Histología Vegetal (página 2)

3.4.2.2.1 Origen y Diferenciación

El colénquima que se desarrolla en el crecimiento primario de la planta lo hace a partir de células que constituyen el meristemo fundamental. Para algunos autores el colénquima asociado a los tejidos vasculares se origina conjuntamente con estos del probambium. El colénquima que se desarrolla con posterioridad lo hace a partir de células parenquimatosas. Este desarrollo es fácil de seguir: las células se van alargando (unas mas que otras), y se observa la transformación gradual de las paredes celulares que se van engrosándose. Esta evolución es reversible, de modo que pueden regresarse a parénquima de nuevo e incluso dar felógeno.

2. En el tallo, las células colenquimatosas pueden desarrollarse en una posición inmediatamente subyacente a la epidermis, o más profundas, bajo algunas capas de parénquima cortical. En el primer caso, las paredes tangenciales internas de la epidermis aparecen también engrosadas, igual que lo están las del colénquima en contacto.

   Es frecuente que el colénquima forme un anillo continuo (Sambucus) o discontinuo (Pastinaca cucurbita) alrededor de todo el tallo. Sin embargo, en el tallo de muchas herbáceas (labiadas, ranunculáceas y compuestas), el colénquima se encuentra únicamente en zonas que sobresalen en el contorno del tallo, formando aristas o filetes a lo largo de este. Muchas de las plantas, como Mentha, deben en gran parte su resistencia contra la compresión y la flexión del tallo.

   En las hojas de dicotiledóneas el colénquima se encuentra tanto protegiendo los haces vasculares (venas), como a lo largo de los márgenes del limbo. También se encuentra con frecuencia en el pecíolo.

3. Distribución
4. Tipos de Colénquima

El colénquima suele ser clasificado de acuerdo con el modo de engrosarse las paredes celulares. En engrosamiento comienza siempre en los ángulos y se extiende en grados muy diversos al resto de la pared.

• Colénquima Angular: El engrosamiento puede ser en los ángulos, es decir, en el encuentro de tres o más células, resultando un contorno interno de la pared (luz celular) poligonal. En estos casos los espacios intercelulares faltan casi por completo y por tanto la resistencia es mayor por el esfuerzo continuo de los tres o cuatro engrosamientos concurrentes, que constituyen unas columnas ensambladas. Se observan en los tallos de Solanum tuberosum y Atropa belladona; en las hojas de Vitis, Begonia, Canabis, Coleus, Cucurbita, Ficus, Morus y Beta.
• Colénquima Anular: El engrosamiento de la pared es uniforme, alrededor de toda la célula, aunque preferentemente en los ángulos, de modo que la luz celular es circular. Puede considerarse un desarrollo del colénquima angular. Se observa en umbelíferas.
• Colénquima Lagunar: el engrosamiento tiene principalmente lugar alrededor de los espacios intercelulares, en aquellas paredes celulares que limitan esos espacios. Se presenta en tallos de Althaea, Asclepias, Malva, Salva, en el pecíolo de Petasites y en las raíces aéreas de Monstera.
• Colénquima Laminar: El engrosamiento de la pared no ocurre en todas las caras sino sólo en las dispuestas en una dirección determinada; esto es, en las paredes tangenciales (paralelas a la superficie del órgano), pero no en las radiales, dando el aspecto de láminas de colénquima. Se encuentra en los tallos de Artemisa afra, Eupatorium, Sambucus nigra, Rhamnus, Sauco y pecíolo de Cochlearia armoracea. Este tipo de colénquima se dispone inmediatamente debajo de la epidermis.

2. Función

Por las características de la pared celular, el colénquima presenta una notable resistencia a la tracción, lo que asegura a la planta una buena resistencia mecánica; sin embargo, las paredes seden a la tracción elevada estirándose.

Esta plasticidad se debe a que las paredes celulares no tienen lignina y partes de ellas permanecen delgadas. Por ello este tejido extensible está en condiciones de amoldarse al crecimiento del órgano en que se encuentra. Se ha observado que determinadas células colenquimàticas comienzan a estirarse, reteniendo su nuevo tamaño, cuando se someten a tensiones de 1.5 – 2 Kg por mm2, y que llegan a soportar sin romperse hasta 10 – 12 Kg por mm2. Esta extensibilidad diferencia al colénquima del esclerénquima, cuyas fibras no son extensibles sino elásticas. Con el paso del tiempo, en las partes de la planta que no se van a alargar más, el colénquima se endurece, pudiendo lignificarse, y pierde extensibilidad.

En algunas plantas, las paredes celulares del colénquima pueden servir como sitios de almacenamiento de compuestos antibacterianos (aglutininas) que actúan inmovilizando las bacterias cuando estas penetran en la pared celular. Sin embargo mientras en muchos componentes de la pared celular vegetal son resistentes a los ataques enzimáticos, las pectinas son fácilmente digeribles por hongos que las usan como nutrientes.

3.4.2.3 Esclerénquima

3.4.2.3.1. Características Generales

El término esclerénquima viene de escleros, que significa duro. Este tejido está constituido por células que, junto a la pared primaria celulósica, desarrollan una pared secundaria muy engrosada y endurecida mediante el proceso conocido como "lignificación", por lo que ofrecen una resistencia todavía mayor que el colénquima.

El esclerénquima es el tejido de sostén de órganos adultos, que ya han dejado de crecer y su desarrollo esta controlado por factores hormonales.

El esclerénquima se divide en dos grandes grupos: Células del esclerénquima (también denominadas esclereidas o células pétreas), y fibras del esclerénquima.

2. Esclereidas: derivan de células meristemáticas o parenquimáticas en las que comienza a depositarse pared secundaria, en la que posteriormente se produce la deposición de lignina. La lignina modifica la pared de cuatro maneras:

1. Le proporciona una mayor rigidez y resistencia
2. Regula la hidratación de la celulosa favoreciendo la elasticidad de la pared
3. Establece una pared impermeable a la célula
4. Forma una cubierta protectora de la pared frente a los ataques de agentes físicos, químicos y biológicos

• Distribución

Las esclereidas se encuentran por la corteza y médula de tallos y raíces, así como en el mesófilo de las hojas, en frutos y en la cubierta de las semillas.

• Origen

Las esclereidas parece que tienen un origen variable:

• Las esclereidas presentes en la corteza o la médula pueden formarse a partir del parénquima, del meristemo fundamental o incluso del felógeno.
• Las esclereidas que se encuentran entre los componentes del sistema vascular se originan con estos al partir del procambium o del cambium vascular.
• Las esclereidas de semillas son de origen protodérmico.

• Clasificación

Las esclereidas se clasifican de acuerdo con su forma en:

• Braquiesclereidas: de forma isodiamètrica. Presentan numerosas punteaduras ramificadas que ponen en comunicación unas esclereidas con otras. No se encuentran en haces sino aisladas o en pequeños grupos dispersos por el parénquima, o en el floema de tallos y en la pulpa de frutos como la pera y membrillo.
• Macroesclereidas: tienen forma de cuña o bastón. Constituyen una o dos capas bajo la epidermis de los órganos de la planta, adaptándose unas a otras, ayudadas por su forma. Se encuentran sobre todo en la testa de semillas y cubierta externa de frutos carnosos.
• Astresclereidas: la célula es de forma estrellada y tiene una luz celular muy reducida. Se encuentran dispersos, sobre todo en pecíolos y limbo de hojas de lorantáceas, meniantáceas y miristicáceas.
• Osteoesclereidas: con forma de hueso largo y luz celular algo más voluminosa que la de las otras esclereidas. Se hallan dispersas en cubiertas de semillas.
• Tricoesclereidas: alargadas y finas, con pelos epidérmicos, a veces ramificadas en sus extremos. Se presenta en raíces, tallos, hojas y frutos, asociadas a diferentes tejidos, donde forman casquetes o grupos. Son características de la hoja de olivo y de Monstera.

