Aparato cardiovascular (página 2)

Definición anatómica de aparato y sistema:

                        Un aparato es un conjunto de órganos que contribuyen a una función principal y que necesariamente tienen una secuencia anatómica. Por ejemplo aparato digestivo.

            Un sistema es un conjunto de órganos y estructuras análogas que cumplen funciones particulares e interactúan con el fin de generar una función principal general. Estos órganos no necesariamente tienen una secuencia anatómica. Por ejemplo el sistema endocrino.

Definición histofuncional de aparato y sistema:

            Un aparato es un conjunto de órganos que contribuyen a una función principal realizando cada uno funciones similares con cierta independencia.

    Ej.: aparato urinario. Este tiene como componentes a los riñones, los uréteres, la vejiga y la uretra. Los riñones se encargan de elaborar la orina y transportarla hasta los uréteres, estos y la uretra cumplen funciones netamente de transporte, la vejiga cumple funciones de almacenamiento y transporte de orina. Todos estos órganos cumplen sus funciones con cierta independencia, y vemos q contribuyen a una única función principal: la excreción de orina.

Un sistema conjunto de órganos y estructuras análogas que cumplen funciones particulares las cuales interactúan con el fin de lograr un objetivo común.

            Ej.: sistema cardiovascular. Este sistema tiene como elementos principales: el corazón, las arterias, los capilares y las venas. La contracción del miocardio del corazón permite el flujo de sangre a través de las arterias, de aquí la sangre llega hasta los capilares de todo el cuerpo, en donde la sangre arterial realiza intercambio de sustancias con los tejidos del cuerpo, luego la sangre poco oxigenada pasa a través de las venas y de ahí al corazón nuevamente. Como vemos aquí hay interacción entre las funciones que cumplen cada uno de los elementos del sistema cardiovascular, pues la función de uno depende del otro y de las interrelaciones entre ellos. Vemos que el sistema cardiovascular cumple diversas funciones como intercambio de oxígeno y CO2, transporte de hormonas y otras sustancias inductoras, entre otras. Pero todas estas funciones van a contribuir una función principal general u objetivo del sistema cardiovascular, el cual es regular la presión arterial.

Elementos de un sistema aplicados a los elementos del sistema cardiovascular:

·   Entrada o insumo o impulso (input): Aplicado al sistema cardiovascular, este elemento de entrada está dado por la fibra muscular cardiaca, cuya contracción permitirá el arranque del sistema cardiovascular.

·   Salida o producto o resultado (output): Aplicado al sistema cardiovascular, el resultado o producto está dado por una función general de este sistema, en la que convergen todas las funciones específicas de cada elemento del sistema, esta función es la presión arterial.

·   Procesamiento o procesador o transformador (throughput): Aplicado al sistema cardiovascular, el proceso está dado por el mecanismo de contracción de la musculatura cardiaca.

·   Retroacción o retroalimentación o retroinformación (feedback): Aplicado al sistema cardiovascular, la retroalimentación está dada por el flujo de retorno de la sangre a través de las venas.

·   Ambiente: Aplicado al sistema cardiovascular el ambiente estaría dado por todos lo órganos y tejidos del cuerpo que son irrigados mediante el sistema cardiovascular, es decir todo el cuerpo humano.

·   Fronteras, restricciones o limitaciones: Aplicado al sistema cardiovascular, las fronteras pueden ser posibles enfermedades que imposibilitan el normal funcionamiento del sistema cardiovascular.

BIBLIOGRAFÍA:

• BLOOM y FAWCETT. "Histología". 12va edic. Edit. Interamericana Mc Graw Hill. Madrid, 1995
• www.es.wikipedia.org/wiki/Sistema
• www.monografias.com/trabajos39/politica-sistemica-estado/politica-sistemica-estado.shtml.
• www2.netexplora.com/gasco/ili260/textos/tgsbertalanffy.pdf
• www.elprisma.com/apuntes/administracion_de_empresas/teoriageneraldesistemas/
• www.es.wikipedia.org/wiki/Sistema_biol%C3%B3gico

2.   SISTEMA CIRCULATORIO: IDENTIFICAR LOS SUBSISTEMAS Y SUS ELEMENTOS ANATOMOHISTOLOGICOS.

Los sistemas principales de transporte son el sistema circulatorio, en el que las sustancias están disueltas o suspendidas en líquido y son transportadas de una parte del cuerpo a otra por un sistema de tubos (vasos). El sistema circulatorio incluye dos grandes subsistemas:

Ø  Sistema circulatorio sanguíneo: Compuesto por una bomba muscular, el corazón y dos sistemas de vasos sanguíneos.

Es el principal medio de transporte de oxigeno, dióxido de carbono, nutrientes y productos de degradación metabólicos, células del sistema inmunitario y otros sistemas defensivos y mensajeros químicos (hormonas), y muchas otras sustancias importantes por ejemplo factores de coagulación.

Desde un punto de vista fisiológico (funcional) este esta formado por tres sistemas circulatorios sanguíneos principales:

o Circulación Pulmonar: transfiere sangre desoxigenada con un alto contenido en dióxido de carbono desde una bomba central a los pulmones y transporta sangre reoxigenada desde los pulmones hacia el corazón.

o  Circulación Sistémica: Transfiere sangre oxigenada desde una bomba central a todos los tejidos corporales y devuelve sangre desoxigenada desde los tejidos hacia el corazón.

o Sistemas portal: son conductos vasculares especializados que transportan sustancias de un lugar a otro, pero no dependen de una bomba central. Ej. el sistema portal hepático que transcurre entre el intestino y el hígado.

Desde un punto de vista histológico este esta formado por dos sistemas principales:

o Sistema Arterial: Que esta constituido por todos aquellos vasos que salen del corazón y tienen paredes mas gruesas, son de diámetro mas pequeño que las venas, y además presentan diferentas considerables con las venas en sus paredes.

o Sistema Venoso: Que esta constituido por todos aquellos vasos que llegan al corazón y tienen paredes mas delgadas, son de diámetro mayor que las arterias.

Ø  El sistema Linfático: Que es el encargado de drenar el liquido extracelular de los tejidos, retornándolo al sistema circulatorio sanguíneo después de pasar por los ganglios linfáticos. Este sistema también participa en la absorción de nutrientes desde el intestino.

ELEMENTOS ANATOMOHISTOLOGICOS:

Ø  ARTERIAS

o   Túnica Intima: es la capa mas interna de las arterias y esta formada por:

§ Una única capa de células endoteliales (epitelio escamoso simple) que secretan fibras colágenas tipos II, IV y V, endotelina, oxido nítrico y factor de Willebrand, además de tener enzimas unidas a su membrana como la enzima conversora de angiotensina.

§ Tejido conectivo subendotelial: formado por tejido conectivo laxo y unas cuantas células de músculo liso dispuestas longitudinalmente.

o    Túnica Media: es la capa mas gruesa de la pared del vaso y esta formada por:

§ Capas de músculo liso dispuesto circularmente

§ Fibras elásticas orientadas circularmente

§ Colágena tipo III

§ Proteoglucanos

o    Túnica Adventicia: Es la capa mas externa de la pared del vaso y esta formada por:

§ Fibroblastos

§ Fibras de colágena tipo I

§ Fibras elásticas orientadas longitudinalmente

§ Vasa vasorum

§ Nervi vasorum

o   Elástica interna: Banda delgada de fibras elásticas dispuestas entre la túnica íntima y la túnica media.

o   Elástica externa: Banda delgada de fibras elásticas dispuestas entre la túnica media y la túnica adventicia.

Ø     VENAS

o   Túnica Intima: Es la capa mas interna de las venas y esta formada por:

§ Una única capa de células endoteliales (epitelio escamoso simple)

§ Lamina basal

§ Válvulas en algunas venas

§ Tejido conectivo subendotelial

o   Túnica media: la capa más delgada de las venas y en algunas puede estar ausente y esta formada por:

§ Músculo liso

§ Fibras colágenas

o   Túnica Adventicia: Es la capa mas externa de la pared de las venas y es mas gruesa que la túnica media, esta formada por:

§ Fibras de músculo liso orientado longitudinalmente

§ Células de músculo cardiaco cerca de su entrada al corazón

§ Fibroblastos

§ Fibras colágenas

Ø     VASOS LINFATICO

o   Los vasos linfáticos presentan elementos parecidos a las venas, con paredes mas delgadas y sin separación nítida entre las capas intima, media y adventicia. Sin embargo presentan mayor cantidad de válvulas en su interior. La linfa circula por ellos gracias a la acción de fuerzas externas (contracción de los músculos esqueléticos) sobre sus paredes.

