Diversidad de la familia Rubiaceae en el Parque Nacional Carrasco (Limbo Palmar y Guacharos) (página 2)

3.1. Diversidad biológica. La biodiversidad o diversidad biológica se define como "la variabilidad entre los organismos vivientes de todas las fuentes, incluyendo, entre otros, los organismos terrestres, marinos y de otros ecosistemas acuáticos, así como los complejos ecológicos de los que forman parte; esto incluye diversidad dentro de las especies, entre especies y de ecosistemas" (UNEP, 1992). El término comprende por tanto, diferentes escalas biológicas: desde la variabilidad en el contenido genético de los individuos y las poblaciones, el conjunto de especies que integran grupos funcionales y comunidades completas, hasta el conjunto de comunidades de un paisaje o región (Solbrig, 1991; Halffter & Ezcurra, 1992; UNEP, 1992; Harper & Hawksworth, 1994; Heywood, 1994).

La falta de definición y de parámetros adecuados para su medición hasta principios de los años 70 llevó incluso a declarar la falta de validez del concepto (Hurlbert, 1971). La diversidad biológica representa un tema central de la teoría ecológica y ha sido objeto de amplio debate (Magurran, 1988). Actualmente el significado y la importancia de la biodiversidad no están en duda y se han desarrollado una gran cantidad de parámetros para medirla como un indicador del estado de los sistemas ecológicos, con aplicabilidad práctica para fines de conservación, manejo y monitoreo ambiental (Spellerberg, 1991).

El número de especies es la medida más frecuentemente utilizada, por varias razones (Gastón, 1996; Moreno, 2001). Primero, la riqueza de especies refleja distintos aspectos de la biodiversidad. Segundo, a pesar de que existen muchas aproximaciones para definir el concepto de especie, su significado es ampliamente entendido (Aguilera & Silva, 1997; Mayr, 1992). Tercero, al menos para ciertos grupos, las especies son fácilmente detectables y cuantificables (Moreno, 2001).

3.1.1. Métodos de medición de la diversidad biológica. Los estudios sobre medición de biodiversidad se han centrado en la búsqueda de parámetros para caracterizarla como una propiedad emergente de las comunidades ecológicas. Sin embargo, las comunidades no están aisladas en un entorno neutro. En cada unidad geográfica, en cada paisaje, se encuentra un número variable de comunidades por ello, para comprender los cambios de la biodiversidad con relación a la estructura del paisaje, la separación de los componentes alfa, beta y gamma, puede ser de gran utilidad (Whittaker, 1972), principalmente para medir y monitorear los efectos de las actividades humanas (Halffter, 1998).

La diversidad alfa ( ) es la riqueza de especies de una comunidad particular a la que consideramos homogénea, (número de especies dentro un hábitat homogéneo), la diversidad beta ( ) es el grado de cambio o reemplazo en la composición de especies entre diferentes comunidades en un paisaje, describe el cambio de las especies a lo largo de un gradiente ecológico y se usa para comparar varios hábitats (Acebey & Krömer, 2001). La Diversidad gamma ( ) es la riqueza de especies del conjunto de comunidades que integran un paisaje, resultante tanto de las diversidades alfa como de las diversidades beta (Whittaker, 1972).

Esta forma de analizar la biodiversidad resulta muy conveniente en el contexto actual, ante la acelerada transformación de los ecosistemas naturales, ya que un simple listado de especies para una región dada no es suficiente para monitorear el efecto de los cambios en el ambiente, es necesario contar con información de la diversidad biológica en comunidades naturales y modificadas (diversidad alfa) y también de la tasa de cambio en la biodiversidad entre distintas comunidades (diversidad beta), para conocer su contribución a nivel regional (diversidad gamma) y poder diseñar estrategias de conservación y llevar a cabo acciones concretas a escala local (Moreno, 2001).

La diversidad puede ser medida principalmente por: a) el registro del número de especies (Índices de riqueza de especies), que básicamente son medidas del número de especies en una unidad de muestreo definida, b) por la descripción de sus abundancias relativas (modelos de abundancia) las cuales describen la distribución de la abundancia de especies o c) por el uso de medidas que combinen los dos componentes (Índices basados en la abundancia proporcional de especies), los cuales buscan cristalizar la riqueza y equitatividad en una sola Figura (Magurran, 1988; Krebs, 1989).

3.2. Bosques nublados tropicales. Los bosques nublados tropicales, son todos los bosques del trópico húmedo que frecuentemente están cubiertos por nubes, recibiendo así una cantidad de agua por medio de captación o condensación de pequeñas gotas, provenientes de las nubes, a través de obstáculos como árboles (lo que se conoce como precipitación horizontal), esto influye en el régimen hídrico, en el balance de radiación y en los elementos climáticos, edáficos y ecológicos (Stadmüller, 1997).

Los bosques nublados se desarrollan a través de todas las montañas húmedas del trópico y subtrópico del mundo entre los 500 y 4000m de altura aproximadamente (Asbun, 1995). Son los bosques más desconocidos y amenazados del trópico, cuyas razones están relacionadas a su compleja topografía e historia biogeográfica, en la que juegan un papel protagónico las migraciones altitudinales de zonas de vegetación en respuesta a cambios climáticos; estos ecosistemas representan un mosaico de comunidades biológicas diferentes, típicamente caracterizados por niveles altos de endemismos (Gentry, 1993).

3.2.1. Los bosques nublados en Bolivia (Yunga Peruano-Boliviano, según Navarro, 2002). Los bosques húmedos montanos andinos de Bolivia cubren un área de aproximadamente 150.000 km2 (basado en áreas planas de mapas bidimensionales que no considera el incremento de superficie debido a la fuerte pendiente), es un área que tan solo cubre alrededor de un séptimo del territorio Boliviano, donde se encuentra aproximadamente la mitad de las especies de flora y fauna del país (Kessler & Beck, 2001).

Los Yungas Peruano-Bolivianos pertenecen a la región biogeográfica andina (Rivas- Martínez et al., 1999), este sistema se extiende desde el extremo norte del Perú hasta el centro de Bolivia y contacta al sur con la región Boliviano Tucumana. Está comprendido por los departamentos de Cochabamba, La Paz, Santa Cruz y Beni (Ibisch et al., 2002).

Según Navarro & Maldonado (2002), La provincia biogeográfica de los Yungas es la que muestra una mayor diversidad de bioclimas en Bolivia, debido al marcado gradiente altitudinal, como a la diversidad orográfica y topográfica.

La precipitación promedio anual varía aproximadamente de 1.000 a 6.000 mm, siendo la zona con mayor precipitación de Bolivia; la temperatura varía aproximadamente entre 7 a 24°C (Kessler & Beck, 2001; Mueller et al., 2002; Ibisch & Mérida, 2003). Según Ribera, et al. (1997), este gran sistema comprende tres zonas, que son:

a) Ceja de Monte ubicado entre los 2.800 y 3.400 m de altura, que corresponde a una delgada franja en la vertiente oriental, cuyo rumbo sigue el muro cordillerano con una orientación NNE-ESE. Topográficamente consiste en laderas abruptas, valles profundos y crestas. Esta vegetación responde a bosques siempre verdes con árboles de 5 a 8 m de fuste, los cuales están recubiertos por musgos y líquenes. En el límite superior de esta delgada franja dependiendo de los factores climáticos y geomorfológicos, se encuentran combinaciones de bosques Weinmannia microphylla, W. fagaroides, Podocarpus spp, Polylepis spp, Symplocos spp.

b) Bosque montano húmedo que ocupa el sector norte de la faja subandina entre 700 y 2800 m de altura, con una orientación NNO – ESE. Topográficamente presenta laderas empinadas y profundos valles con crestas más expuestas. Las familias más importantes para esta franja son: Chlorantaceae, Cunoniaceae, Lauraceae, Euphorbiaceae, Clethraceae, Melastomataceae y Rubiaceae. En este piso ecológico es característica la presencia de comunidades de epífitas dominadas por helechos, bromelias y orquídeas endémicas del lugar.

c) El pie de monte que se encuentra entre los 500 a 1.500 m de altura, y la vegetación tiene combinaciones de bosques montanos húmedos y bosques amazónicos de tierra firme. Por lo tanto, su diferenciación es todavía confusa.

3.2.2. Factores que determinan la diversidad en los Yungas. 3.2.2.1. Agua. Según Navarro & Maldonado (2002), en los sistemas terrestres el agua aportada por precipitaciones, interacciona con la rocas, el suelo y la vegetación que es el hilo conductor que organiza la diferenciación del paisaje, determinando las estructuras y características de las catenas edáficas en los paisajes geoquímicos y en relación a ellos las geoseries de vegetación.

Las precipitaciones dependen principalmente de los vientos alisios, que vienen cargados de humedad desde el Atlántico y la Amazonia, su influencia disminuye de norte a sur y varia estacionalmente en función a la oscilación de la zona Intertropical de Convergencia (ZITC). Una fuente adicional de precipitación, importante sobre todo en época seca son los frentes de vientos fríos provenientes de zonas polares australes, conocidas como "surazos", que ocasionan bajas de temperatura y traen frentes lluviosos. La influencia de los "surazos" son muy marcados en los bosques montanos húmedos del sur de Bolivia hasta el Chapare cochabambino, así como en el norte del departamento de La Paz y disminuye topográficamente en los valles del norte de Cochabamba y el sur de La Paz (Kessler & Beck, 2001).

3.2.2.2. Temperatura. Según Navarro & Maldonado (2002), las zonas tropicales se caracterizan por ser más o menos isotérmicas durante todo el año. Se pueden distinguir los trópicos calientes de las tierras bajas y los trópicos fríos en las montañas. En las tierras bajas durante todo el año, se registran temperaturas entre 20º y 27º C, en las montañas se observa gradientes de la temperatura que dependen entre otros, de la humedad.