2. Fibras Del Esclerénquima: Las fibras se desarrollan de células meristemáticas, pero no crecen manteniendo una forma isodiamétrica, sino con más empuje en una dirección que en las otras, volviéndose alargadas, generalmente fusiformes y puntiagudas. La luz celular es muy reducida.

La longitud de las fibras es muy diversa: desde 1 mm como en Tilia, hasta 350 mm como en Stipa, o incluso hasta 55cm como en Boehmeria nivea (ramio). Uniéndose forman haces, a veces muy largos, que constituyen materiales textiles como el yute, cáñamo y lino.

• Distribución

Se encuentra en todos los órganos de la planta. En muchas monocotiledóneas, como en gramíneas, en los tallos y raíces hay fibras dispuestas bajo la epidermis, formando casquetes protectores a modo de costillas. En dicotiledóneas, en los tallos y raíces las fibras pueden formar cordones o placas (Tilia y Fraxinus) o incluso un cilindro completo (Aristolochia), situado en la profundidad de la corteza, adosado o a cierta distancia del floema. En las hojas, principalmente en monocotiledóneas las fibras forman una vaina alrededor de los haces vasculares o también se disponen entre la epidermis y los haces.

• Clasificación

Las fibras esclerenquimáticas se clasifican según su división en dos tipos:

2. Fibras extraxiales: como indica su nombre, son las fibras situadas fuera del xilema. Se encuentran por tanto en el floema o como haces dispersos por el parénquima. Son alargadas, fusiformes, con punteaduras laterales. La pared celular, mas gruesa que la de las fibras xilemáticas, muestra una alternancia de capas: unas ricas en lignina y otras en celulosa.

Según su localización las fibras extraxiales se dividen en:

• Fibras Del Floema O Liberianas: se encuentra en el floema y derivan del cambium vascular junto con los elementos vasculares del floema y células parenquimáticas.
• Fibras Corticales: presentes en la corteza del tallo y raíz. En las hojas suelen encontrarse bajo la epidermis. Se originan del parénquima, del meristemo fundamental o del felógeno.
• Fibras Perivasculares. Se localizan en la periferia del cilindro vascular, donde forman bien un cilindro que rodea todo el haz vascular, o bien casquetes externos e internos. Se diferencian del procambium y cambium, junto con los otros componentes del sistema vascular.

1. Fibras Xilemáticas: se encuentran en el xilema, pueden ser de tres tipos:

• Fibrotraqueidas: constituyen estas células un tránsito entre las traqueidas y las fibras típicas. Su estructura es parecida a la de las traqueidas. Se diferencian en: aumento de espesor de la pared, disminución de la longitud y reducción del tamaño de las punteaduras aereoladas. Se ha sugerido que evolutivamente proviene de traqueidas. No presentan engrosamientos anillados o espirales.
• Fibras Fibriformes: Se denominan así porque son semejantes a las fibras extraxilares liberianas (del floema). Con respecto a las fibrotraqueidas, las fibras liberianas son más largas, su pared celular es más gruesa y presenta sólo punteaduras simples. Su pared esta poco lignificada.
• Fibras septadas: Se caracterizan por presentar tabiques o septos transversales que emergen de una pared y no alcanzan la pared opuesta, terminando en un reborde ensanchado. Estos septos tienen sólo pared primaria y quedan atravesados por plasmodesmos. Provienen de una serie de mitosis sucesivas, que ocurren tras el alargamiento de la fibra, y que da lugar a la formación de paredes divisorias incompletas.

3.4.2.3.2. Función del Esclerénquima

El esclerénquima tiene una gran importancia en la formación de los órganos axiales de la planta. Hay que tener en cuenta que hay tallos muy delgados que son muy largos y, además, sostienen el peso de muchas ramas, hojas y frutos. La caña de trigo tiene 3-5 mm de diámetro en su base, mientras que su longitud es de 1500- 1700 mm, con la espiga en alto y el peso de granos y hojas. La relación sección de la base del tallo / altura de la planta varia de 1/200 a 1/400, mientras que en las construcciones humanas no pasa de 1/10.

Esta resistencia se debe a las fibras esclerenquimáticas, que son muy elásticas y a la vez poco deformables, lo que permite soportar considerables flexiones sin perjuicio. La elasticidad aumenta con la deshidratación. Cuando un órgano a alcanzado su forma madura, la plasticidad del colénquima no es una ventaja y resulta mucho más práctica la elasticidad del esclerénquima. De esta manera el colénquima -que es extensible- y el esclerénquima –que es flexible- se complementan. Si ambos tejidos fuesen elásticos, la tendencia del órgano a recobrar su forma primitiva dificultaría su crecimiento.

En algunos casos el esclerénquima sirve también para proporcionar una capa protectora resistente a los desgarros producidos por el paso de animales o por la acción del viento y, sobre todo, a los ataques de depredadores, por cuanto el esclerénquima no puede ser digerido. Tan solo las termitas pueden hacerlo gracias a los actinomicetos que contienen en su tracto digestivo.

Las fibras tienen un importante valor comercial y se usan para la fabricación de telas, hilos, cuerdas, cepillos, estopa, alpargatas, etc.

3.4.3 Tejidos Vasculares

Los tejidos conductores o vasculares son característicos de las plantas superiores y constituyen un sistema distribuido a todo lo largo de la planta, desde las raíces a la última venilla de la nervadura foliar, a través del cual discurre el agua –con todas las sustancias disueltas en ella- como en una red de canales. Comprende:

• El xilema: Transporta el agua y las sustancias disueltas desde la raíz a toda la planta.
• El floema: reparte los nutrientes orgánicos, especialmente los azúcares, producidos por la fotosíntesis, por toda la planta.

Los tejidos vasculares tienen importancia taxonómica, pues las plantas que los poseen son las denominadas plantas vasculares pteridofitas (helechos) y espermatofitas (gimnospermas y angiospermas).

3.4.3.1. Xilema o Leño

1. El término xilema deriva de xylon (madera). Este nombre es debido a que el xilema representa la parte dura de la planta utilizada comercialmente como madera. También se ha empleado el término hadroma, que significa duro y grueso, porque el xilema también sirve de soporte a la planta.

   El transporte por el xilema es unidireccional, hacia las superficies de evaporación. El agua es arrastrada a través de tubos capilares y puede pasar también a las células adyacentes gracias a la succión generada por la evaporación.

   Los principales elementos conductores del xilema son células alargadas, en forma de tubo con las paredes lignificadas y sin contenido citoplasmático; por tanto, muertas. Las paredes están engrosadas y en ellas se forman relieves de forma variable, que les comunica cierta solidez y resistencia a la presión, e impide que puedan obstruirse los tubos como consecuencia de las presiones negativas y de las flexiones de los órganos respectivos. Sin los refuerzos lignificados los tubos se colapsarían.

2. Características Generales
3. Componentes del Xilema

Durante el crecimiento primario a partir del procambium, se forma el xilema primario (primero el protoxilema y, más tarde, el metaxilema). Posteriormente, a partir del cambium vascular y, en su caso, del interfascicular, se forma el xilema secundario durante el xilema secundario. El xilema tiene los siguientes componentes:

• Elementos Vasculares:

• Tráqueas (vasos): resultan de la superposición de numerosas células de forma cilíndrica, unidas unas a otras a través de sus paredes basales y apicales que quedan perforadas, con el objeto de que las células queden comunicadas entre sí, formando verdaderos canales, aptos para el transporte de líquidos. Estas células se denominan elementos de la tráquea.

• Traquiedas: son similares a los elementos de las tráqueas pero se superponen sin perforaciones de las paredes celulares basales, por lo que cada posee su individualidad.

