Para TAKHTAJAN (23) y SMITH (22) el tallo de los helechos leñosos en Cyatheaceae sirve también como un excelente ejemplo de retención estelar. El tallo contiene una corteza angosta y un cilindro central ancho; este último ejemplifica una recapitulación ontogenética de la Teoría Estelar, si bien empieza por presentar una protostela en el primer y segundo nudo y una sifonostela en los nudos subsecuentes, además una dictiostela policíclica más arriba de éstos (99) (114). El anillo externo corresponde a una dictiostela tubular (fig. 143). Los cordones (meristelas) de un rastro foliar, están arqueados, con su cara convexa mirando hacia el exterior próximo a los intersticios foliares. Interno y externo a cada meristela, se encuentra un arco de esclerénquima; cada meristela es anfifloica y está encerrada completamente por una capa endodermal, además con un periciclo de pocas células en grosor entre endodermis y floema (99). El xilema de una meristela se compone de traqueidas mezcladas con células parenquimatosas. Internos al anillo externo de tejido vascular y embebidos en parénquima se localizan los anillos y arcos de numerosos (cincuenta a cien) cordones vasculares pequeños. Estos anillos y arcos son cilindros vasculares internos muy disectados y comparables a muchos cilindros internos de Matonia (GODWIN, 1932). El abastecimiento de los rastros a cada hoja es extremadamente complejo, por la disección de los rastros en meristelas. Algunos parten desde la dictiostela externa y otros desde la interna.
TANSLEY (25) añade a la anterior descripción morfológica de las Cyatheaceae que, los rastros foliares curvados rápidamente se disectan en la base del peciolo en un número de cordones separados aproximadamente isodiamétricos, con forma de riñón. El conjunto de cordones peciolares, vistos en sección transversal, tienen prácticamente la misma forma que se presenta en especies tales como Pteridium aquilinum y Pteris incisa (fig. 143). En adición al sistema vascular primario del tallo hay cordones isodiamétricos esparcidos en la médula. En Cyathea brunonis (fg. 144 uno de los tipos más simples del género, cuatro de sus cordones internos corren en cada intersticio foliar. En otras especies de Cyathea las relaciones son más complejas. En plantas jóvenes de Alsophyla excelsa los cordones internos primero aparecen cerca del nivel de la décima hoja, justamente debajo del punto de origen de los dos cordones del rastro foliar adaxial.
Ejemplos vivos de retenciones estelares también se observan en muchos representantes de las familias Pteridaceae y Polypodiaceae. Todos estos ejemplos sustentan modernas concepciones de la evolución de los tipos estelares (fig. 128).
En la familia Bothrodendraceae (lepidodendros), Bothrodendron mundum (Will.) Lomax, las pequeñas ramas son protostélicas y las grandes sifonostelas (fig. 145). En uno u otro caso el protoxilema es exarco. La mayoría de los especímenes de esta especie carecen de engrosamiento secundario a diferencia de un gran número de lepidodendros poseedores de un tallo con desarrollo conspicuo, en donde un xilema ha sido reportado por WILLIAMSON (130). La corteza de B. Mundum alcanza varias veces el ancho de la estela. Por su parte, la porción externa (la cual contiene numerosos rastros foliares) está compuesta de células con paredes gruesas arregladas radialmente.
Para SMITH (22) el pequeño tallo de Ceratopteris es carnoso en estructura, en cuyo caso, como lo anota FORD (63), la primera porción formada tiene un cilindro protostélico. Anterior a éste aparece una sifonostela dictiostélica. De otra parte, porciones formadas tardíamente en el tallo ostentan cordones vasculares medulados, conectados con el rastro foliar (véase: BOWER, 1928). Es muy probable que tales porciones tengan una organización policíclica más o menos similar como la esbozada para Cyathea. Cada una de las meristelas, en el eje de Ceratopteris se halla rodeada de una capa endodermal. Según SCULTHORPE (21) el rizoma de los especímenes jóvenes de Ceratopteris thalictroides tiene una protostela, que en las plantas viejas es reemplazada por una dictiostela muy disectada. En cada meristela la endodermis y el periciclo se derivan de una capa celular madre cortical, común para ambas. Las grandes meristelas irregularmente arregladas, son hadrocéntricas, no bicolaterales como lo expusiera FORD en 1967; de otra parte, la mayoría de las pequeñas meristelas resultan colaterales.
