En las espermatófitas, con el progreso evolutivo del sistema vascular, el crecimiento centrípeto se reduce a la estructura primaria del aparato radical; en los tallos esta forma de crecimiento se va eliminando rápidamente, y predomina la estructura superpuesta que ya aparece en las Equisetáceas primitivas y parte de las actuales, en las que se presenta también la estructura colateral del protoxilema y del floema.
En los helechos actuales no prevalece la forma perfectamente cilíndrica de la protostela; se encuentran estelas acanaladas que de acuerdo al tamaño muestran una línea externa profundamente estrellada. En el fósil Ankyropteris grayi la Actinostela puede tener aproximadamente de dos a tres milímetros en diámetro (fig. 26).
El acanalamiento se ve en la gran Actinostela del fósil Asterochlaena laxa, que junto con Ankyropteris grayi, según EMBERGER (8) vivieron desde el Carbonífero medio al Pérmico inferior, puede tener más o menos quince milímetros de diámetro (fig. 26); este helecho poseía un tallo probablemente vertical, donde a su vez se vislumbraban numerosas hojas pequeñas (micrófilas). La estela aparece hondamente surcada, aunque el número y la posición de los bordes no mantiene una relación constante con el número de rastros foliares; por lo anterior, el molde de los bordes no es una consecuencia de la inserción foliar. Asterochlaena se parece al tallo adulto del género actual Lycopodium. Tales hechos, compartidos por plantas sistemáticamente distintas, sustentan la opinión de que el acanalamiento es una característica adoptada de acuerdo al tamaño de la Actinostela (3).
La familia Protolepidodendraceae del orden Licopodiales (22) suele presentar en el tallo un cilindro central actinostélico compuesto de traqueidas anulares. Las ramas son protostélicas (fig. 27); el xilema de la estela es triradiado y tiene elementos de protoxilema exarcos. Los rastros foliares salen desde los ángulos de las masas de xilema, pero no está definidamente conocido que un rastro sea continuo con la vena simple de una hoja.
El género Iridopteris (fig. 28) es el más avanzado de la familia Protopteridaceae (filicínea conocida desde el Devónico medio), tiene una Actinostela de cinco brazos con protoxilema mesarco y rastros saliendo del extremo de cada brazo.
Existen diferentes interpretaciones de la estructura estelar en la especie Psilotum triquetrum. Para FORD (63) y STILES (116) las ramas aéreas son actinostélicas. En estas ramas los límites entre corteza y estela están claramente definidos por una capa endodermal con bandas de Caspary en las paredes radiales (fig. 29); el xilema actinostélico puede poseer generalmente seis radios exarcos con pocos elementos de protoxilema en el extremo de cada uno. El centro de la masa de xilema se compone de fibras de esclerénquima con paredes gruesas y perforadas (63). Esta zona es llamada por GOLA (66) una "médula fibrosa"; de esta manera, ellos consideran que P. Triquetrum es sifonostélico (fig. 30). EMBERGER (8) apoya la opinión de FORD y STILES en que P. Triquetrum tiene una estructura actinostélica, multipolar y exarca; sin embargo, en sus esquema (fig. 32) reportan la fibras de esclerénquima como una "médula esclerenquimatosa". Entre endodermis y xilema se encuentran elementos celulares elongados y con paredes delgadas, este tejido usualmente se llama floema, pero los tubos cribosos típicos no han sido demostrados en él (63). El algunos caos hay pocos elementos de xilema secundario entre el floema y el xilema primarios (44) (116).
Un estudio del tallo en algunos licopodios jóvenes, así como de las primeras porciones de esporofitos maduros, realizado por autores tales como JONES (85), WIGGLESWORTH (128), HOLLOWAY (77), CHAMBERLAIN (53), WARDLAW (123) y SPESSARD (112) revela que los elementos vasculares están organizados en una Actinostela exarca muy similar en apariencia a las actinostelas características de las raíces en plantas vasculares. En algunos casos la Actinostela tiene de tres a cuatro y hasta doce puntos de protoxilema. Las porciones de formación tardía de un tallo puede retornar a la organización actinostélica característica de la planta juvenil (fig. 31). Las porciones viejas es especies con este tipo de organización del tallo, se cree que le dan un carácter muy arcaico.
Lycopodium serratum, especie viviente (fig. 33, A), posee una Actinostela con cuatro polos leñosos externos (protoxilema exarco) dispuestos a los lados de una cruz; siguen a ellos los grupos de metaxilema centrípeto, mientras las porciones de floema se hallan distribuidas en sectores colocados entre las bandas de xilema, análogamente a lo que se observa en las raíces de las espermatófitas.
La estructura estelar de Lycopodium annotinum (fig. 33, B) es semejante a la de Psilotum triquetrum y solo difiere por tener los hacecillos leñosos unidos lateralmente entre si, sin avanzar hasta el centro.
Según SCULTHORPE (21), Isoetes en la parte vieja del eje posee una Actinostela bi, tri o tetrarradiada de la cual surgen los rastros de la raíz (fig. 35). Los brazos de esta "estela rizomórfica" (21) se curvan ligeramente hacia arriba dando una apariencia de espada o de ancla en vista lateral (fig. 36, B). En plantas jóvenes el sistema vascular del eje es protostélico, caracterizado por un corazón de xilema central rodeado por una zona de floema; el xilema posee traqueidas espiraladas cortas y reticuladas, y a su vez engrosadas y entremezcladas con parénquima. El sistema vascular de cada raíz madura, es una simple protostela monarca rodeada de una endodermis con bandas de Caspary en sus paredes radiales. El xilema y el floema son de posición colateral y la estela está sostenida por el xilema en el revestimiento de la gran cavidad cortical. En sección transversal la raíz muestra una simetría marcada (fig. 37).
El cormo de Isoetes (fig. 36) ha sido interpretado como un tallo, un vástago, un rizoma vertical, un tallo condensado o un rizóforo (110) (117) (126) (101) (115). Para otros la organización vascular sustenta la noción de que corresponde a un tallo con rizóforos combinados.
3. Plectostela
De acuerdo con SMITH (22) el término Plectostela se atribuye a ZIMMERMANN (132), y se utiliza para designar el tipo estelar donde el xilema aparece a manera de placas unidas (11) o separadas, situadas paralela o radialmente unas a otras (figs. 38 y 39); el floema se encuentra entre y alrededor del xilema formando así un sistema continuo. Para ZIMMERMANN (134) representa un estado intermedio entre la Actinostela y la polistela, hallándose por ejemplo presente en especies de Lycopodium y Selaginella.
SMITH (22) ha intentado correlacionar la Actinostela y los tipos plectostélicos con el hábito de crecimiento de la planta.
HOLLOWAY (77) y JONES (85) afirman que la organización plectostélica se encuentra principalmente en porciones horizontales de la planta y la Actinostela en porciones erectas; J. B. HILL(15) sin embargo muestra muchas excepciones, que ponen en duda la validez de lo anterior. De acuerdo a otra interpretación la organización de los elementos vasculares está profundamente afectada por el tamaño de la estela (3).
Lycopodium volubile, criptógama viviente (fig. 33,D), posee una Plectostela con los polos leñosos que empujan el metaxilema hasta alcanzar los polos opuestos, formando láminas leñosas con el protoxilema exarco y colocado en la periferia. En medio de estas láminas leñosas se hallan las zonas liberianas que pueden tener forma laminar o arqueada adaptándose al espacio que dejan libres las formaciones xilemáticas. La estela está circundada por un periciclo y por una endodermis a la que sigue un amplio parénquima cortical(tc) y la epidermis (ep). Hemos de recordar que en las criptógamas vasculares no se forma al principio ninguna epidermis, lo cual comúnmente se identifica en el tallo adulto, con el estrato externo de la corteza que se forma por divisiones tardías a expensas del meristemo cortical.
En algunos helechos el estado protostélico se mantiene a través de toda la vida . tal hecho ocurrió por ejemplo en Botryopteris cylindrica y otros fósiles del Carbonífero. En muchos helechos vivientes, como por ejemplo Gleichenia, Lygodium, Cheiropleuria y además en todas las Hymenophyllaceae, también ocurre lo mismo, como la planta BOWER (3): algunas explicaciones biológicas concernientes a la retención protostélica en el estado juvenil están basadas en que, los helechos mencionados son de carácter rizomatoso, con peciolos foliares delgados y poseedores de un cordón vascular reducido. La estela en un tallo postrado sin especialización para almacenar, no es influenciada por demandas mecánicas hacia la expansión, tampoco por la inserción de hojas en fascículos ni por la presencia de bases foliares amplias; tipos modernos, sin embargo, retienen una protostela con algunas características estructurales, las cuales están ausentes o imperfectamente desarrolladas en aquellas que son primitivas. Una de tales características es la presencia de parénquima vivo esparcido entre las traqueidas muertas (fig. 40). Este rasgo no se encuentra en los fósiles Thamnopteris, Asteroxylon y en la mayoría de las especies de Lepidodrendon; en su lugar encontramos un xilema puramente traqueidal (3). Los hechos plantean que la madera puramente traqueidal no posee valor sobresaliente hoy en día excepto en cordones pequeños. La panacea parece haber sido encontrada por la existencia de células vivas esparcidas, que vitalizan la madera. Su presencia tiene como objeto el incremento en tamaño de la estela. La mayoría de las protostelas de los helechos vivientes son, sin embargo, pequeñas midiendo aproximadamente entre 0.7 y 1.0 milímetros de diámetro; contrario a Gleichenia montaguei que posee una gran protostela, donde el corazón de xilema alcanza hasta tres milímetros. El fósil Sutcliffia insignis tiene un diámetro estelar por encima de tres centímetros con una madera muy vitalizada (SCOTT, 1920) (3).