• Elementos No Vasculares:

• Parénquima axial y radio medular.
• Fibras esclerenquimàticas (fibras del xilema)

a) Tráqueas

• Características Generales

Las tráqueas se encuentran en angiospermas (monocotiledóneas y dicotiledóneas), excepto en el orden Ranales, que es muy primitivo, y unas pocas gimnospermas (guetales) y pteridofitas. En las demás plantas vasculares, el xilema esta representado únicamente por traquiedas. Como vasos conductores deben cumplir dos requisitos:

• Facilitar la entrada y salida del agua en los vasos. Para ello gran parte de la superficie ocupada por su pared está agujereada, y hay también zonas de pared primaria delgada e incluso parcialmente destruida.
• Evitar el colapso de vaso por las diferencias de presión al vaciarse. Para ello la pared del vaso presenta refuerzos lignificados que impiden su aplastamiento.

Además de la misión conductora, estas tráqueas y traqueidas engrosadas tienen una misión de sostén para la planta que ya ha alcanzado un buen grosor. Las tráqueas pueden alcanzar hasta 5 m de longitud y 0.7 mm de espesor en algunas plantas trepadoras (lianas), pero generalmente no llegan a 1 m de longitud, siendo lo más frecuente 10 cm de longitud y 0.1 mm de espesor.

• Tipos de Traqueas Según los Engrosamientos de las Paredes Laterales

En el xilema primario, sobre todo en el protoxilema, se encuentra cuatro tipos de tráqueas cuyos engrosamientos presentan una disposición que, si bien no es la más adecuada para evitar el colapso, permite las extensión de la pared después de la muerte de la célula, por lo que, ontogènicamente, son las primeras en aparecer. Estos cuatro tipos de tráqueas simples son:

• Anuladas (anilladas): engrosamiento en anillo.
• Helicadas: engrosamientos en hélice.
• Doble-helicadas: engrosamientos en doble hélice.
• Anulo-helicadas: además de una hélice hay anillos.

En el metaxilema, que comienza a diferenciarse mientras el órgano (tallo, raíz) se ésta alargando, al crecer los vasos en longitud las hélices se estiran, el engrosamiento continua y se van recubriendo los espacios entre las hélices, dando lugar a tráqueas con engrosamientos más complejos. El metaxilema termina de diferenciarse tras el cese del alargamiento. Los tipos de tráqueas que aparecen son:

• Escaleriformes: los engrosamientos secundarios de la pared lateral están mucho más extendidos que en los vasos anillados y helicados y cubren, al menos, la mitad de la pared primaria. Los engrosamientos son alargados y se disponen como los peldaños de una escalera, dejando huecos como de forma oval que corresponde a las zonas no engrosadas.
• Reticuladas: los engrosamientos de pared secundaria alcanzan una mayor extensión, formando una red irregular que deja pequeños espacios de pared primaria no recubierta por engrosamientos y a través de la cual se produce el intercambio.
• Punteadas: este tipo de vaso es el que posee mayor resistencia al colapso pero también el que presenta menor superficie para el intercambio. El engrosamiento cubre aun más superficie que en los tipos anteriores y sólo quedan pequeñas zonas, de forma redondeada u ovalada, por las que comunican con las células adyacentes.

b) Traqueidas

Las traqueidas se encuentran en el xilema de todas las plantas, pero forman el único elemento del xilema en aquellas plantas que carecen de tráqueas; esto es, en las criptógamas vasculares, en las gimnospermas y en el orden Ranales, muy primitivo, que solo tiene traqueidas. Las traqueidas son menos abundantes que las tráqueas en todos los demás ordenes de angiospermas.

La estructura y función de las traqueidas es similar a la de las tráqueas, pero las primeras presentan las siguientes características morfológicas diferenciales:

• Cada traqueida es más estrecha y más larga que un elemento de tráquea, aunque estos, al superponerse, forman tubos más gruesos y largos que las traqueidas.
• Al superponerse las traqueidas, más que un cilindro, forman rutas de recorrido irregular. Estos cambios de dirección del fluido transportado se deben a que las traqueidas quedan en contacto por las paredes laterales o por sus extremos, que son muy oblicuos.
• Las paredes entre traqueidas, además de ser oblicuas en sus extremos, no están perforadas sino llenas de punteaduras que, en coníferas, son areoladas. Estas punteaduras permiten realizar intercambios según las condiciones de presión.
• En las traqueidas del xilema primario, en las paredes laterales se forman engrosamientos del tipo anillado, helicado punteado y escaleriforme. Se considera que no hay traqueidas con engrosamientos del tipo reticulado.

2. Parénquima Del Xilema

Entre los elementos del xilema (primario o secundario) hay células que presentan las características generales de las células parenquimáticas y realizan activos intercambios con los elementos vasculares con los que se comunican mediante punteaduras semiareoladas; esto es, areoladas del lado de la traquea y simples indentaciones de la pared primaria del lado de la célula parenquimática.

Las células parenquimáticas del xilema proporcionan a este, solutos como aminoácidos, hormonas, sales minerales, etc.

Estas células tienen abundante retículo endoplasmàtico rugoso y sintetizan proteínas a partir de aminoácidos que toman del líquido del xilema. Otras células parenquimàticas almacenan sustancias como almidón, grasa, etc. Pueden tener cloroplastos, pero suelen faltar.

• Tílides

Cuando las tráqueas y traqueidas dejan de ser activas, las células parenquimáticas vecinas, que continúan creciendo, ejercen fuertes presiones sobre ellas, y llegan a introducirse parcialmente dentro de las mismas obstruyéndolas. Estas proyecciones de las células parenquimáticas que penetran en el elemento traqueal a través de las comunicaciones entre ambos tipos celulares se denominan tílides. Los tílides son un sistema para bloquear la luz del paso impidiendo que sirva de túnel para el desplazamiento de hongos.

Las células formadoras de tílides pueden vaciarse totalmente o transformarse en elementos reservantes acumuladores de almidón. En algunas plantas se produce la reabsorción de las tílides y el vaso vuelve a funcionar, pero no es lo corriente.

• Clasificación del Parénquima del Xilema

En el xilema primario, las células parenquimáticas son alargadas en el sentido del eje longitudinal del órgano. En el xilema secundario se encuentra dos tipos de parénquima:

• Parénquima axial: Al igual que las tráqueas y fibras, deriva de las células iniciales fusiformes del cambium vascular. Estas células parenquimáticas se disponen paralelas a las tráqueas y traqueidas, es decir, a lo largo del tallo.
• Parénquima radiomedular: Deriva de las células iniciales radiales del cambium vascular. Según las formas de sus células, hay dos tipos de parénquima radiomedular:

• Células Precumbentes: Casi isodiamètricas, orientadas radialmente.
• Células Verticales: el eje mayor esta orientado verticalmente.

• Fibras del Xilema

Las fibras del xilema son elementos de sostén de los tejidos vasculares. Se asemejan a las traqueidas pero son más largas y poseen paredes más gruesas que estas. Para algunos autores las fibras han evolucionado a partir de las traqueidas, y emplean la expresión elementos traqueales imperforados para designar a las fibras.

Como ocurre con las traqueidas, con la evolución ha habido un progresivo acortamiento de las fibras. En cualquier caso, proceden de las mismas células meristemáticas que los elementos vasculares, esto es, del procambium o del cambium vascular.

3.4.3.2. Líber o Floema

1. Características Generales

El término floema deriva de phlolios que significa corteza, nombre dado por su posición en la planta. También se utiliza el término leptoma, que significa débil. Así como el xilema soporta agua y sales minerales desde las raíces a las hojas, el floema, líber o tejido fibroso transporta productos de la fotosíntesis (principalmente sacarosa, pero también otros azúcares y materias orgánicas elaboradas) en múltiples direcciones a través de la planta, desde su lugar de producción (fuentes) hasta los sitios donde tales productos son consumidos o almacenados (sumideros).

El floema puede trasladar entre 50 y 300 mg de materia (en peso seco) por ml de la que un 90% es azúcar. También hay aminoácidos en una concentración de 20 a 80 mg/ml. Otros componentes son azúcares alcohólicos, azucares fosfatados, ácidos orgánicos, fosfatos orgánicos, factores reguladores, ácidos nucleicos, vitaminas y sustancias inorgánicas.

