Histología Vegetal

Partes: 1, 2, 3

INTRODUCCIÓN

El mundo de las plantas es un mundo fascinante, sobre todo para personas como nosotros, que recién empezamos el camino hacia el conocimiento del mundo de la biología; este amplio mundo, que si bien no será totalmente descifrado y expuesto en este trabajo, hemos tratado de la manera más concisa y práctica de describir una parte pequeña de este vasto mundo, como lo es el mundo de las plantas, lo cual nos ayudará al mejor entendimiento de este parte de las ciencias biológicas.

En el primer capítulo hablaremos (a modo de un preámbulo al tema) sobre el mundo de las plantas en general, su división y sobre todo el enigma de su evolución, ya que para empezar a comprender este tema debemos empezar por conocer como y que son las plantas y como fueron ellas formándose para vivir en este mundo.

En el segundo capítulo nos dedicamos a hablar solamente del mundo de las plantas vasculares, que es el tema en sí al que se debe el desarrollo del presente trabajo, su origen y extensión en el tiempo, su características específicas, su distribución en este planeta, las variaciones morfológicas que presentan, una diferenciación entre monocotiledóneas y dicotiledóneas, que son las plantas con las se ha trabajado en el laboratorio y por último la importancia económica que tiene el grupo de las plantas vasculares en nuestro mundo.

En el tercer capítulo tratamos en tema de la histología general de los cormofitos, que es grupo el cual abarca tanto a helechos como mocotiledóneas y dicotiledóneas, este capítulo es complementado por los dos siguientes ( Cap. IV y Cap. V) en los que hablamos de la diferenciación entre raíz, tallo y hoja (sus crecimientos primarios, secundarios) y una breve descripción de las partes que encontramos en ellas; y en lo siguiente de la organografía general de este tipo de planta.

Un capítulo aparte le damos a los helechos, para hablar de su morfología y su anatomía general, para de esta manera tener un mejor conocimiento sobre este grupo. Luego pasamos a describir el trabajo que se realizó en el laboratorio de botánica, gracias al apoyo desinteresado de la profesora Consuelo Rojas Idrogo, que nos asesoró en esta parte del presente trabajo.

Al final daremos la información bibliográfica y el apéndice, en el que hemos incluido además de gráficos y tablas, las fotografías del trabajo práctico realizado.

I. LAS PLANTAS

1.1. Niveles Morfológicos de Organización de las Plantas

Al examinar la diversidad de formas que se presentan en el reino vegetal, llama la atención la existencia de algunas aparentemente muy sencillas y otras muy complejas y, entre ambos extremos, una serie de grupos con caracteres intermedios. Según los restos hallados, las plantas de los periodos mas antiguos de la historia de la tierra eran de organización muy simple, en tiempos posteriores, aparecieron formas de organización cada vez más elevada. El número de tipos especializados de células y el de clases de tejidos formados por ellas ha aumentado considerablemente en el curso de la filogenia.

Todos los pasos de un nivel de organización inferior a otro inmediatamente superior están ligados, como es fácil comprobar, a la adquisición de una nueva propiedad o capacidad importante, lo que tiene por consecuencia una modificación fundamental en la estructura y en el modo de vida.

De todos modos, resulta claro que, salvo excepciones que se consideran, las formas de las plantas que poblaron la tierra eran más sencillas que las actuales. Se consideran que estas plantas antiguas eran organismos unicelulares o pluricelulares sin mayor diferenciación.

En una planta vascular moderna puede haber, en cambio, varios decenas de tipos de células distintas ya que la organización a progresado, haciéndose más acabada la división del trabajo y produciendo la diversidad observada.

Según la altura de su organización morfológica, se pueden distinguir tres grandes niveles de organización que, de todos modos, están unidos entre sí por formas intermedias: los protofitos, los talofitos y los cormofitos.

Se consideran protofitos todos los vegetales unicelulares (flagelados, bacterias o esquizófitas, algunas algas unicelulares y ciertas algas azul verdosas o cianofíceas), así como los que están formados por agregados poco coherentes de células, aun no diferenciadas o apenas diferenciadas en el sentido de una división del trabajo, y que, por ello, son capaces de descomponerse fácilmente en individuos unicelulares (bacterias como las que forman la "madre" del vinagre, algunas cianofíceas muy comunes de los géneros Nostoc y Oscillatoria, algas verdes como las del género Spirogyra, etc.).

Lo mismo que los protofitos, también la mayoría de los talofitos están adaptados por completo a la vida en el agua o, por lo menos, en una atmósfera completamente saturada de vapor de agua, ya que sus membranas carecen todavía de sustancias limitadoras de la evaporación, como cutina y suberina.