C. ORIGEN DE LA MEDULA
Existen fundamentalmente dos opiniones entre los morfólogos con respecto al proceso, origen filogenético y desarrollo de la médula, para constituirse la sifonostela a partir de una protostela. Estas opiniones están resumidas en dos teorías:
1. Teoría extraestelar
JEFFREY fue el primero en interpretar la Teoría Estelar desde el punto de vista filogenético y concluyó que el tejido fundamental que constituye la médula se originó cuando las células corticales invadieron la estela durante la filogenia; luego, la sifonostela es una protostela medulada. Por lo anterior, la médula es extraestelar en naturaleza morfológica (81) (83) (84). Algunos autores le han dado a este proceso el nombre de "Teoría de la Invasión" (7) porque probablemente ocurrió a través de los intersticios de hojas y ramas (7) (17).
Adherentes a esta teoría afirman que la presencia de una endodermis en la cara externa del cilindro vascular demuestra que las células parenquimatosas encerradas por ellas son de origen cortical.
Para SMITH (22) las sifonostelas de tipo reciente surgieron por la obstrucción de los vasos de la endodermis durante el curso de la evolución.
Los principios de esta teoría se basan en la naturaleza específica de la endodermis. Esto es cuestionable; pues en lugar de representar una invasión de tejido cortical, la endodermis interna puede representar la diferenciación de una barrera fisiológica entre le tejido vascular y la médula. También es extremadamente difícil interpretar ciertos tipo de sifonostelas sobre la base de una invasión de tejido cortical. Por ejemplo es prácticamente imposible (22) visualizar el tipo de invasión que se pudo producir en las sifonostelas policíclicas (fig. 78).
Si el floema interno de las sifonostelas anfifloicas se originó por invasión (7) (17) (81) (83) (84), este tipo de sifonostela es más primitivo que el ectofloico.
Se han encontrado "células vivientes" dentro de la madera de algunos fósiles antiguos, particularmente donde el tamaño es considerable. Este es un estado relacionado con el origen de la médula (3).
La región central de la gran zona de xilema de Asterochlaena como también la pequeña de Ankyropteris, consiste de traqueidas cortas y anchas junto con parénquima. Esta característica ha sido descrita como una médula mixta; y está presente en otros helechos fósiles tales como Metaclepsydropsis y en algunos de lso fósiles de la familia Osmundaceae. Esto se puede tomar como un estado transitorio hacia la medulación.
En el tallo de las criptógamas vasculares fósiles, además de las estructuras primarias con crecimiento centrípeto, se encuentran estructuras secundarias que se originan de un estrato meristemático situado entre el xilema primario y el floema (fig. 41). El xilema primario penetra en la zona medular donde, a veces, forma la llamada médula mixta; después predominará la producción de xilema secundario que se deposita centrífugamente en forma de anillos leñosos continuos o interrumpidos, de diverso desarrollo.
En géneros de helechos primitivos vivientes tales como, Ophioglossum y Botrychium, se presenta en la parte basal del esporofito una región pequeña de xilema puramente traqueidal; en tanto que un poco más arriba se desarrolla una médula parenquimatosa central con traqueidas ocasionales y aisladas. En Anemia y Schizaea los estados ontogenéticos vistos en la fig. 42 muestran una progresión similar con una región inicial de xilema sólido (A,B) el que pronto adquiere una médula interna © con una ocasional traqueida (D). Toda la progresión ontogenética, incluyendo las salidas de los rastros foliares se lleva a cabo dentro de una endodermis continua, por lo que la médula es claramente intraestelar (3).
La Teoría Intraestelar suele ser denominada por otros "Teoría de la Expansión". Sin embargo, para EAMES y MacDANIELS (7) el término "expansión" es infortunado, puesto que la elongación de la protostela no ha ocurrido necesariamente.
De acuerdo con la Teoría Intraestelar la sifonostela corresponde a una estructura que se produjo por evolución desde la protostela, debido a una metamorfosis de los elementos vasculares internos (43) (72) (fig. 14). Para FOSTER y GIFFORD (13) y DITTMER (5) tal metamorfosis corresponde a una degradación o reducción del xilema central.
El principal argumento a favor del origen "intraxílico" de la médula, y uno de los problemas no solucionados por los proponente de la Teoría Extraestelar es la presencia en las sifonostelas, de traqueidas entremezcladas con células parenquimatosas de la médula (45) (74) (103) (121) (fig. 43); por tal razón la médula es morfológicamente de origen vascular.
Para FOSTER y GIFFORD (13), DITTMER (5) y BOWER (2) existe una buena razón para creer que las estelas meduladas se han originado por ambos caminos. En otras palabras, sifonostelas de aparición similar pueden ser el resultado de la inclusión gradual de áreas de parénquima cortical o de la reducción filogenética de las traqueidas originales a parénquima. Sin embargo, y a raíz de una gran controversia parece haber sido establecido, que en las plantas con semillas, por lo menos, la médula es morfológicamente de naturaleza extraestelar; así mismo, en la mayoría de los pteridófitos se ha obtenido una condición similar, aunque en unos pocos la médula resulta posiblemente de naturaleza estelar (7).
Con el paso de la protostela a la sifonostela, las plantas funcionalmente adquirieron características adaptativas de mayor talla. Luego entonces, un estado protostélico se comportaría como un sistema vegetativo limitado (3). Esto tiene que ver con la hipótesis de BOER de que la amplificación en tamaño de la estela se relaciona con el aumento en la complejidad estelar; pero, hay un límite de tamaño en el cual una sólida protostela puede obtener una ventaja funcional. Sin embargo, cuando se acerca a un tamaño relativamente grande el carácter protostélico es sacrificado y la amplificación empieza de varias formas. La más simple de estas, como también la mas generalizada es la medulación. La cual se ilustra en muchos de los licopodios dendroides. Mientras algunas de las especies primitivas de Lepidodendron tienen una sólida protostela, tal como L. Rhodumnense; L. Selaginoides (fi. 44) tiene el centro de su estela compuesto de parénquima y traqueidas entremezcladas. Otros, así mismo, particularmente especies más recientes muestran una médula parenquimatosa ( L. Harcourtii, fig. 45), derivada por conversión de la región central de la madera en médula (fig. 46) el resultado de un cambio similar se ve en sigillaria, pero en una mayor progresión hacia el rompimiento del anillo de xilema alrededor de la médula en cordones separados. Esta condición se acerca en Lepidostrobus brownii (fig. 46) y se encuentra in interesante paralelo con la parte superior del vástago de Tmesipteris (fig. 47); en el último un tejido esclerenquimatoso toma el lugar de la médula en las regiones inferiores del eje, pero, más arriba, es reemplazado por tejidos de paredes delgadas. Tales casos preparan el camino filogenético de la estructura estelar adoptada para Equisetum; la condición en él vista parece ser el resultado de la medulación extrema de la estela (4).
En las Osmundaceas las series de fósiles descritas por KIDSTON y GWYNNE-VAUGHAN (86) muestran la presencia de una estructura vascular protostélica con claros indicios de medulación y rompimiento de la continuidad del anillo de xilema.
BOWER (3) en varios grupos de pteridófitos logró establecer líneas filéticas de progresión evolutiva desde una protostela primitiva hasta un estado de medulación ; y en algunos casos, aun la desintegración del anillo de xilema en distintos cordones. Dicha progresión también se puede seguir en las sucesivas etapas ontogenéticas de la vida individual, y esto viene a ser la mayor evidencia para trazar la historia filética de las plantas.
Otro modo de amplificación de la estela, el cual generalmente acompaña la medulación, pero que no necesariamente esta asociada con ella, es el engrosamiento secundario. Los tallos de Sphenophyllum (fig. 25) y Lepidodentron petticurensis (Fidston, Proc. Roy. Soc. edin., 1906-7, p. 208) son ejemplos de cómo un tejido vascular secundario puede rodear una protostela solida. Esto demuestra que la medulación no necesariamente precede al engrosamiento secundario; pero comúnmente éste se presenta donde hay medulación; y desde luego, en algunos casos, las dos formas de amplificación de la estela son complementarias. En otros casos, el tejiodo vascular secundario funcionalmente toma el lugar del tejido primario reducido por medulación; esto es ejemplificado en las Calamarians (fig. 48), en Sigillaria y también en algunas especies de Estigmaria. El mismo caso se ve con especial claridad en Lyginodendron, Poroxylon, etc. En otros tipos estructuralmente más avanzados el tejido secundario reemplaza completamente la madera centrípeta de la estela original.
La presencia de desarrollo vascular secundario en los pteridófitos indica claramente que tal característica es filéticamente tardía, originada en relación al incremento en tamaño del sistema vegetativo por el crecimiento apical continuado, ramificación repetida y ensanchamiento foliar, independientemente unos de otros o en combinación.