La temperatura en los bosques montanos húmedos varía aproximadamente entre 7 a 24°C, con variaciones diurnas que aumentan de 10°C, en zonas bajas y húmedas a 35°C, en las zonas más altas y áridas (Kessler & Beck, 2001; Müeller et al., 2002; Ibisch & Mérida, 2003).

En la ladera Nor-oriental de los Yungas se registra un gradiente húmedo adiabático de 0.56º C/100m. El límite superior de la tierra caliente se encuentra a una altitud de 1200 m (temperatura media anual 21ºC); la tierra templada va desde los 1200 m hasta los 2700 m y se caracteriza por temperaturas menores (Ibisch & Mérida, 2003).

3.2.2.3. Topografía y geomorfología. Se pueden distinguir tres zonas principales en la vertiente oriental andina en Bolivia. En el norte, hasta aproximadamente 17º S y 67º O, se encuentran varias cadenas montañosas disectadas por numerosos valles, muchos de los cuales se encuentran en sombra de lluvia. Hacia el sudeste se encuentran las cordilleras de Cocapata y Cochabamba, con una distancia de solamente 5 – 80 Km. entre las cimas más altas y elevaciones bajas. En estas zonas el relieve se caracteriza por laderas extremadamente empinadas y valles en forma de "V", aunque a elevaciones por encima de 3500 m de altura se encuentran valles en "U" por glaciación pleistocénica. Hacia el sur del codo andino a 18º S se encuentra una zona con extensión de hasta 300 Km. de este a oeste, con un sin número de serranías paralelas de orientación norte-sur, en esta región la topografía tiende a ser menos abrupta que en el norte y muchos valles contienen planicies aluviales (Kessler & Beck, 2001).

3.2.2.4. Suelo. La formación del suelo en los Yungas se debe a diferentes factores geo-ecológicos debido a la ubicación zonal del país entre los trópicos estacionalmente húmedos de Sudamérica, y el subtrópico estacionalmente húmedo con lluvias en el verano, regiones que son influenciadas por las corrientes de los vientos alisios. Además se debe contemplar en este análisis la marcada variación orográfica y climática del complejo de los Andes, desde las tierras calientes hacia las tierras nevadas (Gerold, 2003).

Los suelos en las zonas con pendientes son moderadamente profundos, de color pardo oscuro, con textura franca en la superficie y franco arcillosa en el subsuelo. Los suelos forestales a alturas menores son poco profundos en laderas franco arenosas a pedregosas muy susceptibles a procesos erosivos (Montes de Oca, 1997).

3.2.2.5. El clima. Navarro & Maldonado (2002), indican que la acción del clima sobre los ecosistemas puede considerarse a dos niveles:

a) A nivel macroclimático, considerando los mecanismos globales de la atmósfera para una región o zona del continente. El macroclima determina las condiciones climáticas zonales, es decir las que corresponden a una zona geográfica determinada en función de su situación dentro el modelo global de circulación.

b) A nivel microclimático, teniendo en cuenta los efectos derivados del microclima son modificados o modulados por las condiciones topográficas o ambientales locales, por ejemplo la orientación o exposición de las cordilleras y valles, la presencia de grandes lagos o salares, la cobertura vegetal, etc.

3.2.2.6. Flora. Los Yungas son considerados como una de las regiones más diversas de Bolivia, con respecto a la flora, endemismos, variedad topográfica y climática. Esta diversidad, el difícil acceso y el bajo grado de exploración de grandes partes de la región, generan dificultades para la investigación (Müeller et al., 2002).

Se han registrado aproximadamente 7.000 especies de plantas vasculares en bosques montanos húmedos, pero se estima que existe un total de unas 10.000 especies en estos hábitats, correspondiente al 50% de la flora total boliviana. Las familias más diversas son: Orchidaceae, Asteraceae, Melastomataceae, Piperaceae, Rubiaceae y Solanaceae; los géneros más diversos son: Elaphoglossum, Miconia, Epidendrum y Pleurothallis, Anthurium, Mikania, Senecio, Vernonia, Tillandsia, Peperomia, Piper y Solanum (Kessler & Beck, 2001).

3.3. Familia Rubiaceae. 3.3.1. Taxonomía de la familia Rubiaceae. Origen etimológico del nombre de la familia, proviene del latín "ruber" que significa rojo" y que se refiere al colorante rojo que se extrae de la especie asiática Rubia tinctorum (Hyam & Pankhurst, 1995).

Actualmente con el incremento de estudios moleculares filogenéticos realizados por un equipo de investigadores estadounidenses y europeos Angiosperm Phylogeny Group, 1998 y 2003 (APG 1998; APG II 2003), a nivel taxonómico eliminan el Orden rubiales con su única familia Rubiaceae, ordenando de mejor manera el trabajo realizado por Cronquist, (1981; 1982). Incluyen a la familia Rubiaceae en el Orden monofilético de las Gentianales (Fukarek et al., 1994) (Figura 1).

Figura 1. Ubicación taxonómica de la familia Rubiaceae de acuerdo al sistema propuesto por AGP II, (2003). Modificado de Freire, (2004).

3.3.1.1. Taxonómia de las sub familias de Rubiaceae. La familia Rubiaceae es relativamente fácil de reconocer, a simple vista, pero su clasificación a nivel de géneros y especies es muy dificultosa (Bremen et al., 1995).

La clasificación de la familia Rubiaceae esta en estado de flujo constante Robbrecht (1988 a), propone una clasificación comprensiva reconociendo cuatro sub familias (Rubioideae, Antirrheoideae, Ixoroideae, y Cinchonoideae) y 44 tribus.

Mientras las reestructuraciones drásticas han sido recientemente propuestas para niveles de subfamilias y tribus. La clasificación Robbrecht (1988 a), todavía usa los tratamientos mundiales y presenta un sistema provisional moderno y más natural, para sub familias, tribus y géneros, de los cuales para Bolivia se muestran en el Tabla 1.

La comprensión de la taxonómia de la familia es todavía muy pobre, muchos géneros y tribus son confusos, el nivel taxonómico es caótico. Como la definición y delimitación de Psychotria, Cephaelis y Palicourea, también está en un estado de flujo, muchos autores tienen muchas variables segregadas del géneros y las incluyen en Psychotria (Callicocca, Carapichea, Cephaelis, Chytropsia, Evea, Gamotopea, Grumilea, Heteropsychotria, Ipecacuanha, Mapouria, Montamasn, Myristiphyllum, Naletonia, Nonatelia, Notopleura, Palicourea, Petagomea, Psychotrophum, Ronabea, y Tapogomea) (Delprete, 2004).

Taylor (2001), recientemente a separando Notopleura de Psychotria basada en la posición de la inflorescencia, color de fruto y flores y morfología de estípulas.

3.3.2. Características morfológicas de la familia Rubiaceae. La familia se caracteriza por presentar hierbas, arbustos o árboles, u ocasionalmente trepadoras (Freire, 2004).

3.3.2.1. Hojas. Las hojas son opuestas o aparentemente verticiladas (Cuando las estípulas son del mismo tamaño que las hojas, como en Galium). Los números de hojas de un nudo aumentan de tres a más en espiral, esta disposición raramente ocurre (en géneros herbáceos). El unico género con hojas dispuestas en espiral es Hamelia (Robbrecht, 1988 a).

La forma de la lámina en la mayoría de los casos, es elíptica con una base cuneada y una punta aguda. La forma también puede variar de lanceolada u ovada a oblanceolada u ovada. A veces la base de la hoja es auricular o raramente más desigual (Will, 2001).

El tamaño medio de las hojas de Rubiaceae es 10 – 20 cm x 5 – 10 cm, por lo general el margen de la hoja es entero, solamente en casos raros los márgenes pueden ser sinuosos cerca de la punta de la hoja como en el género Simira (Will, 2001).

3.3.2.2. Estípulas. La presencia de estípulas evidentes es común en la familia y las mismas están dispuestas entre los pecíolos, por lo que se denominan estípulas interpeciolares, característica solamente observable en Cassipourea Aubl. (Rhizophoraceae), Hedyosmun Sw. (Chloranthaceae) y Pilea Lindl. (Urticaceae) (Taylor, 2001).

Las estípulas prominentes presentes, enteras o divididas, comúnmente interpeciolares o intrapeciolares (pocas veces, Capirona y muchas especies de Elaeagia, algunas de Isertia y Gleasonia) pocas veces con 4 estípulas en Candaminea (estas particularmente intrapeciolares) o en Galium igual que la hoja. Las estípulas colectoras están presentes en muchos géneros produciendo resinas y exudados abundantes como en Elaeagia, Ladenbergia y Retiniphyllum; la resina probablemente protege los brotes terminales de herbívoros, las estípulas son connadas envainadoras en la base y a menudo caducas y solitarias. Además de la presencia de hojas enteras y opuestas, la presencia de estípulas es muy importante, es el rasgo vegetativo característico de las Rubiaceae.

3.3.2.3. Flores. Las flores están dispuestas en inflorescencias determinadas o a veces son solitarias. Usualmente están protegidas por brácteas, las cuales pueden ser muy vistosas en algunos taxones (Figura 2), (Labios ardientes-labios de chota Psychotria poeppigiana Mull.Arg.), o en otros casos las brácteas pueden estar ausentes (Will, 2001).