El talo típico también suele carecer de elementos especiales de sostén; por ello "yace", más o menos aplicado al suelo (plantas yacentes), cuando sale de su elemento, el agua, para pasar a la tierra. Sólo un número relativamente pequeño de talofitos, como P. Ej. los hongos superiores y los líquenes, han logrado establecerse permanentemente en tierra.

Los cormofitos, caracterizados por una serie de adaptaciones especificas a la vida terrestre, han alcanzado un grado más alto de diferenciación. Están capacitados, gracias a la estabilización de su economía hídrica, para vivir incluso rodeados por aire que presente un elevado déficit de saturación (organización homeohídrica). Anatómicamente se caracteriza por la formación de tejidos diferenciados en el aspecto morfológico, los cuales complementan la función del tejido fundamental o parénquima en distintas misiones especiales, P. Ej., la protección superficial, la toma de agua, la conducción y cohesión de la misma, así como el sostén.

Como carácter diferencial externo más importante respecto a los talofitos, se puede citar la diferenciación del cuerpo vegetativo en raíz, tallo y hojas.

Sólo pertenecen a los cormofitos los helechos y vegetales afines (pteridofitas) y los espermatofitos o fanerógamas. Las briofitas (gr.: brios: musgo), son un grupo con características intermedias entre las talofitas acuáticas y los vegetales terrestres superiores e incluye a los musgos y a las hepáticas. Los musgos que son las plantas más comunes del grupo, no están adaptados para soportar periodos largos de sequía y cuando esto ocurre se los encuentra en vida latente. Carecen de raíces (sólo poseen rizoides que los fijan al suelo) y pueden absorber el agua por toda la superficie del cuerpo. Tampoco tienen un sistema de conducción como el de las plantas superiores, de modo que no pueden alcanzar mayor talla y rara vez más que unos pocos centímetros.

Estos caracteres indican que, en muchos aspectos no están adaptados a la vida terrestre y sus habitats quedan limitados a lugares siempre húmedos, donde pueden llevar a formar turberas como en Tierra del Fuego, las islas Malvinas, etc. , o en los bosques de regiones lluviosas y muy húmedas.

Las espermatofitas o fanerógamas se dividen en dos grupos: las gimnospermas (gr.: gimnos: desnudo, descubierto), más primitiva y con óvulos y semillas descubiertos y las angiospermas (gr.: angios: vaso, recipiente) que poseen los óvulos encerrados en un ovario y, por consiguiente, con las semillas cubiertas por los carpelos desarrollados luego de la fecundación, a veces con protección adicionales (receptáculo, hipsófilos).

1.2. Evolución de las Plantas

Hace unos 440 millones de años nuestro planeta debe haber parecido un lugar inhóspito, porque si bien la vida prolifera en los océanos, aun no era abundante en la tierra. Los mares albergaban enormes cantidades de peces, moluscos y crustáceos, así como incontables algas microscópicas, y las aguas frente a las costas rocosas eran el hogar de las macroalgas. Quizá en ocasiones algún animal se aventuraba en tierra, pero nunca permanecía aquí mucho tiempo porque no había mucho que comer; ni una brizna de pasto, ni un fruto, ni semillas.

Durante los siguientes 30 millones de años, un tiempo geológico que corresponde de manera aproximada al periodo silúrico de la era paleozoica, las plantas aparecieron en abundancia y colonizaron las tierras emergidas. Aunque las plantas actuales exhiben gran diversidad de tamaño, forma y habitat, se piensa que todas surgieron de un ancestro común, un alga verde antigua. Los biólogos deducen esta relación del hecho de que las algas verdes modernas comparten varios rasgos bioquímicos y metabólicos con las plantas actuales. Ambas contienen los mismos pigmentos fotosintéticos: clorofilas a y b y pigmentos accesorios, los carotenoides amarillos y anaranjados (xantófilas y carotenos respectivamente).

Asimismo, ambas almacenan un exceso de carbohidratos en la formación del almidón, y poseen celulosa como principal componente de sus paredes celulares. Por último, algas verdes y plantas comparten determinados detalles de la división celular, como la formación de una capa celular durante la citocinesis.

Datos ultraestructurales y moleculares recientes indican que es probable que las plantas desciendan de un grupo de algas verdes llamadas carofitas. Mediante comparaciones moleculares, en particular de secuencias de bases de ADN y RNA, se han obtenido sólidas pruebas de que las carofitas tienen una relación muy cercana con las plantas. Entre estos datos se incluyen comparaciones entre plantas y diversas algas verdes, incluyendo las cariofitas, de aspectos como secuencias de nucleótidos en DNA de cloroplastos, en DNA nuclear, y RNA ribosómico. En cada caso, la correlación más estrecha se da entre carofitas y plantas, lo cual indica que es probable que plantas y carofitas modernas compartan un ancestro común carofítico.