D. TIPOS ESTELARES SIFONOSTÉLICOS
El término sifonostela propuesto por JEFFREY en 1898, deriva del griego siphon, tubo, y stele, columna (fig. 50). Corresponde a un tipo estelar caracterizado por la presencia de una médula central de parénquima; los tejidos vasculares por su parte aparecen en sección transversal en forma de un cilindro continuo (tubular) o separados en cordones distintos. Este ultimo tipo en que, las regiones entre los haces son parenquimatosas se postula como el más avanzado.
La sifonostela se considera derivada de la protostela, y representa un estado avanzado en la evolución, así como un adelanto filogenético en el desarrollo anatómico en el reino vegetal (13).
Las sifonostelas son características de los tallos de la mayor parte de los miembros del grupo Pteropsida (helechos, gimnospermas y angiospermas)
(3) 81) (11) (9) (7). METCALFE y CHALK (17) le dan suma importancia a distribución de las sifonostelas, si bien se consideran como una estructura básica en muchas de las angiospermas actuales.
En los lepidodendros, del Carbonífero, se encuentran tallos sifonostélicos con o sin engrosamiento secundario. Tanto en los lepidodendros protostélicos como en los sifonostélicos las estelas son pequeñas proporcionalmente al tamaño de la corteza.
En las sigillarias, del Carbonífero inferior al Pérmico, prácticamente todos los tallos tienen un cilindro vascular sifonostélico y hay regularmente formación de xilema secundario.
En la división Calamophyta el tejido de un tallo puede ser protostélico, pero frecuentemente sifonostélico. Especímenes de Calamophyton, del devónico medio, están suficientemente bien preservados para mostrar que el tallo es sifonostélico con una masa triangular de xilema primario rodeando una médula igualmente triangular. El xilema consiste de traqueidas escaleriformes grandes. La estela de calamites, del Carbonífero inferior al Pérmico inferior, es sifonostélica (fig. 49); la médula interna del cordón vascular es sólida en los nudos y hueca en los internodios. Las grandes raíces de Calamites tienen, sin embargo, una Actinostela poliarca.
Los licopodios vivientes disponen de una organización vascular en la que el centro del xilema está compuesto de parénquima mas que de traqueidas. Tales cilindros son considerados sifonostelas; y a pesar de la primitiva organización en su sistema vascular primario, los tallos de muchos géneros están caracterizados por algún rasgo avanzado, como por ejemplo la capacidad de formar tejidos vasculares secundarios por medio de un cambium (22).
En muchas raíces de monocotiledóneas y algunas dicotiledóneas el centro de la estela es a menudo parenquimático, y se designa como médula (1). El xilema está frecuentemente arreglado como cordones discretos y numerosos, alternando con el floema primario.
De acuerdo a la disposición del floema y xilema , existen fundamentalmente dos tipos de sifonostela: la sifonostela anfifloica y la sifonostela ectofloica (79) (7) (13) (1) (5) y (11).
1. Sifonostela anfifloica o solenostela
JEFFREY (79) designó a la sifonostela anfifloica como el tipo estelar en donde el floema se encuentra rodeando interna y externamente el cilindro de xilema primario (fig. 50). Además, dos cilindros endodermales se presentan; uno separando la corteza del floema externo y el otro situado entre el floema interno y la médula (fig. 50, C). Posteriormente a la sifonostela anfifloica se le dio el nombre de solenostela ( de solen; tubo y stele, columna), término debido, según
FOSTER (64) y GWYNNE-VAUGHAN (71), también aceptado por ESAU K. (10), BOLD (1), FAHN (11) y otros.
Para GWYNNE-VAUGHAN (71), BREBNER (4) y FAHN (11) las sifonostelas sin una sobreposición de intersticios son solenostelas; esto lo dedujeron porque en los Pteropsida sifonostélicos simples y casi siempre en los Lycopsida (licopodios, equisetos y Psilofitíneas) sifonostélicos los intersticios sucesivos en la estela están a una distancia considerable unos de otros.
En la sifonostelas no todas la interrupciones en el tejido vascular son intersticios foliares (27 (11); porque algunas resultan en la reducción secundaria del tejido vascular y la formación de parénquima interfascicular. Tales interrupciones son llamadas perforaciones (47); cuando aparecen en una solenostela se puede confundir con una dictiostela (72). Las conexiones parenquimatosas entre la médula y la corteza se denominan radios medulares. Hay ciertas plantas como Populus (fig. 51), en la cual el cilindro vascular si está interrumpido por intersticios foliares y pequeños intersticios de ramas. Proyecciones como nervios gruesos, compuestos enteramente de protoxilema se encuentran sobre la superficie interna del cilindro vascular (7).
El establecimiento de una médula Intraestelar dio las bases ontogenéticas para postular la estructura conocida como solenoxílica (término que corresponde al de solenostela) (4). Los pasos hacia el origen de tal estructura estelar son ilustrados en fósiles del Pérmico: Grammatopteris (Sahni, Ann. Of Bot. XLVI, 1932: 863), Zalesskya, Thamnopteris y Osmunditis dunlopi, plantas que tomadas en la secuencia que han sido nombradas, sugieren el establecimiento progresivo de una médula central en una gran protostela con un anillo de xilema continuo.
En algunos pasos de la secuencia anterior, faltan zonas de floema y endodermis interna que bordeen el anillo de xilema, tal como ocurre en los ejemplos típicos de estructura solenostélica; sin embargo, se han descrito ejemplos de helechos primitivos donde evidentemente existen pequeñas endodermis internas; tal como lo ha hecho LANG (91) con especies del género Botrychium. en grandes rizomas de Helminthostachys (fig. 52) puede estar presente una endodermis completa revistiendo el anillo de xilema internamente; ; un estado similar lo ha descrito THOMSON (121) en Platyzoma (fig. 53).
Los helechos antes enunciados son relativamente primitivos y ninguno de ellos muestra una solenostela típica. Estos pueden ser provisionalmente aceptados como pasos tentativos hacia la solenostela (4).
Debido a la gran distribución y persistencia de la solenostela en helechos leptosporangiados, se deduce que ella representa una gran ventaja funcional (3).
Sin duda, la mayoría de los helechos vivientes poseen una sifonostela anfifloica, mas bien que de tipo ectofloico, tan como ocurre en especies de Marsilea y Loxoma.
En algunas Ophioglosales vivientes (eusporangiadas) se han encontrado casos donde la porción basal del tallo es protostélica y la porción distal solenostélica (45). Sin embargo, el tallo es sifonostélico en toda su longitud.
En las angiospermas, las sifonostelas anfifloicas son frecuentes en las familias Apocynaceae, Asclepiadaceae, campanulaceae, Compositae, Convolvulaceae, Cucurbitaceae, Gentianaceae y Myrtaceae. El floema interno está bien desarrollado especialmente en las Solanaceae y Cucurbitaceae de tal forma que, en alguna especies herbáceas éste puede jugar un papel importante en la conducción. Para EAMES (6) las relaciones filogenéticas de este tipo estelar en las angiospermas son aun inciertas. FOSTER y GIFFORD (13) aclaran: es muy probable que la condición anfifloica de la s angiospermas, en el caso de las familiar Asclepiadaceae y Solanaceae, de amplia organización, sea una señal de especialización anatómica extrema.
Según FOSTER (64) también se han reportado casos de solenostelia en las gimnospermas.
El cilindro vascular de Tmesipteris, psilofital actual, (fig. 54) es solenostélico y tiene una médula pequeña constituida de parénquima, con paredes delgadas e interna a las traqueidas (22). Las ramas aéreas no tienen una capa endodermal bien definida (118). Durante el crecimiento de las ramas el cilindro vascular tiene el xilema distribuido radialmente en cinco grupos de protoxilema mesarco. El xilema de la estela se presenta incospicuo hacia los ápices ramales y se manifiesta en su mayor parte como rastros que emergen hacia las hojas. La mayor parte del floema está compuesto de tubos cribosos con las placas (cribosas) situadas en sus paredes laterales. Aquí los tubos cribosos son atípicos por presentar paredes lignificadas (22). Según EMBERGER (8) Tmesipteris presenta una Plectostela mesarca o "Actinostela dividida" (fig. 55).
