Teoría Estelar Vegetal

Presentamos en esta revisión bibliográfica una recopilación , tanto de la información teórica como de los esquemas que representan los diversos tipos estelares, desde las Psilofitíneas hasta las Angiospermas, con el fin de complementar la bibliografía en idioma español en torno a la Estela y su significado morfo- filogenético.

Esta investigación se justifica por el hecho de encontrarse fraccionada y dispersa la información con respecto a la Teoría Estelar; además de que no existe un trabajo que compile las diversas opiniones de los autores que comparten y refutan los principios estelares.

Lo aquí expuesto está dirigido especialmente a los catedráticos y estudiantes de Morfología Vegetal, y, a todos aquellos que quieran profundizar en el tema.

Los capítulos están organizados de tal manera que, las estelas se describen y analizan desde las más primitivas hasta las más avanzada, para que el lector observe una secuencia evolutiva de lo simple a lo complejo. Se ha hecho énfasis en la selección de esquemas y dibujos que ilustran tanto la estructura morfológica como la evolución de la estela; buscando así una interpretación más objetiva y acorde a la nueva morfología evolutiva.

Gran parte de la información se encontró en textos de libros y revistas editados en inglés y francés. Tales materiales se adquirieron en bibliotecas de Bogotá con especial referencia la del Centro Experimental I.C.A. en Tibaitatá y la del Departamento de biología de la Universidad Nacional de Colombia; además por intermedio de la biblioteca central de U.N. se obtuvo el envío de material bibliográfico de sumo valor desde el Jardín Botánico de New york y desde la Universidad de California (E.U.)

Antes de iniciar la lectura del trabajo es necesario hacer las siguientes aclaraciones:

• Tratándose de una revisión bibliográfica, la totalidad de los conceptos y descripciones se atribuyen a los autores consultados.

• Al hacerse las traducciones se encontró que los autores consultados citan conceptos de otros autores; por lo tanto, se hizo diferencia entre bibliografía consultada y citada respectivamente.

• Algunos autores no presentan ficha bibliográfica porque durante la revisión el autor que los cita solo menciona la fecha de publicación.

• El número que aparece entre paréntesis corresponde al orden de los autores en la bibliografía: si tal paréntesis se encuentra al final del párrafo, las ideas emitidas allí se le atribuyen al autor en cuestión.

Esperamos con esta revisión bibliográfica crear la inquietud por la observación del reino vegetal como un todo, y no como meras descripciones morfológicas aisladas del proceso histórico-real de la vida vegetal en nuestro planeta.

Origen, importancia y desarrollo de la teoria estelar

En un esfuerzo por dar una interpretación morfológica unificada del tallo y la raíz (eje de la planta) PHILIPPE EDOUARD LEON VAN TIEGHEM ( 1839-1914), botánico francés, conjuntamente con H. DOULIOT EN 1886 propusieron y desarrollaron la teoría estelar que representa el más fuerte cambio en las investigaciones anatómicas de mediados del siglo pasado. Esta teoría, evidentemente, ha influido de manera profunda todos los subsecuentes estudios sobre anatomía comparada.

Aparte de su gran interés fisiológico, y a causa de las variaciones es un modelo estructural, el sistema vascular primario ha sido ampliamente investigado en forma comparativa tanto en plantas vivientes como extintas.

A raíz del establecimiento de la teoría estelar se dio un gran paso en la interpretación de la estructura fundamental del eje. VAN TIEGUEM, en un intento por explicar las variaciones de la Estela, utilizó las bases de la morfología compa nada y de la filogenia como único se elementos de juicio para justificar la verdadera historia morfo-filogenética del reino vegetal.

La teoría estelar ha dado bastante apoyo a la descripción e interpretación la anatomía del tallo, particularmente en las plantas vasculares inferiores; pero, algunas investigaciones modernas han indicado a la urgente necesidad de una completa revisión del concepto de la Teoría Estelar, especialmente en el caso de las plantas con semillas.

VAN TIEGUEM en 1870, un poco antes de la aparición del libro de DE BARY (37), ya había dado comienzo la observación de la estructura general del eje de la planta. En los años siguientes completo sus observaciones, y planteó una teoría de que tanto "la raíz como el tallo" son fundamentalmente semejantes en estructura; en otras palabras, las raíz es un órgano agregado al eje. Para este autor el eje o tallo y la raíz poseen un "corazón" central de tejido vasculares, los denominó ESTELA; rodeada por una capa protectora, la corteza. Más tarde VAN TIEGUEM y sus estudiantes ampliaron la teoría estelar contemplando todas modificaciones de las estelas y en consecuencia varios tipos de ejes.