Las fuentes de estos productos son las células fotosintéticas de la hoja y los sumideros son el resto de la planta, que debe nutrirse del fluido transportado por el floema. De alguna manera, el floema interviene en el control del desarrollo de la planta: en determinados momentos del año, los nutrientes orgánicos son transportados sobre todo a los meristemos y primordios florales o a estructuras reproductoras.

3.4.3.2.2. Componentes

Durante el crecimiento primario, a partir del procambium, se forma el floema primario (primero el protofloema y, más tarde, el metafloema) posteriormente, a partir del cambium vascular, se forma el floema secundario durante el crecimiento secundario. Estructuralmente el floema tiene los siguientes componentes:

• Elementos vasculares:

• Tubos cribosos: resulta de la superposición de las células de forma cilíndrica, unidas unas a otras de sus bases que, a diferencia de las tráqueas, no quedan perforadas en sentido estricto sino atravesadas por cribas, formando placas cribosas. Estas células se denominan elementos de los tubos cribosos.
• Células Cribosas: son similares a los elementos de los tubos cribosos, pero se superponen sin que las paredes celulares basales formen verdaderas placas cribosas, sino tan solo áreas cribosas.

• Elementos No Cribosos:

• Células Anexas: acompañan a los tubos cribosos.

• Células Albuminióferas: Acompañan a las células cribosas.

• Parénquima axial o radiomedular.

• Fibras esclerenquimàticas (fibras del floema).

3.4.3.3. Haces Conductores Libero-Leñosos

El complejo de tubos cribosos con sus células anexas y parenquimáticas constituyen el haz criboso o liberiano, llamado también leptoma o floema. El leño, xilema o hadroma, más duro, con las traqueidas, tráqueas y parénquima, constituyen el otro sistema conductor. Estos sistemas se encuentran unidos de tal manera que forman una red de túbulos tendida por el vegetal en todas las direcciones: el sistema libero-leñoso o cribovasal.

En los cortes transversales de un tallo o raíz con estructura primaria, se aprecia que el sistema libero-leñoso consta de uno o varios haces que se sitúan en la porción anatómica denominad cilindro central, donde forma varios cordones, dispuestos longitudinalmente, paralelos al eje longitudinal del tallo o raíz. En el centro del órgano quedan células parenquimáticas que forman la médula.

En la raíz el sistema libero-leñoso ocupa una posición casi central y la médula es muy escasa. En el tallo, el sistema vascular se encuentra más alejado del centro, con lo que la médula es más abundante. En las hojas, el sistema vascular ocupa una posición central algo desplazada hacia el envés, resaltando sobre este para constituir las venas foliares.

Cada haz o cordón libero-leñoso reúne obviamente ambos componentes: lìber y leño, la disposición de los cuales varia según el tipo de planta, recibiendo diferentes nombres:

• Haz radial o alterno: propio de las raíces. El xilema se encuentra en el centro y forma radios en los que el metaxilema ocupa la posición más central y el protoxilema está en la posición más periférica. El floema se dispone en los huecos que quedan entre los radios del xilema.
• Haz colateral: el xilema se encuentra en posición interna (con el metaxilema en la posición más periférica) y el floema se localiza externamente al xilema. Este tipo de haz denominado cerrado, sino hay cambium vascular, se encuentra en tallos y raíces de monocotiledóneas ya que carecen de crecimiento secundario típico. Haz bicolateral: el xilema se encuentra emparedado entre dos casquetes de floema. Se observa en solanaceas y cucurbitaceas y en algunas hojas de dicotiledóneas.
• Haz concéntrico perifloemático: el floema rodea al xilema. Se observa en helechos.
• Haz concéntrico perifloemático. El xilema rodea al floema. Se encuentra en los tallos y raíces de algunas monocotiledóneas y ciertos rizomas.

3.4.4. Tejidos Protectores

1. Tejidos Protectores Primarios (peridermis, endodermis y exodermis)

3.4.4.1.1. Tejidos Protectores o Aislantes

El primer tejido protector o aislante que recubre externamente el cuerpo del vegetal en su estructura primaria y forma la barrera de relación con el medio externo es la epidermis, que en algunas plantas puede descansar sobre una hipodermis. En muchas raíces bajo la epidermis se forma otro tejido primario, la exodermis, y en casi todas las raíces, algunos tallos y hojas, el cilindro central vascular queda protegido por un tejido denominado endodermis.

Al ir creciendo la planta en longitud, la epidermis se forma en las nuevas estructuras primarias que surgen de los brotes del tallo, raíz y hojas. Con el desarrollo secundario, el tallo y la raíz engruesan y, como las células epidérmicas no se multiplican, la epidermis se pierde y la planta se recubre de un tejido protector secundario: la peridermis.

3.4.4.1.2. Epidermis

• Características Generales

La epidermis es la capa celular más externa en hojas, verticilos florales, frutos, semillas, tallos y raíces. La epidermis falta en la caliptra de la raíz y no esta diferenciada en los meristemos apicales. Desde el punto de vista morfológico y fisiológico la epidermis no es un tejido homogéneo: hay muchas variedades y especializaciones, como tricomas y glándulas, pero desde el punto de vista de la distribución topográfica y de su ontogenia es un tejido homogéneo.

La epidermis persiste normalmente en todos los órganos que no tienen engrosamiento secundario. En los tallos y raíces con engrosamiento secundario, que comparta un aumento de grosor, la epidermis es reemplazada por la peridermis tras el primer año de vida de la planta. En algunas monocotiledóneas de vida larga, aunque carentes de crecimiento secundario típico, la epidermis es reemplazada por un tejido suberoso –similar al de la peridermis- en los órganos que van envejeciendo. Por ello la epidermis mejor estudiada es la de la hoja, que esta siempre presente, pues esta no desarrolla crecimiento secundario.

• Funciones

Al ser la capa más externa de la planta, en contacto con el medio ambiente, la misión de la epidermis está en la relación con los intercambios con este y el interior de la planta. Sus funciones principales son por tanto:

• Defensa frente a los agentes externos físicos (sol, radiaciones, calor) y seres vivientes (herbívoros, microorganismos).
• Regulación de la transpiración y del intercambio de gases, a través de los estomas.
• Acumulación de sustancias que posteriormente son segregadas, etc.
• En la raíz protege los tejidos subyacentes y absorbe agua del suelo.

La raíz no es completamente impermeable. Deja salir agua con algunos solutos, lo que se conoce como transpiración cuticular. El CO2 puede penetrar a través de las células epidérmicas o entre ellas solo en pequeña medida; para su transporte se utiliza unas vías especiales proporcionadas por los estomas. En algunas cutículas hay canales diminutos que permiten la salida de secreciones.

• Origen

El origen de la epidermis varía de acuerdo con los diferentes grupos de plantas. En las criptógamas vasculares con una única célula inicial apical o un grupo de ellas, la epidermis se diferencia de la capa celular más externa de las capas formadas por las células derivadas de la célula o células apicales.

En los casos en que es aplicable la teoría de los tres histógenos (en las raíces de muchas fanerógamas y en los tallos de algunas gimnospermas) la epidermis se diferencia de dermatógeno o, en caso de las raíces de monocotiledóneas, del periblema.

En los tallos de muchas fanerógamas en los que es aplicable la teoría de la túnica-corpus, la epidermis se origina de la capa celular más externa de la túnica. En algunas plantas esta capa de células sólo origina la epidermis, pero en otras capas esta da lugar también a otros tejidos de la corteza.

En los tallos de las restantes fanerógamas en los que se aplica la teoría del grupo apical de células iniciales y de células madres, la epidermis se origina de la denominada zona superficial, que deriva directamente del grupo de células iniciales.

En general, se utiliza el termino protodermis para referirse a la capa de células meristemáticas derivadas que origina la epidermis, cualquiera que sea el modelo de brote apical meristemático.