TAKHTAJAN (23) hablando de las retenciones estelares opina que también se presentan en un buen número de plantas fanerógamas aunque en menor proporción, siendo por ende menos conspicuas que en los helechos. En ciertas Cycadales (gimnospermas), por ejemplo Ceratozamia, la estructura protostelar se observa en el hipocótilo del vástago joven, aunque con posterioridad cambia a una eustela. Además, el xilema en el vástago es mesarco, mientras en la planta adulta es endarco. La observación de la retención estelar no resulta ser común para todas las Cycadales, como se evidencia en Microcycas, donde la eustela se desarrolla desde la base.
– La presente revisión bibliográfica ha demostrado el creciente interés entre los botánicos, por interpretar las estelas no con criterios puramente descriptivos sino desde un punto de vista evolutivo. Algunos autores consultados proponen líneas filogenéticas basadas en estudios morfológicos del eje de la planta.
VAN TIEGHEM,BREBNER y TANSLEY fueron los primeros anatomistas en investigar la organización estelar del cormo. Sus estudios, aunque ya incluían parte de la terminología estelar, no tuvieron un enfoque evolutivo debido a que los fósiles de las Psilofitíneas se encontraron solo hasta 1917- 1921.
Entre los autores que más han impulsado los principios de la Teoría Estelar, enfocándola con criterios evolutivos están : JEFFREY, BOWER, TAKHTAJAN, FOSTER y GIFFORD, EMBERGER, EAMES Y MacDANIELS, SMITH y ZIMMERMANN.
El primer botánico en interpretar la Teoría Estelar de VANTIEGHEM, desde el punto de vista filogenético, fue JEFFREY.
Existe un acuerdo general entre los autores consultados y citados en que los tipos estelares protostélicos son más primitivos que los sifonostélicos, tanto morfológica como filogenéticamente.
Aunque es claro que, la dictiostela, atactostela y eustela son modificaciones evolutivas de tipos estelares sifonostélicos, los autores no discuten si tales arreglos vasculares se den clasificar como tipos estelares distintos de las verdaderas sifonostelas o se incluyen dentro de estas últimas; por lo tanto, en el presente trabajo no se asume una clasificación en particular.
Al referirse a la polistela, VAN TIEGHEM y BOWER junto con autores contemporáneos como ROSELLO están de acuerdo en que este tipo estelar se derivó directamente desde protostelas primitivas. Hipótesis que se opone a la de METCALFE y CHALK en donde se define el término polistela como una sifonostela disectada, y a la de ZIMMERMANN, que en su Teoría Telomática la analiza como el resultado de la fusión de varios ejes protostélicos.
Existen numeroso ejemplos, especialmente en Pteridófitos, donde la ontogenia de la planta recapitula los posibles estadios estelares de sus ancestros. También se presentan plantas vivientes que muestran diversos tipos estelares a diferentes niveles; siendo la regla general la presencia del tipo más primitivo precediendo a otro más complejo desde la base hasta el ápice.
El rastro foliar y su correspondiente intersticio o laguna foliar han sido estudiados paralelamente a la estela, con tal incidencia que algunos tipos estelares se han definido con base a su presencia o ausencia.
La final interpretación del eje de la planta (=cormo) es un tema que posee aún muchos vacíos, y, por lo mismo, pude estar sometido a leves o acentuados cambios de conceptos en su interpretación filogenética en la medida que se van haciendo nuevos hallazgos fósiles en el mundo.
Concluimos que este trabjo nos ha proporcionado elementos básicos de investigación metodológica y de satisfacción personal para subsecuentes realizaciones en el campo de la Biología.
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Autor:
JORGE ADOLFO NIETO DIAZ
EGBERTO ANTONIO CARREÑO PARRA
TRABAJO DE GRADO PRESENTADO COMO REQUISITO PARA OPTAR EL TITULO DE LICENCIADO EN BIOLOGIA
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
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