Después de VAN TIEGUEM el primer auto que retoma sus planteamientos es EDWARD CHARLES JEFFREY (1886-1952), quien los justifica aún más con el apoyo de estudios anatómicos en plantas fósiles. O. N. RADKEVICH (1947). CITADO POR TAKHTAJAN (23), opina: "La escuela de anatomía evolutiva, fundada por JEFFREY, abrió una nueva época en la historia de la anatomía, que fue preparada por las investigaciones del siglo XIX. La anatomía comparada de los mecanismos conductores enlaza los grupos básicos del mundo de las plantas y se convierte en una base para generalizaciones más amplias e importantes de la naturaleza botánica general y también subsecuentemente de una naturaleza biológica… comenzando con un estudio del mecanismo conductor de los helechos, JEFRREY sometió todos los géneros de las coniferales, tanto contemporáneos como fósiles, a un análisis profundo, anatómico y comparativo, y, señaló los fundamentos anatómicos de la filogenia de las coniferales, combinando en su propia persona un paleobotánico y un anatomista".

El profesor JEFFREY en un estudio extensivo a la mayoría de grupos de plantas vasculares y, mediante el desarrollo de la Estela en plantas jóvenes, dedujo conclusiones generalizadas concernientes a la naturaleza de las estelas; de esta manera, llena un vacío dejado por VAN TIEGHEM acerca de la unidad de todas las formas estelares Como modificaciones de un tipo simple y a las relaciones de los rastros foliares con la formación de estelas disectadas.

JEFFREY formuló una clasificación más ordenada de los tipos estelares, que el basó no solamente en términos ontogenia sino también del filogenia e introdujo los conceptos: lagunas de ramas y de hojas (intersticios), protostela y sifonostela.

Durante el transcurso de las investigaciones hechas por otros autores, la interpretación de la filogenia de la Estela y la clasificación de sus distintos tipos ha experimentado muchos cambios, y aún no existen un consenso general sobre el particular; véase por ejemplo JEFFREY (1898-99 y 1903), SCHOUTE (1903), CAMBELL (1921), BOWER (1930), OGURA (1938), NAST (1944). Hay, sin embargo, autores que incluso dudan de la utilidad de este concepto, tales como: MEYER (1916), BUGNON (1925) y HASSELBERG (1937). Los especialistas en anatomía fisiológica hacen caso omiso del concepto de Estela prescinden por completo de él (HABERLANDT, 1914; Y COLABORADORES DE K. LINSBAUER, Handbuchder Pflanzenanatomie). En gran parte, el término Estela se usa como una abreviatura útil del sistema vascular.

Según DE BARY (37), el cordón vascular individual, siguiendo su curso desde el eje hacia la hoja, fue observado generalmente como la "unidad estructural del sistema vascular primario de todo el tallo". Esta hipótesis fue una consecuencia de la investigación ya iniciada por NAEGELI (1864) y extendida por muchos otros autores que, le dieron una especial importancia a la individualidad de la hoja. Las deducciones de NAEGELI tomaron un curso analítico, pero no llegaron a establecer un concepto integral de la construcción del tallo. Muy pronto esto fue corregido, sobre fundamentos anatómicos generales dado por SACHS (108) en sus estudios concernientes a la fisiología las plantas, habiendo insistido en considerar el tallo como un todo. Es probable que estos conceptos hayan influido los pensamientos de VAN TIEGHEM en torno a los planteamientos de la Teoría Estelar.

El reconocimiento de la columna vascular del eje (Estela) como la unidad estructural del sistema conductor, hace del tallo una parte esencial de la planta; en un oposición a otras concepciones, en donde evidentemente se le da más importancia a ciertas partes de la planta, tales como los cordones vasculares y la hoja.

En efecto, en un principio se consideraron como miembros independientes el tallo, la raíz, la hoja, las flores y los frutos; luego se reconoció la correlación entre ellos gracias a la teoría de la Filorriza de CHAUVEAUD (1921) y la Teoría Caulinar de VAN TIEGUEM (121), BOWER (49) y BERTRAND (40). La primera, da a la hoja una importancia mayor y por ende, el tallo se toma como un órgano subordinado a ella; la segunda, atribuye al caule (tallo) una importancia preponderante como constitutivo fundamental de la planta y filogenéticamente más primitivo.

La teoría de la Filorriza está fundamentada en estudios del zigoto, observados en el prótalo de un helecho acuático, Ceratopteris thalictroides, en donde la plántula "está formada por una parte inferior de aspecto radicular y una parte superior de aspecto foliar", llamadas rizo y filo respectivamente; el caule es la base de filo y el conjunto la Filorriza (fig. 1). En una planta de Iberis umbellata de la familia Cruciferae, CHAUVEAUD encuentra un desarrollo similar pero con un caule de características más evidentes (ver Tratado de Botánica, GOLA, 1965: 148-149). La teoría pierde validez con el hallazgo de plantas fósiles carentes de hojas (áfilas); puesto que, el modelo estructural de ellas no corresponde al de la teoría de la Filorriza.