La conquista de la Tierra debe haber sido una lucha larga y difícil en la cual abundaron los contratiempos. Las plantas que por fin triunfaron y se adaptaron verdaderamente a la vida terrestre pudieron sobrevivir merced a la aparición de partes especializadas: hojas que se extienden al aire para absorber la luz y lograr la fotosíntesis; raíces, que se ramifican en el suelo para proporcionar fijación y absorber el agua y sales minerales; tallos, que mantienen las hojas a la luz y las comunican a las raíces, unión en ambas direcciones para el paso de alimentos en el xilema y floema, y algunos medios de reproducción como flores, polen y semillas que permiten la unión de gametos masculinos y femeninos en ausencia de agua, con desarrollo del cigoto al abrigo de la desecación.

Las plantas vasculares más antiguas conocidas se asignan al filum Rhyniophyta , el cual, conforme al registro paleontológico, surgió hace unos 420 millones de años y se extinguió hace alrededor de 380 millones de años. Rhynia sp. es un ejm. de planta vascular primitiva con parecido superficial a las psilofitas en que consistía en tallos erectos sin hojas los cuales se ramificaban de manera dicotómica a partir de un rizoma secundario. Rhynia carecía de raíces, aunque poseía rizoides absorbentes. En el extremo de sus ramas se formaban esporangios.

Hoy en día las plantas son organismos multicelulares complejos que varían en tamaño desde la diminuta (casi microscópica) lenteja de agua hasta las impresionantes secoyas, que se encuentran entre los organismos más grandes que hayan vivido en el planeta.

II. LAS PLANTAS VASCULARES

2.1. Generalidades

Hasta hace relativamente poco, las plantas vasculares se acostumbraban clasificar dentro de la división traqueofitos, a causa de la creencia de que los elementos conductores del xilema del floema atestiguan la existencia de una relación íntima. Pero en la última década se han reconocido entre algunos grupos de plantas vasculares otras diferencias morfológicas y anatómicas que indican que las relaciones son más remotas.

Las investigaciones paleobotánicas ponen de manifiesto que muchos de los grupos modernos corresponden ya a líneas separadas desde los tiempos geológicos más antiguos en los que encontramos un registro claro de plantas vasculares.

2.2. Origen y Extensión en el Tiempo

Se han citado descubrimientos recientes de esporas fósiles como prueba de que ya en tiempos del Cámbrico existían plantas vasculares, hace unos 550 millones de años , y se han citado varias veces hallazgos de esporas en el precámbrico de Rusia. Sin embargo, si tenemos en cuenta que las esporas de algunos briofitos son parecidas a las de ciertas plantas vasculares, no se ha demostrado de forma concluyente que estas esporas tan primitivas provengan exclusivamente de plantas vasculares, no obstante, tales hallazgos nos hablan de la presencia en tiempos muy antiguos de plantas ancestrales pertenecientes a las líneas evolutivas de los briofitos o de las plantas vasculares.

El primer documento fósil de una estructura microscópica perteneciente a una planta superior es un fragmento de un eje cauloide , con apéndices foliáceos dispuestos sobre él en espiral. Este fósil, Aldanophyton, apareció en estratos del Cámbrico medio en Rusia. Aunque se parece al talo de un licopodio , no ha podido encontrarse en él ningún resto fósil de estructuras internas ni reproductoras, por lo que se desconocen sus exactas relaciones con grupos fósiles o actuales.

En las rocas más antiguas del Devónico, las plantas vasculares estan documentadas por restos de tallos, raíces y estructuras reproductoras. Durante aquel periodo de tiempo, las líneas de evolución correspondiente a licopodios, artrofitos y psilofitos estaban ya definitivamente establecidas.

A finales el Devónico ya habían aparecido los helechos y las gimnospermas, y existían ya los antecesores de los de todos los grupos actuales de plantas vasculares, con la excepción de los antofitos. (Los antofitos empiezan a aparecer en el registro fosil a principios del Cretácico, pero es posible que hayan tenido una evolución anterior más larga). Así, las plantas vasculares actuales son el resultado final de un periodo de evolución muy prolongado que se inicio a lo

más tarden el Silúrico, para durar hasta la actualidad. Una antigüedad de 400 millones de años.