Figura 2. Brácteas prominentes (Psychotria poeppigiana Mull.Arg)

Las flores son actinomorfas o raras veces ligeramente zigomorfas, hermafroditas (o unisexuales y en plantas dioicas) y frecuentemente son heterostilas. Las flores son tetrámeras a pentámeras o raras veces hasta pentámeras con los sépalos totalmente connados y adnados al ápice del ovario ínfero. Los pétalos también están connados y forman un tubo con forma de cilindro, de campana o de embudo con los lóbulos valvados, imbricados o contornos cuando la flor está cerrada. Los estambres son en igual número que los pétalos y están adnados y alternado con los lóbulos de la corola. La fórmula general se describe a en la Figura 3; cáliz con 4 – 5 lóbulos; corola con (3) 4 – 5 (-10) lóbulos; estambres iguales en número a los lóbulos de la corola, insertos en la corola; gineceo de 2 (-5) carpelos unidos en un ovario plurilocular, infero (muy raramente supero, Pagamea); estilo 1; óvulo 1 – muchos en cada lóculo (Will, 2001).

Figura 3. Formula floral de las Rubiaceae (Judo et al., 1999).

En general la forma de la corola en Rubiaceae es tubular, forma de bandeja, forma de embudo, rueda y menos frecuente globosas (urceolado) (Figura 4). Principalmente los lóbulos son más cortos que el tubo, lineal a lanceolado, ovado o elíptico en la forma y agudo, redondeado a las puntas (Will, 2001).

Figura 4. Formas posibles de corola de Rubiaceae: a) tubular, b) forma de bandeja, c) forma de embudo, d) rueda y e) globosa (Harris & Harris, 1994).

3.3.2.4. Inflorescencia. Además de los otros rasgos generadores de la familia, el tipo de inflorescencia solo varía en la forma. Las posibles formas de inflorescencia de Rubiaceae se muestran en la Figura 5, (Cimosa a menudo en dicasio o con cimas helicoides a inflorescencia en racimos) (Will, 2001).

Figura 5. Tipos de inflorescencia que ocurren dentro las Rubiaceae: a) espiga, b) panícula, c) umbela, d) corimbosa, e) fascículo f) capítulo g) cima helicoidal (Judo et al., 1999).

Las inflorescencias son de posición terminal o a menudo axilar (entonces solo o apareado a los nudos). Robbrecht (1988 a), interpreta las inflorescencias como "pseudo-axilares" después de uno de los brotes axilares la inflorescencia continua su crecimiento simpodial que la define verdaderamente como inflorescencia axilar "inflorescencia terminal o los retoños cortos sumamente contraídos".

3.3.2.5. Ovarios. El ovario de las Rubiaceae es de posición inferior, rara vez semi-inferior, consiste de 2-5 (a 9) carpelos. En ovarios bicarpelares existe una tendencia hacia la reducción de un carpelo que sucede ocasionalmente. El número de óvulos por lóculo varía de 1 a muchos (> 100) y es muy importante este rasgo para la identificación de subfamilias, esto también es un factor que determina el tamaño de las semillas maduras (más óvulos, las semillas son mas pequeñas) (Will, 2001).

Las Rubiaceae son reportadas por tener el grado más alto de heterostilia de todas las angiospermas, un rasgo asociado a menudo con el dimorfismo de polen. Dentro de las tribus del Neoptropico esto es muy común en las tribus Spermococeae, Hedyotideae y Psychotrieae, también en varios géneros de Cinchoneae, Rondeletieae, Guettardeae y Hamelieae (Freire, 2004).

3.3.2.6. Frutos. Las Rubiaceae presentan una gran variedad de tipos de frutos, pueden ser secos (capsulas o ezquizocarpo) o carnosos (drupa o baya), la cápsula se abre de un manera loculicidal o circumscesile. En frutos tipo baya las semillas son envueltas por una pulpa carnosa y en las drupas contienen mayormente 2-5 cavidades duras (Will, 2001).

El fruto puede ser una cápsula (Ej. en Cinchona, árbol de quina), un esquizocarpo, una baya o una drupa (Ej. en el café, Coffea arabica). Las semillas pueden presentar endospermo oleáceo o no. (Freire, 2004).

3.3.3. Importancia de la familia Rubiaceae. En 1993, los Científicos Kisakura, Leewenber & Hesee (en Robbrecht, 1988 b), al hacer estudios de quimiotaxonomía de alcaloides, encontraron que Rubiaceae tiene tres tipos estructurales de alcaloides: indólicos, quinolícos (del tipo de la quinina) e isoquinolíticos (del tipo de la hematina). La tribu Cinchoneae es el único grupo que posee estos tres tipos de alcaloides juntos (Robbrecht, 1988 b), sin embargo los estudios realizados hasta ahora son insuficientes para establecer una taxonomía química.

Muchas Rubiáceas producen alcaloides que se encuentran normalmente acumulados en la corteza, raíces, hojas, flores, frutas, semillas y polen. De los 70 géneros neotropicales tenemos: Antirhea, Cinchona, Coutarea, Capirona, Bothriospora, Borreria, Exoterma, Ferdinandusa, Genipa, Hedyotis, Hillia, Ladenbergia, Pogonopus, Palicourea, Psychotria, Rimijia, Spermacoce, Tocoyena, Uncaria y otros, la mayoría pertenecen a la tribu Cinchonoideae, que producen quinina (Delprete, 2004). Hasta 1970 se han detectado 156 diferentes alcaloides (Raffauf, 1970), actualmente esta cifra ha debido incrementarse.

El café es el mayor producto económico de las Rubiaceae. Coffea es un género de aproximadamente 100 especies, nativa de África, Madagascar e Islas de la India, las especies cultivadas Coffea arabica y C. robusta son originarias del este de África. La familia es una de las fuentes primarias de productos naturales (medicina, alucinógenos y venenos). Muchos géneros de Cinchoneae (Cinchona, y Ladenbergia) son fuentes de quina, el único remedio para la malaria hasta que se puso disponible la droga sintética. La malaria es responsable de gran número de muertes en la historia humana especialmente en los países tropicales del mundo (Delprete, 2004).

EL género Pogonopus y varios otros son las fuentes de compuestos activos de pruebas y actividad anticancerígena, eso involucra la inhibición de la formación de microtubulos durante la división celular. La especie Morinda citrifolia (el noni) ha recibido atención considerable recientemente por sus propiedades medicinales que reduce la presión alta de la sangre y sirve como un agente anticancerígeno. El género Uncaria (uña de gato), tiene numerosos reportes de usos medicinales por médicos naturistas en el Perú (Delprete, 2004).

Los extractos de corteza de la especie Pausynistalia yohimbe, una liana originaria de África es la fuente de un potente afrodisíaco. Psychotria viridis y especies relacionadas son usadas en importantes ingredientes en la producción de alucinógenos (ayahuasca en la amazonía) (Andersson, 1992).

Varias especies de los géneros Psychotria y Palicourea son plantas venenosas responsables para la parálisis del ganado y muerte en América Tropical, muchos géneros arbóreos de Rubiaceae son usados para la construcción de casas y botes (Calycophyllum, Simira, Chimarrhis, Parachimarrhis y Capirona). Varios géneros de la tribu Gardenieae produce frutas comestibles grandes, Genipa (llamado genipapo en Brasil y caruto en Venezuela y el bi en Bolivia) es cultivado por su fruto que se come fresco o prepara jugo y además una bebida alcohólica, un extracto de los frutos verdes de G. americana es usado para hacer un tinte negro para colorear tela y también como pintura para el cuerpo de los integrantes de las tribus indígenas (Robbrecht, 1988 b).

La especies Borojoa patonoi (=Alibertia sp) es un árbol cultivado en Colombia (el choco) por sus frutas carnosas, (borojo) que se comen frescos y se hace un jugo usado como afrodisíaco, B sorbilis es bien conocido en la amazonía occidental por sus frutas grandes, deliciosas (llamado huito en Perú, purui en Brasil) (Delprete, 2004) En América tropical los géneros ornamentales cultivados son: Bouvardia, Hamelia, Ixora, Manettia, Pogonopus, Randia, Rondeletia y Warszewiczia (Taylor, 2001).

3.3.4. Distribución de la familia Rubiaceae. Es la cuarta familia más grande de plantas (después de Asteraceae, Orchidaceae y Fabaceae). Con aproximadamente 650 géneros y 13.000 especies alrededor del mundo. El género más grande es Psychotria, cuenta con 1.700 especies en todo el mundo (Delprete, 2004).

Las Rubiaceae son de distribución cosmopolita y predominantemente pantropical. Casi la mitad de las especies y un tercio de los géneros son neotropicales y están adaptados virtualmente a cada hábitat. Las Rubiaceae son especialmente diversas en la Amazonía, los bosques de niebla de los Andes, cerrado, catinga, páramo y bosques del atlántico de Brasil, en los que son un importante componente del sotobosque (Andersson, 1995).

3.3.4.1. La familia Rubiaceae en América tropical. En América tropical son aproximadamente 317 géneros y más de 5.000 especies. Un reciente listado provisional fue publicado por Andersson (1992), pero considerando las inmensas áreas todavía inexploradas en el Neotrópico (especialmente la Amazonia y bosques del Atlántico de Brasil) es probable que el número de taxa aumente.

Los géneros más grandes en el Neotrópico son: Psychotria (600 especies), Palicourea (230), Rudgea (220), Faramea (200), Rondeletia (200), Guettarda (140), Manettia (130), Coussorea (120), Sopermacoce incluyendo a Borreria (180), Randia (90), Chomelia (75), Galium (incluyendo Relbunium 60), Ixora (50), Notopleura (73), Sabiceae (55), Alibertia ( incluyendo Borojoa 180), Simira (45), Gonzalagunia (40), y Mitracarpus (40). En general se tiene al interior de la familia 72 géneros mono específicos y 17 tienen solo 2 especies. Según los más recientes estudios filogenéticos la sub familia Cinchonoideae comprende aproximadamente 65 géneros en el hemisferio occidental, Ixoroideae comprende 84 géneros y Rubioideae comprende 68 géneros (Delprete, 2004).