Paralelamente a la Teoría de la Filorriza se plantean otras teorías foliares tales como la del Filoma de DELPINO, la del Artículo de CELAKOWSKY, la del Pericauloma de POTONIE, la del Merífito de LIGNIER y la Teoría de la Raíz axomorfa de GAUDICHAUD. Con criterios opuestos a las anteriores están las teorías Caulinares: la del Estróbilo de BOWER, la del Divergente de BERTRAND y la TEORÍA ESTELAR de VAN TIEGHEM.

ZIMMERMANN (133) considera como "ideales" todas las teorías propuestas para explicar la estructura vascular de los vegetales, y para él, es más provechoso el estudio anatómico comparativo de las estructuras fósiles y vivientes, a fin de interpretar el proceso evolutivo y filogenético del reino vegetal. Propuso y desarrolló la Teoría Telomática en la cual, retoma los principios básicos de la Teoría Estelar.

Clasificación estelar

Dentro de las clasificaciones más antiguas de las estelas se encuentran la de VAN TIEGUEM (28), quien reconoció tres tipos, a saber:

• 1. Monostela

• 2. Astelia

• 3. Polistelia

• a. Dialistelia

• b. Gamostelia

Entre autores de época más recientes existe un acuerdo general en aceptar la siguiente clasificación estelar:

• 1. Protostela

• a. Haplostela

• b. Actinostela

• c. Plectostela

• 2. Sifonostela

• a. Anfifloica o solenostela

• b. Ectofloica

Como se puede observar el cuadro anterior, se excluyen los siguientes tipos estelares: dictiostela, eustela, atactostela y polistela; sin embargo, la mayoría de autores admiten que esos tipos estelares son el resultado de la modificación de sifonostelas en el curso de la historia evolutiva de las plantas. Autores como POPHAM

• (19) Y BOLD (1), entre otros, van más lejos al considerar esos tipos estelares aislados de protostelas y sifonostelas.

El anatomista RICHARD A. POPHAM Propuso en 1966 la siguiente clasificación:

• 1. Protostela o Monostela (médula ausente)

• a. Haplostela

• b. Actinostela

• c. Plectostela

• 2. Sifonostela (médula presente)

• a. Sifonostela Ectofloica

• b. Sifonostela Anfifloica o solenostela

• c. Sifonostela policíclica

• 3. Sifonostela disectada, polistela o meristela

• a. Tipos espermatófitos (haces vasculares no anastomosados en los internodios)

• Atactostela (haces vasculares dispersos)

• Eustela (haces vasculares en círculo)

• b. Tipo filical o dictiostela (haces vasculares anastomosados en los internodios)

• c. Policíclicos (haces vasculares en círculos concéntricos)

Morfologia estelar

• A. DEFINICIÓN Y LIMITE DE LA ESTELA

La organización vascular primaria es común para todos los vegetales traqueofitos, mas no la secundaria; en consecuencia, la Teoría Estelar fundamentalmente involucra a la primera. Los tejidos conductores primarios de una planta forman un esqueleto vascular definido que, en cierto modo, puede ser comparado con el esqueleto de un animal.

En varios órganos de las plantas, los tejidos vasculares difieren en organización, posición y método de enlace, siendo estas diferencias constantes y características. Además, el esqueleto de unas especies tiene un plan definido y determinado que varía en otras especies correlacionadas, o convergentes.

El sistema vascular primario fue considerado inicialmente por los especialistas en anatomía vegetal como un conjunto de unidades llamadas "cordones vasculares" (37). Más tarde, se puso de manifiesto la continuidad del sistema vascular en el cuerpo de la planta, aspecto que quedó reflejado en la clasificación de SACHS (108), quien distinguía en la planta tres sistemas: el dérmico, el fundamental y el vascular. De otra parte, VAN TIEGUEM y DOULIOT (121) interpretan en éste último, ya compacto y simple, ya suelto y complejo, como una unidad resultante de la combinación de los tejidos vasculares contenido fundamental asociado. Esta unidad fue designada ESTELA, palabra que deriva del griego stele que significa columna. El concepto de Estela constituye la base de la Teoría Estelar, en la cual VAN TIEGUEM afirmó que la estructura primaria del tallo y raíz es fundamentalmente semejante; ambos consisten de una estela central envuelta por una corteza, la cual a su turno, está rodeada por la epidermis. El término "Estela" fue usado por NA TIEGUEM para designar no únicamente los tejidos vasculares primarios (xilema y floema) sino también a los tejidos "conjuntivos" (usualmente parénquima) asociados con ellos: periciclo, radios vasculares y el tejido medular, si existiere (figs. 2 y 3).

ZIMMERMANN por el año de 1968, condensó la definición de VAN TIEGHEM diciendo que la Estela es "un sistema de haces situados en el eje de los cormófitos, formado por partes leñosas (xilema primario) y partes cribosas (floema primario) junto a los restante tejidos entre ambas.