3.4.4.1.3. Estomas

• Origen De Los Estomas

Las células que forman el estoma (oclusivas o estomáticas y células anexas) pueden originarse, al menos, de dos modos diferentes. Así pues, según su origen serán:

• Tipo Mesógeno: Las células anexas se forman de la misma célula protordérmica precursora que da origen a las células oclusivas. Una célula protodérmica se divide asimétricamente dando lugar a dos células de diferente tamaño. La más pequeña es la célula madre de las estomáticas y de las anexas. La división de esta célula madre origina dos células: una de ellas es una célula anexa diferente, y la otra se divide para dar otra anexa definida y una célula madre de las estomáticas. A continuación, esta se divide para originar ambas células estomáticas oclusivas.

• Tipo perígeno: Las células anexas provienen de células protodérmicas diferentes a las que originan a las estomáticas. El proceso es el siguiente: una célula protodérmica se divide simétricamente y de las dos células resultantes la célula más pequeña es la célula madre del estoma. Esta se divide y forma las dos células oclusivas. Las anexas se forman de célula protodérmicas adyacentes que sufren división asimétrica.

3.4.4.1.4. Hipodermis

En los diversos órganos de lagunas plantas se observan una o varias capas de células situadas inmediatamente debajo de la epidermis, aparentando una epidermis multiestratificada. Esta estructura se denomina hipodermis y, a diferencia de las epidermis estatificadas, sus células no provienen de la protodermis sino de la diferenciación de las células situadas en la zona más externa del parénquima cortical. En los órganos completamente desarrollados de algunas plantas resulta muy difícil distinguir entre hipodermis y epidermis estratificada si no se conoce como se ha producido el desarrollo de la planta.

La hipodermis es más común que la epidermis estatificada. A menudo la hipodermis desempeña un papel mecánico y esta constituida por células colenquimáticas o esclerenquimáticas, pero puede estar formada por células parenquimáticas que difieren de las del parénquima subyacente. La superficie irregular verrugosa de los tallos de Uebelmannia y de las semillas de Maurandya se debe a la elongación de sus células hipodérmicas.

• Endodermis y Exodermis

La endodermis es otro tejido protector presente en las raíces, y también en algunos tallos y hojas, rodeando los haces vasculares. Se diferencia muy precozmente en criptógamas y más tardíamente en fanerógamas.

La endodermis más característica se encuentra en las raíces, donde forma la capa más interna de la corteza. Es una única capa de células de aspecto epidérmico con grandes vacuolas. La pared celular se caracteriza porque presenta un engrosamiento en banda, por depósito de lignina y suberina, que recorre las paredes radiales (perpendiculares a la superficie de la raíz) y horizontales (perpendiculares a eje principal de la raíz), denominado estría o banda de Caspary.

Similar a la endodermis es la exodermis, que se forma inmediatamente debajo de la epidermis durante el desarrollo primario de la raíz.

1. Tejidos Protectores Secundarios

3.4.4.2.1. Felógeno

La epidermis tiene la facultad de multiplicar sus elementos de tal manera que pueda seguir al tallo en su crecimiento en espesor; por ello sólo se encuentra como revestimiento de los tallos jóvenes, y en general, de todas aquellas partes de la planta que no tienen un crecimiento secundario intenso. En las que tienen este crecimiento, la epidermis se desgarra.

Para reemplazarla se produce un tejido aislante, en estratos profundos, llamado súber, felema o corcho, debido a la actividad de un meristemo secundario llamado felógeno. La formación del felógeno se produce tanto en la raíz como en el tallo de gimnospermas y dicotiledóneas con crecimiento secundario (plantas leñosas) y puede producirse a diferentes niveles: desde inmediatamente por debajo de la epidermis hasta el interior del floema.

El felógeno puede provenir de la desdiferenciación de células de los tejidos donde se forma: de la epidermis, del parénquima o del colénquima. En las raíces el primer felógeno se forma del periciclo, excepto en las raíces de reserva donde adquiere posición subepidérmica. Está constituido por células prismáticas, alargadas en el sentido de longitud del tallo o de la raíz, con pared muy fina y algo vacuolizadas.

El felógeno suele agotarse anualmente en la protección de súber. Como el tejido que queda al exterior del felógeno esta aislado del sistema vascular, su destino es morir. Al año siguiente se forma una nueva capa de felógeno más profunda; al año siguiente otra, y así sucesivamente durante la vida de la planta.

3.4.4.2.2. Súber

El súber esta constituido por células prismáticas de pequeño tamaño, unidas sin dejar espacios intercelulares. Las células suberificadas tienen una pared celular no muy gruesa atravesada por algunos plasmodesmos que no forman punteaduras. La suberificación de la pared consiste en el depósito de una sustancia a la que también se denomina súber o suberina, que contiene aproximadamente un 35% de ácidos grasos no saturados y de un 20 a un 30% de lignina; el resto contiene celulosa y taninos.

3.4.4.2.3. Felodermis

En algunas plantas, algunas de las divisiones celulares del felógeno no dan lugar a felógeno. En efecto, de las dos células hijas resultantes, la más externa sigue siendo felógeno y la más interna se diferencia en felodermis. En las plantas que presentan felodermis acompañando la producción del felógeno se forman muchas más capas de súber que de felodermis. Si anualmente llegan a formarse 20 capas de súber, solo se forman de una a tres capas de felodermis.

A diferencia del súber, las células del felodermis tienen aspecto parenquimatoso; sólo se distingue del parénquima por su posición radial y continuidad con el felógeno, que también se dispone radialmente. En algunas plantas la felodermis contiene cloroplastos y contribuyen transitoriamente a la capacidad fotosintética de la planta.

3.4.4.2.4. Peridermis

El conjunto de capas celulares producidas por el felógeno se denomina peridermis. Así pues la peridermis comprende:

• Varias capas de súber
• Una capa de felógeno
• Varias capas de felodermis

Puede haber una sola capa de felógeno, que forma un cilindro continuo que da vuelta por completo al tallo; y, cada año, se forma una capa nueva similar, a más profundidad. Así ocurre en la vid. Otras veces el felógeno no mantiene una continuidad y forma varias placas y bandas o parches irregulares que, en su conjunto vienen a constituir un cilindro discontinuo. Los bordes de esas placas establecen contacto entre sí o se superponen a modo de escamas.

En algunas plantas hay varias capas de felógeno, que no dan totalmente la vuelta al tallo y forman placas discontinuas a distintos niveles, funcionando simultánea e independientemente. De esta manera van quedando aisladas zonas de la planta, ocupadas por tejidos como parénquima, colénquima o floema secundario.

3.4.4.2.5. Ritidoma

El término ritidoma hace referencia al tejido muerto que, en muchas plantas, se desprende anualmente. Corresponde a todos los tejidos que se encuentran por fuera del felógeno y mueren debido a que la capa súber formada los aísla del xilema, que siempre queda por debajo del felógeno.

El concepto de ritidoma no es, equivalente al de peridermis. En el ritidoma no se incluyen todas las estructuras mencionadas en la epidermis: sólo se incluye el súber y el felógeno pero no la felodermis, que queda más adentro y no se desprende. Además, el ritidoma comprende todos los tejidos que quedan por fuera de la peridermis y que no forman parte de esta.

El término ritidoma es también conceptualmente diferente al término corteza, aunque en algunos casos pueden coincidir. La corteza comprende todo lo que queda por fuera del cambium vascular. Se divide en:

• Corteza externa: incluye todos los tejidos que quedan por fuera del floema.
• Corteza interna: corresponde al floema.

Cuando el felógeno se forma justo por encima del floema, el término ritidoma equivale al de corteza externa.

El ritidoma se desprende cada año y, al iniciarse un nuevo crecimiento, se vuelve a formar el felógeno que comienza a dividirse dando lugar a los tejidos mencionados. Si el ritidoma se desprende no de forma espontánea, sino arrancándolo, se induce la formación de una nueva peridermis debajo.