Estudios de Pteridium aquilinum, realizados en el "tallo" joven (rizoma), presenta una estructura caulinar de complicación mayor con relación a lo observado en Marsilea quadrifolia y Trichomanes alatum. En este "tallo" existe una sola estela rodeada por una endodermis externa con xilema y floema únicos (fig. 56). En otra fase un poco más avanzada, el "tallo" se torna más grueso; el cilindro vascular se ensancha y hacia el centro aparece el parénquima y el floema interno (fl") (fig. 56, 2). Distalmente, a nivel de la primera hoja, en la base del segundo entrenudo (fig. 56,3) se abre la estela, y el parénquima interno (pi) se pone en contacto con el externo, la endodermis externa (end) enlaza con la interna (end"), que rodea a su vez el parénquima central interno (pi) y la estela toma forma de U. Un poco más arriba (fig. 56,4) el cordón leñoso se cierra y envuelve, a manera de médula, el parénquima interno; existen dos endodermis concéntricas, una externa general y otra interna especial. Por fin en la parte más apical (distal) el anillo leñoso se ensancha y se divide en dos cordones, cada uno de los cuales se halla rodeado por las dos endodermis (fig. 56,5). La estructura vascular de las hojas va complicando progresivamente; los cordones se dividen en otros segmentos desiguales hasta llegar a la estructura definitiva. En la estructura del tallo subterráneo se hallan algunos grupos de cordones libero-leñosos de diverso desarrollo, embebidos en un parénquima fundamental (fig. 57,A), algunos al exterior y otros más internos (clb y clb") respectivamente; entre ellos se encuentran grupos de esclereidas más o menos desarrolladas, fáciles de reconocer anatómicamente, porque están formadas solamente de elementos mecánicos son endodermis alguna que los envuelva (f). Los cordones liberoleñosos (fig. 57,B) están rodeados por una endodermis, y a ésta siguen el periciclo y el anillo liberiano con las mismas características antes mencionadas; un anillo de parénquima (pa) sigue internamente al floema.
Los cordones leñosos contienen dos grupos de traqueidas espiraladas (mx), con el metaxilema (mx) constituido de elementos escaleriformes y el protoxilema de tipo mesarco. Los cordones liberoleñosos más pequeños constan solo de traqueidas espiraladas. El tallo de Pteridium posee un cilindro central con tejido vascular no continuo, descompuesto en ciertos números de cordones liberoleñosos; estos cordones, siguiendo su curso a lo largo del tallo, se anastomosan y forman un retículo más o menos irregular (66).
De acuerdo con SMITH (22) especies vivientes de la familia Dicksoniaceae, pteridófitos, disponen de cilindros vasculares solenostélicos con endodermis interna y externa. La región interna carece de cordones vasculares a diferencia de las Cyatheaceae (desde el Jurásico hasta hoy) que si los poseen.
Según FOSTER y GIFFORD (13), y FAHN (11) la solenostela sin sobreposición de intersticios foliares se presenta frecuentemente en helechos postrados que tienen intersticios conspicuos. Ejemplos comunes son: Adiantum y Dennstaedtia. Una sección transversal de Dennstaedtia punctilobula en la región intermodal revela un cilindro continuo de tejido vascular rodeado por la corteza y encerrando una médula que ha menudo es esclerificada en su parte central y parenquimatosa en su parte externa (fig. 58).
En contacto con el borde externo del cilindro vasculares está la endodermis; internamente a ésta se encuentra el periciclo seguido por el floema externo. El anillo de xilema es usualmente sobresaliente y está compuesto de traqueidas escaleriformes. Floema interno, periclico y endodermis interna siguen en este orden la progresión hacia la médula; es peculiar la presencia de una pequeña cantidad de parénquima entre floema interno y externo y el xilema respectivamente (14). En un nudo el cilindro cerrado de tejido vascular se rompe por la presencia de un intersticio foliar. Este no es amplio, y el cilindro de nuevo aparece en el próximo internodio. Este tipo de estela no es del todo una innovación, porque ya en especies de Adiantum has sido encontrado, desde estratos del jurásico (13).
En helechos rizomatosos simples con hojas aisladas, el cilindro vascular solenostélico es continuo y al llegar a la inserción foliar presenta un intersticio (fig. 59), a través del cual la médula hace contacto con la corteza externa. No obstante, esta perturbación profunda no rompe la continuidad de la capa endodermal, la que envuelve totalmente la estela y el rastro foliar. A corta distancia de la emisión foliar, la solenostela retoma la condición indivisa hasta encontrarse con otra emisión (3).
De acuerdo con GOLA (66) en el helecho acuático Marsilea quadrifolia (fig. 60) la estructura del tallo es semejante a la de Trichomanes alatum. Antes descrito; el cilindro leñoso, sin embargo, en lugar de penetrar hasta el centro del tallo, muestra el metaxilema con desarrollo tangencial. Los elementos del protoxilema son poco sobresalientes; mientras en Marsilea vestita (fig. 61) las masas de protoxilema son conspicuas y exarcas en posición.
En corte transversal la solenostela de M. Quadrifolia presenta características especiales. El cilindro de xilema (mx) está envuelto, tanto interna como externamente, por parénquima (pa), floema (fl), periciclo
(p) y endodermis (end) (fig. 60). La corteza, inmediatamente contigua a la endodermis externa, es altamente lagunada y típica de muchos hidrófitos; mientras que, la capa pericíclica externa es de una célula es espesor. La médula es parenquimatosa puesto que sus rizomas se hallan en ambientes sumergidos, condición que varía en aquellas plantas que crecen sobre lodo, ya que poseen una médula más o menos esclerótica (22).
En general, en Marsilea tanto el rizoma como la parte aérea posee un cilindro vascular solenostélico, delimitado por una capa endodermal externa y otra interna con el periciclo correspondiente (22). Otra característica especial es la similar estructura entre el rastro foliar indiviso que sale de la estela en cada nudo y el haz vascular simple de un peciolo.
En el rizoma de Marsilea se aprecian características relativamente primitivas, como son: presencia de florma externo e interno, endodermis y desarrollo de protoxilema exarco (21) (22). Sin embargo, este género es altamente avanzado por poseer en sus raíces verdaderos vasos de xilema con perforaciones terminadas en placas (WHITE, 1963).
La organización vascular en el monotípico Regnellidium (género endémico del Brasil) de la familia Mersileaceae es muy similar a la de Marsilea JOHSON y CHRYSLER, 1938).
Metaxya de la familia Cyatheaceae (fig. 96,1), Cibotium barometz (fig.
62) y Dicksonia antárctica (estas dos últimas especies, de la familia Dicksoniaceae viviente) poseen una solenostela de ¾ de pulgada, 1 pulgada o más y, más de tres pulgadas en diámetro, respectivamente. Estos tres ejemplos fueron tomados por BOWER (3) para demostrar que no siempre el aumento en el tamaño estelar se identifica con el incremento en la complejidad vascular.
Según HOLTTUM (16) el rizoma de las Polypodiaceae y del grupo de géneros relacionados con Davallia (excluyendo Nephroleis y Oleandra), permanece dorsiventral en dos hileras de frondes en la superficie dorsal; pero la solenostela es elaboradamente perforada; aunque una sección transversal muestra un número pequeño de cordones. Los intersticios foliares pueden o no sobreponerse de acuerdo al hábito de la planta. Estos rizomas son algunas veces tomados como dictiostélicos; pero tiene en verdad una estructura vascular muy diferente a aquella de una dictiostela típica.
Parece que todas las solenostelas simples (tal como la de Dennstaedtia) son dorsiventrales, siendo esta característica la mejor adaptada a un hábito rastrero o trepador. La mayoría de los helechos con aspecto de maleza, trepadores y epífitos tienen rizomas dorsiventrales, los cuales en muchos casos son más complejos que los de Denntaedtia. Una minoría de tales helechos tienen rizomas radialmente simétricos, no dorsiventrales; éstos pertenecen a grupos de los cuales la mayoría de los miembros tienen tallos cortos, erectos o suberectos (16).
2. Sifonostela ectofloica
La sifonostela ectofloica debe su nombre a JEFFREY (79), quien la definió como "la estela en la cual el floema está restringido a la cara externa del anillo de xilema" (figs. 63, 64 y 65). SPORNE en 1962 propuso el término "protostela medulada" para designar la misma estructura; por lo tanto, no usa el término sifonostela para los Pteridófitos. En este tipo estelar no se presentan intersticios foliares.
De acuerdo con FOSTER y GIFFORD (13) una sifonostela ectofloica ha sido encontrada en helechos fósiles tales como Thamnopteris del Paleozoico reciente; que guarda similitud en anatomía del tallo con Osmunda. El cilindro vascular de Thamnopteris es esencialmente una protostela "medulada" o "vitalizada" con un cilindro continuo de floema rodeando un anillo de xilema sin intersticios foliares. La médula consiste de un parénquima entremezclado con traqueidas. Para estos autores, algunas de las especies del género Osmundites del Mesozoico tienen tallos uniformemente muy similares en estructura vascular a aquellos de Osmunda; sin embargo, HOLTTUM (16) los contradice afirmando que no hay evidencia de una condición solenostélica en la historia fósil de la familia Osmundaceae, ni en la ontogenia de las plantas vivientes de Osmunda.
TAKHTAJAN (23) pone en evidencia que la base del tallo en plantas jóvenes de Schizaeae y Anemia es protostelar (véase igualmente BARTOO, 1930; BOODLE, 1903 y THOMPSON, 1920),en tanto que, en la parte superior la protostela se manifiesta como una sifonostela (ectofloica para SMITH y HAUPT);en el caso de Anemia erecta la sifonostela, a su turno, se torna en una dictiostela.
SMITH (22) observa que en Schizaea la médula interna del anillo de xilema puede ser homogénea o heterogénea. En este último caso, como lo plantea BOODLE (44) y THOMPSON (121), dicha médula contiene masas pequeñas de traqueidas en forma de husos (fig. 42) rodeadas o no de una capa endodermal. BOODLE (43) y TANSLEY & CHICK (119), respecto a la corteza manifiestan que, tiene generalmente pocas células en diámetro, las células corticales están usualmente esclerificadas y pueden contener considerable cantidad de almidón. De otra parte, existe una endodermis bien definida en la cara externa de la corteza.