En realidad, el concepto de Estela no ha tenido variaciones importantes desde VAN TIEGHEM; si bien JEFFREY (81), EAMAES y MacDANIELS (7), STRASBURGER 81925), BOWER (49), SMITH (22), ZIMMERMANN (133),

FOSTER y GIFFORD (13), ESAU K. (9), FAHN (11), EMBERGER (8), ETC. En alguna medida se identifican con sus planteamientos.

A la luz de estudios más recientes, existe sin embargo, algunas críticas en relación a la endodermis como límite anatómico entre corteza y Estela; no obstante, ella fue considerada por SCHOUTE (1903) como una prueba importante para apoyar la Teoría Estelar.

VAN TIEGHEM reconoció el cilindro central del eje (estela) en la gran mayoría de las plantas como una región anatómica coordinante con la corteza y la epidermis; según él, este cilindro está delimitado por dos capas continuas: la interna corresponde al periciclo, que pertenece típicamente a la Estela, y la externa a la endodermis que pertenece a la corteza (fig. 4). El límite del tejido tomado como estelar es la superficie entre estas dos capas contiguas, aspecto que aceptó el mismo JEFFREY en 1917.

Otros autores son más explícitos al justificar la opinión de VAN TIEGHEM respecto al límite estelar, tales como ESAU (9) que expone sus conclusiones basadas en estudios ontogenéticos. ESAU señala que la delimitación entre el tejido fundamental y el vascular está a veces muy netamente demarcada, pero otras veces resulta menos clara, y en esto coincide con FOSTER (9). La demarcación resulta más evidente en los ejes de las plantas vasculares inferiores y en las raíces de las plantas con semillas que en los tallos de estas últimas. Las raíces de las espermatófitas revelan una clara relación ontogenética entre la endodermis y la corteza, desde la región meristemática donde se originan.

De acuerdo con DEMASLY (1958) citado por OGURA (100), en las plantas vasculares inferiores el origen de la endodermis es variable, y, se puede formar en el mismo meristemo donde se diferencia el tejido vascular. La endodermis, morfológicamente especializada, forma una capa de células dispuestas de modo compacto con aspecto parenquimático; pero de características distintas en las membranas celulares, siendo más notable la región de las membranas radiales y transversales que tienen composición química diferente a la del resto de la membrana (fi. 5). Esta región que contiene lignina y suberina fue reconocida por primera vez por CASPARY (1865-66) como una estructura particular de la endodermis; por lo que se le conoce como Banda de Caspary. En ejes viejos , las células endodérmicas a menudo resultan modificadas por la superposición de una lámina de suberina sobre toda la superficie interna de la membrana; seguidamente una lámina secundaria de celulosa, a veces lignificada, cubre la lámina de suberina hasta que, finalmente, la membrana celulósica puede quedar incrustada como productos oxidados resultantes de sustancias diversas, entre ellas la fenólicas (122). La capa celulósica, con frecuencia, es más gruesa sobre la membrana tangencial interna (fig. 6).

En las plantas vasculares inferiores la endodermis se dispone alrededor de la periferia del cilindro vascular y también, a veces, entre la médula y los tejidos vasculares como sucede en la solenostela; dicha endodermis está básicamente bien diferenciada en los tallos de estas plantas donde se presenta la banda de Caspary y la lámina adicional de suberina, pero no la capa secundaria de celulosa (70) (100). De otra parte, se ha observado igualmente que en algunos helechos la endodermis encierra los haces vasculares individuales (fig. 7).

Para ADRIANCE S. FOSTER (64), VAN TIEGUEM consideró, en forma aparente, la endodermis como "la capa más interna de la corteza"; sin embargo, algunos autores modernos (7) la toman como "la capa limitante de la Estela".

Los estudios ontogenéticos tampoco han dado nuevas luces a favor de uno u otro de estos conceptos; por lo anterior, y a casusa de la esporádica presencia de la endodermis en los tallos de las plantas con semillas no puede ser considerada consistentemente para establecer el límite entre corteza y estela.

Autores como BARCLAY (35)discuten la generalización de VAN TIEGUEM y JEFFREY, ya que la endodermis puede ser diferenciada a partir de células de la estela (Selaginella), o de una capa que es aportada por la corteza y la estela, tal como lo investigó BARTOO (36) en Schizaea.

En torno a la discusión del límite estelar existe una opinión planteada por ARTHUR J. EAMEZ (6); para este autor, la endodermis es la capa más externa de la estela.

En las angiospermas comparadas con las plantas vasculares inferiores, la endodermis es muy reducida en distribución y en estructura histológica.