3.3.4.2. La familia Rubiaceae en los Andes. Se han registrado 75 géneros y 729 especies de Rubiáceas en los Andes Tropicales por encima de los 1000 m de altitud. Los géneros mas grandes en los Andes son Palicourea (164 especies), Psychotria (129), Manettia (71), Galium (30), Rudgea, Faramea y Hoffmannia (21 cada uno), Ladenbergia (18), Arachnothryx (16) Borreria y Arcytophyllum (14 cada uno), Gonzalagunia (13) y Cinchona (12). Hay poco endemismo a nivel de géneros en los Andes: solo tres pequeños géneros (Dioicodendron, Pimentelia, Wernhamia) son estrictamente endémicos y cinco (Arcytophyllum, Cinchona, Joosia, Phitopsis, Stilpnophyllum) son semi-endémicos (Andersson 1995).

El endemismo a nivel especies, por otra parte es de cerca del 59% en los Andes Tropicales. La similitud a nivel específico con áreas extra andinas es del 10–20% con tierras bajas adyacentes y del 1-5% con áreas no adyacentes. El bajo porcentaje de endemismo genérico, combinado con un alto grado de endemismo específico puede ser resultado de una considerable radiación adaptativa en tiempos geológicos recientes (Andersson, 1995).

El origen de las Rubiaceae andinas parece ser a través de la adaptación de ancestros provenientes de las tierras bajas a las condiciones de montaña. Esto puede ser cierto para todos los géneros de la tribu Psychotrieae que incluye cerca del 43% de todas las Rubiáceas andinas. Las Hedyotidae (12% de las Rubiáceas andinas), probablemente representan un elemento antiguo de bosque montano tropical, los elementos provenientes de bosques tropicales secos (6.6%) y de América central (3.3%) posiblemente llegaron después. Finalmente, los elementos provenientes de zonas templadas que pueden haber llegado después de la formación de los Andes son pocos (4.8%) y parece ser únicamente las tres especies de la tribu Anthospermeae y posiblemente también el géneros Galium (Andersson, 1995).

3.3.4.3. La familia Rubiaceae en Bolivia.

La familia es abundante en especies en Bolivia, desde árboles maderables hasta hierbas diminutas, y desde la selva amazónica hasta el Altiplano, donde si una planta tiene hojas opuestas y de margen entero, estípulas o línea estipular prominente entre los pecíolos y un ovario infero, casi de seguro es de esta familia (Standley, 1931).

Para Bolivia se conocen aproximadamente 74 géneros y 400 especies, de las cuales 42 son especies arbóreas (Rea, 1993).

4. Materiales y metodos

4.1. Área de estudio. El presente estudio se realizó en 3 zonas del Parque Nacional Carrasco (Limbo, Palmar y Guacharos), a lo largo de la carretera antigua al Chapare (Figura 6), la cual dejo de funcionar hace 20 años aproximadamente, desde la construcción de la nueva carretera a Santa Cruz.

Figura 6. Área de estudio (Limbo, Palmar y Guacharos) Modificado de IGM 2002

Este camino responden a un gradiente altitudinal y ecológico, lo que permite observar diferencias en la vegetación (Tabla 2), la zona se encuentra comprendida en las provincias Tiraque y Carrasco del departamento de Cochabamba.

4.1.1. Geología de la zona de estudio. La zona de estudio pertenece a la Provincia geológica de la cordillera Oriental sector Interandino, con el limite inferior en la provincia del Subandino (Suárez, 2000). Geocronológicamente este sector pertenece a la era Paleozoica donde las rocas no pueden ser definitivamente establecidas por ausencia de restos fósiles. Se las incluye dentro del sistema Cámbrico por infrayacer a sedimentos de probada edad Ordovícica y por la similitud litológica con los calcáreos (también de supuesta edad Cámbrica), aflorantes en el extremo oriental del país (Parejas et al, 1978).

Las formaciones geológicas del camino antigua al Chapare están dentro el denominado grupo Limbo (Fraenkl, 1959), la formación Avispas y la formación Putintitiri, que se presentan en las faldas abruptas de la cordillera de Cochabamba, en alturas que varían de 2400m, en lo alto (Limbo) y 400m en las partes mas bajas (Guacharos) (Ahlfeld, 1972). La edad del Grupo Limbo no esta claramente definida (Suárez, 2000).

En la región del Chapare Cochabambino, parte central de la cordillera Oriental, se encuentra la formación Putintiri (Brockmann et al, 1972), con afloramiento de rocas de muy bajo grado de metamorfismo y de naturaleza semejante a las del sur. Corresponde a la secuencia inferior del Grupo Limbo, los mejores afloramientos de esta unidad pueden observarse en la carretera entre Cochabamba – Villa Tunari, comprenden una asociación de diferentes litologías, desde areniscas básales a rocas evaporíticas, cuerpos dolomíticos, fangolitas y paquetes calcáreos. Esta unidad no es fosilífera y es atribuida al Cámbrico inferior por su posición estratigráfica y por correlación litológica con otras formaciones (Suárez, 2000).

La formación Avispas (Brockmann et al., 1972), se encuentra por encima de las rocas evaporítico-calcáreas, esta unidad esta compuesta en la base por fangolitas litificadas de color verde, que hacia los términos superiores se intercalan progresivamente con una potente secuencia diamictitico-conglomerádica, compuesta por una variedad de clastos, de hasta 90 cm de diámetro, provenientes de las rocas subyacentes y principalmente de un cercano basamento metamorfico (neiss, migmatita, granito). Por sectores estos bloques se presentan como clastos aislados (dropstones) caídos en las diamictitas, provenientes glaciales marginales de tipo alpino. Culmina la secuencia con niveles lenticulares de fangolitas y cuarcitas (Suárez, 2000).

En la parte más alta del grupo limbo se presenta el limite con la formación San Benito del Ordovícico superior que componen las partes altas de la cordillera de Tiraque Litologicamente este conjunto es único y no se repite en ninguna parte de los Andes bolivianos (Ahlfeld, 1972).

Según los Ciclos Tectosedimentarios y orogénicos la zona pertenece al ciclo Brasiliano definido por Almeida et al., (1976). El cual tiene una edad de 900-540 millones de años. Las rocas del Ciclo Brasiliano afloran solo en la región del Chapare (Grupo Limbo) al NE de la ciudad de Cochabamba y en el área de Tarija. En el Ciclo Tacsariano, la región central de la cordillera Oriental, en el chapare (Cochabamba) la unidad superior del Grupo Limbo (Formación Avispas), es atribuida al Cámbrico superior y al Ordovícico inferior por su litología y posición estratigráfica (Suárez, 2000).

4.1.2. Fisiografía de la zona en estudio. La carretera antigua al Chapare, se caracteriza por su relieve accidentado con pendientes medianas a fuertes, el acceso al interior del bosque está limitado por el quebrado relieve. La zona del Limbo presenta una topografía bastante accidentada con laderas de exposición noreste de pendientes abruptas de hasta 80% de inclinación, len os suelos bastante superficiales solamente se reconoce la materia orgánica, que aporta el bosque y por lo general son afloramientos rocosos angulosos, en algunos puntos se puede observar afloramientos de rocas calizas que corresponden a depósitos calcáreos de magnesita y cuarcitas (Altamirano et al., en prensa).

El Palmar presenta características bastante particulares y heterogéneas, con Laderas abruptas a poco abruptas, con pendientes medias o escasas, además de zonas poco accesibles en crestas de cerros y laderas de fuerte pendiente. La zona de Guacharos presenta una fisiografía mas homogénea que los anteriores puntos, varía desde serranías con profundos valles disectados por ríos, hasta valles con ondulaciones con menor pendiente.

4.1.3. Clima de la zona de estudio. El clima dominante en la zona es esencialmente húmedo y frío debido a su ubicación geográfica (Vertiente Norte de la región Subandina de la cordillera Oriental), altura sobre el nivel del mar y sus características topográficas de montaña (Corani S. A, 1996).

Las precipitaciones son abundantes durante todo el año, son de tipo conectivo durante el periodo de estiaje y frontales en época de lluvias, produciéndose lluvias continuas de varios días de duración. Las neblinas son constantes y la condensación sobre la vegetación es frecuente aportando montos hídricos por goteo interior. De manera general la precipitación anual en las áreas que comprenden las nacientes de los ríos San Mateo, San Jacinto, Miguelito, Ronco y afluente del río Málaga, es aproximadamente 2900 mm/año (SENAMHI, 2002).

4.1.4. Características generales de la zona de estudio. Esta zona consta de diferentes tipos de vegetación, pero con un mismo bioclima (Pluvial). Se reconoce para esta zona el sector Biogeográfico de los yungas del Ichilo (Navarro & Maldonado, 2002), con los pisos ecológicos Montano (Limbo) y Basimontano o Subandino (Palmar y Guacharos) (Figura 7).

Figura 7. Perfil fitotopográfico de un transecto altitudinal del Parque Nacional Carrasco (Modificado de

Altamirano et al., en prensa).

4.1.4.1. Piso Montano (Limbo). Incluye la vegetación yungueña del piso bioclimático mesotropical, distribuida en la franja altitudinal 1900-2500 m, donde se encuentran bioclimas estrictamente pluviales (Navarro & Maldonado, 2002) (Figura 7).

4.1.4.1.1. Zona del Limbo.

La zona del Limbo se encuentra en el departamento de Cochabamba, pertenece a la provincia Tiraque. Geográficamente se encuentra localizada entre los 17° 08" Latitud Sud y 65° 49" Longitud Oeste, en un intervalo altitudinal de 2000-2500 m (Figura 8).