Un estudio realizado por BARTOO (36) sobre la histogénesis de la endodermis en Schizaeae pusilla, muestra que el periciclo interno se ha derivado a partir de la capa más interna de la corteza. Se concluye que en estas especies la endodermis y el periciclo son de naturaleza cortical. Entre las especies donde el periciclo tiene más de una célula en grosor como S. Dichotoma la endodermis parece ser la capa cortical más interna (121). Sea cual fuere su naturaleza, la endodermis es similar a la de Osmunda, si bien en igual forma no es interrumpida, cuando un rastro foliares emitido desde la estela.
Según HAUPT (14) los tallos de la mayoría de dicotiledóneas leñosas son similares a aquellos de las gimnospermas en que poseen una sifonostela ectofloica. Los tejidos vasculares forman un anillo aproximadamente continuo en cerrando la médula (fig. 63, C). Este cilindro consiste de xilema y floema en arreglo colateral. Hasta el final de la actividad cambial el tallo de las dicotiledóneas leñosas sufre un proceso de engrosamiento secundario, incrementando de este modo, el diámetro anualmente. En tanto que, el tallo de las dicotiledóneas herbáceas es similar al de las leñosas, excepto en que los tejidos vasculares están muy reducidos en cantidad como resultado de la disminución en la actividad cambial; dando origen a un continuo, pero estrecho cilindro vascular, o puede ocurrir el rompimiento del cilindro en haces separados para formar una dictiostela.
E. TIPOS ESTELARES DICTIOSTÉLICOS
El término dictiostela (del griego dictyon, retículo y stele, columna) fue propuesto por BREBNER en 1902 para designar una solenostela que aparece disectada en las plantas vasculares inferiores. Para DITTMER (5) y FOSTER &
GIFFORD (13) la dictiostela pertenece al grupo de las sifonostelas más altamente evolucionadas en las cuales, los tejidos vasculares primarios, en sección transversal, aparecen como un anillo disectado o como una serie esparcida de haces vasculares interconectados formando una red tubular (fig. 66). Cada haz es concéntrico en estructura y consiste de una banda central de xilema primario rodeada completamente por floema; a este tipo de haz se le da el nombre de meristela del griego meros, parte. Estas meristelas varían considerablemente en forma y tamaño, dejando entre ellas zonas parenquimatosas que corresponden a los intersticios foliares (fig. 66, C).
Según BREBNER (4), JEFFREY propuso el término adelosifónico para la dictiostela típica, arriba descrita, y, concluye en que la dictiostela claramente tubular debería, por consiguiente, ser llamada sifónica.
BREBNER (4), HAUPT (14), SMITH (22) y EAMES (6) afirman que la dictiostela corresponde a un tipo de solenostela especializada de helechos en donde los intersticios foliares parenquimatosos se sobreponen.
Una condición dictiostélica también puede ser debida, en parte, a las perforaciones: abertura en el cilindro central distintas a los intersticios (27) (22). TANSLEY (27) a esta condición le da el nombre de dictiostela perforada. Y si en este tipo de dictiostela, los cordones que forman la red estelar están reducidos a hilos delgados; se obtiene la así llamada por él dictiostela disectada.
A pesar de que la definición original de dictiostela estuvo limitada al arreglo vascular radial de meristelas, el término algunas veces se usa, en forma menos restringida, para incluir todas aquellas sifonostelas disectadas con haces colaterales, derivadas presumiblemente de sifonostelas ectofloicas (1) (7).
NAST (98) en su discusión critica sobre la nomenclatura estelar pone de presente que el término dictiostela fue originalmente usado por BREBNER sólo para un tipo especial de estela aparecido en helechos y, recomienda el término eustela del mismo BREBNER para designar el tipo disectado de estela en las angiospermas. En igual forma EAMES (6) opina que el término dictiostela ha sido incorrectamente aplicado a las estelas de las angiospermas. Por definición original los haces vasculares de una dictiostela son concéntricos, y este es un tipo poco conocido en las plantas con flores; además, es difícil de interpretar la modificación vascular en hábitos herbáceos, acuáticos, epífitos y parásitos.
Es necesario aclarar que el uso y origen del término meristela, con base en nuestra revisión bibliográfica, presenta ambigüedades de interpretación. Como ya se dijo NAST afirma que la definición original es, el arreglo vascular de un haz en forma concéntrica, pero de acuerdo con BREBNER (4), VAN TIEGHEM (28) y JEFFREY (84) lo utilizaron para cualquier tipo de cordón vascular; incluso VAN TIEGHEM consideraba la Haplostela y Actinostela como "meristelas". El mismo BREBNER hace explícito el uso de la meristela para el haz concéntrico de pteridófitos, haces vasculares de monocotiledóneas y dicotiledóneas, y en general para todo tipo de rastro foliar. Hoy los autores contemporáneos como SMITH (22), FHAN (11) y otros aplican el término meristela a los cordones vasculares de una dictiostela sin tener en cuenta la distribución del xilema y floema del cordón.
BREBNER en 1902 pone de presente que las "estelas" de algunas especies de Prímulas y Gunneras (polistélicas) son meristelas o eustelas reducidas, y, él cree que se podrían llamar eumeristelas a diferencia de aquellas de los helechos que se designarían como haplomeristelas. El uso de meristela, en las formas que él sugiere, lo ilustra con una descripción de la salida de los rastros foliares en Danea simplicifolia (figs. 67 y 68).
En los jóvenes vástagos, las salidas de las meristelas (rastro foliar) son colaterales; pero las formadas tardíamente son concéntricas, al igual que las llamadas por él dictiomeristelas. Tales rastros foliares sucesivamente son mono, di y trimeristélicos, y, tetrameristélicos en otras espermatófitas examinadas por él.
Las meristelas de Bracken (fig. 69) están aisladas del parénquima por una endodermis que se comporta como una barrera fisiológica; internamente a ella siguen: el periciclo y una capa celular irregular. Existe un contraste entre el tamaño del floema y el del xilema. La madera está aquí completamente vitalizada por parénquima, tan es así que todos los elementos traqueidales están en contacto con células vivientes en algún punto de su superficie. Esto es considerado como característico de helechos avanzados (3).
De acuerdo con FOSTER y GIFFORD (13), y HAUPT (14) la mayoría de las filicales son dictiostélicas, siendo el tipo estelar más avanzado en tal grupo, y característico tanto en especies de hábito erecto como en las postradas. HAUPT aclara que la solenostela también es de bastante ocurrencia entre las filicales, mientras la sifonostela ectofloica y la protostela son menos comunes. El protoxilema consiste de traqueidas espirales (células elongadas con engrosamientos espirales en sus paredes). El metaxilema está hecho casi por entero de traqueidas escaleriformes. En la mayoría de las filicales el desarrollo de la madera es mesarco, el protoxilema está rodeado por metaxilema. Generalmente el xilema es interno al floema en cada meristela y no hay engrosamiento secundario, aún en los helechos arborescentes. En adición a los intersticios foliares, las perforaciones, no relacionadas a la salida de los rastros foliares algunas veces se desarrollan en el cilindro vascular, especialmente en helechos con rizomas elongados.
HAUPT (14), con respecto a las filicales, también hace notar que en muchas especies cordones vasculares accesorios están presentes, usualmente internos a la estela. Coloca como ejemplo al helecho común Pteridium aquilinum el cual posee cordones "medulares" combinados con una considerable cantidad de perforaciones en la estela. Más adelante describiremos la morfología de este hecho dictiostélico policíclico. Además de P. aquilinum, los helechos arborescentes en su mayoría presentan también cordones vasculares accesorios.
El helecho viviente Ophioglossum es dictiostélico con metaxilema endarco en sus meristelas y, el protoxilema bordea toda la cara interna de la masa de xilema (fig. 70). En la mayoría de las especies existe un rastro foliar simple que sale de cada intersticio y atraviesa la corteza. En O. Palmatum y O. Pendulum un intersticio origina dos rastros; cada uno se divide en varios cordones antes de su partida hacia la base foliar (22).
La familia Polipodiaceae, con su especie cosmopolita Pteridium aquilinum, es típicamente dictiostélica. Algunas especies se caracterizan por un cilindro vascular interno solenostélico (13) (2) (14).
HAUPT (14) reporta la presencia del tipo estelar dictiostélico en los géneros Mohria y en la mayoría de las especies de Anemia (ambos de la familia Schizaceae). También en algunas de las Dicksonniaceae, y según él en un gran número de las Cyatheaceae.
BOWER (3) y SMITH (22) están de acuerdo en que la familia Osmundaceae es dictiostélica; sin embargo, FOSTER y GIFFORD (13) y HOLTUM (16) afirman que Osmunda es uno de los géneros de helechos "comúnmente" utilizados para demostrar una sifonostela ectofloica (fig. 71, D).
