Miconia sp. es ideal para la nueva configuración de una matriz de especies hemisciofitas, sin embargo se debe tener en cuenta que la especie Dodonea viscosa posee mayores requerimientos de sombra que la especie Miconia sp.
Figura 31. Esquema técnico de plantación en seres intermedias.
Este tipo de ensayo implica la escogencia de especies de rápida germinación, de alta capacidad de establecimiento y de pocos requerimientos ambientales, que le permitan competir de manera eficaz con los pastos presentes en las zonas de implantación.
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