De acuerdo con las dos teorías principales, las plantas vasculares habrían evolucionado a partir de:

De las algas, muy probablemente de antecesores de los clorofitos y en particular de las ulotricales.
De antecesores pertenecientes a los briofitos, probablemente a partir de Anthoceros o de plantas muy próximas

Ambas teorías se basan sobre el supuesto de que, durante la evolución, la diferenciación del xilema y del floema tuvo lugar en las células de la región central del eje. La opinión aceptada de forma general es que tanto los briofitos como las plantas vasculares evolucionaros partiendo de precursores pertenecientes a las algas.

2.3. Características Generales de las Plantas Vasculares

Las únicas características exclusivas de las plantas vasculares son la presencia del xilema y de floema, pero otras características están generalizadas a casi la totalidad de las plantas vasculares: una cubierta externa cerea impermeable, la cutícula (también existe en algunos briofitos); la diferenciación en tallo verdadero, hojas y casi siempre raíces; una alternancia de generaciones bien delimitada; con el esporofito independiente y de estructura mas complicada que el gametofito; y una elevada relación de volumen a superficie de la planta.

El cutícula, el tejido vascular y una elevada relación volumen/superficie favorecen la supervivencia fuera del agua, particularmente en habitats carentes de agua superficial libre. La aparición de la cutícula permite la conservación del agua en un medio aéreo, y en el mismo sentido actúa la elevada relación de volumen a superficie. La especialización de las células del xilema permite una conducción adecuada de agua desde el suelo a las partes aéreas de la planta, lo cual es especialmente indispensable en las matas perennes y en los árboles que se elevan a decenas de metros por encima del suelo.

En general, el registro fósil respalda la hipótesis de que la evolución de las plantas vasculares primitivas se oriento desde plantas acuáticas herbáceas hasta formas terrestres leñosas.

2.4. Variación de la morfológica y distribución

Casi todas las plantas vasculares poseen raíces, tallos y hojas. Las únicas excepciones importantes corresponden a los psilofitos.

Las plantas vasculares varían desde la diminuta Wolffia, cuyo tamaño va de 0.7 a 105 mm, hasta Sequoiadendron (un árbol de California) que alcanza más de 90 m de altura y más de 10 m de diámetro en la base. Las plantas vasculares comprenden representantes acuáticos, como Elodea, hierbas terrestres como las gramíneas y compuestas, arbustos leñosos y árboles predominantemente lignificados.

Cuanto mayor es la abundancia de tejido secundario, más lignificada es la planta. La mayor parte de la resistencia mecánica de la planta es debida a las paredes lignificadas del xilema secundario, del esclerénquima y de la epidermis, todos ellos tejidos secundarios, especialmente bien desarrollados en los arbustos y en los árboles.

Las plantas vasculares gozan de una distribución geográfica. Su máxima abundancia, tanto en especies como en individuos , corresponde a la zona intertropical, y disminuye progresivamente hacia latitudes mas altas. Las plantas vasculares viven en prácticamente todos los tipos de habitats, exceptuando los desiertos en condiciones extremas y las regiones cubiertas permanentemente de nieve y hielo. En su mayoría son fundamentalmente terrestres, aunque algunas viven en las aguas dulces y un número aun menor en medios salobres o marinos. Algunas especies presentan amplias tolerancias ecológicas, mientras que otras se ven limitadas a condiciones muy peculiares.

2.5. Monocotiledóneas y Dicotiledóneas

El filum Anthophyta se divide en dos clases, monocotiledóneas (clase Monocotyledones) y dicotiledóneas (clase Dicotyledones); aunque algunos botánicos prefieren clasificar las monocotiledóneas en la clase Liliopsida y las dicotiledóneas en la clase Magnoliopsida (el Congreso Botánico Internacional aun no estandariza los nombres de las clases, si bien el asunto esta el estudio en la actualidad).

Entre las monocotiledóneas se incluyen las palmeras, pastos, orquídeas, lirios y cebolla, son dicotiledóneas robles, rosas, mostaza, cactos, arándanos y girasoles. Las dicotiledóneas son más diversas e incluyen muchas especies (al menos 170 mil) que las monocotiledóneas (un mínimo de 65 mil).

Las monocotiledóneas son principalmente plantas herbáceas con hojas largas y estrechas, y venaciones paralelas entre si. Sus partes florales pueden presentarse en triadas o múltiplos de tres, P. Ej. tres pétalos, seis estambres y un pistilo compuesto consistente en tres carpelos funcionados. Las semillas de las monocotiledóneas tienen un solo cotiledón (hoja protectora embrionaria), y cuando son maduras suelen presentar endospermo (tejido nutricio).