Osmunda posee un tallo corto y erecto sobre el cual se localiza una corona de hojas. En sus primeros estadios de desarrollo el tallo es protostélico (61); y en el tallo maduro el cilindro central es siempre dictiostélico y tiene numerosas sobreposiciones de intersticio foliares (22). La corteza y la estela están delimitadas una de la otra por una bien definida endodermis; lo cual es inusual porque no se interrumpen los intersticios foliares. Algunas especies tienen una médula homogénea interna al xilema; otras, incluyendo O. Cinnamomea, poseen uno o más cordones de esclerénquima en la médula. La porción externa de la corteza es de color obscuro y altamente esclerificada; mientras la interna es incolora y parenquimatosa. A lo largo del borde externo de la médula se encuentra situado un anillo de meristelas mas o menos separadas y a menudo organizadas en forma de U, con el lado abierto mirando hacia la médula (fig. 71, D). El protoxilema se halla en los espacios formados por los dos brazos de metaxilema en cada meristela; razón por la cual el xilema es mesarco en estructura. Rodeando el xilema está una zona de parénquima de varias células en espesor; externamente a esta capa aparece el floema con células cribosas relativamente grandes que se entremezclan con parénquima: circundando el floema encontramos el periciclo de dos a cuatro células de espesor, el cual a su turno se halla rodeado por células endodermales henchidas de taninos.
El floema de Osmunda difiere de aquel de la mayoría de helechos en que su porción interna tiene sus largos ejes celulares en forma diagonal en relación al eje de la estela (61).
A pesar de que en general no existe endodermis entre médula y xilema, autores como FAULL (61) y FOSTER & GIFFORD (13) han reportado la presencia de una endodermis interna en Osmunda cinnamomea.
TANSLEY (26) en sus trabajos sobre la evolución de la dictiostela distingue dos tipos de dictiostela: dorsiventral y radial.
1. Tipos dorsiventrales de dictiostela
Las formas simples de dictiostela dorsiventral difieren muy ligeramente de una solenostela dorsiventral en que un intersticio foliar pronto toca la inserción del próximo rastro (fig. 72).
Este tipo de dictiostela se encuentra en especies de Nothochlaena, Pellaea y Adiantum. En la especies Asplenium scandens, los internodios son largos y en el curso de la meristela dorsal es muy oblicuo; si esta meristela prosigue un curso longitudinal recto, y en lugar de llegar a estar en verdadero contacto cpon la meristela central como se ve en la figura 73; B, ella se conecta con la meristela ventral en los mismos puntos por medio de cortas comisuras transversales (fig. 73).
Las meristelas caulinares (dorsal y ventral) se diferencian claramente de los rastros foliares por su gran anchura. Sin embargo, a menudo (por ejemplo Platycerium alcicorne) la meristela ventral se rompe en una malla de cordones (fig. 73), que tiene mas o menos el mismo grosor de los cordones que constituyen el rastro foliar (fig. 74) de esta manera la dictiostela se constituye en un conjunto de cordones ramificados y anastomosados. La meristela dorsal, sin embargo, usualmente retiene su individualidad (fig. 74). Alguna veces sigue un curso perfectamente recto, pero a menudo se dobla de lado a lado en frente de los sucesivos intersticios foliares (fig. 74) como en las más primitivas formas.
2. Tipos radiales de dictiostela
TANSLEY caracteriza la dictiostela radial como un tipo de arreglo vascular que, visto en sección transversal puede presentar únicamente dos intersticios foliares sobrepuestos; y al observar un corte transversal aparece una meristela grande y acanalada y otra pequeña (fig. 75,A). Aunque su estructura es muy similar en apariencia a las que se presentan en las formas simples del tipo dorsiventral, se debe recordar que en el tipo radial la posición de las dos meristelas cambia de acuerdo al arreglo filotáctico, mientras en tipo dorsiventral es constante. Dicksonia barometz (fig. 75, B) y varias especies de Pteridium son ejemplos de esta forma de estela.
Algunos de los helechos más evolucionados muestran tipos aberrantes de solenostelas y dictiostelas simples, las cuales son observadas por JEFFREY y GWYNNE-VAUGHAN como reducidas desde las estructuras típicas.
Antrophyum demicostatum (de acuerdo con POIRAULT, 1893, también otras especies) tiene una solenostela en la cual el floema se presenta en una condición normal sobre la superficie externa, rodeando el borde del intersticio foliar, pero radialmente desaparece de la superficie interna del anillo vascular (fig. 76, A). En A. Reticulatum, también el floema interno está ausente excepto sobre las márgenes de los intersticios foliares. JEFFREY manifiesta que no hay endodermis interna, pero GWYNNE- VAUGHAN encontró que aquella planta es dictiostélica. En A. Plantagineum estos autores concuerdan en que no hay endodermis, aunque la "médula" es histológicamente diferente a la corteza.
Un pequeño floema interno está presente en el lado ventral de la estela (fig. 76, B). En el género Vittaria se presenta un fenómeno similar ; en V. Stipitata el "tejido fundamental decurrente" que forma la médula decrece hacia abajo a través del internodio; en los especímenes examinados por GWYNNWE-VAUGHAN este tejido fundamental no es continuo con aquel perteneciente al nudo inferior. En este aspecto la planta se asemeja a Wibelia Pinnata (fig. 77), pero hay hechos que sugieren una reducción. La estela es muy pequeña, el anillo de xilema tiene un engrosamiento de una a dos traqueidas únicamente, y, a diferencia de Wibelia es igualmente angosto en todos los lados. Además la médula no se halla rodeada por el floema interno; el cual está presente en muy pequeña cantidad, y no se presenta en la cara ventral de la estela. El tejido fundamental de la médula, a medida que degenera, es reemplazado por tejido semejante a aquel del periciclo, sugiriendo una sustitución del floema interno en el curso de la filogenia.
TANSLEY concluye que hechos de este género naturalmente conducen a la opinión de que la estela de Schizaea también se originó por reducción desde la solenostela, y, según él, esto es ciertamente posible; aunque hay evidencia no absoluta, en Schizaea, de floema interno. Y es igualmente posible que hay ocurrido una derivación directa desde una forma protostélica sólida.
No sobra anotar que los helechos constituyen un grupo de vegetales con estructuras vasculares altamente sofisticadas y complicadas; ello se manifiesta por la presencia de intersticios foliares extremadamente grandes, rastros foliares numerosos y meristelas pequeñas e innumerables en la médula y corteza, arregladas en modelos intrincados a menudo asociados con intersticios foliares
F. ARREGLO ESTELAR POLICICLICO
La condición policíclica es el tipo de organización estelar más complejo encontrado en los pteridófitos (26) (27). Las estelas policíclicas son siempre sifonostélicas y tienen un sistema vascular interno conectado a una o varias sifonostelas externas. Esta conexión se efectúa siempre en los nudos, y en la mayor parte de los casos el abastecimiento vascular de las hojas parte de la porción interna y externa de la estela policíclica.
Las estelas policíclicas tienen dos o más cilindros concéntricos de tejido vascular. En algunos casos el cilindro externo es una solenostela (fig. 78); en otros casos es una dictiostela (fig. 89). El sistema vascular interno a la sifonostela externa puede también ser protostélico o sifonostélico (22).
De acuerdo con TANSLEY (27) existen fundamentalmente dos casos de policiclia; uno en que se presentan varios anillos solenostélicos y otro en el que son dictiostélicos.
En un buen número de helechos el tejido vascular no está confinado a un cilindro simple de construcción haplostélica, solenostélica o dictiostélica, sino que presentan características policíclicas.
La condición policíclica algunas veces está restringida a un género, mientras en otros casos, notablemente en Matoniaceae, Cyatheaceae y Marattiaceae, es característico de toda la familia. Esto es sin duda una respuesta a la necesidad de incremento del abastecimiento vascular cuando por una u otra razón este no es obtenido por mero incremento en el diámetro de la estela (27).
En Dennstaedtia rubiginosa hay de uno a tres cordones vasculares concéntricos separados y presentes en la médula de la estela; nunca llegan a estar en contacto con el cilindro principal excepto en los nudos (fig. 79). En cada nudo un cordón interno simple se acerca al margen libre del intersticio foliar y gradualmente se fusiona con él, hasta que los dos cilindros son perfectamente continuos. En estos cordones internos se encuentran grupos de protoxilema distintos en posición mesarca, pero no parecen estar relacionados a aquellos de los rastros foliares. El desarrollo frecuente de tallos laterales desde las bases de los peciolos, con un abastecimiento vascular originado desde la base del rastro foliar, puede proporcionar, en estas plantas, el estímulo inmediato para el desarrollo de los cordones internos de la estela principal (27).
El sistema más elaborado de cordones vasculares accesorios internos se halla en Pteris elata (fig. 80), el cual tiene un rizoma erecto u oblicuo, con hojas arregladas radialmente. El sistema vascular es perfectamente solenostélico y el intersticio foliar está confinado a la base del rastro. La estructura del sistema accesorio interno varía de acuerdo a las dimensiones de la planta y al nivel en el cual se haga el corte transversal. En un rizoma de grosor promedio (fig. 80) el sistema interno usualmente consiste de un cordón en forma de canal o de un cilindro completamente cerrado; este último estando generalmente presente por alguna distancia debajo de cada nudo, y es esencialmente dictiostélico en estructura. En los grandes y bien desarrollados rizomas, un segundo cilindro vascular yace interno al primero. Este consiste simplemente de un cordón libre redondeado, el cual se fusiona con el margen de cada uno de los intersticios en el cilindro interno, pero pronto se separa. En algunos casos la conexión del cordón con el cilindro interno se hace por medio de una ramificación la cual termina en el intersticio (27).