Existe una considerable evidencia a favor de que, la función primaria de la endodermis es fisiológica, ella funciona como una barrera de regulación lateral del flujo de agua y separación de sustancias entre estela y corteza (105) (106). De esta manera la presencia o ausencia de la endodermis, externa al cilindro vascular, puede descansar sobre causas fisiológicas de naturaleza específica en las células corticales más internas.

El periciclo para la mayoría de los autores es interpretado como la porción más externa de la estela, que a su vez se halla encerrado por la endodermis. El algunas raíces el periciclo está constituido usualmente por una copa uniseriada de células activas que se encuentran en contacto directo con el protoxilema y el protofloema; las células del periciclo en la raíz interviene en la formación del corcho y cambium vascular para así mismo dar origen al primordio de raíces laterales. Ocurre sin embargo, que en los tallos de las angiospermas ha resultado imposible demostrar un "periciclo" en el borde externo del sistema vascular primario (6). En tabaco (Nicotiana), lino (Linium) y girasol (Helianthus) por ejemplo, las así llamadas fibras pericíclicas prueban el origen y desarrollo dentro del protofloema; en esta forma, el borde más externo del floema primario está en contacto directo con la corteza y aparece una región pericíclica no definida (9). De acuerdo con las investigaciones y la revisión de la literatura de ESAU se deja claro el concepto de periciclo para raíz y tallo, siempre y cuando demande reinterpretaciones con bases ontogenéticas.

A pesar de la ausencia de evidentes límites histológicos entre la corteza y la estela, el valor de la Teoría Estelar, como un concepto unificado, ha sido ampliamente reconocido y se ha hecho un esfuerzo para clasificar e interpretar filogenéticamente los variados tipos de cilindros vasculares que aparecen en tallos y raíces.

A causa del alto grado de desacuerdo en la nomenclatura estelar (98) y la controversia de cuál debe ser el límite morfológico entre corteza y estela, FOSTER (12) opina que las expresiones "sistema vascular primario" y "cilindro vascular" parecen preferibles a "estela".

1- Rastro e intersticio foliar

Entre las estelas del eje y la hoja existe una conexión vascular que toma el nombre de rastro foliar. En los casos donde se presenta ramificación, los rastros de ramas preceden a los foliares.

En los tallos protostélicos el rastro foliar es único y a menudo es similar en estructura a la estela de la cual él parte; en tallos con una construcción estelar más elaborada se presenta un mayor número de rastros foliares en cada hoja (22).

El término rastro foliar fue primero aplicado a los rastros de una hoja colectivamente; pero de acuerdo con EAMES (6) cada cordón estelar es un rastro foliar y la corteza se puede bifurcar o unir con otros rastros.

En las angiospermas los rastros de ramas, siempre dos, surgen justamente arriba de los rastros foliares y su estela se conecta con la estela del eje madre. El número de rastros foliares fluctúa de uno a muchos, lo cual es característico de los taxa y es filogenéticamente significativo (6).

Para SMITH (22) las sifonostelas primitivas tienen un rastro foliar indiviso que sale de cada nudo , mientras las más avanzadas presentan distalmente el rastro dividido en más de un cordón.

En todas las sifonostelas claramente sobresalen cordones de parénquima, conocidos como intersticios, que se desarrollan en varios puntos del cilindro vascular y conectan la corteza con la médula (11) (7). El grupo Pteropsida (excepto helechos protostélicos y pocas angiospermas) se distingue, especialmente, de otros grupos de plantas vasculares por la presencia de intersticios foliares. Estas áreas parenquimatosas aparecen por encima de los puntos de divergencia de los rastros (fig. 8). En las dictiostelas altamente disectadas, típicas de algunos helechos, y en eustelas, los intersticios entre los cordones vasculares varían en número y extensión verticalmente, algunas veces se conectan en los internodios; es indudable que algunas de esas áreas son meramente bandas interfasciculares de parénquima sin ninguna relación con aquellas producidas directamente desde el rastro foliar. En contraste con el grupo Pterópsida , las Psilopsida, Lycopsida y Sphenopsida (plantas micrófilas) carecen de intersticios. En plantas micrófilas sifonostélicas los únicos espacios presentes son los intersticio de ramas, los cuales están relacionados con la divergencia de los cordones vasculares a las ramas laterales (13).

JEFFREY en 1910 introduce el término cladosifónico para designar aquellas sifonostelas que carecen de verdaderos intersticios foliares y el término filosifónico para las que si los poseen.

De acuerdo con EAMES (6) en las estelas de angiospermas sifonostélicas, donde el sistema vascular tiene la forma de un cilindro más o menos indiviso y continuo, los intersticios están presentes arriba y lateralmente a los rastros tanto foliares como de ramas. Cada rastro puede tener un intersticio propio, o varios rastros pueden tener un intersticio común (fig. 9). De este modo, los nudos son llamados unilagunar, trilagunar o multilagunar, donde el número de intersticios es uno, tres o muchos, sin considerar el número de rastros por intersticio. En un nudo unilagunar más de un rastro puede estar asociado con el intersticio.