Esta zona tiene un bioclima pluvial con ombrotipos desde hiperhúmedo a húmedo, las precipitaciones varían según las zona y van desde 2000 hasta 5000 mm, la temperatura en promedio es de 19 ° C, datos proporcionado por el SENAMHI, (2002).

4.1.4.1.1.1. Características generales de la vegetación del Limbo. En esta zona la vegetación se presenta como mesobosques en laderas y microbosques en crestas, cerca de río se puede observar la presencia de árboles de hasta 20 m de alto. Florísticamente esta constituido de por Weinmannia multifuga, W. bangui, Hedyosmun racemosum y H. angustifolium, se pueden observar elementos emergente de Alchornea latifolia, A. pearcei, Morus insignis y Chletra scabra, el sotobosque prácticamente esta dominado por Pteridophytos y por plantas de las familias Melastomataceae y Rubiaceae. En zonas de derrumbes y cerca de ríos se presentan alísales (Alnus acuminata) y pajonales (Cortaderias sp) (Altamirano et al, en prensa).

La vegetación para esta zona esta caracterizada por mosaicos de diferentes fases de sucesión causadas por derrumbes naturales, entre las familias mas importantes para esta zona tenemos Orchidaceae, Bromeliaceae, Lauraceae, Euphorbiaceae, Piperaceae, Araliaceae; géneros bastante comunes son Cyathea, Acalypha, Alchornea, Oreopanax, Hedyosmun y Weinmannia entre otros (Vásquez & Ibisch 2000).

4.1.4.2. Piso Basimontano o Subandino (Palmar y Guacharos). En este piso ecológico, se incluye la vegetación yungueña del piso bioclimático termotropical pluvial, distribuida en promedio en el intervalo altitudinal de 500-1200 m (Navarro & Maldonado, 2002), donde el Palmar pertenece al subandino superior y Guacharos al subandino inferior (Figura 7).

4.1.4.2.1. Zona del Palmar.

La zona del Palmar se encuentra en el departamento de Cochabamba, provincia Carrasco, geográficamente se ubica a 17º.09' LS y LO 65º52', con intervalo entre 1500 – 1900 m de altitud (Figura 9).

Pertenece al piso bioclimatico Pluvial termotropical superior con ombroclima hiperhúmedo, que corresponden al Subandino superior, con precipitaciones de 4202 mm anuales y temperatura promedio de 21.5 °C (SENAMHI, 2002) 4.1.4.2.1.1. Características generales de la vegetación del Palmar. Esta zona consta de Palmares y bosques subandinos yungueños, que constituyen la vegetación clímax climatófila del piso bioclimático termotropical superior con ombroclima hiperhúmedo, del sector Biogeográfico Yungas del Ichilo, entre unos 1200 y 2100 m de altitud. Donde solo se dispone de observaciones generales y escasas colectas, las cuales por el momento no permiten describir la formación de una serie concreta; de una forma general, los bosques pluviales del subandino superior son mesobosques y macrobosques sempervirentes lauroides que presentan dos aspectos fisonómico-estructurales, los cuales comparten el mismo intervalo altitudinal en función de la topografía: palmares de Dictyocaryum lamarckianum en laderas abruptas y bosques de D. lamarckianaum dispersa en el bosque, con varias especies de lauráceas poco conocidas botánicamente en valles y laderas poco abruptas (Navarro & Maldonado 2002).

4.1.4.2.2. Zona de Guacharos.

La zona de los Guacharos se encuentra en el departamento de Cochabamba, pertenece a la provincia Chapare, cantón Villa Tunari y subcanton San Rafael. Geográficamente se encuentra localizado entre los 17° 05 de latitud sur y 65° 29 de Longitud oeste en un intervalo altitudinal entre 500 y 800 m (Figura10).

Esta zona corresponde a la zona mas cálida y lluviosa del país, en su mayor parte con bioclima termotropical inferior, pluvial húmedo hasta hiperhúmedo, las precipitaciones anuales pueden alcanzar localmente los valores entre 5000 – 6000 mm, con una temperatura media anual de 24 °C (SENAMHI, 2002).

4.1.4.2.2.1. Características generales de la vegetación de Guacharos. Estructuralmente es un macrobosque macrofoliado, cuya altura del dosel varía entre 25 y 35 m, con la cobertura de 70% (Altamirano et al., en prensa). Fisonómicamente se presentan como selvas amazónicas pluviales hiperhúmedas bien drenadas del subandino inferior. Preliminarmente descrita como la serie de Talauma boliviana y Eschweilera coriaceae. Estas selvas constituyen la vegetación potencial clímax del Chapare preandino con bioclima pluvial termotropical inferior hiperhúmedo a húmedo. Caracterizado por palmas emergentes como Iriartea deltoidea, Oenocarpus bataua y Euterpe precatoria; otras especies características son: Apeiba membranacea, Cavanillesia hylogeiton, Clarisia biflora, C. racemosa, Guarea goma, G. macrophylla, Jacaranda copaia, Sloanea fragans (Navarro & Maldonado, 2002).

4.2. Métodos. 4.2.1. Trabajo de campo. El trabajo de campo fué realizado en los meses de Noviembre – Diciembre del 2004 y Enero – Abril del 2005, donde se realizaron seis viajes de 10 días cada uno, en los cuales se cubrieron los diferentes pisos altitudinales.

Para evaluar la diversidad de cada punto de muestreo se instalaron 10 parcelas de 400 m², dependiendo de la topografía y relieve las formas variaron de cuadradas a rectangulares. El tamaño de las parcelas fue diseñado basado en trabajos realizados por Kessler, (1999) y Acebey & Kromer (2001), quienes trabajaron en bosque de Pie de monte y encontraron que la curva de acumulación de especies para taxas individuales se mantiene constante en los 3200 m2. Este tamaño corresponde al área mínima para parcelas florísticamente representativas y al mismo tiempo es suficientemente pequeño para mantener las parcelas ecológica y fisonómicamente homogéneas. Además cada parcela se subdividió en 16 cuadrantes de 5 x 5 m para facilitar el conteo de los individuos.

4.2.2. Datos de los especímenes botánicos. En cada zona de muestreo se tomaron 2 o más muestras fértiles, en algunos casos estériles, los datos considerados para cada especie colectada se muestran en el Anexo 2.

4.2.3. Datos ecológicos. Los datos ecológicos tomados en campo para realizar el análisis de los puntos muestreados se muestran en el Tabla 3.

4.2.3.1. Hábitos de vida de la familia Rubiaceae. En todos los cuadrantes se registraron todos los hábitos de vida de la familia Rubiaceae en base al trabajo realizado por Valencia et al., (2000), el cual diferencia 7 formas principales de crecimiento de plantas superiores, de las cuales solo utilizamos 4, para evitar confusión en la toma de datos. Adicionalmente se incluye a la forma de vida epifita como una habito de vida independiente de los anteriores (Tabla 4).

4.2.4. Datos cuantitativos. Se tomó el número de especies (riqueza de especies) y el número total de individuos de todas las especies registradas en cada parcela (Abundancia relativa) como se muestra en la planilla de campo en el Anexo 3, se subdividió la parcela en 16 sub-cuadrantes que facilitó el conteo de los individuos.

4.2.5. Colectas generales. Se realizaron colectas generales en diferentes lugares dentro cada localidad, para abarcar la mayor cantidad de especies existentes en la zona.

4.3. Trabajo de gabinete. 4.3.1. Identificación botánica de las especies. La identificación de las muestras botánicas se realizó mediante el uso de claves y publicaciones de los siguientes autores.

Para la familia en general:

Standley (1931), Harling & Andersson (1999), Will (2001), Delprete (2004), Rea (1993). Para Géneros:

Palicourea y Rudgea, Bacigalupo (1952), Palicourea, Taylor (1989), Cinchona, Zeballos (1989) y Rea (1995).

La mayoría de las muestras de la familia Rubiaceae fueron enviadas a la especialista Charlotte Taylor en el Jardín Botánico de Missouri (MO) de los Estados Unidos, para su identificación. Algunos ejemplares fueron identificados por comparación de especímenes botánicos en el Herbario Forestal Nacional "Martín Cárdenas" (BOLV) y el Herbario Nacional de Bolivia (LPB).

Entre las claves generales se tienen:

Gentry (1993), Killen et al., (1993), Nee (2005) y Smith et al., (2004).

Las muestras fértiles se encuentran en el Herbario Nacional Martín Cárdenas (Bolv) de la ciudad de Cochabamba y los Duplicados en el Jardín Botánico de Missouri (MO) de la ciudad de San Luís de los Estados Unidos.

4.3.2. Análisis de los datos. 4.3.2.1. Curvas de acumulación (calidad de muestreo). Se tomó en cuenta la curva de especies por área, según Matteuci & Colma (1982), esta relación indica si el muestreo es o no suficiente para representar el área de estudio. Cuando la curva se estabiliza, significa que la mayoría de las especies fueron encontradas y a partir de la misma la probabilidad de encontrar especies nuevas para el inventario es mínima.

Los datos de abundancia y riqueza se sometieron al análisis estadístico de CHAO I (Chao, 1984) del programa STIMATES 7.5 con la fórmula CHAO I:

Donde:

S: es el número de especies en una muestra a: es el número de especies que están representadas solamente por un único individuo en esa muestra (número de "singletons") b: es el número de especies representadas por exactamente dos individuos en la muestra (número de "doubletons") (Colwell y Coddington, 1994).

Se utilizó el estadístico CHAO I, debido a que es un método que se basa en la estructura de la comunidad, es decir que toma en cuenta la distribución proporcional de cada especie (Abundancia relativa de los individuos, su biomasa, cobertura, productividad, etc.). Este análisis permite además medir el valor de importancia de cada especie dentro la comunidad, ya que con los datos de abundancia obtenidos identifica aquellas especies que por su escasa representatividad en la comunidad son más sensibles a las perturbaciones ambientales. También identifica un cambio en la diversidad, ya sea en el número de especies, en la distribución de la abundancia de las especies o en la dominancia (Magurran, 1988 y Moreno, 2001).