Según como se produzca su desprendimiento, el ritidoma se designa de diferentes formas:

• Laminar: el felógeno forma un cilindro continuo alrededor del tallo y el ritidoma se desprende formando anillos alrededor de todo el árbol. Ocurre en cupresáceas.
• En tiras: el felógeno también forma un cilindro continuo, pero el ritidoma forma láminas que se desprende como tiras de arriba abajo. Es característico de la vid.
• Escamoso: como sucede en el pino, el felógeno no se encuentra formando un círculo alrededor del centro de la planta, sino describiendo curvas que se superponen entre sí; en este caso el ritidoma se desprende en forma de escamas.
• En placas: en algunos árboles, como el Platanus orientalis, el felógeno se dispone también formando curvas, pero estas no establecen contacto entre sí, por lo que el ritidoma desprendido formando grandes placas no superpuestas.

3.4.4.2.6. Lenticelas

Las lenticelas son aberturas o poros de forma lenticular debajo de los cuales hay acumulaciones desordenadas de células de aspecto parenquimático, con amplios espacios intercelulares (tejido de relleno), que van abriéndose paso entre los tejidos, rompiendo la continuidad de los estratos peridérmicos y comunican con las partes más internas del tallo o de la raíz. Los amplios espacios entre estas células permiten el paso del aire y gases y la expulsión de vapor de agua en gran cantidad.

Las primeras lenticelas se forman debajo de estomas y muchas de ellas son visibles a simple vista. Aparecen con las primeras producciones epidérmicas en primavera.

El meristemo que forman estas células es el mismo que forman el súber, esto es, el felógeno, que en determinados puntos de su recorrido produce hacia fuera una serie de células sin suberificarse, que van empujando hacia el exterior las células muertas depositadas externamente a ellas hasta que alcanzan la epidermis, desgarrándola justo en los puntos donde preexistiera un tejido esponjoso adecuado, es decir, bajo un estoma. Desde el punto de vista histológico hay tres tipos de lenticelas:

• Al finalizar el otoño o al comienzo del invierno el felógeno produce un estrato de súber normal que encierra las lenticelas. Este estrato vuelve a romperse en la primavera siguiente, reanudándose la actividad de la lenticela.
• Otras células consisten no en células parenquimáticas sino en células suberificadas que, en primavera dejan amplios espacios entre sí. Al finalizar el otoño, se producen nuevas células suberificadas y otras que cierran esos espacios.
• El tercer tipo de lenticela es el que esta constituido por una mezcla de células suberificadas y otras que no lo están. Al llegar el otoño, solo hay células suberificadas.

El número de lenticelas varia en las diversas especies y con la edad. Las plantas leñosas poseen mayor número de lenticelas que las herbáceas. En las monocotiledóneas son escasas.

3.4.4.3. Cicatrización

Las heridas de las plantas cicatrizan pronto por la actuación de los tejidos meristemáticos. Se observan dos casos típicos que se describen a continuación:

1. Si la lesión alcanza sólo los estratos corticales externos o, como mucho, al líber secundario, se forma una capa de súber en el espesor de la corteza, un poco por debajo del estrato felogénico normal. El nuevo súber producido rellena la herida, que cicatriza.
2. Si la herida es más profunda y pone el leño al descubierto, el cambium de las porciones ilesas produce una serie de tejidos engrosados, junto a la herida que forman a modo de gruesos labios a su alrededor. Poco a poco estas producciones se extienden sobre la parte del leño que quedó al descubierto. Así, es frecuente al observar, en el punto en que fue cortada una rama, como la herida esta rodeada por un pequeño resalto cortical. Con el avance del tejido de reparación, la herida llega a cubrirse y las porciones opuestas de la corteza se juntan. Las zonas cambiales empalman, e igual la corteza. A partir de ese momento se forman regularmente los estratos leñosos y corticales y no quedan huellas de la herida.

3.4.5. Tejidos Secretores

3.4.5.1. Características Generales

En general las diferencias glandulares aparecen con una de estas dos afinidades:

• Resolver las propias necesidades metabólicas de la planta como ocurre en las glándulas que eliminan el exceso de sal.
• Facilitar la relación con otros organismos, así sucede en los pétalos de las cuyas células epidérmicas segregan gotitas de secreción que difunde a la atmósfera y constituye el perfume, o en las glándulas digestivas de las plantas carnívoras.

En el primer caso la planta se libera de productos metabólicos y se puede hablar de excreción, mientras que en el segundo caso se liberan sustancias que han sido producidas para ser utilizadas, por lo que puede hablarse de secreción. Cualquiera que sea la finalidad de las glándulas, las glándulas o tejidos secretores pueden ser:

• Externos: presentes en la epidermis, donde forman tricomas glandulares.
• Internos: se encuentran en el interior del cuerpo de la planta, donde forma bolsas o canales.

3.4.5.2. Tricomas Y Glándulas

Estas estructuras pueden tener formas diversas. No todos los tricomas son secretores, ya que pueden cumplir otras funciones, principalmente como estructuras de protección. No siempre es fácil distinguir entre tricomas y glándulas, pero en estas suelen encontrarse células subepidérmicas.

Es frecuente que los pelos glandulares acumulen aceites esenciales (lavanda: Lavándula) y muchas plantas de lugares salitrosos secretan sales que se depositan en forma sólida sobre la cutícula. Los pelos de las hojas especializadas de las plantas carnívoras suelen segregar enzimas proteolíticas.

La secreción se acumula entre la pared celular y la cutícula y esta puede distenderse hasta que se rompe, liberando la sustancia.

3.4.5.3. Nectarios

Son estructuras de forma variada que secretan un líquido azucarado llamado néctar. Los nectarios son frecuentes en las flores, ocupando distintas partes de ella; pero también se hallan nectarios extraflorales en hojas y tallos. En las flores los nectarios sirven para recompensar la visita de los pilinizadores, que habitualmente aprenden en que momento aparece el néctar, ya que rara vez la producción es continua.

3.4.5.4. Hidátodos

Son estructuras foliares que permiten la salida de agua liquida al exterior. Este fenómeno se llama gutación y, cuando se produce, las hojas parecen estar mojadas por el rocío, pero no puede confundirse con este ya que solamente lo presentan algunas especies, particularmente algunas gramíneas y ciertas plantas higrofitas de las selvas, en las cuales la pérdida del agua por este medio es muy abundante.

3.4.5.5. Células secretoras

Son idioblastos secretores que se clasifican por las sustancias que contienen aunque, muchas veces, puede tratarse de productos diversos y mezclados. Las estructuras secretoras son útiles en los estudios taxonómicos, ya que son característicos en diversos grupos vegetales: lauráceas, rutáceas, etc.

3.4.5.6. Cavidades y canales secretores

Estas estructuras pueden generarse de manera lisígena, es decir, por disolución de las paredes de aquellas células que producen la secreción, como puede observarse en las hojas de distintas especies de los géneros Citrus o Eucalyptus y donde los aceites esenciales se acumulan en la cavidad dejada al producirse la lisis celular. El otro camino es la aparición de meatos grandes por separación de células productoras, que generalmente permanecen vivas y que vuelcan las sustancias secretadas en estos canales que se forman de manera esquizógena.

Estos canales son comunes en muchas plantas de la familia umbelíferas (perejil: Petroselium crispum; apio: Apium graveolens; cicuta: Conium maculatum; etc.); en confieras resinosas donde los canales resiníferos parecen formarse por acción mecánica; en muchas leguminosas y compuestas.

3.4.5.7. Tubos lactíferos

Son células vivas , a veces cenocitos, muy vacuolizadas y cuyo jugo celular constituye el látex. Los lactíferos pueden ser uni o pluricelulares. En el primer caso se los llama simples y procede de una célula que ya podía encontrarse en el embrión y que luego creció, extendiéndose por toda la planta. Se este modo se lo podría considerar como un idioblasto. También suele llamarse laticíferos no articulados, para distinguirlos del segundo tipo, los tubos laticíferos articulados o compuestos, que están formados por la reunión de muchas células. Ambas clases de laticíferos pueden presentar ramificaciones.