Las dicotiledóneas pueden ser herbáceas (como el tomate) o leñosas (como el nogal americano). Sus hojas son de forma variable, por lo general más anchas que las propias de las monocotiledóneas, y sus venaciones son reticulares (convergen en alguna medida). Son partes florales por lo común se presentan en múltiplos de cuatro o cinco. Sus semillas tienen dos cotiledones, y la semilla madura suele carecer de endospermo, pues este es absorbido por los dos cotiledones.

2.6. Importancia Económica

Las plantas vasculares desempeñan un papel extremadamente importante en nuestra economía, en especial como fuente de alimentos para el hombre y otros animales y para el suministro de materiales de construcción. Indirectamente, las plantas vasculares tiene importancia en la conservación del equilibrio natural. Entre otros Ej. de no tanta importancia cabe destacar: industrias textiles (algodón); farmacéuticas (atropina, digital y otras), y horticultura (jardinería, plantas ornamentales, flores, jardines botánicos).

Las confieras suministran la mayor parte de la madera, pulpa celulósica, papel y materiales para industria naval; diversas especies están siendo extensamente cultivadas fuera de sus regiones de origen para lograr la producción de dichas materias. Las fanerógamas son las principales productoras de alimentos, productos farmacéuticos y plantas ornamentales, y forman sin duda el grupo de plantas más importante para el hombre en la actualidad y lo sido así a través de tiempo.

III. HISTOLOGIA GENERAL DE LAS PLANTAS VASCULARES

3.1. Características Generales

Por tejido se entiende el conjunto de muchos protoplasmas revestidos de membrana e íntimamente unidos entre sí, originados por división de otros protoplasmas, según las tres direcciones del espacio. Cuanto más elevada es la organización de una planta, mayor es el número de clases de tejido que componen su cuerpo. Un criterio objetivo para la valoración de la altura de la organización de un ser viviente se obtiene, pues, de la complejidad de sus partes, o sea del número de clases de células y tejidos que intervienen.

Los tejidos integrantes de las plantas superiores se forman por división sucesiva de las células, y en su origen, por la del cigoto, producido como consecuencia del proceso fecundante.

En la última fase de la división cariocinética, la telofase, en la zona media del huso acromático se produce una condensación de materiales más intensa hacia la parte central, decreciente hacia la periferia, hasta alcanzar las membranas laterales preexistentes. De esta condensación de materiales proviene de la membrana divisoria que separa netamente los dos protoplasmas, y por esta razón es común a ambas células contiguas.

3.2. Clasificación de los Tipos de Tejidos

Una clasificación muy simple de los tejidos sería:

Tejidos Simples: con un solo tipo celular, como P. Ej. el parénquima, colénquima y esclerénquima.
Tejidos Compuestos: con varios tipos celulares, como P. Ej. el xilema, floema y epidermis.

Si atendemos a su función, los tejidos se pueden clasificar en los siguientes tipos:

Meristemos: constituidos por células proliferantes que causan el crecimiento y desarrollo de la planta.
Parénquima: formados por células mas diferenciadas que realizan funciones fotosintéticas (parénquima asimilador) o de almacén de sustancias nutritivas, como de agua, almidón, etc. (parénquima de reserva).
De sostén: tejidos de células especializadas, con paredes muy engrosadas para cumplir esa misión. Son el colénquima y esclerénquima. También contribuyen al sostén de la planta los vasos, sobre todo los leñosos.
Vasculares o conductores: constituyen el sistema circulatorio de la planta. Son el leño o xilema y el líber o floema.
Protectores: protegen de la pérdida de agua y de la acción de agentes externos, al igual que la piel en los animales. Son la epidermis y la peridermis.
Secretores: hay tejidos secretores formando parte de la epidermis, como las glándulas y pelos, y otros internos, como las células que forman los conductos resiníferos o las que constituyen bolsas oleíferas.

Desde el punto de vista ontogénico las clases de tejidos de los cormófitos pueden reunirse en dos grandes grupos: los tejidos embrionales o meristemas y los tejidos definitivos o adultos, ya diferenciados. De todos los tejidos el parénquima es el más primitivo. Se podría decir que en los vegetales inferiores, el único tejido es el parénquima poco diferenciado. Al complicarse las necesidades, el parénquima se va diferenciando en otros tejidos. Así, al pasar al medio terrestre, las plantas necesitan de un una superficie limitante con le medio externo y la capa más externa del parénquima se transforma en epidermis. Con le desarrollo en volumen de la planta, que debe sostenerse en le espacio aéreo, surgen tejidos de sostén que la mantienen. Del mismo modo, debe surgir un tejido conductor que transporte las sustancias. El mismo crecimiento, que en los vegetales inferiores ocurre en todo el vegetal, aquí queda limitado a unas células que forman los meristemos.