4.3.2.2. Riqueza de especies. Se realizó un muestreo de especies de la Familia Rubiaceae en los tres puntos (10 parcelas en Limbo, Palmar y Guacharos), de cada punto se ha tomado el número total de especies por familia (riqueza de especies), la diferencia del número de especies entre cada punto explicara la diversidad de cada punto (Moreno, 2001).

4.3.2.3. Curvas rango abundancia. Las curvas rango abundancia, muestran qué especies son más abundantes, son una alternativa a los índices de diversidad ya que son de fácil elaboración e interpretación. No se trata de un simple valor numérico sino de un gráfico de abundancias relativas (también conocido como gráfico rango-abundancia) comenzando con las especies más abundantes y terminando con las menos abundantes.

Estos esquemas pueden considerarse un medio conveniente para describir en forma cuantitativa y sintética la composición de las comunidades. Además su análisis detallado permite elucidar patrones consistentes acerca de la abundancia relativa de las especies que pueden generalizarse para diferentes tipos de comunidades; también permite realizar comparaciones objetivas entre diferentes comunidades o para una misma comunidad en diferentes tiempos (Magurran, 1989).

A medida que se acumulan gradualmente la serie de datos que contienen la información sobre el número de especies y su abundancia relativa, la abundancia de especies sigue una pauta característica (Fisher et al., 1943) citado en Magurran (1989). En un grupo de especies que no forman una comunidad, todas las especies pueden ser igualmente comunes, algunas tienen una abundancia intermedia, mientras que la mayoría están representadas solo por unos pocos individuos. Esta observación permite el desarrollo de los modelos de abundancia de especies, los cuales son definidos por muchos autores, entre los que se incluyen May (1975,1981) y Magurran (1989), como proveedores de las únicas bases sólidas para el estudio de la diversidad de especies.

La curva rango abundancia tendrá una relación donde para el eje de las abscisas (eje horizontal X) se tomaron el orden de abundancia de cada especie de mayor a menor. Para el eje de las ordenadas (eje vertical Y), se tomo el Logaritmo en base 10 de la abundancia de individuos por especie (ni), que según Feinsinger, (2003) esta relación destaca disparidades en N (Tamaño de la muestra) lo que es muy útil en la interpretación de la curva rango abundancia.

4.3.2.4. Cuantificación de la diversidad con índices. 4.3.2.4.1. Índice de Shannon-Wiener. La diversidad de especies fué determinada con el Índice de Shannon-Wiener, que es uno de los índices más utilizados para determinar la diversidad de especies vegetales de un determinado hábitat, además es mas sensible al cambio en el número de especies (Feisinger, 2003). Este índice considera que los individuos se muestrean al azar a partir de una población "infinitamente grande" y asume que todas las especies están representadas en la muestra (Magurran, 1989). Se calcula mediante la siguiente fórmula:

Donde: H' = Índice de Shannon-Wiener Pi = Abundancia relativa Ln = Logaritmo natural 4.3.2.4.2. Índice de Equidad de Pielou. EL Índice de Pielou, estima el valor de equitatividad (J) para cada hábitat con el fin de analizar la forma en que está representada la diversidad en términos de las abundancias y dominancia de cada especie.

Donde: H es el valor observado del índice de diversidad de Shannon-Weiner en cada micrositio Hmax es la diversidad máxima esperada [ln(S)] (Krebs1989).

La equidad mide la proporción de la diversidad observada con relación a la máxima diversidad esperada. Su valor va de 0 a 1, de forma que 1 corresponde a situaciones donde todas las especies son igualmente abundantes (Magurran, 1988) (Krebs, 1985).

4.3.2.4.3. Índice Sorensen. Existen muchas técnicas numéricas para cuantificar la similitud, o la diferencia, en la composición de especies entre puntos. Los coeficientes de símilaridad han sido muy utilizados, especialmente para comparar comunidades con atributos similares (diversidad beta), también son útiles para otro tipo de comparaciones, por ejemplo para comparar las comunidades de plantas de estaciones diferentes o microsítios con distintos grados de perturbación. Existen muchos índices de símilaridad, pero, los índices más antiguos siguen siendo los más utilizados, como el índice de similitud de Sorensen (Mostacedo & Fredericksen, 2000), donde los datos de riqueza y diversidad de cada localidad (diversidad a) se comparan mediante este análisis:

IS: Índice de Sorensen a: Número de especies encontradas en la comunidad A b: Número de especies encontradas en la comunidad B c: Número de especies comunes en ambas localidades.

4.3.2.5. Frecuencia relativa (frecuencia de ocurrencia). La Frecuencia se define como la probabilidad de encontrar un atributo (e.j. una especie) en una unidad muestreal y se mide en porcentaje. En otras palabras este porcentaje se refiere a la probabilidad de veces que se mide en las unidades muéstrales (Mostacedo & Fredericksen, 2000).

Donde: Fr: Frecuencia relativa ni :Número de individuos de una especie sp: Número total de individuos 4.3.2.6. Análisis de Agrupación. Se realizó un análisis de cluster para observar si las parcelas tienen alguna relación con las variables (temperatura, precipitación, pendiente y abundancia), mediante el programa estadístico SAS 8.2.

4.3.2.7. Análisis de Correlación de Spearman. Se realizó un análisis correlación para determinar la relación de las variables abióticas mediante el programa estadístico SAS 8.2.

4.3.2.8. Elaboración del Catálogo. Se realizó una revisión de las especies encontradas en las páginas de Herbarios virtuales del Missouri Botanical Garden (www.Mobot.org), New York Botanical Garden (www.NYBG.org), además del Herbario Nacional Martín Cárdenas de la ciudad de Cochabamba y artículos científicos. Basados en esta revisión se elaboro un catálogo el cual resume datos de importancia científica y ecológica de la familia como ser:

– DS= Distribución en Sudamérica – DN= Distribución Nacional – NR= Nuevo registro, nacional o departamental – Sin= Sinónimos de la especie con su autor y año de descripción – Distribución altitudinal (msnm) – Especie nativa o endémica si existen Toda esta información se la agrupo de manera comprensible, para así contribuir a la información sobre la familia Rubiaceae.

5. Resultados y discusión

Dentro las parcelas evaluadas en las tres zonas se encontraron para la familia Rubiaceae 25 géneros distribuidos en 69 especies. Las colectas generales proporcionaron nuevos registros, incluso géneros no observados dentro las parcelas de trabajo, cabe mencionar que en total las parcelas evaluadas más las colectas generales hacen un total de 29 géneros con 76 especies para la familia Rubiaceae Tabla 5 y Anexo 4.

5.1. Representatividad del muestreo de la familia Rubiaceae. Para describir los resultados de diversidad se graficó la curva de acumulación de especies donde se observa la relación entre el número de especies encontradas y el esfuerzo de muestreo (número de parcelas), para cada una de las zonas estudiadas (Figura 11).

El número de especies que se encontró en la zona del Limbo es de 18 especies en 10 parcelas, según Chao 1 se debería registrar 18 especies, por lo que el esfuerzo de muestreo para este punto fue de 100% (Tabla 6), el nivel de confianza es del 89.9%.

En la zona del Palmar, en 10 parcelas se encontraron 33 especies, utilizando el estimador Chao 1 se debería registrar 34 especies, siendo el esfuerzo de muestreo 97.78%, con un nivel de confianza del 98.6%. Para la zona de Guacharos en 10 parcelas, se encontraron 40 especies, según el estimador Chao 1, debería registrarse 42 especies por tanto se tuvo un esfuerzo de muestreo de 94.63% con un nivel de confianza del 95.2 %.

Los resultados obtenidos por el estimador Chao1 (Tabla 6), muestra que en las tres zonas el esfuerzo de muestreo fue mayor al 94%, lo cual indica que en un área entre 3200–4000 m2, se encuentra la superficie mínima sobre la que deberían basarse las estimaciones de diversidad para esta familia.

Estos resultados son similares a los resultados obtenidos por Kessler (1997, 1999); Acebey & Kromer (2001), quienes trabajaron en bosques de pie de monte y encontraron que la curva de acumulación de especies para taxas individuales se mantiene constante en un área de 3200 m2, este tamaño corresponde al área mínima para parcelas florísticamente representativas y al mismo tiempo es suficientemente pequeño para mantener las parcelas ecológica y fisonómicamente homogéneas. Estos resultados llegan a ser satisfactorios pero no muy confiables, dada la heterogeneidad del área de estudio, debiendo considerarse un cierto margen de error, según CHAO (1984), este método tiende a subestimar el número real de especies en un 10% o 20% (Colwell & Coddington, 1995). Lo que indicaría un 10% a 20% de especies no encontradas.

5.1.1. Zona del Limbo. 5.1.1.1. Riqueza de especies de la familia Rubiaceae en el Limbo. La riqueza para el Limbo es de 18 especies distribuidas en 10 géneros, de los cuales el género Psychotria es el que presenta mayor riqueza con 5 especies, luego Palicourea con 3 especies, Hoffmannia y Galium con 2 especies, Gonzalagunia, Elaeagia, Guettarda, Nertera, Notopleura y Sabicea con una sola especie (Figura 12).

Dentro las colectas generales realizadas en la zona, se encontró a Notopleura parasiggersiana, la cual no entró en el análisis debido a que no cuenta con datos de abundancia, por este motivo la consideramos como una especie accidental.