El látex es un líquido de aspecto y composición variables, generalmente lechoso, de color blanco, aunque puede ser amarillo, rojizo, etc. Contiene principalmente agua y lleva gomas en suspensión ( de donde pueden obtenerse como caucho), amiloplastos, ceras, alcaloides y otros.

IV. DIFERENCIACIÓN DE RAIZ, TALLO Y HOJA

4.1. Raíz

4.1.1. Generalidades

La raíz primaria tiene tres sistemas de tejidos: dérmico fundamental y vascular. A partir de estos sistemas de tejidos, se encuentra las siguientes estructuras:

1. La caliptra sirve para proteger al meristemo apical y para a la raíz su penetración a través del suelo durante su crecimiento. La caliptra se encuentra en las raíces de todas las plantas, excepto en las raíces parásitas y en las llamadas micorrizas. En las raíces de plantas acuáticas, se desarrolla la caliptra, pero pronto degenera.

2. Caliptra: Constituida por varios estratos de células de tipo parenquimatoso que recubre el ápice de la raíz. Estas células producen una secreción mucilagenosa rica en fucosa, que permite una resistencia mecánica y también ayuda a la penetración de la raíz.
3. Epidermis: También denominada rizodermis, es la capa más externa de la raíz. Las características especiales de la epidermis de la raíz son:

• carece de estomas.
• ausencia de cutícula.
• diferenciaciones celulares únicamente en relación con la formación de los pelos radicales (ausencia de tricomas glandulares).

Bajo la capa de la epidermis de algunas monocotiledóneas, de raíces aéreas de plantas como orquideáceas, aparece una epidermis multiseriada llamada velamen, constituida por células muertas, vacías, cuya pared contiene lignina.

c) Corteza: dentro de la corteza de la raíz se observan dos capas:

• Capa Interna o Endodermis: se diferencia en la mayoría de las plantas vasculares. En las células endodérmicas jóvenes se observa sobre las paredes anticlinales (radiales y transversales) la llamada banda de Caspary. Dicha banda resulta de un engrosamiento de la pared celular que va acompañado de una serie de cambios químicos, estas bandas contienen lignina y suberina.

• Capa externa o exodermis: es un tejido primario definitivo originado bajo la epidermis durante el desarrollo primario de la raíz. Esta constituido por una o varias capas de células de forma alargada, unidas sin dejar espacios intercelulares. También presentan bandas de Caspary.

En general la corteza de la raíz suele ser mas ancho que el tallo, por lo cual es mas importante como tejido de reserva.

En la mayoría de las gimnospermas y dicotiledóneas, dicha corteza esta formada por células parenquimáticas.

En las plantas acuáticas se observan en la corteza de la raíz grandes espacios intercelulares, formando parénquima aerífero.

En el parénquima cortical de las monocotiledóneas suele haber esclerénquima. En muchas dicotiledóneas se distinguen dos zonas en e parénquima cortical:

• Zona externa: las células presentan escasos espacios intercelulares y se disponen en cilindros concéntricos (anillos en corte transversal). El crecimiento es centrífugo, es decir, las células mas pequeñas quedan hacia la periferia.
• Zona interna: formado por células dispuestas mas desordenadamente, y dejando mayores espacios intercelulares. El crecimiento es centrípeto, con las células más pequeñas en posición interna.

d) Periciclo: se encuentra entre la endodermis y los tejidos vasculares. Cuando es joven se presenta en la raíz una o varias capas de células parenquimáticas, de paredes delgadas.

Comprende un solo estrato en gimnospermas y en algunas dicotiledóneas, y varios estratos en dicotiledóneas y en monocotiledóneas.

El periciclo conserva la capacidad de crecimiento meristemático, y da lugar a los primordios de las raíces laterales, cambium vascular y felógeno (en raíces de dicotiledóneas con crecimiento secundario).

3. Haces Vasculares:

La disposición de los haces vasculares es de tipo alternado o radial.

Los haces leñosos forman una cruz de numero muy variable de brazos, entre los cuales hay haces de tubos cribosos.

El número de haces liberianos y leñosos varia entre especies de dos hasta cien. Según de este numero de haces se habla de raíces diarca, triarca, tetrarca y poliarca (raíces adventicias en monocotiledóneas). En general cuando mayor es el diámetro de la raíz, mayor es el numero de cordones vasculares.

Los vasos de xilema de la raíz suelen ser de gran diámetro si se comparan con los del tallo. estos vasos guardan relación con el transporte de agua y el mantenimiento de la presión hidrostática.

4.1.3. Formación de las raíces secundarias

Las raíces laterales o secundarias se forman del meristemo apical y, además, se originan a partir de un tejido situado a cierta profundidad de la raíz principal, ya sea del periciclo (gimnosperma y angiosperma) o de la endodermis (criptógamas vasculares).

Donde se produce una raíz secundaria, la endodermis es empujada por las células en división hacia el exterior, formando una herencia que termina por desgarrarse dejando salir la nueva raíz.

4.1.4. Estructura Secundaria de la Raíz de Dicotiledóneas y Monocotiledóneas

1. En el desarrollo del sistema vascular, aparece una zona cambial. Esta zona se puede observar cuando la diferenciación de los elementos primarios ha terminado. La zona cambial, puede observarse también entre los cordones leñosos y los liberianos.

   Al producirse el cambium, este sigue una línea sinuosa, es decir, pasara alternativamente del exterior del hacecillo leñoso al interior del liberiano. Mientras dura la actividad del cambium, se diferencian al exterior elementos liberianos y al exterior los leñosos.

   El cambium que comienza con forma sinuosa, termina por adquirir formas circulares, y, gradualmente, llega a formar un anillo de líber secundario, que rodea al leño secundario los radios medulares atraviesan toda la parte leñosa y liberiana y llega hasta el limite de la corteza.

2. Desarrollo Del Sistema Vascular
3. Desarrollo de la Corteza

La raíz al aumentar de tamaño con el crecimiento secundario, necesita un crecimiento de la corteza, que se realiza mediante la aparición de una zona nueva generatriz: el felógeno. Así se origina la epidermis, cuya estructura y desarrollo es como el tallo. es súber es protector. La felodermis puede actuar como reservante temporal.

Los tejidos que se encuentran al exterior del felógeno se necrosan y permanecen aplastados formando el ritidoma de la raíz.

4.1.5. Crecimiento secundario de las raíces de monocotiledóneas

Las formaciones secundarias (haces vasculares concéntricos perixilemáticos) se producen por fuera de la endodermis. Es decir la estructura primaria de una raíz monocotiledónea suele durar toda la vida.

4.2. Tallo

4.2.1. Crecimiento Primario

4.2.1.1. Tejidos Primarios:

Dentro de las estructuras primarias del tallo se consideran tres sistemas de tejidos: dérmico, fundamental y vascular.

4.2.1.1.1. Estructura primaria del tallo

La estructura primaria en monocotiledóneas permanece inalterable, mientras que en las dicotiledóneas y gimnospermas, se complica por interposición de nuevos tejidos de la estructura secundaria. Desde el exterior al interior se encuentra los siguientes elementos:

1. Epidermis: formada por una o mas capas de células muy rectangulares. Estas células están provistas de cutícula. En la epidermis suelen haber estomas.
2. Corteza: llamada también periblema o meristemo lateral. Constituida por un numero variable de capas de tejido fundamental, principalmente parénquima. El parénquima cortical suele ser rico en cloroplastos, también hay inclusiones como: almidón, taninos y cristales. En muchos tallos puede encontrarse colenquima. En algunos tallos jóvenes de dicotiledóneas la endodermis se carga de almidón.
3. Cilindro central: constituido por el sistema vascular libero-leñoso y por células parenquimáticas. El sistema vascular del cuerpo primario del tallo se origina del procambium. El procambium aparece como:

• Un anillo hueco (anillo continuo al corte transversal) concéntrico, con el que forma la superficie del tallo.
• Un sistema de cordones paralelos al eje longitudinal del tallo (varios puntos o pequeños puntos circulares al corte transversal).