BOLD (1) resume para las angiospermas los modelos donde se relacionan rastros foliares e intersticios asociados a lagunas así: 1- un rastro simple asociado con un intersticio, 2- tres rastros (uno medio y dos laterales) asociados con tres intersticios, 3- muchos rastros encerrados en la axila de muchos intersticios (fig. 10).

En el caso de eustelas, usualmente no es posible distinguir los intersticios foliares del parénquima, presentes entre los haces vasculares (1) (7).

Según BOLD y EAMES, el nudo trilagunar con tres rastros foliares has sido considerado el tipo primitivo para las angiospermas; pero BOLD afirma que la presencia de una laguna simple con dos rastros el algunas angiospermas vivientes primitivas, en el nudo cotiledonar de muchas otras, en Ginkgo y en algunos fósiles de gimnospermas, sugiere que el nudo unilagunar con dos rastros es el más primitivo.

La evidencia para considerar el tipo trilagunar con tres rastros como el más primitivo ha sido encontrada en la dominancia de esta estructura nodal en las Archichlamydeae con elaboración de tipos multilagunares, Epacridaceae, Platanaceae, Araliaceae, Umbeliferae, Polygonaceae y Meliaceae. Algunas Archichlamydeae muestran reducción en el numero de rastros dentro de la familia Leguminoseae y Anarcadiaceae. (7).

• B. TIPOS ESTELARES PROTOSTÉLICOS

Según SCAGEL (1965), durante los años 1917-1921 fue descubierto en las calcedonias de Rhynie, situadas en Aberdeenshire (Escocia) un grupo de Pteridófitos fósiles, las Psilofitineas, que de acuerdo con SMITH (22), ZIMMERMANN (134) y EMBERGER (8) vivieron desde el silúrico superior (hace aproximadamente 380 millones de años) hasta el Devónico medio (hace aproximadamente 310 millones de años). Los géneros más conocidos son: Rhynia, Horneophyton y Asteroxylon, grupos descritos por KIDSTON y LANG en 1917-1921.

Para SMITH (22) las Psilofitíneas poseen el tipo de organización vascular más simple (ver Haplostela), por lo que la Teoría Estelar las incluye entro de las plantas terrestres más arcaicas, exceptuando las de vida acuática de donde se derivan.

La organización estelar de las Psilofitíneas se caracteriza por el tejido vascular, una masa sólida con un núcleo central de xilema primario, envainado a su vez por una capa de floema; JEFFREY (78) le dio el nombre de protostela (fig. 3,A),palabra derivada del griego protos, primero, que indica el inicio del sistema vascular en plantas terrestres. Varios autores, incluso BOER (3) aceptan este concepto de protostela como un posible tipo primitivo dentro de la filogenia del tallo; sin embargo, BOWER deja abierta la posibilidad de que la protostela haya sido el resultado de una reducción de estelas más complejas.

VAN TIEGUEM (121) y sus pupilos plantearon un tipo estelar en que los tejidos vasculares forman una unidad estructural; a la que denominaron Monostela. Bajo este nombre incluían las estelas hoy conocidas como protostelas y sifonostelas simples no disectadas. BOWER reconoció la "monostela no medulada" (hoy protostela) como un tipo estelar primitivo, sustentado en estudios de Licopodiales, Equisetales, Sphenophyllales, Ophioglosales y Filicales. Para este autor, los tejidos vasculares primarios del tallo pueden ser referidos en origen a la monostela filogenéticamente.

La protostela persiste aún en plantas modernas como ocurre en algunos helechos y licopodios, si como en los tallos de algunas plantas acuáticas del grupo de las angiospermas (10). Otros Pteridofitos en su estado juvenil exhiben una estructura protostélica que, es reemplazada en su madurez por estelas más complejas. En general, el arreglo vascular en los tallos de las primeras traqueófitas es considerablemente variable. Por ejemplo en las Licópsidas (licopodios, equisetos y Psilofitíneas) hay una gran variación de uno a otro grupo.

La protostela es considerada como el ancestro de otros tipos de estructura vascular; pero, los sistemas mediante los cuales los estados de transición se efectuaron, aún son motivo de especulación (17).

La estructura del tallo de las licopodíneas es generalmente protostélica, pero sensiblemente más complicada en cuanto se refiere a la disposición de los elementos de xilema.

Dentro de las filicíneas, las hymenophyllaceae suelen presentar un esporofito con características primitivas y un cilindro vascular de tipo protostélico; de otra parte los rastros foliares son similares en estructura a las estelas de las cuales ellos parten, sin que haya interrupción del cilindro vascular cuando un rastro es emitido. En la mayoría de las especies de esta familia la estela de la raíz es diarca, pero puede ser monarca si dicha raíz es de pequeño diámetro (42).