3.3. Meristemos o Tejidos Embrionales

3.3.1. Características Generales

En los vegetales superiores, el organismo conserva determinadas zonas, denominadas meristemos, ocupadas por células que son capaces de hacer crecer al organismo, no sólo aumentando el volumen de sus órganos (tallo, raíz, hoja, flor) sino multiplicando el número de estos.

De tal manera, que se puede decir que los vegetales, incluso los más evolucionados, no son más que una repetición de estructuras mas o menos simples (muchas ramas, cada una con muchas hojas y muchas flores), que son cada vez más numerosas conforme pasa el tiempo sin que ocurra un proceso de envejecimiento comparable al de los organismos animales.

El que sólo algunas zonas del cuerpo de la planta estén especializadas en el crecimiento de esta no es algo característico de todos los vegetales, sino algo peculiar de los vegetales superiores. Es la consecuencia de la especialización celular que conduce a la aparición de los tejidos.

Los meristemos pueden considerarse como tejidos embrionarios que persisten en la planta durante toda su vida y que son responsables de ese crecimiento permanente de la planta, gracias a la capacidad de división y diferenciación.

Los restantes tejidos de la planta realizan otras funciones, aunque algunos son también capaces de dividirse (parénquima P. Ej.).

3.3.2. Clasificación de los Meristemos

Existen diversas clasificaciones de los meristemos atendiendo a diferentes criterios, como la localización de la planta, el momento de aparición, la continuidad con la línea meristemática y el sentido de crecimiento. Las dos clasificaciones más diferenciadas son las siguientes:

Según su posición en la planta, los meristemos se dividen en: apicales, laterales e intercalares. Los primeros se sitúan en los extremos de las ramas del tallo y de las raíces. Los segundos forman un cilindro alrededor de las ramas y raíces: cilindro que o se sitúa en la parte más externa (felógeno) o a cierta profundidad, en el sistema vascular (cambium vascular).
Según su Localización en la Planta
Según en el Momento de su Aparición

Según el tiempo de su formación o, al menos, de su manifestación, los meristemos pueden ser: primarios y secundarios. El criterio de esta clasificación suele ser discutido, existen cuatro posturas.

Para algunos autores, los meristemos primarios serían aquellos que mantienen directamente su continuidad con las células meristemáticas iniciales, mientras que los meristemos secundarios serían aquellos que no mantienen esa continuidad y proceden de la desdiferenciación de células tipo parénquima.

Otros autores consideran que el criterio para clasificar los meristemos en primarios y secundarios no ha de basarse en el origen de las células meristemáticas, sino en el momento de actuación del meristemo en una cierta planta o en uno de sus órganos. Los meristemos primarios estarían ya desde el primer momento ejerciendo sus efectos en ciertas partes de la planta; los secundarios manifestarían su efecto más tardíamente, prescindiendo de que estuvieran anteriormente presentes (de un modo latente) o que se hayan formado de nuevo.

Otros autores relacionan esta clasificación de primarios y secundarios con la clasificación topográfica enunciada anteriormente: los meristemas apicales serían los primarios, y los laterales, secundarios, sin embargo esta superposición de ambas clasificaciones (según la localización y según el origen o momento de aparición) también es problemática puesto que los meristemos intercalares, que son primarios, no se encuentran en los brotes apicales sino en la base de los entrenudos.

De ahí que la idea que mejor explica la clasificación de los meristemos en primarios y secundarios sea la basada en el sentido o dirección del crecimiento: con independencia de que aparezcan pronto o tarde, deriven directamente o no de las células meristemáticas, los meristemos primarios (apicales e intercalares) son los responsables en el crecimiento en longitud de la planta, mientras que los meristemos secundarios son los responsables del crecimiento en espesor. Todos los meristemos secundarios son laterales pero no todos los primarios son apicales.

3.3.3. Clasificación General de los Meristemos

En cualquier caso, la clasificación de los meristemos que generalmente se utiliza es la siguiente:

Meristemos Primarios (Apicales o Intercalares): causan generalmente el crecimiento en longitud de los órganos de la planta durante su primera etapa de desarrollo. A su vez los meristemos pueden ser de dos tipos:

Meristemos Apicales: situados en los ápices de brotes caulinares y raíces (tanto en la rama principal del tallo o de la raíz principal como en las ramas y raíces laterales). El origen de estos meristemos se remonta a las primeras etapas del desarrollo embrionario cuando se establecen dos polos: apical y basal. En cada uno de estos polos que un grupo de meristemos apicales que, de acuerdo con la parte de la planta que desarrollan, se dividen en:

Meristemos apicales caulinares: por proliferación de estos meristemos se desarrolla el ápice caulinar, por el que irán creciendo el tallo y las hojas. También, durante la fase reproductiva del crecimiento, se forman los órganos reproductores a partir de meristemos apicales del brote.
Meristemos apicales radicales: dan lugar al ápice radical por el que ira creciendo la raíz.