BIBLIOGRAFIA

• Histología Humana / Alan Stevens y James S. Lowe / Segunda Edición / Editorial Hacourt España S.A / Madrid-España-1997.
• Histología basica texto y atlas / Junquera y Carneiro / Quinta Edicion / Editorial Masson / 2000
• Texto Atlas de histología / Leslie P. Gartner y James L. Hiatt / Segunda edición / Editorial Mac Graw HillInteramericana / Mexico-2002.

3.        DEFINIR E IDENTIFICAR LOS ELEMENTOS Y LAS FUNCIONES DEL SISTEMA VASCULAR SANGUINEO Y DEL SISTEMA VASCULAR LINFATICO.

SISTEMA VASCULAR SANGUINEO

FUNCIONES: Los vasos sanguíneos, los cuales son conductos que están distribuidos por todo el organismo, se encargan de transportar la sangre desde el corazón hasta los tejidos del cuerpo y después  la devuelven al corazón. Forman un circuito cerrado con el corazón

ELEMENTOS:

ARTERIA: Es la encargada de  distribuir la sangre desde el corazón, hasta el lecho capilar por todo el cuerpo. Forma el sistema arterial La acción cíclica bombeante del corazón produce, en el sistema arterial, un flujo de sangre pulsátil. Con cada contracción de los ventrículos (sístole), la sangre es empujada dentro del sistema arterial provocando la expansión de las paredes arteriales; la subsiguiente contracción de la pared arterial ayuda al mantenimiento de la presión arterial entre los latidos ventriculares (diástole). Esta expansión y contracción es una función del tejido elástico de las paredes arteriales. El flujo de sangre desde los distintos órganos y tejidos está regulado por las variaciones en el diámetro de los vasos distribuidores. Esta función se ve facilitada por la disposición circunferencial  del músculo liso de las paredes de los vasos y está principalmente bajo el control del sistema nervioso simpático y las hormonas de la médula suprarrenal.

Las paredes de los vasos arteriales están formadas por la estructura de tres capas, general en el sistema circulatorio, aunque le caracteriza la presencia de una importante elástica y capa de músculo liso en la pared, gruesas en relación al diámetro de la luz. 

Arteria Elástica: Estas comprenden los grandes vasos de conducción e incluyen las arterias aorta, innominada, carótida común y subclavia junto a la mayoría de los vasos arteriales pulmonares.

Tamaño estimado: El calibre de estos vasos va desde 1 cm. o más.

La elasticidad de sus paredes permiten hacer mas regular el flujo. La energía cinética aplicada a los vasos durante la diástole se convierte en energía potencial al dilatarse elásticamente las paredes, de modo que en la diástole dicha energía se entrega como energía cinética al sistema (bomba subclavia del corazón).

Arteria Muscular o de Distribución: Las arterias elásticas al ir gradualmente disminuyendo el diámetro y el espesor de su pared, van dando lugar a ramas laterales en las que las paredes contienen menos elástica y más músculo liso. Entre éstas están las principales ramas de distribución del árbol arterial (arterias radial, femoral, coronaria y cerebral).La gran mayoría de los vasos arteriales de la distribución controlan flujos.

Arteria de Transición Y Arteria Especializada: en la transición gradual de un tipo de arteria a otro, es a veces difícil clasificar la región intermedia. Algunas arterias de calibre de intermedio (por ejemplo, la arteria poplítea y la arteria tibial) tienen paredes que se parecen a las de las arterias mayores, mientras que algunas arterias grandes(por ejemplo, la iliaca externa) tienen paredes que no difieren de las de las arterias de tamaño medio. La región de transición entre arterias elásticas y musculares de llama a menudo, arterias de tipo mixto.

La arteria especializada esta referida a las características que las diferencian de otras arterias debido a la función que cumplen tales como: las arterias coronarios  que por estar sometidas a una gran presión, tienen una pared que es mas gruesa que la de otras arterias musculares de tamaño semejante. También los vasos sanguíneos pulmonares que tienen su pared relativamente mas fina, por ser la circulación pulmonar considerablemente mas baja que la circulación sistémica dentro de la cavidad craneal donde los vasos están protegidos de la presión y estiramiento exteriores, las arterias durales y cerebrales tienen paredes relativamente finas. Y tenemos mas haces longitudinales de musculatura lisa en la túnica intima en las arteria que están sometidas frecuentemente a doblarse como las poplíteas o axilares, que en vasos comparables de otras regiones del organismo.

ARTERIOLA: Son estructuras vasculares más pequeñas con respecto a las arterias musculares. Vemos menos células endoteliales, proporcionales a la superficie endotelial  (se reduce el lúmen). Los núcleos de las células endoteliales hacen cierta prominencia hacia la luz del pequeño vaso. Presentan una capa media gruesa, muscular con 4 a 5 capas de músculo liso. Por fuera, hacia la adventicia hallamos un tejido de sostén conformado por abundantes fibras colágenas que delimitan claramente la adventicia de la media.

La función principal de estos vasos arteriales es la de control del flujo sanguíneo al territorio capilar (vasos de resistencia periférica).

En las arteriolas pequeñas hallamos de 1 a 2 capas de fibras musculares lisas, concéntricas con una lámina elástica interna y una adventicia bastante desarrollada.

CAPILARES: Son vasos más pequeños, de paredes muy delgadas. Su lúmen no suele ser mayor que 7 micrones. Los glóbulos rojos pasan como tapones o émbolos por el lúmen de estos pequeños vasos.

CAPILARES ESPECIALIZADOS

Capilares Continuos: Vasos  el los cuales su endotelio forma una delgada capa ininterrumpida alrededor de la luz capilar. Se ubican en músculos, tejido nervioso y tejido conjuntivo

Capilares Fenestrados: Las células endoteliales poseen numerosos poros. En estos capilares encontramos verdaderos "poros", aberturas o fenestraciones. Las fenestraciones se hallan limitadas por la presencia de membrana basal. Estos "poros" tienen un calibre determinado (90 nm. de diámetro). La filtración se presenta principalmente a nivel de las fenestraciones. La mayoría de los "poros" poseen diafragmas, los diafragmas serían selectivos al regular el paso de distintas sustancias. Cada diafragma tiene un diámetro aproximado de 80 nm. Este tipo de capilares fenestrados los encontramos en el estómago, intestino delgado, etc. La presencia de poros determinaría que la cantidad de vesículas pinocíticas generadas por la célula endotelial sería menor con respecto a los capilares continuos.

Los encontramos en Glándulas endocrinas y sitios de absorción de líquidos y metabolitos tales como vesícula biliar, tubo digestivo.

Capilares Discontinuos o Sinusoidales (Sinusoides): A diferencia de los capilares anteriores, este tipo de capilar son mucho más anchos, con diámetros variables (30 – 70 micrones). El trayecto de estos capilares es habitualmente "tortuoso", siguiendo o adaptándose a la forma de los espacios que van dejando las células con las cuales se relaciona estrechamente. La pared de éstos capilares puede ser continua o bien fenestrada. La lámina basal presente es incompleta.

Encontramos capilares sinusoidales en el hígado, médula ósea y bazo.

VENULA: Las vénulas miden entre 0,21 mm de diámetro. Su estructura es similar a la de un capilar. A este nivel sigue existiendo un gran intercambio de metabolitos entre los tejidos y la sangre, junto con participar activamente de los procesos inflamatorios, en donde las vénulas post capilares juegan un rol relevante en el tránsito de células inflamatorias (las vénulas presentan el contacto endotelial menos denso de todo el Sistema de vasos sanguíneos).

VENA: Forman el sistema venoso. Tiene una función meramente de sistema colector de baja presión, siendo su objetivo el retorno  de la sangre desde la red capilar hasta el corazón. El flujo sanguíneo en las venas es pasivo mediante un gradiente de presión hasta el corazón.         La musculatura esquelética, al contraerse permite que al aplastarse sus paredes, la sangre "vuelva", pero este hecho no sería suficiente sino se complementara con un sistema de válvulas. Las válvulas permiten que se establezcan compartimientos que junto a la presión ejercida por los músculos esqueléticos la sangre vaya pasando de un compartimiento al otro en su retorno.

Venas de Mediano Calibre. Histológicamente de definen:

La íntima se presenta con una capa subendotelial poco desarrollada que incluso, puede estar casi ausente.

La media se halla conformada principalmente por pequeños haces de músculo liso mezclados    con fibras reticulares y fibras elásticas dispuestas en una fina red. Su espesor no va mas allá de 3 – 4 capas de fibras musculares lisas.

La adventicia se halla bastante desarrollada y está constituida principalmente por colágena y fibras elásticas. Este tipo de venas las encontramos en las extremidades inferiores.

A medida que aumenta el espesor de la pared el vasa vasorum se hace más manifiesto.

Venas de Gran Calibre (aquellas venas cercanas al corazón). Histológicamente se definen:

La íntima se encuentra bien desarrollada con una media con escasas fibras musculares lisas y tejido conectivo.