La raíz de las angiospermas es típicamente protostélica. En efecto, estas raíces varían desde formas monarcas a poliarcas, aunque prevalecen las diarcas y tetrarcas. El tipo diarco es característico de los grandes grupos de géneros herbáceos, a diferencia del poliarco que se presenta en las plantas leñosas.

Merced a los estudios de CORMACK (1986) y DRABBLE (60),realizados en las raíces de las palmas, se dedujo que dichas raíces se dividen en cinco tipos principales de acuerdo con el incremento de la complejidad estelar que abarca una forma protostélica y las cuatro restantes sifonostélicas. BOWER (49) opina que esta complejidad estelar está en relación directa con el diámetro de la raíz. El tipo protostélico corresponde a una estela cilíndrica de xilema poliarco con el centro ocupado por grandes tejidos fibrosos y es característico de monocotiledóneas.

Según BOLD (1), en la mayoría de las raíces de dicotiledóneas, el tejido vascular está organizado como una protostela exarca, típicamente diarca o tetrarca. El floema primario, como en todas las raíces, alterna con las protuberancias de xilema primario. El tejido vascular está rodeado por un periciclo más o menos prominente, desde el cual las ramificaciones laterales pueden surgir opuestas al protoxilema. La protostela exarca de la raíz primaria está conectada a la estela endarca del tallo (eustela o sifonostela) por una zona de transición situada en el hipocótilo de plantas jóvenes.

En las protostelas existen generalmente tres grados de complejidad vascular; en sección transversal se observan en forma circular (fig. 11), estrellada (fig. 20) y a manera de placas (fig. 38), correspondiendo a la Haplostela, Actinostela y Plectostela respectivamente.

• 1. Haplostela

El término Haplostela del griego haplos, simple, y stele, columna propuesto por BREBNER en 1902, incluye la forma más simple de protostela caracterizada por un corazón central de xilema primario único, carente de médula central y envuelto por un cilindro de floema sencillo y uniforme (fig. 11)

CHANDLER (54) junto con TANSLEY y LULHAM (120) han reportado un tipo estelar denominado Lyndsaya, que ellos consideran como una Haplostela o protostela anfifloica, en la cual el corazón de xilema es atravesado, a lo largo, por un cordón interno continuo de floema, que se conecta con el floema externo en los nudos (fig. 12). En la figura 116 se muestra un corte longitudinal medio de Alsophila excelsa, donde se ve cómo la Haplostela localizada en la parte inferior se disecta por acción del floema y de los "paquetes" de tejido fundamental. Estos paquetes, en un comienzo son independiente, luego se juntan más arriba para formar el corazón continuo de floema característico del tipo Lindsaya (27).

Como ejemplos da Haplostela típica figuran Rhynia (Kidst. & Lang) y Horneophyton (Kidst. & Lang) Bargh. & Darrah. del Silúrico y Devónico. En plantas vivientes este tipo de estela se observa en los rizomas de algunos helechos juveniles, los que a su vez, desarrollan tardíamente un tipo medular.

En Rhynia (fig. 13) la porción subterránea, así como la aérea, muestran claramente una diferenciación de tejidos tales como la epidermis, corteza y estela; pero en realidad no se aprecia una endodermis que separe la corteza de la estela. La Haplostela de esta planta está constituida por una masa cilíndrica de xilema envainada completamente por una capa de floema de cuatro a cinco células en grosor y compuesta por células elongadas de paredes delgadas. en el xilema de algunos especímenes se detectan únicamente traqueidas con engrosamientos anulares sobre sus paredes (22). El diámetro de las traqueidas es generalmente uniforme, pero puede presentarse diferencia entre las centrales y las periféricas (88).

Una condición haplostélica se ha encontrado en un helecho extinto del Triásico, Glechenites, que sin lugar a dudas se relaciona con el género viviente Gleichenia. Según HOLTTUM (14) y SMITH (22) todas las Gleicheniaceae tienen una protostela, excepto Dicranopteris subg. Acropterygiun en el cual hay una solenostela simple; y en todos los casos el rizoma es dorsiventral. De acuerdo con HAUPT (1), el género Gleichenia muestra una típica Haplostela (fig. 11, C y 14) sin médula, a excepción de Gleichenia dichotoma (fig. 15), que según SMITH (22), presenta una incipiente Actinostela. El xilema ocupa el centro de la estela. En una sección transversal del rizoma la corteza es más o menos esclerenquimatosa y la endodermis continua, mientras el periciclo es de varias capas celulares y el floema de una capa única pero continua; esta última caracterizada por células cribosas delgadas y pequeñas células de parénquima. Según este autor y BOODLE (42), en el xilema las traqueidas escaleriformes están mezcladas con células de parénquima (fig. 15, B); y a corta distancia de la periferia del xilema en posición mesarca, aparecen en número variable los elementos del protoxilema. Los rastros foliares que salen de la estela adoptan la forma de C, siendo indivisos hasta el momento de penetrar en el peciolo.