El género viviente Matonia, del orden Filicales, posee una estructura vascular solenostélica altamente elaborada (27) (11). Se observa un número variable de cilindros anfifloicos concéntricos, lo que le da un carácter policíclico. En los nudos cada cilindro suele tener un intersticio foliar y el correspondiente rastro es complejo y puede consistir también de cilindros concéntricos.
Los tallos de los espermatófitos jóvenes de Matonia son protostélicos (120). La protostela es reemplazada por una sifonostela anfifloica (fig. 81, G), después de haber pasado por el estado Lindsya (fig. 81, B). Además durante el desarrollo hay un cambio a la condición policíclica. Las regiones policíclicas formadas tempranamente tienen una sifonostela rodeando una protostela (fig. 81, M); las regiones formadas tardíamente tienen un cilindro vascular interno sifonostélico (fig. 82, P). Las estelas en el ápice de un tallo viejo son tricíclicas y con el ciclo más interno protostélico o sifonostélico (fig. 82, W).
Las sifonostelas externa y media de una estela tricíclica están conectadas con cada una de las otras únicamente en los nudos (120). Esto se observa en los esquemas de la figura 81, H, N y 82, B, Q, X. La conexión se establece por una proyección llamada "lengua compensante" (22) que se emite desde los dos bordes de cada rastro foliar (fig. 83). Las sifonostelas externa y media presentan un intersticio en cada nudo; pero el de la estela media yace considerablemente anterior al de la estela externa. Por lo tanto secciones sucesivas a través de un nudo no muestran un intersticio en la estela media sino hasta después de que se cierra el intersticio de la estela externa (fig. 83, C).
Anterior al intersticio de la estela media y surgiendo desde la cara interna existe un puente vascular simple que conecta a éste con la estela más interna.
El xilema en las tres sifonostelas consiste de grandes traqueidas entremezcladas con células parenquimatosas de paredes delgadas (fig. 84). La sifonostela externa contiene un número variable de pequeñas masas de protoxilema mesarco que tienden a colocarse en la cara interna de xilema. Existen también masas de protoxilema en la sifonostela media. Las tres estelas son anfifloicas (22).
El inicio de un cuarto cilindro se presenta en Saccoloma adiantoides (Dicksonia plumieri Hk.). Saccoloma es un helecho grueso con un tallo cilíndrico vertical, el sistema vascular consiste de tres cilindros concéntricos (fig. 85); el más externo está disectado únicamente en los intersticios foliares, mientras el segundo se disecta localmente en dos o más arcos, y el tercero normalmente consiste de dos arcos similares, pero por supuesto pequeños. Los rastros foliares se derivan enteramente del cilindro externo, los intersticios creados por su salida se rellenan gracias al movimiento (hacia fuera) de los arcos que surgen desde el segundo cilindro, los cuales a su turno están regenerados por el paso de los cordones desde el tercer cilindro más interno. Este último está reconstituido por la ramificación de sus cordones que se lleva a cabo abajo del punto en donde ellos inician el movimiento hacia fuera, asi es que, el inicio de un cuarto cilindro se encuentra en ciertos niveles (fig. 85) (27).
En Pteris incisa var. Integrifolia y en Pteridium aquilinum ( Pteris aquilina) se puede ver un tipo de policiclia distinto de aquellos antes descritos, porque aquí el abastecimiento de parte del rastro foliar es la función del sistema vascular accesorio interno, quizás la más importante (27).
Pteris incisa, de acuerdo con GWYNNE-VAUGHAN (72), es un helecho típicamente solenostélico; pero en la var. integrifolia se ha encontrado una curiosa complicación probablemente conectada con un incremento en la elaboración del fronde. En el espécimen examinado por TANSLEY y LULHAM (120) cada rastro foliar surge en el ángulo formado por dos ramas de un tallo dicótomo; las estelas se originan por constricción desde los lados del rastro foliar, los cuales tienen una directa continuidad con el sistema vascular del tallo principal (figs. 86, 87).
En Pteridium latiusculum la primera porción formada es un cilindro vascular sifonostélico (84), pero aquellas de formación tardía son policíclicas y con dos cilindros concéntricos de tejido vascular (120) (11).
Es necesario aclarar que Pteridium es fundamentalmente dictiostélico (4) 811) (22).
Según lo plantea SMITH (22) Pteridium difiere de Matonia en que el cilindro externo es una dictiostela mucho más disectada y el cilindro interno está dividido en dos o más bandas arqueadas (figs. 88 y 89). Como en la mayoría de los tallos policíclicos, ambos cilindros contribuyen al abastecimiento del rastro foliar (120).
El rizoma de Pteridium es dorsiventral y consiste de dos series de cordones ; una con un círculo de pequeñas meristelas encerrando dos cordones centrales grandes, o algunas veces más de dos como resultado de la ramificación (fig. 89, B). El haz dorsal es similar a una banda y más grande que los periféricos. Los haces son anficribales con xilema mesarco (fig. 90). El tejido fundamental del rizoma consiste de parénquima rodeado por una capa externa de células de paredes engrosadas. En la región central hay dos bandas transversales de esclerénquima, una arriba y otra debajo de los cordones medulares; la banda inferior es más grande que la superior y ligeramente curvada. Las meristelas del anillo externo tienden a ser más pequeñas que los dos cordones medulares en forma de banda o tira (figs. 7 y 90) (13).
Las meristelas de ambos cilindros están completamente encerradas por una endodermis que, a su vez rodea un periciclo de una a dos células en grosor. Limitando la cara interna de la endodermis se encuentra una capa de protofloema, de una célula en espesor compuesta de pequeños tubos cribosos y algunas veces mezclados con células de parénquima. La endodermis, periciclo y protofloema surgen de una capa celular común (56). Interno al protofloema está el metafloema que se compone de grandes tubos cribosos. En el centro de la masa de xilema hay uno o dos cordones pequeños de protoxilema. Externo al protoxilema está el metaxilema con grandes elementos escaleriformes. La porción más externa del xilema consiste de pequeñas células parenquimatosas (22). FPOSTER y GIFFORD (13) opinan que no es correcto considerar los espacios entre meristelas como intersticios foliares porque el rizoma principal no sostiene hojas, ya que ellas están sostenidas por vástagos cortos.
El sistema vascular de las Cyatheaceae (fig. 91), helechos arborescentes típicos, es una dictiostela policíclica, aunque el sistema vascular interno es diferente de las formas hasta ahora consideradas, la estela principal es una ancha dictiostela : las meristelas en forma de banda y las vainas de esclerénquima se extienden desde los bordes de uno de los intersticios foliares al próximo, cerca de la periferia de la mayor parte del tallo (27) (22).
Ceratopteris thalictroides es un helecho acuático anual con un tallo adulto dictiostélico policíclico, evidentemente muy reducido (27) (22) (49).
Las Marattiales desde el punto de vista puramente anatómico exhiben la estructura estelar más complicada de los tipos conocidos, la forma más altamente desarrollada de dictiostela policíclica, aunque no tienen una directa conexión filogenética con algunos de los helechos ya mencionados. La dictiostela policíclica de las Marattiaceae modernas es compartida por las Psaronieae, helechos arborescentes bien conocidos del Carbonífero y Pérmico (27).
Tanto el género Angiopteris, viviente, como las Psaroniaeae son altamente policíclicos, con cinco, seis o siete anillos vasculares; pero se diferencian de las Marattiaceae en que el cilindro vascular más externo no está perforado; y es así que, las meristelas son en su mayor parte anchas y en forma de banda (fig. 92) indicando como en las Cyatheaceae un origen desde el tipo primitivo solenostélico. En la forma del rastro foliar, también Psaronius es relativamente primitivo; en una sección transversal se observa en forma de C con terminaciones encurvadas semejantes a las de Dicksonia. La verdadera estructura del sistema vascular del tallo y su relación con los rastros foliares muestra un marcado perecido a los grupos solenostélicos policíclicos, de acuerdo a arreglo de las hojas.
El anillo vascular externo de Psaronius consiste de numerosos cordones periféricos; cada uno en forma de U con su concavidad hacia adentro, y separados unos de otros por bandas radiales de esclerénquima. Cada cordón alterno de estas series periféricas es un rastro foliar (r.f. fig. 92), mientras los cordones intermedios (estelas periféricas de ZEILLER) son caulinares (c. St. Fig. 92). Los cilindros internos consisten de series de cordones curvados en forma de banda. En el tallo aparece una serie de anastomosis entre los cilindros sucesivos. TANSLEY (27) concluye esta descripción diciendo que el sistema vascular de Psaronius, concuerda perfectamente con los tipos solenostélicos policíclicos y presume que los sistemas internos de este tipo tuvieron un origen similar a los que se obtienen en las series Dennstaedtia- Matonia.
Angiopteris evecta exhibe el tipo más complicado de sistema vascular conocido en las Marattiaceae sino en todos los helechos viviente y extintos; en lugar de los dos o tres cilindros concéntricos dictiostélicos de Marattia, los grandes tallos de Angiopteris pueden mostrar nueve círculos concéntricos distintos de cordones (figs. 93, 94 y 95).