Meristemos intercalares: los meristemos primarios pueden ser no sólo apicales sino también intercalares. Estos últimos son zonas de tejido primario, en crecimiento activo, que no se sitúan en los extremos de las ramas. También se observan en las vainas de las hojas de muchas plantas monocotiledóneas, sobre todo gramíneas. Gracias a la actividad de los meristemos intercalares, los nudos terminan quedando separados entre sí por regiones de crecimiento intercalar (los entrenudos). Al principio hay divisiones celulares en todo el entrenudo joven, pero después la actividad meristemática reside únicamente en la base del entrenudo.

Meristemos secundarios o laterales: no se localizan en el extremo, sino en los laterales de las ramas del tallo y de las raíces, en aquellas plantas que después del crecimiento primario desarrollan un crecimiento secundario (en espesor). Hay dos meristemos laterales:

El cambium vascular y el cambium interfascicular: son los responsables del desarrollo en espesor de los tejidos internos de la planta, aumentando el volumen del sistema conductor.
El cambium suberoso o felógeno: formará la corteza protectora de la planta.

3.4. Tejidos Definitivos o Adultos

3.4.1. Parénquima

3.4.1.1. Características Generales

Las células procedentes de la división de las células meristemáticas pasan a diferenciarse en células propias de tejidos adultos. Estas células difieren de unos tejidos a otros, e incluso existen varios tipos celulares dentro de un mismo tejido. Sin embargo, en general, puede decirse que todas las células diferenciadas tienen algunos rasgos comunes que las distinguen de las meristemáticas. Las principales características son:

Alargamiento de las células.
Desespiralización de la cromatina, que se hace más laxa.
Reunión de pequeñas vacuolas en una gran vacuola que rechaza el núcleo y citoplasma a la periferia celular, donde forman una banda.
Desarrollo de la pared celular primaria y, en algunos tipos celulares, formación de la pared secundaria.
Aparición de espacios intercelulares amplios que se forman al crecer las células y desajustarse sus caras. Estos espacios pueden formarse de dos formas:

Lisígena: por lisis de células presentes. Tiene lugar en la formación de bolsas de secreción. También se observa en el parénquima de plantas acuáticas y de raíces monocotiledóneas.
Esquizógena: Por la separación de las células existentes debido al crecimiento celular y reabsorción de la lámina media. Tiene lugar, P. Ej. , en la formación de conductos resiníferos.

Etimológicamente parénquima significa "tejido que está en medio", es decir, tejido de relleno, que ocupa los espacios entre los otros tejidos más diferenciados. Pero esta definición no expresa del todo su importancia. El parénquima no sólo constituye la parte más voluminosa de los órganos esenciales de las cormofitas; a los tejidos parenquimáticos quedan confiadas las principales funciones orgánicas: fotosíntesis, elaboración y almacenamiento de sustancias, secreción, excreción, etc.

3.4.1.2. Origen del Parénquima

Al ser el parénquima un tejido muy extendido en los organismos vegetales, y que aparece tanto en el desarrollo primario como en el secundario, puede presentarse distintos orígenes:

En el desarrollo primario de la planta se desarrolla por vías diferentes:

El parénquima de la corteza y médula se origina del denominado meristema fundamental.
El parénquima asociado al sistema vascular primario se forma a partir del procambium.

El desarrollo secundario se origina:

El parénquima formado junto con los componentes vasculares se origina del cambium.
El parénquima cortical y medular se origina:

De divisiones en las mismas células parenquimáticas.
Del cambium interfascicular (si este está presente).
Del felógeno, que además de súber también origina un parénquima que se denomina felodermis.

En general, al tratarse de células poco diferenciadas, las células parenquimáticas conservan su capacidad de dividirse, incluso cuando son maduras, sobre todo en la reparación de heridas y en respuesta a alteraciones del medio.