Botryopteris, helecho eusporangiado extinto del carbonífero, posee una Haplostela rodeada por una corteza amplia y homogénea con una bien definida endodermis (BENSON, 1911; SCOTT, 1920). Botryopteris cylindrica (fig. 16) presenta una estela pequeña y cilíndrica, con un diámetro de aproximadamente un milímetro, que se compone de un sólido corazón central de traqueidas con un protoxilema endarco y rodeado por una banda ancha de un floema bien preservado; pero las capas externas no están bien definidas (endodermis y periciclo).

El pequeño helecho Trichomanes alatum (fig. 17) muestra en sección transversal del tallo una epidermis seguida de una serie de elementos fibrosos corticales que constituyen el único tejido mecánico (fc); le sigue un parénquima cortical (tc) que avanza hasta la endodermis (end.), rodeada a su vez de un periciclo (p). Hasta aquí la estructura cortical de este helecho no difiere en sus caracteres fundamentales, de la que es propia del tallo de un espermatofito (si prescindimos del diverso origen histológico, etc.); las diferencias más notables aparecen en el cilindro central. T.alatum consta de una Haplostela en la cual el floema forma un anillo continuo, posee células liberianas con tubos cribosos no perforados completamente, seguido de otro estrato de parénquima que los separa del xilema. La parte leñosa está formada por grupos de traqueidas espiraladas de menguado calibre (protoxilema exarco) (s), seguido de otros elementos tales como tráqueas escaleriformes que forman la masa principal. Los elementos de metaxilema se desarrolla centrípetamente, avanzando hacia el centro del tallo, entremezclados con los elementos parenquimáticos.

Azolla filiculoides del orden salviniales, presenta un cilindro central que parece una protostela en su organización, pero debido a la adaptación acuática, ha sufrido una reducción de los tejidos vasculares, hasta tal punto que es imposible determinarlos con verdadera certeza. Las capas endodermal y pericíclica constan separadamente de una célula en espesor y de nueve en perímetro (fig. 18). En sección transversal, la región interna al periciclo contiene la escasa cantidad de seis células de xilema.

No sobra aclarar que la Haplostela también ha sido reportada para algunas especies de Selaginella (11), como por ejemplo S. Flabellata (fig. 19).

• 2. Actinostela

De acuerdo con FONT QUER (62) este término fue propuesto por LOTSY en 1909, con el cual designó al tipo de protostela que vista en sección transversal, muestra el corazón central de xilema en forma estrellada o simplemente lobulada (fig. 20, 21 y 22).

El género Asteroxylon tiene dos especies: A. Mackiei (Kidston y Lang) (Devónico medio), especie encontrada en Rhynie, Escocia, en 1920 (fig. 23); y A. Elberfeldense (Kräusell y Weyland) (Devonico medio), especie encontrada cerca de Elberfeld, Alemania, en 1926. Asteroxylon se describe generalmente como actinostélico; pero en el caso de A.

Elberfeldense las partes medias de tallos aéreos presentan estructuras sifonostélicas (8). El eje subterráneo tiene en su rizoma horizontal una estructura vascular actinostélica, mientras las porciones subordinadas a él y más delgadas son haplostélicas (fig. 24), similar a la organización de Rhynia.

La Actinostela de Asteroxylon es mesarca y el xilema se caracteriza por presentar de cuatro a diez radios con una masa pequeña de protoxilema localizada a corta distancia de la cara externa de cada uno de ellos. La masa de xilema está compuesta por traqueidas espirales, con traqueidas anulares ocasionales en el protoxilema. El floema consta de una capa delgada que encierra completamente el xilema. Para KIDSTON y LANG (89) el floema en la Actinostela está compuesto de células grandes de paredes delgadas, tubulares y con punteaduras. Pequeños rastros foliares salen de los brazos de xilema en sentido diagonal a través del floema; y son concéntricos en organización.

La estructura de un tallo joven de Sphenophyllum insigne, del Carbonífero superior (fig. 25), examinada en sección transversal presenta una Actinostela de tres polos. En los vértices del triangulo hay sendos grupos de protoxilema (P), a veces único, mientras la masa principal del centro está formada por metaxilema centrípeto (M). El crecimiento en espesor del tallo se produce por medio del leño secundario (S), que en las Lepidofitales, lo mismo que en las plantas actuales, se designa a un cambium. Aquí el crecimiento del leño es muy simple: está constituido por traqueidas de un solo tipo (como en las coníferas); durante el crecimiento se torna más regular y cilíndrica; por su parte, el tallo queda rodeado de una corteza (R) muy sólida. La presencia de un metaxilema de desarrollo centrípeto revela que esta estructura criptogámica es muy arcaica (66).