TANSLEY (27) resume sus estudios sobre la policiclia diciendo que las Marattiaceae presentan en sus formas más sencillas únicamente un cordón interno como sucede en los helechos leptosporangiados más simples (Dennstaedtia adianoides). En los casos más complicados el sistema vascular interno se incrementa en complejidad en relación al aumento en el tamaño y amontonamiento de las hojas, hasta grados tan altos como en Angiopteris.
BOWER (3) en sus estudios sobre las relaciones entre el tamaño y la complejidad estelar hace el siguiente análisis de las estelas policíclicas en los helechos: las estelas policíclicas aparecen en tallos relativamente grandes; una comparación de esquemas, a la misma escala, muestra que, una relación definida de tamaño no es obligatoria. Por ejemplo, mientras en Dipteris (fig. 96, 2) aparece una simple solenostela, un rizoma de Matonia de casi el mismo tamaño, puede tener tres o cuatro estelas concéntricas (fig. 96, 3). De otra parte, el hecho de que las estelas de Matonia pectinata se presenten sucesivamente en la elongación del rizoma de los grandes esporofitos es una prueba de que hay una relación en tamaño en el individuo. Además en especies pequeñas como Matonia sarmentosa, el tercer anillo no está presente en el rizoma delgado, y el segundo aparece formado incompletamente. Esto concuerda con las observaciones realizadas en Pteris podophylla (fig. 97), donde la complejidad se incrementa con el tamaño del individuo. La reconstrucción de GWYNNE-VAUGHAN (73) en Pteris elata muestra en tres dimensiones la estructura policíclica en un esquema relativamente simple (fig. 98). Es un hecho evidente que los helechos donde tales desarrollos (estelas policíclicas) se presentan, no necesariamente debe guardar relaciones de parentesco; por ejemplo, Matonia (fig. 96, 3) y Platycerium (fig. 96, 8) no tienen íntima relación con Thyrsopteris (fig. 96, 5), Saccoloma (fig. 96, 6) o Pteris (fig. 97). Estos resultados son suficientes para evidenciar que la policiclia tiene un origen polifilético.
G. TIPO ESTELAR EUSTELICO
El término eustela (del griego eu, verdadero, y stele, columna) según NAST (98), se debe a BREBNER, quien lo propuso para designar el tipo disectado de estela en las angiospermas; y de acuerdo con ESU K. (9), BREBNER extendió el uso de este término a las gimnospermas. Opinión compartida por HILL (15).
La eustela se define como una sifonostela ectofloica disectada (13) (5), y corresponde a un tipo de modificación de la sifonostela (fig. 99); pero aún no existe un acuerdo general respecto a la forma de transición desde una condición sifonostélica continua hasta el tipo disectado.
BREBNER (4) pone de presente que la eustela es equivalente a la monostela de VAN TIEHEM en una de sus aplicaciones. De suerte que, el término sifonostela de JEFFREY no tendría nada que ver con la eustela, ya que desde su punto de vista la médula es extraestelar.
Para ESAU K. (9), BOLD (1) y EAMES (6) el término eustela es de uso general para denominar estelas que poseen un esqueleto vascular disectado con haces colaterales o bicolaterales.
La eustela (fig. 100) es algo semejante en su aspecto en sección transversal a la dictiostela; pero los cordones vasculares separados son el resultado tanto de los intersticios foliares como de la presencia de otros tejidos interfasciculares tan uniformemente extendidos en sentido vertical, que en sección transversal presentan el mismo aspecto en todos los niveles del eje (15).
Este tipo de sistema vascular se halla muy difundido en plantas con semillas, y los cordones interconectados que lo componen son llamados hace colaterales (11); estos consisten de un cordón de xilema flanqueado externamente por un tejido floemático que se ve en la figura 100; B. De acuerdo con BREBNER (4), cada haz está limitado externamente por un periciclo. Si la estela de un tallo de angiosperma con floema interno está conspicuamente disectada, los cordones vasculares individuales son frecuentemente bicolaterales en estructura y contiene una banda media de xilema flanqueada en cada lado por floema (13) (4).
El parénquima entre los haces de una estela puede surgir por la sobreposición de los intersticios foliares en una sifonostela ectofloica, independientemente de ellos o de ambas maneras (1).
El tipo eustélico ha sido erróneamente considerado como característico de las plantas con hábito herbáceo, entre ellos Nicotiana, Salvia, aster e Hypericum, tienen tallos sifonostélicos. Mientras otras angiospermas poseen ambos tipos de estela (6).
En la interpretación de POPHAM (19) la eustela es común para gimnospermas y dicotiledóneas antes de la formación del cambium interfascicular, pero es rara en tallos viejos de dicotiledóneas.
H. TIPO ESTELAR ATACTOSTÉLICO
Según FONT QUER (62) el término atactostela ( del griego atactos, sin orden) es debido a BREBNER y corresponde a la monostela de VAN TIEGUEM. La atactostela en este sentido es un tipo complejo de haces conductores, que vistos en sección transversal se presentan dispersos en la mayoría de las monocotiledóneas (fig. 101).
EAMES y MacDANIELS (7) consideran la atactostela como un conjunto de haces vasculares dispersos en la médula, provenientes de una dictiostela que perdió su característica de anillo; merced a este concepto la atactostela se ha desarrollado en la evolución desde una sifonostela o una dictiostela, considerándose como perteneciente a este grupo.
BREBNER (4) reporta la presencia del arreglo vascular atactostélico en algunas dicotiledóneas donde las "meristelas" no están organizadas en un anillo simple. En ciertos tallos los haces vasculares son de un mismo tipo y la estela en este caso, él sugiere que se debería llamar homodésmica; y si hay cordones "medulares", heterodésmica, los cuales consisten únicamente de floema (Gentianaceae, Lelastomataceae). El género Cucurbita puede ser tomado como ejemplo de atactostela en dicotiledóneas y la especie Habenaria bífida de eustela entre monocotiledóneas.
FAHN (11) da otros ejemplos de atactostela en dicotiledóneas: las familias Nymphaeaceae, Ranunculaceas y géneros herbáceos de Berberidaceae.
El curso de los haces vasculares en los tallos de palmas fue investigado por ZIMMERMANN y TOMLINSON (135) (136). De acuerdo a estos estudios, esencialmente todos los haces mantienen su individualidad desde la base del tallo al ápice. Cada uno de estos haces verticales (menor, intermedio y mayor) dan origen a un rastro foliar en intervalos. Los haces menores dan origen más frecuentemente a rastros foliares que los mayores. Los haces mayores se extienden más en el centro del tallo que los menores.
El sistema vascular de las Liliflorae arborescentes es en principio similar al de las palmas (137). En otras monocotiledóneas como por ejemplo en Dioscoraceae la vascularidad del tallo es muy complicada y difiere marcadamente de aquella de las palmas (32) (33).
En las gramíneas hay dos tipos básicos de arreglo vascular: 1- Aquel en el cual los haces vasculares están arreglados en dos círculos (fig. 102, 4), el círculo externo consiste de haces delgados y el interno de haces gruesos, por ejemplo en Triticum, Hordeum, Avena y Oryza; 2- Aquel en el cual los haces vasculares están esparcidos en el tallo, por ejemplo Sorghum, Saccharum y Zea (figs. 102, 5 y 103). Los haces individuales de las gramíneas son colaterales y están usualmente rodeados por una vaina esclerenquimatosa (11).
El complicado arreglo de los haces vasculares en el tallo de monocotiledóneas, y principalmente en las gramíneas, está relacionado con la posición de los haces de cada rastro foliar en el tallo. De acuerdo con KAMAZAWA (90), en el tallo de Zea se presentan tres tipos de haces en el rastro foliar (fig. 102, 1, 2). El primer tipo de haces está representado por aquellos haces derivados de nervios medios y grandes venas laterales. Estos penetran en el interior del tallo y pasan a la periferia en los nudos inferiores.
El segundo tipo está representado por haces del rastro foliar derivados de pequeñas venas laterales, los cuales tan pronto como penetran en el talo ocupan la posición de los haces periféricos más externos con los cuales se fusionan tarde o temprano. El tercer tipo está constituido por haces que son muy finos, que pronto se adelgazan dentro de la corteza a nivel del nudo. En las gramíneas hay haces especiales que conectan los haces foliares (figs. 102, 3; 103; 104).
De acuerdo con EAMES Y MacDANIELS (7) la polistela, en contraste con la monostela, es un tipo de estela con los tejidos vasculares en forma de cordones separados, cada uno de los cuales se parece más o menos al cilindro vascular de las plantas protostélicas. FONT QUER (62) define la polistela así: "cuando en lugar de una estela propiamente dicha existen varias, cada una con su periciclo particular, rodeado a su vez por una endodermis especial" (fig. 105).
Estudios realizados por SUZANNE ROSELLO (20) en Selaginella willdenowii Baker muestran que en la polistela cada uno de los cordones vasculares poseen una endodermis que los aísla unos de otros corriendo independientemente a lo largo del eje. En algunos casos se produce anastomosis en los nudos (si los hay). El sistema vascular de la planta polistélica no constituye una red como sucede en las dictiostelas.
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