Estos resultados son relativamente bajos si se compara con los encontrados en Palmar y Guacharos, que se encuentran a altitudes menores. Sin embargo Andersson (1992), menciona que la familia Rubiaceae disminuye, con la reducción de precipitación y el incremento de altitud, datos que se comparan en el presente estudio ya que el Limbo esta ubicado a mayor altitud (>2000 m) y con precipitaciones de 3755 mm, la menor en las tres zonas, lo cual explicaría los resultados encontrados.

La zona del Limbo presenta a simple vista suelos poco profundos, con pendientes fuertes y pobres en nutrientes, lo que estaría relacionado con una baja diversidad, similares resultados fueron encontrados por Gentry & Dodson, (1987), en los bosques montanos húmedos del Neotropico. Según Navarro & Maldonado, (2002) en los Yungas Peruano Bolivianos la diversidad vegetal llega a depender de las características topográficas y altitudinales, determinando ciertos microclimas muy diferentes entre si lo que explicaría las diferencias de especies encontradas, en comparación con las de Guacharos y Palmar.

5.1.1.2. Hábitos de vida de la familia Rubiaceae del Limbo. El hábito de vida de la familia Rubiaceae predominante en la zona del Limbo es arbustivo con el 55%, siendo el género Psychotria el dominante con 5 especies, seguido por Palicourea con 3 especies y Gonzalagunia, Guettarda y Elaeagia con 1 sola especie.

Las herbáceas ocupan el 33% de las especies, entre los cuales los géneros Hoffmannia y Galium presentan 2 especies; Nertera y Notopleura una sola especie. Los hábitos menos frecuentes son el arbóreo con un 6% con una sola especie del género Psychotria, los bejucos o trepadores ocupan un 6%, con una sola especie que pertenece al género Sabicea (Figura 13).

Figura 13. Hábitos de vida de la familia Rubiaceae del Limbo

Según Will (2001), la mayoría de los géneros de la familia Rubiaceae son arbustos (arbolitos) qué no alcanzan el dosel del estrato arbóreo. Estas plantas tienen entre 2 y 8 m de alto y son comunes en las malezas, confirmando lo que ocurre en el Limbo donde los arbustos son más abundantes con un 60%.

5.1.1.3. Frecuencia relativa de ocurrencia de la familia Rubiaceae en el Limbo. Las especies mejor representadas para esta localidad son: Psychotria tristis, Palicourea buchtienii y Psychotria viridis con frecuencias de 16%, 14% y 13%, respectivamente presentes en la mayoría de las parcelas. Según Andersson (1995), los géneros mas abundantes en los Andes son Palicourea y Psychotria. Por otro lado Elaeagia sp1, Notopleura macrophylla y Sabicea erecta, poseen frecuencias de 0.8%, 0.8% y 1.4%, respectivamente siendo las tres especies menos frecuentes del Limbo, de las cuales el género Elaegia tiene su hábitat tipo en tierras mas bajas entre 800-1800 m (Rea, 1993), lo que indica que es una especie que se encuentra sobre su limite de distribución, al igual que Sabicea que crece entre los 290-1000. Por el contrario en base a datos revisados para el catálogo (Anexo 6), suponemos que Notopleura si se encuentra en un hábitat adecuado, por lo tanto Notopleura macrophylla es considerada una especie rara, pero no característica ya que no existen suficientes datos para confirmar esto (Figura 14).

La distribución especies en el Limbo revela que pocas especies presentan frecuencias extremadamente altas y el resto (la mayoría) muy bajas, mostrando un descenso brusco de las especies a partir de Psychotria viridis hasta Palicourea ponasae (Figura 15).

Estudios realizados por Magurran (1988), indican que existe un patrón de distribución de frecuencias y este depende del estado de conservación del bosque siendo este bosque maduro (distribución de frecuencias casi uniforme), bosque maduro viejo (disminución de frecuencia constante), bosque secundario maduro (varias especies con frecuencias extremas) y bosque secundario (pocas especies presentan frecuencias muy elevadas y el resto muy bajas). Comparando este patrón con las frecuencias obtenidas, se observa que el bosque del Limbo responde a un bosque secundario maduro, lo cual desde el punto de vista topográfico es probable, debido a que la topografía accidentada de la zona causa muchos deslizamientos de tierra provocando fragmentación a varios niveles, creando espacios para colonización de plantas pioneras, lo cual origina grandes cambios en la dinámica de los bosques.

Los deslizamientos de laderas representan la fuente de disturbios más importante en los Yungas, debido a la topografía abrupta y altas precipitaciones, lo cual origina una vegetación con diferentes etapas sucesionales (Kessler, 2001). Además en la zona del Limbo el camino, se encuentra en buen estado gran parte del año, donde la influencia antropogénica (Minería, turismo), ocasionaría cierto grado de perturbación sin influir en gran manera en el conjunto de la vegetación.

5.1.2. Zona del Palmar. 5.1.2.1. Riqueza de especies de la familia Rubiaceae en el Palmar. El Palmar tiene una riqueza de 33 especies distribuidas en 14 géneros, siendo Psychotria el género mas abundante con 9 especies, Palicourea con 4 especies; Hoffmannia y Elaeagia con 3 especies; Guettarda, Hillia, Manettia y Notopleura con 2 especies cada una; Borojoa, Coccocypselum, Gonzalagunia, Nertera y Sabicea con una sola especie (Figura 15).

Dentro las colectas generales se encontraron 2 especies adicionales, Psychotria racemosa y Galium hypocarpium, las cuales no se tomaron en cuenta por no estar presentes dentro las parcelas.

Cabe señalar que las especies encontradas en las colectas generales fueron ubicadas a lo largo del camino siendo este el factor preponderante para su ocurrencia, ya que esta perturbación (Camino) puede ocasionar que ciertas especies puedan colonizar nuevas zonas, este puede ser el caso de Galium hypocarpium, que se encontró al borde del camino próxima al punto Limbo. Psychotria racemosa, fue colectada entre el límite altitudinal Palmar-Guacharos sobre el camino.

5.1.2.2. Hábitos de vida de la familia Rubiaceae en el Palmar. El habito de vida arbustivo, representa el más frecuente para el Palmar con el 46%, siendo los géneros más comunes Psychotria con 7 especies, Palicourea con 3 especies, Notopleura con 2 especies, Bathysa, Borojoa y Elaeagia, con una sola especie. El estrato arbóreo representa el 24%, formada por arbolitos del género Elaeagia, Psychotria y Guettarda con 2 especies, Psychotria y Palicourea con una sola especie. El estrato herbáceo con el 15%, esta dominado por el género Hoffmannia con 3 especies, Nertera y Coccocypselum con una sola especie; los bejucos corresponden al 9%, están conformados por los géneros Manettia con 2 especies y Sabicea con una sola especie, por ultimo los epífitos con el género Hillia con 2 especies representan el 6% de los hábitos de crecimiento encontrados (Figura 16).

Figura 16. Hábitos de vida de la familia Rubiaceae en el Palmar.

Robbrecht (1988 a), señala que la familia Rubiaceae pertenece a las diez familias de las dicotiledóneas que contiene el número más grande de formas de vida epífitas. Sin embargo Delprete (2004), señala que las especies de Rubiaceae epífitas son formas de vida raras, que no responden a ningún patrón en especial, lo cual coincide con nuestros resultados ya que no se observa ningún cambio significativo en esta forma de vida considerada como un habito de crecimiento independiente de las otras, para facilitar nuestro análisis.

De esta manera la altura no llega a ser un parámetro sólido para explicar la dominancia de los hábitos de vida de la familia Rubiaceae en los distintos pisos altitudinales, siendo las condiciones topográficas y edáficas, junto a factores climáticos relacionados con los cambios de altura, los que tengan relación con la ocurrencia de estos.

5.1.2.3. Frecuencia relativa de ocurrencia de la familia Rubiaceae en el Palmar. Las especies más frecuentes y comunes en el Palmar son: Psychotria tristis (10.37 %), Psychotria viridis (9.94 %), Palicourea buchtienii (9.51 %) y Palicourea ponasae (7.89 %) (Figura 17). Por el contrario las especies con menor frecuencia son: Palicourea guianensis (0.11 %), Manettia boliviana (0.11 %) y Gonzalagunia dependens (0.11 %). Estas especies son importantes por su rareza y poca frecuencia, ya que sirven de indicadoras de límites de distribución o de estado de conservación, tal es el caso del género Manettia endémico de América (Andersson, 1995), pero con un hábitat tipo en tierras bajas entre los 450-1000 m, por lo que Manettia boliviana endémica de Bolivia tiene frecuencias bajas por estar sobre su límite de distribución, al igual que Palicourea guianensis, cuyo hábitat tipo son bosques amazónicos secundarios entre 230-1500 m de altura (Rea,1995), (Will, 2001). Por el contrario Gonzalagunia dependens, puede ser una especie rara ya que no existen datos de su hábitat tipo. El resto de las especies se encuentran con frecuencias intermedias.

Esta localidad presenta mayor uniformidad respecto a sus frecuencias que oscilan entre 0.1 % y 10.37 %. Según Magurran (1988), ésta distribución de frecuencias corresponde a un bosque secundario maduro donde varias especies presentan frecuencias elevadas pero estas disminuyen gradualmente, es probable que sea el caso para este bosque, ya que el camino antiguo dejó de funcionar hace mucho tiempo, permitiendo la regeneración del bosque hasta un estado maduro, disminuyendo las perturbaciones a simples derrumbes ocasionales característicos de la zona por la elevada precipitación y fisiografía abrupta.

5.1.3. Zona de Guacharos. 5.1.3.1. Riqueza de especies de la familia Rubiaceae en Guacharos. La zona de Guacharos presenta una riqueza de 40 especies distribuidas en 20 géneros, siendo el más rico Psychotria con 10 especies, seguido de Palicourea con 5 especies, Borreria, Chomelia, Hoffmannia, Ladenbergia, Notopleura, Randia y Rudgea con 2 especies, Bertiera, Cinchona, Coccocypselum, Elaeagia, Faramea, Geophila, Gonzalagunia, Hillia, Manettia, Sabicea y Uncaria con una sola especie como se muestra en la Figura 18.