La media está escasamente desarrollada, con pocas fibras musculares lisas.

La adventicia es la capa más evidente, con haces de tejido muscular liso en haces dispuestos longitudinalmente.

Venas de calibre pequeño y mediano presentan válvulas en su interior. Las válvulas son el resultado de pliegues pares de la íntima a modo de semilunas. Es así que finalmente las válvulas la conforma un tejido fibroso elástico, recubiertas por endotelio.

SISTEMA VASCULAR LINFÁTICO

FUNCIONES: Sistema de drenaje encargado del transporte  de un líquido claro llamado linfa.

ELEMENTOS:

VASOS LINFÁTICOS: los capilares linfáticos forman redes en el espacio hísticos cuyas mallas son mayores que las de los capilares sanguíneos vecinos, una característica importante de la pared endotelial de los capilares linfáticos es su permeabilidad a sustancias de tamaño molecular mucho mayor que las que pueden atravesar la pared endotelial de los capilares sanguíneos.

Los capilares linfáticos se unen entre sí para formar troncos mayores que pasan por los ganglios linfáticos vecinos o en ocasiones, a otros más lejanos. En última instancia la casi totalidad de la linfa del organismo se acumula en dos conductos: el conducto torácico y el conducto linfático derecho o gran vena linfática derecha, que vacían su linfa en los dos troncos venosos braquiocefálicos izquierdo y derecho respectivamente.

GANGLIOS LINFÁTICOS: Son pequeños cuerpos ovalados en forma de habichuela situados en el curso de los vasos linfáticos, de forma que la linfa pasa a su través antes de alcanzar el torrente sanguíneo. Suelen presentar una pequeña depresión en una de sus caras, denominado hilio, a través de la cual entran y salen los vasos sanguíneos. 

LINFOCITOS CIRCULANTES: Están siempre presentes en el torrente sanguíneo, en la linfa y en otros líquidos corporales, así como en los tejidos conjuntivos y órganos linfoides especializados. Los linfocitos constituyen varias poblaciones celulares que tienen en común su capacidad de producir sustancias químicas, como los anticuerpos, que pueden inactivar sustancias extrañas, microbios y células neoplásicas cuando se producen en el cuerpo o son introducidos en los tejidos.

4.         DIVISIONES DEL SISTEMA CIRCULATORIO EN HUMANOS.

Hay dos grandes sistemas circulatorios: el sistema circulatorio sanguíneo y el sistema circulatorio linfático.

a)     Sistema circulatorio sanguíneo: Principal medio de transporte de oxígeno, dióxido de carbono, nutrientes y productos de degradación metabólicos, células del sistema inmunitario, y otras muchas sustancias importantes (por ejemplo: factores de coagulación, mensajeros químicos, hormonas).

b)    Sistema circulatorio linfático: Drena el líquido extracelular de los tejidos, retornándolo al sistema circulatorio sanguíneo después de pasar por los ganglios linfáticos; este sistema también participa en la absorción de nutrientes desde el intestino.

El sistema circulatorio sanguíneo se divide en:

(1)   Circulación sistémica (Mayor). Es la que transfiere sangre oxigenada desde una bomba central (el corazón) a todos los tejidos corporales (sistema arterial sistémico) y devuelve sangre poco oxigenada, con un alto contenido en dióxido de carbono, desde los tejidos a la bomba central (sistema venoso sistémico).

(2)   Circulación pulmonar (Menor). Es la que transfiere sangre poco oxigenada, con un alto contenido en dióxido de carbono, desde una bomba central (el corazón) a los pulmones (sistema arterial pulmonar) y transfiere sangre reoxigenada desde los pulmones devuelta a la bomba central (sistema venoso pulmonar).

(3)   Los sistemas Portal. Son conductos vasculares especializados que transportan sustancias de un alugar a otro, pero no dependen de una bomba central. El sistema portal más grande (sistema portal venoso hepático) discurre entre el intestino y el hígado.

(4)   La microcirculación. Compuesta por vasos sanguíneos de pequeño calibre con unas paredes delgadas parcialmente permeables que permiten el paso de algunos componentes de la sangre hacia la sangre y viceversa. Se compone de las metaarteriolas que vacían su contenido en los capilares, y este es drenado luego a las vénulas.

COMPARACIÓN DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR EN LOS VERTEBRADOS SUPERIORES.

a.     Peces.

§  Sistema circulatorio cerrado, simple y completo.

§  Corazón con 4 cavidades secuenciales: seno venoso, aurícula, ventrículo y cono. La sangre procedente de las venas ingresa al seno venoso; al llegar al cono, éste lo impele a la aorta ventral y a las branquias, en estas estructuras se enriquece de oxígeno para luego trasladarse a la aorta dorsal para su distribución en todo el organismo; por lo tanto la sangre pasa por un solo circuito (circulación simple), la sangre arteriosa no se mezcla con la arterial (circulación completa).

b.    Anfibios.

§  Sistema circulatorio cerrado, doble e incompleto. Excepto en caimanes y cocodrilos.

§  Corazón de tres cámaras, con dos receptáculos de entrada y uno de salida. En su orden: seno venoso, aurícula derecha, ventrículo, aurícula izquierda y cono arterioso.

§  El seno venoso se abre en la aurícula derecha y es por donde se recibe la sangre que proviene del cuerpo (sangre sistémica). La sangre sistémica pasa luego a la aurícula derecha y luego al lado derecho del ventrículo. Desde esta parte del ventrículo, la sangre es bombeada vía arteria pulmonar hacia los pulmones. Cuando la sangre proviene de los pulmones, esta entra a la aurícula izquierda, vía vena pulmonar y luego al lado izquierdo del ventrículo. Desde este punto la sangre es bombeada hacia el cuerpo a través del cono arterioso, el cual es la parte proximal de la aorta ventral; por lo tanto la sangre pasa por dos circuitos (circulación doble), la sangre venosa se mezcla con la sangre arterial a nivel del ventrículo (circulación incompleta). Excepto en los renacuajos: Circulación es simple y completa.

c.     Reptiles.

§  Sistema circulatorio cerrado, doble e incompleta.

§  Corazón: El tamaño, la forma, estructura y posición de este puede variar dependiendo de la fisiología y anatomía de cada uno de los reptiles. Un "típico" corazón reptiliano de tortugas y escamados tiene tres cámaras, dos aurículas (derecha e izquierda) y un ventrículo. El ventrículo esta subdividido en tres pequeñas cámaras o cavas (cavas arteriosa, venosa y pulmonar, de izquierda a derecha, respectivamente). Dado que las tres cavas no están separadas totalmente por paredes musculares y la contracción cardiaca del ventrículo es de una sola fase (no hay diástole ni sístole), la sangre que esta oxigenada (sistémica) y la desoxigenada se mezclan y salen simultáneamente a través de todos los troncos arteriales. La sangre que se encuentra en la cava pulmonar fluye hacia el tronco pulmonar y la sangre en el cavum venosum fluye hacia la aorta.

§  Excepción: los Cocodrilianos, los cuales presentan dos ventrículos bien divididos y por tanto poseen circulación doble y completa. En cocodrilos, el ventrículo, si esta separado completamente en dos cámaras, izquierda y derecha. Únicamente, las dos aortas en cocodrilos salen de cada uno de los dos ventrículos, la aorta izquierda del ventrículo derecho y la aorta derecha del ventrículo izquierdo. Este patrón provee una oportunidad para que la sangre desoxigenada se desvíe hacia los pulmones bajo circunstancias especiales, tales como el buceo, alterando el patrón de contracción ventricular. La sangre en cocodrilos se puede mezclar durante un corto tiempo a través del Agujero de Panizzae.

d.    Aves y Mamíferos.

§  Circulación cerrada, doble (circulación menor o pulmonar y circulación mayor o sistémica) y completa.

§  Corazón con cuatro cavidades: 2 aurículas y 2 ventrículos. En vista que la separación de aurículas y ventrículos es perfecta, las sangre pasa dos veces por el corazón referente a cada circuito.       

Fisiología del sistema cardiovascular humano por encima del nivel del mar.

Las características más importantes del poblador andino son la hipertensión pulmonar y la consiguiente hipertrofia ventricular derecha. El débito cardiaco y la presión capilar pulmonar son normales y, por tanto, no intervienen en el mecanismo de la hipertensión pulmonar. El aumento de la resistencia vascular pulmonar tiene lugar a un nivel precapilar y está relacionado con incremento de la masa muscular de la capa media de las pequeñas arterias pulmonares y muscularización de las arteriolas las cuales normalmente no tienen capa muscular.