3.4.1.3 Tipos De Parénquima

a) Parénquima Asimilador o Clorofiliano

Realiza la fijación del carbono mediante la fotosíntesis; por eso se localiza debajo de la epidermis, donde puede penetrar bien la luz. Sus células están provistas de abundantes cloroplastos, que varían en número y forma de unas especies a otras. En ciertos momentos pueden contener almidón. Esta muy desarrollado en las hojas, donde puede adquirir dos formas:

Parénquima en empalizada: constituido por células prismáticas (de unas 14 caras), alargadas y con espacios intercelulares relativamente pequeños, pero mayores que los existentes entre las células meristemáticas.
Parénquima lagunar: formado por células más redondeadas y con espacios intercelulares muy amplios, dejando grandes cámaras o lagunas. Estas células en conjunto, adquieren una forma lobulada. El origen de los espacios intercelulares puede ser esquizógeno o lisígeno.

Existe también parénquima clorofílico en otros órganos no foliares de la planta, como en tallos verdes, o en órganos accidentalmente expuestos a la luz, como tubérculos que salen a la superficie.

b) Parénquima De Reserva

Esta función es ejercida por parénquimas muy diversos situados en órganos variados de la planta: cotiledones, médula del tallo, parénquima de tubérculos y rizomas. Las células tienen paredes sutiles y presentan pequeños espacios intercelulares, aunque puede ocurrir que también se acumulen sustancias en la pared celular primaria, como celulosa, engrosando entonces mucho (semillas del café, liliáceas, palmáceas).

Los productos almacenados son muy diversos. El más frecuente y abundante es al almidón, que se encuentra en amiloplastos y se observa en la mayoría de las células parenquimáticas, incluyendo las del sistema vascular, del tallo, raíz, fruto y semillas, etc.

En las hojas, el almidón es abundante en dicotiledóneas. Además de almidón, se pueden encontrar otras sustancias de reserva: proteínas (como los granos de aleurona), grasas, aceites, inulina y azúcares disueltos (abundantes en hojas de monocotiledóneas). Más raramente se encuentran células parenquimáticas que acumulan otras sustancias, como taninos, derivados del fenol y sustancias minerales cristalizadas.

c) Parénquima Aerífero

En plantas acuáticas o en las que crecen en lugares encharcados, quedan espacios enormes entre cordones celulares anastomosados formados por células parenquimáticas. De este modo se conduce el aire y los gases por tejidos interiores de la planta, cuyo problema es la falta de aireación. En ciertos casos las células adquieren la forma estrellada para hacer mayores los espacios aeríferos.

d) Parénquima acuífero

Algunas plantas de clima seco (plantas xerófitas), para almacenar agua, poseen células grandes de paredes sutiles sin cloroplasto, ricas en mucílago, que embeben agua. Generalmente estas células presentan una gran vacuola, con alto contenido de agua, rodeada por una estrecha banda de citoplasma.

e) Otros Tipos De Parénquimas

Existen células parenquimáticas que se consideran formando parte de otros tejidos, como el parénquima liberiano o el parénquima leñoso. Este parénquima vascular desempeña un importante papel en el intercambio de sustancias con los componentes vasculares del xilema y floema.

Otras células parenquimáticas forman zonas con individualidad propia, como las células subepidérmicas, corticales, etc., que también pueden desempeñar funciones secundarias como asimiladores o reservantes.

Un tipo de células parenquimáticas que merece una consideración especial son las células de transferencia, que se ocupan de la rápida trasferencia de abundante material a distancias cortas; P. Ej. en el embrión en desarrollo, dentro de una glándula, hacia adentro o hacia fuera de los tubos del floema y, más raramente, hacia los vasos del xilema. Células de este tipo son frecuentes en el punto de contacto con tubos cribosos de la vaina del haz de las venas pequeñas de las hojas y en tricomas glandulares.

3.4.2. Tejidos Mecánicos o de Sostén

3.4.2.1 Clasificación

Muchos organismos inferiores que no experimentan transformaciones morfológicas en sus tejidos, como hongos y algas, deben su resistencia mecánica exclusivamente a la turgencia celular. En las plantas superiores, esta fase queda limitada a los albores de la vida de la plántula, porque inmediatamente después, las células de algunos tejidos engruesan y endurecen su pared celular comunicando una notable resistencia mecánica a todo el organismo. Los principales tejidos mecánicos son el colénquima y el esclerénquima. Ambos se agrupan con el término estereoma.

3.4.2.2. Colénquima

El término colénquima viene de colla (soldadura) y enchyma (sustancia). Es un tejido de sostén que se halla de preferencia en los órganos en vías de crecimiento (pecíolos jóvenes, tallos, hojas, frutos, etc.) o en órganos maduros de plantas herbáceas. En condiciones normales falta en la raíz.

Partes: 1, 2, 3

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