El sistema vascular se distribuye de la siguiente manera:

• Un Anillo Hueco: queda en el centro del tallo y recibe el nombre de parénquima medular o medula.
• Varios Haces: derivados de los cordones procambiales, dispuestos en dos formas:

• Alrededor de la medula formando un anillo discontinuo
• Sin orden aparente. Esta disposición es frecuente en los tallos de monocotiledóneas.

En gimnospermas y dicotiledóneas con crecimiento secundario vascular o cada haz vascular es del tipo colateral abierto.

En algunas monocotiledóneas los haces vasculares son del tipo colateral cerrado, sin cambium vascular y, por tanto incapaces de modificar su estructura primitiva. En otras monocotiledóneas es perixilemático. En helechos el haz vascular es concéntrico perifloemático.

4.2.2. Crecimiento Secundario

El crecimiento secundario tiene lugar en la mayoría de las gimnospermas y dicotiledóneas, mientras que las monocotiledóneas, solo unas cuantas especies aumentan su sistema vascular cuando ha terminado su crecimiento primario. Los meristemos secundarios responsables del crecimiento secundario son dos: el cambium vascular que origina el xilema y floema secundario y el cambium suberoso o felógeno que produce la felodermis.

1. El cambium vascular esta constituido por uno o mas estratos continuos de células meristemáticas, las cuales se dividen en sentido tangencial ala superficie del tallo. el cambium tiene dos tipos de células:

• Las células iniciales fusiformes
• Las células radiales

1. El sistema vascular esta distribuido de dos formas diferentes:

• Haces separados (discontinuos), quedando los haces separados por parénquima.
• Un cilindro continuo, debido a que el cambium interfascicular forma xilema y floema

1. A medida que el talo va engrosando los radios medulares se fragmentan en láminas más estrechas y numerosas, ocupando leño y líber,. La función de los radios medulares es múltiple: recogen materiales del líber, desempeñan el papel de órganos reservantes.

1. Junto con el desarrollo del sistema vascular, en el crecimiento secundario se da también un aumento de espesor de la corteza del tallo, que conlleva a la sustitución de la epidermis por súber. Este crecimiento se debe al meristemo secundario denominado felógeno, que produce súber hacia fuera y parénquima (felodermis) hacia adentro.

4.3. Hoja

4.3.1. Desarrollo de la hoja

El crecimiento de la hoja es resultado de la actividad de varios meristemos que son:

1. Meristemo Apical: lo primero que destaca en el desarrollo de la hoja, es el alargamiento del primordio foliar por la punta, debido a la acción de un meristemo apical. Lo más común es que el crecimiento apical sea mas rápido en la superficie abaxial que en la adaxial; por eso, las hojas en crecimiento suelen enrollarse de modo que la superficie abaxial queda por fuera de la adaxial.
2. Meristemos Intercalares: Este meristemo esta localizado en la base de la hoja. La última zona donde persiste la actividad de los meristemos intercalares es gradualmente desde el extremo hasta la base de la hoja. En muchas monocotiledóneas las hojas continúan alongándose durante mucho tiempo de la vida de la planta debido a la actividad de un meristemo intercalar.
3. Meristemo Marginal: cuando la hoja a alcanzado cierto tamaño, se inicia un desarrollo de la superficie mediante divisiones celulares en los meristemos marginales.
4. Meristemo Láminas: el meristemo marginal tiene una actividad limitada y, cuando esta cesa, el desarrollo posterior de la superficie de la hoja se debe al meristemo laminar. Este le localiza en diversos puntos de la hoja donde se producen divisiones anticlinales.
5. Meristemo Adaxial: finalmente, el engrosamiento del escaso espesor de la hoja se debe a las divisiones periclinales de un meristemo que se localiza debajo de la epidermis adaxial, sobre todo a nivel del pecíolo y del nervio principal. Este meristemo se denomina meristemo adaxial y esta presente solo en las dicotiledóneas.

Durante el crecimiento la hoja conserva una simetría bilateral. A diferencia del tallo y raíz, el crecimiento es uniforme.

4.3.1. Histología de la Hoja Desarrollada

Si nos referimos al limbo de las hojas de las plantas angiospermas, se encuentran en el mismo una epidermis superior e inferior (adaxial y abaxial), el mesófilo (tejido fundamental) y el sistema vascular, formado por nervios.

1. Lo más normal es que las células epidémicas de la hoja, a excepción d las células oclusivas de los estomas, no presentan cloroplastos, no dejan entre ellas espacios intercelulares, por lo que es muy eficaz la protección que brinda la epidermis contra una perdida excesiva de agua parte de los tejidos subyacentes.

2. Epidermis: en la epidermis de la hoja encontramos diferentes tipos celulares, es decir, células epidérmicas, células oclusivas de los estomas (con sus células anexas normalmente) y diversos tipos de tricomas. En las gramíneas pueden encontrarse también células suberosas y células con sus paredes impregnadas de sílice.
3. Mesófilo: constituye el tejido fotosintético, es el tejido fundamental de la hoja. En la mayoría de las dicotiledóneas se presenta en el mesófilo dos tipos de parénquima bien diferenciados: el parénquima en empalizada y el parénquima esponjoso.

El parénquima en empalizada, generalmente en el haz del limbo, las células son alargadas, contienen muchos cloroplastos y se disponen bastante regularmente en una o mas capas. A veces las células de este parénquima pueden ser casi isodiamétricas o incluso de forma irregular.

El parénquima esponjoso, esta constituido por células irregulares, ramificadas, de células muy variadas, separadas entre si por grandes espacios intercelulares, los cuales ocupan mayor volumen en el tejido de las mismas células. Estas células también contienen cloroplastos, pero en menor numero que las del parénquima en empalizada.

En algunas hojas, P. Ej. en gramíneas, el mesófilo es bastante uniforme y no esta diferenciado en ambos tipos de parénquima. En muchas dicotiledóneas y monocotiledóneas, las células que rodean a los haces vasculares de la hoja se diferencian de las células vecinas del mesófilo a que son normalmente mayores, presentan menos cloroplastos y a veces se observa en ellas almidón.

• sistema vascular: el sistema de haces vasculares de la hoja, es decir, su nerviación, tienen una importancia fundamental.

En la mayoría de las dicotiledóneas existe un nervio medio y una serie de nervios laterales, formándose una red vascular en el cual el diámetro de los nervios va disminuyendo conforme se ramifican los mismos (nerviación reticulada). Por el contrario, la mayor parte de las monocotiledóneas presenta un conjunto de nervios paralelos de singular calibre, conectados lateralmente por nervios menores (nerviación paralela).

En los cortes transversales de los nervios, pueden observarse los haces vasculares que los componen formando un circulo, un semicírculo, o bien de distribuirse de forma irregular. Cuando el nervio esta formado por un solo haz vascular, puede el mismo ser de forma circular o de media luna.

1. Pecíolo: cuando las hojas presentan pecíolo, existe una similitud entre los tejidos del mismo y los que componen el tallo. la epidermis, P. Ej. es continua con la del tallo, mientras que las células parenquimáticas del pecíolo contienen pocos cloroplastos si se comparan con los del limbo de la hoja, lo mismo ocurre con la corteza del tallo. en cuantos a los tejidos de sostén del pecíolo, pueden consistir los mismos en células colenquimáticas y esclerenquimáticas, o bien puede haber solo esclerénquima.

Los haces vasculares del pecíolo pueden ser colaterales, bilaterales, o bien concéntricos (en algunas pteridofitas y en muchas dicotiledóneas). El floema, en muchas plantas, va acompañado por grupos de fibras de esclerénquima.