Características del sistema cardiovascular de altura:

• Arteria pulmonar es más gruesa: Su capa media contiene gran cantidad de fibras elásticas, largas y paralelas que le dan apariencia aórtica.
• Las ramas arteriales pulmonares periféricas (terminales) o arteriolas pulmonares a nivel del mar solo tiene una fina capa de fibras elásticas; en las grandes alturas mantienen su capa gruesa muscular, esta muscularización periférica de las arteriolas aumenta su capacidad contráctil durante el ejercicio.
• Venas pulmonares con abundantes células musculares lisas en su íntima, limitados por las capas elásticas (interna y externa), no hay tendencia a la arteriolización.
• Las arterias terminales de la circulación pulmonar, surgen de las arteriolas pulmonares de mediano y pequeño calibre y se abren en el lado venoso del lecho capilar pulmonar. Actúan como verdaderas conexiones ("bypass") entre la circulación venosa y arterial de los pulmones. Su rol funcional actuaría como un mecanismo compensatorio de la hipertensión arterial.
• Hay lugar a la vasocontricción pulmonar determinado por la hipoxia y el incremento de la viscosidad sanguínea debido a la eritrocitosis. El mecanismo intimo de la vasoconstricción hipóxica se atribuye al efecto perivascular de la hipoxia alveolar actuando como mediadores locales sustancias vasoactivas (histamina, serotonina) liberadas por los mastocitos perivasculares.
• En la altura hay un incremento de la masa ventricular derecha. El ejercicio muscular en la altura determina un incremento de la presión pulmonar de mayor magnitud que a nivel del mar para la misma intensidad de actividad física. Ello ocurre a pesar de que el consumo de oxígeno y el débito cardiaco aumentan en la misma proporción que a nivel del mar.

BIBLIOGRAFÍA:

• Bloom. W. Fawcett. 1995. Tratado De Histología. Doceava edición. Editorial McGraw-Hill Interamericana. Madrid. España.
• Stevens, Alan; Lowe, James. 2001. Texto Atlas De Histología.
• es.wikipedia.org/wiki/Aparato_circulatorio
• www.monografias.com/trabajos13/coraz/coraz.shtml

5.         ROL DEL CORAZÓN COMO ELEMENTO PRINCIPAL DEL SISTEMA CARDIOVASCULAR.

El Corazón es una parte del sistema vascular muscular, de contracción rítmica que proporciona la fuerza que impulsa la circulación de la sangre. (Bloom Fawcett.1995.Tratado de Histología.12ª Ed. Editorial  Interamericana)

El corazón posee un sistema propio para generar estímulos y transmitir la excitación      producida. (Junqueira y Carneiro.2000.Histología Básica.5ª Ed. Editorial Masson)

El corazón como órgano de naturaleza muscular tiene el rol de bombear la sangre     hacia los diferentes tejidos del cuerpo. (http://preupsubiologia.googlepages.com/cardio-sangre)

El Rol del corazón es bombear la sangre a través del sistema arterial con una presión     considerable.

(Ross, Pawlina.2005.Histología.5ª Ed.Editorial Médica Panamericana)

El rol del corazón es actuar  prácticamente una doble bomba que suministra la                             fuerza necesaria para que la sangre circule a través de los dos sistemas circulatorios más importantes: la circulación pulmonar en los pulmones y la circulación sistemática en el resto del cuerpo. La sangre primero circula por los pulmones y posteriormente por el resto del cuerpo.

(http://omega.ilce.edu.mx:3000/sites/ciencia/volumen1/ciencia2/37/htm/sec_8.htm)

BREVE DESCRIPCIÓN ANATÓMICA DE LOS ÓRGANOS QUE FORMAN EL SISTEMA CARDIOVASCULAR

El sistema cardiovascular es el conjunto de conductos por los que circula la sangre y esta formado por:

• El corazón.
• Los vasos sanguíneos.

1. Corazón:

En anatomía, el corazón es el órgano principal del aparato circulatorio. Es un músculo estriado hueco que actúa como una bomba aspirante e impelente, que aspira hacia las aurículas la sangre que circula por las venas, e la impulsa desde los ventrículos a las arterias.

• Situación: El corazón está situado prácticamente en medio del tórax (mediastino), entre los dos pulmones, encima del diafragma, delante del raquis torácico separado de las vértebras por el esófago y la aorta, y detrás del esternón y de los cartílagos costales. El corazón se fija en esta situación por medio de los grandes vasos que salen y llegan a él, y por el pericardio.
• Forma y orientación: El corazón tiene forma de pirámide triangular o cono, cuyo vértice se dirige hacia abajo, hacia la izquierda y hacia delante, y la base se dirige hacia la derecha, hacia arriba y un poco hacia atrás.
• Volumen y peso: El volumen del corazón varía según el sexo y la edad. Tradicionalmente se ha comparado el volumen del corazón con el de un puño, pero cambia considerablemente dependiendo de si el corazón está en sístole o en diástole. El volumen total varía entre 500 a 800 mililitros, siendo más importante el volumen de eyección del ventrículo izquierdo. Su peso ronda los 275 gramos en el hombre y 250 gramos en la mujer.
• Partes del corazón: El corazón se divide en dos mitades laterales, que son el corazón derecho, en la que circula la sangre venosa y el corazón izquierdo, en la que circula la sangre arterial. Cada una de estas dos mitades se subdivide en otras dos, situadas una encima de la otra que son: la cavidad superior llamada aurícula o atrio, y la cavidad inferior llamada ventrículo. Cada aurícula comunica con el ventrículo por medio de un orificio llamado orificio auriculoventricular, que contiene una válvula derecha llamada tricúspide y una válvula izquierda llamada mitral. Los dos corazones están separados en toda su altura, por medio de un tabique vertical que se llama tabique interauricular entre las dos aurículas y tabique interventricular entre los dos ventrículos. Por lo tanto:

1. Corazón derecho: Está formado por la aurícula derecha y el ventrículo derecho, separados por la válvula tricüspide.
2. Corazón izquierdo: Está formado por la aurícula izquierda y el ventrículo izquierdo, separados por la válvula mitral.

• Estructura del corazón: Las capas del corazón son de dentro afuera: el endocardio, el miocardio y el pericardio. Entre las capas del corazón se encuentran fibras nerviosas constituyendo el plexo cardiaco.

2. Vasos Sanguíneos:

Un vaso sanguíneo es conducto hueco ramificado por el que fluye la sangre. El conjunto de vasos sanguíneos del cuerpo junto con el corazón forman el aparato circulatorio.

Los vasos sanguíneos se clasifican en tres grupos:

• Venas.
• Arterias.
• Capilares.

Solo pasare a describir los vasos que se relacionan íntimamente con el corazón para evitar la gran cantidad de ellos por ello trataré venas y arterias y no capilares.

a)     Venas:

En anatomía una vena es un vaso sanguíneo que conduce la sangre desde los capilares al corazón y lleva dióxido de carbono y desechos de los organismos. El cuerpo humano tiene más venas que arterias y su localización exacta es mucho más variable de persona a persona que el de las arterias.

Las venas se localizan más superficialmente que las arterias, prácticamente por debajo de la piel, en las venas superficiales.

Las venas de mayor calibre y que se relacionan íntimamente con el corazón son:

Venas Cavas:

Ø  Cava Superior:

"       Origen, Trayecto Y Terminación: Desde su origen que esta formado por la unión de las venas braquiocefalicas, posteriormente al primer cartílago costal derecho, la vena cava superior desciende un poco oblicuamente en sentido posterior y describe una curva cuya concavidad se adapta ala convexidad de la porción ascendente de la aorta. Desemboca en la pared superior del atrio derecho,  ala altura de la extremidad anterior o esternal del segundo espacio intercostal derecho.

"       Dimensiones: Mide por término medio 7 cm. de longitud y 2 cm. de diámetro.

Ø  Cava Inferior

"       Origen Y Terminación: Procede de la unión de las dos venas iliacas comunes, anteriormente y a  la derecha de la columna lumbar, un poco inferiormente a la bifurcación de la aorta y la altura de la porción superior de la 5ta vértebra lumbar. La vena cava inferior atraviesa el diafragma y desemboca en la pared inferior del atrio.

"       Dimensiones: Su longitud es por termino medio 22 cm, y su calibre es irregular y variable. En su desembocadura la vena mida aproximadamente 3cm de diámetro.

Ø  Vena Pulmonar:

Las venas pulmonares presenta las características morfológicas de las venas, pero llevan sangre arterial al corazón.

Son generalmente dos para cada pulmón, una superior y otra inferior.

"       Origen: Las venas pulmonares nacen de vénulas procedentes de la red capilar de los alvéolos pulmonares, reciben también las venas procedentes de las últimas ramificaciones bronquiales y de la pleura visceral.

"       Terminación: Las venas pulmonares se dirigen medialmente y terminan en el atrio izquierdo.

b)    Arteria:

En anatomía una arteria es cada uno de los vasos que llevan la sangre desde el corazón a las demás partes del cuerpo.