Los géneros con mayor riqueza son Psychotria y Palicourea, dada la ubicación de la zona de Guacharos en la región Amazónica en comparación a Palmar y Limbo que se encuentran en la región Andina, estos resultados son similares a los encontrados por Andersson (1995), el cual sugiere que estos géneros son más diversos (mayor riqueza) en las tierras bajas Amazónicas que en las montañas ya que tienen su centro de origen que se encuentra en estas zonas.

5.1.3.2. Hábitos de vida de la familia Rubiaceae en Guacharos. El Hábito de vida predominante para esta zona es arbustivo con el 52% correspondiente en su mayoría al género Psychotria con 9 especies, seguido de Palicourea con 4 especies Chomelia, Notopleura y Rudgea con 2 especies, Faramea y Gonzalagunia con una sola especie, el estrato arbóreo esta representado por el 22% con géneros, como Ladenbergia y Randia con 2 especies, Palicourea, Psychotria, Cinchona, Bertiera y Elaeagia con una sola especie. El hábito herbáceo con 15%, conformado por Hoffmannia y Borreria con 2 especies, Coccocypselum y Geophila con una sola especie, los bejucos trepadores tienen el 8% y están conformados por Manettia, Sabiceae y Uncaria con una sola especie, además de un género con hábito de vida epífito con una sola especie Hillia, que corresponde el 3 % de las especies (Figura 19).

Figura 19. Hábitos de vida de la familia Rubiaceae en Guacharos.

En Guacharos el hábito de crecimiento más abundante de la familia Rubiaceae son los arbustos, siendo un importante componente del sotobosque, donde son menos frecuentes los árboles grandes, hierbas, bejucos y epífitos. Similares resultados encontró Rea, (1995) en una revisión de la tribu Cinchoneae en Bolivia.

Según Will (2001), los géneros herbáceos de la familia Rubiaceae están bien distribuidos en las zonas templadas, pero también están presentes en los trópicos en áreas expuestas a la luz solar y en el borde del bosque luminoso, pero nunca en lo profundo del bosque (bosque oscuro). La poca o escasa presencia de esta forma de vida (15%) nos permite confirmar el buen estado del bosque.

5.1.3.3. Frecuencia relativa de ocurrencia de la familia Rubiaceae en Guacharos. Las especies con mayor frecuencia son Hoffmannia villosula y Sabicea villosa con 6.59% y 6.44% respectivamente, de las cuales Sabicea crece a lo largo del bosque trepando sobre otras especies (Will, 2001). Las especies con menor frecuencia son Chomelia cf barbellata, Chomelia tenuiflora y Ladenbergia cf riveroana, cada una con 0.15%, respectivamente. Se las considera especies casuales ya que no existen datos sobre su hábitat tipo. El resto de las especies se encuentra entre 0.29% (Cinchona cf micrantha) y el 5.39% (Notopleura plagiantha) (Figura 20).

La mayoría de las especies expresan frecuencias con mayor uniformidad y el intervalo está entre 0.14% y 6.5%. Según Magurran (1988), este tipo de distribución de frecuencia se observa en bosques viejos con pequeños cambios. Esta localidad se encuentra al interior del Parque Nacional Carrasco, donde se observa baja intervención antrópica por parte de los pobladores, aunque en los alrededores de estos, el impacto producido es alto. Sandoval (1998), indica que los bosques en cercanías de senderos y ríos próximos a la zona de Guacharos se encuentran en un estado sucesiónal secundario temprano y tardío, debido a que las especies representativas son: Cecropia scidophylla, Ochroma lagopus y Heliocarpus americanus.

5.1.4. Curvas rango abundancia de la familia Rubiaceae en las tres zonas. En las curvas rango abundancia (Figura 22), se observa claramente la diferencia entre los tres puntos, en el eje X se puede apreciar la riqueza de especies (S) de los tres puntos, donde en el Limbo es claramente menor S (18), en comparación con Guacharos que es el de mayor S (40) y Palmar el intermedio con S (33).

La diferencia entre las curvas es causada por la longitud de las "colas", o la parte horizontal de la curva que es representada por las especies con n=1 (abundancia de un solo individuo), que según (Feisinger, 2003) su presencia o ausencia puede ser un azar del muestreo lo que no permite realizar un análisis confiable de diversidad.

La curva para Limbo y Palmar, exceptuando las colas (extremo inferior), son parecidas existiendo mayor contraste visual, lo que significa que la igualdad en abundancia es similar en los dos puntos, pero la secuencia de especies es diferente.

El punto Guacharos con menor pendiente en la curva, indica la mayor equidad entre las abundancias, con varias especies de abundancias intermedia, lo que no sucede en Limbo y Palmar donde estas diferencias son más pronunciadas.

Según Feinsinger (2003), la diversidad es una medida del número de especies en la comunidad. Lambshead et al. (1983), citado por Ramírez (2003), señala que una comunidad tiene una diversidad alta si las especies están distribuidas equitativamente, por lo que el punto Guacharos es el más diverso con una riqueza de especies mayor (S=40) y una distribución de abundancia de especies más uniforme, Palmar el intermedio (S=33) y Limbo el menos diverso (S=18) (Figura 21).

Según Gentry & Dodson (1987), la diversidad de plantas vasculares tiene un máximo entre los 500–1500 m, y podría deberse parcialmente a la dispersión de especies de sus centros de distribución altitudinal hacia elevaciones adyacentes donde no pueden mantener poblaciones viables, también un incremento de temperaturas acompañadas de precipitaciones elevadas.

Limbo es la zona con menor diversidad debido principalmente a sus características abióticas que no son las ideales para la familia, Palmar es el punto intermedio, donde los factores abióticos son más adecuados para la familia, pero no los óptimos.

Para Guacharos son varios los factores que llegan a determinar la alta diversidad entre los que se puede mencionar:

– Zona más húmeda de Bolivia (5000-6000 mm/año).

– La topografía de esta zona varía desde serranías con profundos valles disectados por ríos, hasta ondulaciones con menor pendiente; los suelos de estos sectores presentan baja riqueza de nutrientes debido a que son suelos franco arenosos bien drenados con altos porcentajes de grava y piedra (Sandoval, 1998). Esto se puede explicar con la baja presencia de epífitas (Ver Figura 14), como indica Janzen, (1974) donde una alta diversidad de epífitas esta relacionada con alta riqueza de nutrientes del suelo. Ya que aquí la riqueza de especies es más dependiente de la precipitación y la topografía menos accidentada.

– Otro hecho importante es que en esta zona confluyen dos tipos de vegetación de los Yungas y del llano Amazónico, favoreciendo la formación de microclimas muy contrastantes con el entorno general (Navarro & Maldonado, 2002).

Los resultados demuestran que existe un incremento del número de géneros y especies a medida que se va descendiendo en altura e incrementando en precipitación, tal como menciona (Mayo 1997), donde la mayoría de los géneros neotropicales existen a bajas alturas.

5.1.5. Índices de Diversidad de la familia Rubiaceae. 5.1.5.1. Índice de Shannon-Wiener y Equidad de Pielou. Los resultados obtenidos en el Tabla 7, nos muestran los índices de diversidad en cada una de las tres zonas de muestreo.

Estos valores nos indican que la diversidad de especies en la zona de Limbo es de 2.56, con una equidad de 0.89, menos diversa que las otras dos pero mejor distribuida que el Palmar que posee un índice de Shannon de 2.85, que lo hace mas diverso que el limbo pero con una equidad 0.82, lo que menor que el limbo. En cambio Guacharos tiene un índice de 3.32, el mayor de las tres zonas, lo que lo hace el más diverso, además con una equidad de 0.90, la mas equitativa de las tres zonas de estudio, confirmando que Guacharos es la zona mas diversa.

Andersson (1995), señala que la familia Rubiaceae tiene su origen en los llanos amazónicos, lo que explicaría la elevada diversidad en el punto Guacharos que esta ubicado en la región Amazónica, además por estar asociada a una variabilidad micro climática y ecológica, en las que existen condiciones únicas para el florecimiento de una alta biodiversidad (Navarro et al., 2004).

5.1.5.2. Índice de similitud Sorensen de la familia Rubiaceae. Los índices de similitud de Sorensen entre las zonas de estudio en la Tabla 8 y la Figura 22, nos muestra la relación de similitud entre las especie de cada punto, el listado completo se muestra en el Anexo 5.

5.1.5.2.1. Índice de Sorensen entre Limbo–Palmar. El índice de similitud Sorensen entre las zonas de Limbo-Palmar es de 58.82%, lo que nos indica que la ß diversidad es media, por lo tanto la diferencia de especies entre estos puntos es baja.

El Limbo y Palmar comparten exclusivamente 12 especies que presentan diferentes frecuencias en cada zona (Figura 23), de las cuales Palicourea buchtienii, presenta una frecuencia mayor en el Limbo que en el Palmar, en cambio Psychotria berteriana, Sabicea erecta y Notopleura macrophylla, son mas frecuentes en el Palmar que en el Limbo, el resto de las especies presenta frecuencias similares en los 2 puntos.

Figura 23. Frecuencia relativa de especies compartidas exclusivamente entre Limbo y Palmar.

Las especies exclusivas para el Limbo son Galium hypocarpicum, Gonzalagunia cf spicata y Hoffmannia pallida, estas especies presentan bajas frecuencias y al ser especies que solo viven en estos sectores, cualquier alteración podría resultar en la perdida de las mismas.