Las arterias llevan al organismo la sangre que ha pasado a través de la circulación pulmonar y está enriquecida o saturada con oxígeno.

Las arterias de mayor calibre y que se ralacionan íntimante con el corazón son:

Ø  Arteria Pulmonar:

"       Origen: Tiene características externas de las arterias pero conduce a los pulmones sangre venosa. Su origen se sitúa en el orificio del tronco pulmonar del ventrículo derecho.

"       Ramas Terminales: Las ramas derechas e izquierda del tronco pulmonar se dirigen hacia sus lados respectivos y alcanzan el hilio del pulmón correspondiente.

Ø  Arteria Aorta

"       Origen Y Terminación: La aorta es el tronco de origen de todas las arterias del cuerpo. A partir del orificio aórtico  del ventrículo izquierdo. Termina a la altura de la 4ta vértebra lumbar dividiéndose en tres ramas la arteria sacra media y dos iliacas comunes.

"       Porciones De La Aorta:

-       Porción ascendente de la aorta

-       El arco de la aorta

-       Porción descendente de la aorta

BIBLIOGRAFÍA:

• Anatomía. Keith L. Moore. 4ta edición. Editorial Médica Panamericana. Buenos Aires – Argentina. 2002.
• Anatomía Humana. H. Rouviére. Tomo I. 10ma Edición. Masson S.A. Barcelona. 1999.
• http://www.ciencia.net/VerArticulo/?idTitulo=Sistema%20cardiovascular
• http://www.texasheartinstitute.org/HIC/Anatomy_Esp/anat1_sp.cfm

7.         TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDIACO.-POBLACION CELULAR.

El tejido muscular cardiaco  se forma en las paredes del corazón y también se encuentra en las paredes de los vasos sanguíneos principales adyacentes. Deriva de una masa estrictamente definida del mesénquima esplácnico, el manto mioepicárdico, cuyas células surgen del epicardio y del miocardio.

Tejido muscular estriado cardiaco, corte longitudinal, corazón (H-E), 1000X

Tejido muscular estriado cardiaco, corte transversal, corazón (H-E), 1000X

MIOCITOS

La población celular del músculo cardiaco esta formada por los Miocitos,

Que son unidades celulares  separadas 80 um de longitud y 15 um de diámetro.

Los miocitos individuales se ramifican y forman conexiones oblicuas con las bandas vecinas, formandose una compleja organización tridimensional muy diferente del orden paralelo de las fibras cilindricas del músculo esqueletico.

El sarcoplasma es mas abundante y tambien es mas aparente la estriacion transversal debido a la separacion de los haces de miofibrillas por filas de mitocondrias. Las miofibrillas presentan una direccion divergente alrededor  del núcleo situado centralmente, rodeando una region axial fusiforme del sarcoplasma en la que existen abundantes organelas e inclusiones.

Las mitocondrias del músculo cardiaco presentan numerosas crestas que muestran con frecuencia una angulacion periodica que las hace presentar un patron en zig-zag.

El miocardio está conformado por diferentes tipos de células y una estructura intersticial como se puede ver en esta representación. Los miocitos son las únicas células que responden a las diferentes señales aumentando su tamaño (hipertrofia), las otras tienen la capacidad de dividirse (hiperplasia).

Los miocitos presentan  abundante glucogeno y aparece en forma de particulas densas de 30 a 40 nm localizadas en areas de sarcoplasma que quedan entre los miofilamentos y que tambien contienen mitocondrias aunque estas particulas tambien se pueden alinear en filas entre los propios miofilamentos.

El reticulo sarcoplasmico longitudinal es menos complejo  que el del músculo esqueletico, esta constituido por una trama subsarcolemal de tubulos de 20 a 35 nm de diámetro.

Antes se pensaba que las funciones de las celulas miocardicas se limitaban a la contracción y a la exitacion o conducción, pero en los dos ultimos decenios se ha identificado una serie de miocitos auriculares que sintetizan y secretan hormonas peptidicas implicadas en la regulación de volumen de la sangre y en la composición electrolitica del liquido extracelular . Las celulas mioendocrinas, que son celulas especializadas que se localizan principalmente en las orejuelas auriculares derecha e izquierda, aunque tambien se puede encontrar de forma dispersa en otras zonas de las aurículas y a lo largo del sistema de conducción en el tabique ventricular. S u caracteristica que la diferencia es que presenta granulos secretorios de elevada densidad rodeados por membrana y de 0.3 a 0.4 um de diámetro. Estos granulos se concentran en la parte central dl sarcoplasma que se extiende em ambas direcciones desde los polos del núcleo aunque tambien se pueden observar entre los miofilamentos y ocasionalmente en la vecindad del sarcolema.

Una caracteristica exclusiva del músculo cardiaco es la presencia de discos intercalares transversales a intervalos regulares de la longitud de las fibras.

Estos discos intercalares presentan complejos de unión que se encuentran en la interfase de células musculares adyacentes. Son uniones que aparecen como líneas rectas o muestran un aspecto en escalera. En la parte en escalera se distinguen dos regiones. La parte transversal, que cruza la fibra en línea recta y la parte lateral que va en paralelo a los miofilamentos.

En los discos intercalares se encuentran tres tipos de contactos:

       La fascia adherens o zona de adhesión

       mácula adherens o desmosome

       uniones tipos gap (gap juntion).

Desde el punto de vista funcional, el paso de iones permite que las cadenas de células musculares se comportan como si fueran un sincito (célula simple con muchos núcleos), pues el estímulo de la contratación pasa como si fuera una onda de una célula a otra.

Necrosis de reperfusión de fibras miocárdicas. Partes de dos fibras separadas por un disco intercalar; a la derecha, fibra normal; a la izquierda, fibra con bandas de contracción, entre éstas rarefacción de filamentos, mitocondrias mineralizadas y desplazadas en acúmulos.

BIBLIOGRAFÍA:

• /trabajos11/teosis/teosis.shtml

• http://med.unne.edu.ar/revista/revista106/miocardiopatia_hipertrofica_revision.html

• www.fac.org.ar/ccvc/llave/c001/escudero.ph

• www.portalesmedicos.com/publicaciones/article

• www.portal.reduaz.mx/…/Carlson/Cap08/Cap08.htm

8.        TEJIDO MUSCULAR ESTRIADO.- COMUNICACIÓN CELULAR.

Una característica del musculo cardiaco es la presencia de líneas transversales intensamente coloreables, que aparecen a intervalos irregulares. Estos son los discos intercalares representan complejos de unión que se encuentran en la interfase de las células musculares adyacentes. Son uniones que aparecen como líneas rectas o muestran un aspecto de forma de escalera. En las partes escalonadas se distinguen dos regiones: la parte transversal, que cruza la fibra en ángulo recto, y la parte lateral, paralela a los miofilamentos. En los discos intercalares se encuentran tres tipos de uniones principales: la zónula adherens o fascia adherens, los desmosomas o maculae adherentes (las cuales son uniones de anclaje)  y las uniones comunicantes o uniones de hendidura o uniones tipo gap o uniones de fisura (uniones de comunicación).

De las cuales vamos a tratar de las uniones de comunicación para el caso de comunicación celular.

Uniones de hendidura o uniones comunicantes:

Constituyen el elemento estructural principal del componente lateral del disco intercalar. Las uniones de hendidura, que tienen una gran importancia fisiológica, proveen continuidad iónica entre las células  musculares cardíacas contiguas y de eso modo permiten que moléculas de información pasen de una célula a otra. Este intercambio posibilita que las fibras musculares cardíacas o miocitos coordinen sus actividades y se comporten como un sincitio y al mismo tiempo retengan su integridad y su individualidad. La posición de las uniones de hendidura en las superficies laterales del disco intercalar las protege de las fuerzas generadas durante la contracción.

Las uniones comunicantes son las únicas estructuras celulares conocidas que permiten el paso directo de moléculas de señal de una célula a otra. Una unión de hendidura consiste  en una acumulación de poros o canales transmenbrana dispuestos muy juntos. Estas hendiduras permiten que las células intercambien iones, moléculas reguladoras y metabolitos pequeños a través de los poros. La cantidad de poros en una unión comunicante puede variar mucho, al igual que la cantidad de uniones comunicantes entre las células contiguas.

Las uniones de hendidura están formadas por 12 subunidades de proteínas pertenecientes a la familia de las conexinas (proteínas que contienen cuatro hélices trasnmenbrana). Estudios realizados sobre este tipo de uniones han permito ver grupos de canales muy juntos, cada uno formado por dos hemicanales llamados conexones, que están incluidos en las membranas enfrentadas. Estos canales están formados por pares de conexones que cruzan el espacio extracelular entre las células contiguas. El conexón de una membrana celular está alineado con precisión para acoplarse con un conexón coincidente en la membrana  de la celular contigua y así, como su nombre lo indica, permite la comunicación entre las células.

Cada conexón tiene seis subunidades simétricas de una proteína integral de la membrana llamada conexina (Cx), que se aparea con una proteína similar proveniente de la otra membrana contigua. En consecuencia el canal completo está compuesto de 12 subunidades que adoptan una distribución circular para formar un canal cilíndrico de 10nm de longitud y 2.8 nm de diámetro a través de la membrana. El canal tiene un calibre de 1.5 nm.

En tejidos con células excitables eléctricamente, las uniones de tipo gap cumplen una función importante, como por ejemplo, el acoplamiento eléctrico entre células nerviosas permite el transporte rápido de los potenciales de acción de una célula a otra. También el acoplamiento eléctrico, que se realiza en este tipo de uniones, sincroniza las contracciones de las fibras musculares cardíacas y fibras musculares lisas responsables del movimiento peristáltico del intestino.

Las uniones tipo gap no siempre están abierto sino que alternan entre estados abiertos y cerrados. La permeabilidad de estas uniones puede disminuir rápidamente y de forma reversible cuando hay un descenso del pH celular o un incremento de la concentración del Ca2+ libre citoplasmático. Por eso a estas estructuras se las considera como dinámicas  las cuales dependen del pH y la de regulación de la concentración de Ca2+ en el citoplasma, lo que lleva a un cierre temporal de los canales de las uniones tipo gap.

Canales iónicos:

Las uniones comunicantes forman poros relativamente grandes y permisivos que resultarían desastrosos se conectan directamente el interior de una célula con el espacio extracelular. Por lo cual existen otras uniones más estrechas y selectivas que se pueden abrir y cerrar. Estas proteínas están relacionadas específicamente con el transporte de iones inorgánicos, por lo que se denominan canales iónicos. Estos canales tienen una eficiencia mayor que los transportadores ya que a través de cada canal abierto pueden pasar hasta 100 millones de iones por segundo, lo cual indica que tiene una velocidad de 105 veces superior a la del transporte mediado por cualquier transportador. Los canales iónicos no pueden acoplarse a una fuente de energía para poder realizar un transporte activo. Por lo que el transporte que realizan es siempre pasivo. La función de los canales iónicos es la de permitir que algunos iones inorgánicos determinados (fundamentalmente Na+, K+, Ca2+ o C-) puedan difundir rápidamente a favor de su gradiente electroquímicos a través de la bicapa lipídica

Los canales iónicos son selectivos para el ion transportado y fluctúan entre estados abiertos y cerrados:

Los canales iónicos tienen dos propiedades importantes, primero es que presentan selectividad para el ion transportado, es decir solo transportan el ion que les corresponde no dejando pasar a otros; segundo es que fluctúan entre estados abiertos y cerrados, lo cual es influenciado por estímulos que causan la abertura de los canales iónicos como por ejemplo cambios en el voltaje (canales regulados por voltaje), un estrés mecánico (canales regulados mecánicamente), o la unión a un ligando (canales regulados por ligando). El ligando puede ser tanto un  mediador extracelular, específicamente un neurotransmisor (canales regulados por transmisor) o un mediador intracelular, como un ion (canales regulados por iones) o un nucleótido (canales regulados por nucleótidos).

El potencial de membrana en células animales depende principalmente de los canales de fuga de K+ y del gradiente de K+ a través de la membrana plasmática:

 Cuando existe una diferencia de cargas eléctricas a ambos lados de una membrana, se establece un potencial de membrana, debido a un ligero exceso de iones positivos sobre los negativos en un lado y un ligero déficit del otro. Estas diferencias de carga pueden deberse tanto a un bombeo electrogénico activo, como a una difusión pasiva de iones. En el caso de los animales lo que genera el potencial eléctrico de la membrana plasmática son los movimientos pasivos de iones. La bomba de Na+/K+ ayuda a mantener el equilibrio osmótico a ambos lados de la membrana de una célula animal al mantener muy baja la concentración intracelular de Na+. Como hay muy poco Na+ en el interior de la célula, se acumulan otros cationes para contrarrestar las cargas negativas de aniones fijos de la célula como son las moléculas orgánicas cargadas negativamente que están confinadas en el interior de la célula. El papel equilibrador los realiza mayoritariamente el K+, que es bombardeado activamente al interior de la célula por la bomba de Na+/K+ y que también puede desplazarse hacia el interior o el exterior por canales de fuga de K+ de la membrana plasmática.

Los canales catiónicos regulados por voltaje generen potenciales de acción en las células excitables eléctricamente:

 La membrana plasmática de todas las células excitables eléctricamente, como las musculares, contienen canales catiónicos regulados por voltaje, que son los responsables de generar los potenciales de acción. Un potencial de acción se dispara por la despolarización de la membrana plasmática, es decir, por una variación del potencial de membrana a un valor menos negativo. En las células musculares un estimulo capaz de provocar la suficiente despolarización hace que se abran unos canales de Na+ regulados por voltaje, permitiendo que entre en la célula una pequeña cantidad de Na+ a favor de su gradiente electroquímica. La entrada de cargas positivas aumenta la despolarización de la membrana, lo que provoca la abertura de mas canales de Na+ y la entrada de mas Na+ y esto a su vez lleva a una mayor despolarización. Este proceso continúa autoamplificándose hasta que, en una fracción de milisegundos, el potencial eléctrico de la membrana que ha sido afectada pasa de su valor de – 70mV en reposo a un valor de +50 mV, próximo al del potencial de equilibrio del Na+.  En este punto, en el que la fuerza electroquímica que impulsa el flujo de Na+ es casi cero, la célula llegaría a un nuevo estado de reposo, con todos sus canales de Na+ permanentemente abiertos, si la conformación abierta del canal fuera estable. La célula evita este espasmo eléctrico permanente gracias a dos mecanismos que actúan de forma concertada: la inactivación de los canales de Na+ y la abertura de los canales de K+ regulados por voltaje. Los canales de Na+ tienen un mecanismo de inactivación automático, que hace que se vuelvan a cerrar rápidamente incluso aunque la membrana todavía esté despolarizada. Los canales de Na+ permanecen en este estado inactivado, incapaces de volverse a abrir, hasta unos cuantos milisegundos después de que el potencial de membrana haya vuelto a su valor negativo inicial. Esto nos lleva a decir que los canales de Na+ pueden encontrarse en tres estados diferentes cerrado, abierto e inactivo.

Los canales de K+ regulados por voltaje suponen un segundo mecanismo que, contribuye a que la membrana plasmática activada recupere más rápidamente su potencial negativo original y quede preparada para transmitir un segundo impulso. Estos canales se abren, de manera que la entrada transitoria de Na+ se ve compensada por una salida de K+; la consecuencia de esta abertura es que la membrana vuelve rápidamente hacia el potencial de equilibrio del K+, incluso antes que se complete la inactivación de los canales de Na+  . Estos canales  de K+ responden a cambios en el potencial de membrana de la misma manera que lo hacen los canales de Na+, pero con una cinética ligeramente más lenta, por lo que se les denomina canales de K+ retardados.

El registro de zona indica que cada uno de los canales de Na+ se abre siguiendo la ley de todo nada:

Las fibras musculares contienen muchos miles de canales de Na+ regulados por voltaje y la corriente total que atraviesa la membrana es la suma de las corrientes que fluyen a través de todos ellos. Esta corriente es posible detectarla mediante la técnica del registro de zona, un método que revolucionó el estudio de canales iónicos. El  registro de zona indica que cada uno de los canales de Na+ regulados por voltaje se abre siguiendo la ley de todo o nada. Los tiempos de abertura y cierre de un canal son aleatorios pero, cuando se abre, el canal siempre tiene la misma conductancia, permitiendo el paso de más de 1000 iones por milisegundo. Así pues, la corriente agregada que cruza la membrana de una célula no indica el grado de abertura de los canales sino el número total  de canales de la membrana que están abiertos  en un momento dado.

Los canales catiónicos regulados por voltaje están relacionados evolutivamente y estructuralmente:   

 Los canales de Na+, K+, Ca2+, son regulados por voltaje y no solo están en las células excitables eléctricamente, sino que también en células que no son activas eléctricamente.

En cada una de estas tres clases de canales catiónicos existe una sorprendente diversidad estructural y funcional, generada tanto por múltiples genes como por la maduración alternativa de los transcritos de RNA producidos a partir de un mismo gen. Sin embargo, las secuencias de todos los canales conocidos de  Na+, K+, Ca2+ regulados por voltaje muestran elevados grados de similitud, lo que sugiere que todos ellos pertenecen a una gran superfamilia de proteínas evolutiva y estructuralmente relacionados y que comparten muchos de los principales motivos de diseño.

Los receptores de acetilcolina de las uniones neuromusculares son canales catiónicos regulados por transmisores:

Un ejemplo de un canal iónico regulado por transmisores es el receptor de acetilcolina de las fibras musculares esqueléticas. Este canal se abre transitoriamente por la acetilcolina liberada por la terminal nerviosa de la unión neuromuscular (la sinapsis química especializada entre una neurona motora y una fibra muscular esquelética).

El receptor de acetilcolina del musculo esquelético está formado por cinco polipéptidos transmembrana, dos de un tipo y tres más diferentes entre sí, codificados por cuatro genes independientes. Cada uno de los dos polipéptidos idénticos del pentámero contiene centros de unión para la acetilcolina. Cuando se une dos moléculas de acetilcolina al complejo pentamérico, inducen un cambio conformacional que abre el canal. Con el ligando todavía unido, el canal alterna los estados abierto y cerrado, pero ahora tiene una probabilidad del 90% de estar en el estado abierto. Este estado continúa así hasta que la concentración de acetilcolina haya disminuido lo suficiente debido a su hidrólisis por una enzima especifica  (la acetilcolina esterasa) localizada en le unión neuromuscular. Una vez liberado del neurotransmisor unido, el receptor de acetilcolina vuelve a su estado de reposo inicial. Si la presencia de acetilcolina se prolonga mucho tiempo como resultado de una excesiva estimulación nerviosa, el canal se inactiva.

La transmisión neuromuscular implica la activación secuencial de cinco grupos diferentes de canales iónicos: 

La importancia de los canales iónicos en las células excitables eléctricamente se puede ilustrar mediante el seguimiento del proceso por el cual un impulso nervioso estimula la contracción de una fibra muscular. Esta respuesta, aparentemente sencilla, requiere la activación secuencial de cómo mínimo cinco grupos diferentes de canales iónicos, en el intervalo de unos cuantos milisegundos.

1)    Este proceso se inicia cuando un impulso nervioso alcanza la terminal nerviosa y despolariza la membrana plasmática de la terminal. La despolarización abre transitoriamente los canales de Ca2+ regulados por voltaje de esta membrana. Dado que la concentración de Ca2+ fuera de la célula es 1000 veces superior a la concentración de Ca2+ libre en el interior, el Ca2+ entra en la terminal nerviosa. El aumento en la concentración de Ca2+ del citosol  de la terminal nerviosa dispara la liberación localizada de acetilcolina a la hendidura sináptica.

2)    La acetilcolina liberada se une a los receptores de acetilcolina de la membrana plasmática de la fibra muscular, abriendo transitoriamente los canales iónicos asociados a ellos. Como resultado de ello, la entrada de Na+ causa una despolarización local de la membrana.

3)    La despolarización local de  la membrana plasmática de la fibra muscular abre los canales de Na+ regulados por voltaje de la membrana, permitiendo la entrada de más de Na+ y aumentando la despolarización de la membrana. Esto provoca la abertura de los canales de Na+ regulados por voltaje vecinos y genera una despolarización autopropagadora (un potencial de acción) que se extiende hasta afectar a toda la membrana plasmática.

4)     la despolarización generalizada de la membrana plasmática de la fibra muscular activa los canales de Ca2+ regulados por voltaje de algunas regiones especializadas de la membrana (los túbulos transversos T).

5)    Esto, a su vez, induce la abertura transitoria de los canales de liberación de Ca2+ presentes en una región adyacente de la membrana del retículo sarcoplasmático y la liberación del Ca2+ almacenado en el retículo hacia el citosol. Este incremento repentino en la concentración citosólica de Ca2+ es el responsable de la contracción de las miofibrillas de la célula muscular. No se sabe aun como es el mecanismo por el que la activación de los canales de Ca2+ regulados por voltaje del túbulo T provoca la abertura de los canales de liberación de Ca2+ de la membrana del retículo sarcoplasmático, aunque es posible que un cambio en la conformación del canal de Ca2+ de la membrana plasmática inducido por el voltaje pueda abrir directamente el canal de liberación de Ca2+ del retículo sarcoplasmático mediante un acoplamiento mecánico.

Flujo de los iones de calcio en el ciclo de contracción – relajación cardiaca:

            Patrones de desplazamiento del calcio:

No se conocen todos los detalles acera del flujo de los iones del calcio que relacionan la contracción con la onda de excitación, si bien es posible proponer un modelo de trabajo. Una de las hipótesis que más se aproxima es la referente a la función elemental que tiene la liberación de calcio a partir del SR. La mayor parte de los datos existentes se basa en la teoría de la liberación de calcio inducida por calcio, que consiste en que el SR libera iones de calcio abundantes hacia el citosol en respuesta a la cantidad inferior que penetra en el miocito cardiaco con cada onda de despolarización. Esta hipótesis es también llamada teoría de la sinapsis química.

El aumento en la concentración citosólica de calcio concluye cuando pasa la onda de excitación, puesto que no penetra más iones y el SR interrumpe  la liberación de calcio. Este último fenómeno se explica a través de alguno de los mecanismos siguientes:

1)      La concentración citosólica de iones de calcio se ha elevado lo suficiente como para inhibir el proceso de liberación del ion inducida por calcio.

2)     La liberación de este ion a partir del SR está ligada a la apertura de los canales de calcio, así que cuando estos últimos se cierran, el SR suspende la liberación del ion.

3)     La concentración citosólica alta de iones de calcio activa a la bomba de captación de calcio del SR.

4)     El SR libera calcio solo durante el potencial de acción.

Para equilibrar la pequeña cantidad de iones de calcio que penetra en el célula cardiaca durante cada despolarización, una cantidad similar debe abandonar célula a través de alguno de los procesos siguientes. En primer lugar, es posible intercambiar iones de calcio por iones de sodio a través del intercambio Na+/Ca2+ y, en segundo, la bomba sarcolémica de calcio que consume ATP  transfiere calcio hacia el espacio extracelular, en contra un gradiente de concentración.

Control sarcolémico del calcio y otros iones:

Los modelos actuales de excitación y contracción adjudican una función fundamental a la apertura inducida por el voltaje de los canales sarcolémicos de calcio tipo L al comienzo del proceso de contracción. Estos canales son proteínas macromoleculares formadores de poros que atraviesan la capa sarcolémica doble de lípidos, proporcionando una vía altamente selectiva para transferir iones hacia la célula cardiaca cuando el canal se abre. Los canales iónicos tienen dos propiedades principales: la formación de compuertas y la penetración. Cada canal está protegido por dos o más compuertas hipotéticas que controlan su apertura. Los iones solo penetran a través del canal cuando ambas compuertas se encuentran abiertas. En el caso de los canales de sodio y calcio, que son los mejor conocidos, la compuerta de activación se cierra  durante el potencial de reposo normal de la membrana y se abre la compuerta de inactivación, de manera que las compuertas de los canales son controlados por el voltaje. La despolarización abre la compuerta de activación.

Estructura molecular de los canales de calcio tipo L:

Existe una similitud molecular sorprendente entre los canales de sodio y de calcio. Este hallazgo muestra una conservación de la estructura quizá de todos los canales iónicos controlados por voltaje, y sugiere una familia genética común. Ambos canales contienen una subunidad alfa mayor, con cuatro subunidades o dominios transmembrana de estructura similar. Además, tanto los canales de sodio como los canales de calcio contienen en su estructura global otras subunidades que funcionan de manera menos conocida, como la subunidad beta. Cada uno de los cuatro dominios transmembrana de la subunidad alfa está formado por seis hélices. En cada dominio existe un segmento helicoidal específico, llamado S4, que es rico en aminoácidos, con carga altamente positiva y que supuestamente constituye la localización del sensor de voltaje.

La subunidad beta tiene el efecto de acentuar el flujo de calcio a través de los poros de la subunidad alfa. La estructura de aminoácidos de los poros tiene propiedades fundamentales. Por ejemplo, los residuos de glutamato ayudan a establecer la presencia de enlaces de calcio de afinidad acentuada y, por tanto, la especificad del poro por el ion de calcio.

Fosforilación de los canales de calcio:

La subunidad alfa, (que es la subunidad específica de cada órgano) del canal sarcolémico de calcio se fosforila en distintos sitios, ante todo en la región terminal C. durante el estimulo adrenérgico beta, el AMP cíclico aumenta dentro de la célula y se transfieren grupos fosfato del ATP  a la subunidad alfa. De esta manera, las cargas eléctricas cercanas a la boca interna de los poros vecinos se alteran para inducir cambios en la conformación molecular de los poros, de tal suerte que aumenta la probabilidad de apertura del canal de calcio.

Canales de calcio tipos T y L:

 Los canales T (transitorios), que se abren cuando el voltaje es más negativo, lo hacen durante periodos cortos  y no interactúan con los antagonistas convencionales del calcio. Estos canales son supuestamente los  que producen la primera fase de la apertura del canal de calcio.

Los canales sarcolémicos L (largos) son regulares, se localizan en el miocardio y están implicados en la liberación de calcio inducida por calcio. Las compuertas de estos canales funcionan de dos maneras (modos de compuertas). El modo uno se caracteriza por episodios cortos de apertura y el modo dos por episodios mayores.

Sustitutos iónicos:

Durante la relajación, la bomba sarcoplásmica para captar calcio y el sustitutivo de Na+/Ca++ compiten por la eliminación del calcio citosólico, y normalmente domina la bomba de SR. Para restituir el equilibrio del calcio se activa una serie de sustitutivos transarcolémicos, de los cuales el principal es el sustitutivo de Na+/Ca++. Este sustitutivo (con peso molecular de 108 KDA) consta de 970 aminoácidos y carece de homología con cualquier otro tipo de proteína conocida. Ya se logró identificar un péptido inhibidor específico ([Exchange inhibitor peptide, XIP] péptido inhibidor del intercambio). La dirección del intercambio iónico responde al potencial de membrana, y a la concentración de sodio y calcio en ambos lados del sarcolema. Puesto que los iones de sodio y calcio se intercambian hacia adentro o afuera en respuesta al potencial de membrana, debe existir un potencial de membrana específico, llamado potencial de inversión o de equilibrio, con el que los iones se distribuyen de manera tal que puedan desplazarse con la misma facilidad en cualquier dirección.

Importancia fisiológica del sustitutivo de sodio-calcio:

1)     Es posible que la penetración transarcolémica de calcio durante el intercambio de modo inverso participe en la liberación de calcio inducida por este mismo elemento.

2)     El intercambiador participa en la restitución de los equilibrios iónicos.

3)     Es probable que este sustitutivo participe en la relación entre fuerza y frecuencia (fenómeno de Treppe o de Bowditch). De acuerdo con la hipótesis del retraso en la bomba de sodio, la rápida acumulación de iones de calcio durante el estimulo rápido del miocardio sobrepasa a la capacidad del intercambiador de Na+/Ca++ y de la bomba de sodio para volver a la normalidad iónica. El resultado es la acumulación de iones de calcio dentro del SR, con incremento en la fuerza de la contracción.

Bomba de sodio:

El sarcolema es altamente permeable al Na+ solo cuando su canal se abre al principio de la despolarización y también penetra durante la salida de Ca2+ por el intercambiador de Na+/Ca2+. La mayor parte de la entrada de Na+ a través del sarcolema debe corregirse por la actividad de la bomba de Na+/K+, llamada también ATPasa de Na+/K+ o simplemente bomba de Na+.

La bomba es actividad por el sodio interno o por el potasio externo. Por cada ciclo de transporta se utiliza una molécula de ATP. Al principio los iones se encierran dentro de la bomba proteínica y luego salen hacia cualquiera de los lados. Si bien existe cierta controversia respecto de la proporción exacta de  Na+ y K+ bombeada, el modelo más aceptado es el que afirma que por cada tres Na+ que salen entran dos K+. Durante este proceso, una carga positiva debe de abandonar la célula. Por tanto, la bomba es electrógena, así que también se le llama bomba electrógena de Na+. La corriente inducida por la actividad sostenida sostenida de la bomba aporta alrededor de -10Mv al potencial de reposo de la membrana. Puesto que la bomba debe extraer iones de Na+ a través del intercambio de Na+/Ca++ o por el canal de Na+,  su actividad sostenida es fundamental para mantener el equilibrio iónico normal.

BIBLIOGRAFIA:

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·         Braunwald. Tratado de cardiología (volumen I y II). 5a edición. Editorial MCGRAW-HILL INTERAMERICANA. México- 2000

9.        SARCOMERA CARDIACA- PROTEINAS CARDIACAS.

La maquinaria contráctil del músculo cardiaco esta representada por las miofibrillas. Las mismas están  compuestas por unidades contráctiles denominadas sarcómeras de 2,2 um de longitud y un ancho equivalente a la miofibrilla. Con  microscopio electrónico se puede ver una estructura electro densa denominada disco Z que separa una sarcómera de otra. Este disco  se encuentra ubicado en una región poco densa llamada   la banda I (por isotrópica) en donde solamente hay filamentos finos. Estas bandas  alternan con otras denominadas bandas A (por anisotrópica) donde se hallan filamentos gruesos y finos. En la parte media  de las bandas A se encuentra la banda H de menor densidad aun (donde solo hay filamentos gruesos). Estas distintas bandas sufren variaciones periódicas que se deben a la superposición de las proteínas cito esqueléticas.

En la sarcómera pueden distinguirse los filamentos de actina (filamento fino) que nacen de los discos Z, donde existe la alfa-actinina que es la proteína que une la actina y la titina, esta ultima es una proteína  elástica (la más grande del organismo).  La titina posee dos funciones:

ü  mantiene a la  miosina en su posición y, debido a que tiene una parte elástica, 

ü  actúa como resorte recuperando la longitud de la miofibrilla después  de la contracción muscular.

 La  miosina, proteína que forma el  filamento grueso,  esta formada por dos cadenas ligeras (muy parecidas a la calmodulina y troponina c pero que han perdido la afinidad por el calcio), que forman la cola y dos cadenas pesadas que formas la cabeza.  Cada cadena pesada esta compuesta por tres dominios: uno el terminal NH2, el segmento central y el extremo terminal COOH, estos dos últimos son los que interaccionan con la actina.

El filamento fino esta formado por actina G proteína globular la cual se va polimerizando para formar un filamento de actina F que luego se combinara con otro para formar el filamento de actina.

Cada siete pares de actina G  encontramos un complejo de proteínas reguladoras formado por la troponina T que se une a la tropomiosina, la troponina C que es la que tiene afinidad por el calcio y la Troponina I que tiene función inhibidora. Todas estas proteínas tienen forma globular.

La calsecuestrina (CASQ) es la proteína mas abundante en el interior del retículo sarcoplásmico, donde actúa como amortiguador evitando la precipitación del Ca2+ que se encuentra en altas concentraciones en el RS (2-10 mM), y también regulando la capacidad de liberación de Ca2+ por el receptor de rianodina (RyR).

10.       COMPARACIÓN HISTOBIOQUIMICA DE LA SARCOMORA CARDIACA CON LA  SARCÓMERA ESQUELéTICA.

La sarcómera se define como la unidad Anatómica y Funcional del músculo, por ser la mínima parte del músculo capaz de realizar las funciones contracción y relajación.

La observación de la a través de microscopio revela que la sarcómera tiene  fibras presenta una serie de estriaciones alternantes claras y oscuras. Las bandas claras son las bandas I (isotrópicas), y las bandas oscuras, con su elevado índice de refracción, son las bandas A. En la parte central de la banda A se localiza la banda H, una región de baja densidad óptica causada por la ausencia de filamentos de actina. En la mitad de la zona H, existe una región oscura, la "línea M", la cual marca el centro del sarcómero. La región M está formada por estructuras proteicas filamentosas que conectan de forma cruzada a los filamentos de miosina, manteniendo su arreglo y dando un espaciamiento regular entre ellos. También en la línea M se anclan los filamentos conectores. El segmento entre dos líneas Z adyacentes se denomina sarcómera, de unas 2 a 3um de longitud, de las cuales 1.5 m corresponden a la banda A y 0.8 a la banda I. La sarcómera no sólo es una unidad estructural, sino también la unidad contráctil básica. En el músculo relajado en corte longitudinal las bandas están bien marcadas. Durante la contracción, las miofibrillas son más gruesas y las sarcómeras más cortas, ya que la distancia entre las líneas Z se acorta en forma progresiva. A medida que las bandas I se hacen más cortas, los extremos de las bandas A se aproximan a las líneas Z, hasta que al final, en contracción total, las bandas A e I son indistinguibles; pero la longitud de la batida A en la contracción permanece constante.

Proteínas presentes en la sarcómera muscular:

• Actinina: proteína fijadora de actina, organiza los filamentos finos en forma paralela y los ancla en la línea Z.
• Miomesina: proteína fijadora de miosina, mantiene los filamentos gruesos alineados en la línea M.
• Titina: proteína larga extremadamente elastica, que discurre paralela ala serie de filamentos y une las terminaciones de los filamentos gruesos al disco Z.
• Desmina: una proteínas de filamentos intermedios, que forma una malla alrededor del sarcomera a la altura de la línea Z, con lo que une estos discos entre si y a la membrana plasmática y forma enlaces cruzados estabilizadores entre miofibrillas vecinas.
• Proteína C: proteína fijadora de miosina que tiene la misma función que la miomesina y forma varias franjas transversales bien definidas a cada lado de la línea M.
• Nebulina: una proteína alargada, inelástica de 600 KDa que esta adherida a la línea Z y transcurre paralela a los filamentos finos.

Diferencia entre una sarcomera cardiaca y una sarcomera esquelética: