Dinámica germinativa de tres especies frutales de la familia Sapotaceae

2. Resumen
4. Materiales y Métodos
5. Resultados y Discusión
6. Conclusiones
7. Recomendaciones
8. Bibliografía

Resumen.

La experiencia se realizó en el vivero municipal de la Agricultura Urbana del municipio Jiguaní, durante los años 2004 y 2005. El propósito estuvo enfocado a determinar la dinámica germinativa de semillas botánicas de zapote (Pouteria sapota (Jaqc.)), níspero (Manilkara sapota L.) y canistel (Pouteria campechiana (H.B.K.) Bahni); pertenecientes a la familia Sapotaceae. Las semillas de dichas especies clasifican como recalcitrantes y se dificulta sobre manera el manejo de las mismas en viveros o en siembras directas. Por lo que se evaluaron básicamente las siguientes variables respuestas que caracterizan la dinámica germinativa: inicio de la germinación, periodo de germinación y porcentaje de germinación. Esto ocurrió a nivel de germinador, donde los factores que influenciaron la dinámica germinativa estuvieron determinados por: el periodo de conservación de la semilla poscosecha, concentraciones de exudado de lombricultura con que se imbibieron las semillas y estado de madurez de los frutos que las originaron. Se determinó que después de los 10 días de cosechadas, las semillas pierden alrededor del 50% de su potencial germinativo, también que el uso del 50% de exudado de lombricultura puede acelerar la germinación y que es necesario que los frutos estén maduros para alcanzar los mejores resultados, excepto en el zapote para el que se requiere que estos estén pintones o semimaduros.

Palabras claves: dinámica germinativa, Manilkara sapota, Pouteria sapota, Pouteria campechiana, sapotaceae.

Abstract. The experience was carried out at the municipal nursery of the Urban Agriculture of the municipality Jiguaní, from 2004 to 2005 years. The main was focused to determine the germinate dynamics of botanical seeds of zapote (Pouteria sapota (Jaqc.)), níspero (Manilkara sapota L.) and canistel (Pouteria campechiana (H.B.K.) Bahni); belonging to Sapotaceae family. The seeds of this species classify as recalcitrant and it is hindered on way the handling of the same ones in nurseries or in direct seeds. Were evaluated the following variable answers that characterize the germinate dynamics basically: germination beginning, germination period and germination percentage. This happened at seedbed level, where the factors that influenced the germinate dynamics were determined for: conservation period post harvest, concentrations having perspired from earthworm culture with which was putted the seeds and state of maturity of the fruits that originated them. It was determined that after 10 days of having harvested, the seeds lose around 50% of their germinate potential, also that the use of 50% of having perspired of earthworm culture can accelerate the germination and that it is necessary that the fruits mature use to reach the best results, except in zapote for the one that is required early maturity.

Key words: germinate dynamics, Manilkara sapota, Pouteria sapota, Pouteria campechiana, sapotaceae.

1. Introducción

Los frutales constituyen hoy en día una fuente inagotable de riquezas por su aceptación en varias regiones del mundo, y por los elementos nutritivos que aportan a la salud humana (FAO 1996). A nivel mundial existen frutales con muy bajas poblaciones, y en ocasiones casi nula, debido a la poca atención en áreas donde estas especies son cultivadas, su débil variabilidad genética y la difícil propagación por características específicas que presentan muchas especies (Hartmann y Kester, 1990).

En el caso de las Sapotáceas, la mayoría de sus especies se encuentran en una difícil situación, llegándose a considerar potencialmente amenazadas, por la eminente pérdida que cada año sufren las pocas áreas destinadas a las mismas, donde han quedado reducidas al estrecho marco de patios y jardines de viviendas (Esaú, 1985).

Debido a tales razones es que Pennington (1990) considera que dicha familia constituye una responsabilidad internacional, por lo que debería prestársele atención especial a sus representantes que habitan en las zonas tropicales y subtropicales. Atribuye que la agricultura extensiva ha provocado la reducción de su variabilidad genética, al ser sustituidas muchas de sus especies por otros frutales y cultivos exóticos.

Indiscutiblemente, la familia Sapotácea posee varios de los frutales más codiciados por sus características organolépticas y nutricionales. Pueden mencionarse los casos del zapote (Pouteria sapota), níspero (Manilkara sapota) y canistel (Pouteria campechiana). Pantin (1991) y Whitman (1996) enuncian sus diversos usos, beneficios, limitaciones y formas de comercializarlos.

La germinación de las semillas botánicas constituye una de las principales dificultades para propagar las mencionadas especies. La causa se le atribuye a la intensa latencia que padecen, la cual puede deberse a: embriones no desarrollados, cubiertas gruesas de la semilla que dificultan la absorción de agua y de oxígeno, y que oponen resistencia al inchamiento y crecimiento del embrión (Roth et. al., 1972). Según De León (1968), las semillas de estos frutales tardan más en germinar y en ocasiones pierden su viabilidad conforme son más viejas; pues con el transcurso del tiempo el embrión se contrae por falta de humedad, por lo que durante la etapa de germinación, se toma tiempo adicional debido a que tiene que absorber agua y regresar a sus proporciones originales.

Tales semillas clasifican como recalcitrantes; no pueden ser almacenadas por su escasa longevidad (William, 1991). El propio autor indica que al madurar el fruto, son liberadas con un alto contenido de humedad, entre el 40 y 60% de agua sobre su peso. Sin embargo, las semillas recalcitrantes no están condicionadas ni estructural ni fisiológicamente para resistir la pérdida de humedad; entonces al ser almacenadas sufren daños en la estructura celular provocados por desecación al reducirse su contenido de humedad por debajo del 20%.

Todas las razones antes mencionadas inciden en que constituya un problema el bajo potencial germinativo de estas semillas y la imposibilidad de que puedan ser conservadas, incluso por corto tiempo. Es por ello que se plantea como hipótesis: que al conocerse los factores más importantes que inciden en la dinámica germinativa del zapote, níspero, y canistel, sus semillas se podrán manipular con mayor eficiencia. Para lo que se propone como objetivo: determinar la dinámica germinativa de las semillas botánicas influida por efectos inducidos y naturales que contribuyan a garantizar un manejo más efectivo de la propagación gámica de dichas especies.

2. Materiales y Métodos

La experiencia se llevó a cabo en el vivero frutal ubicado en el municipio Jiguaní de la provincia Granma, durante los años 2004 y 2005. Se utilizaron las especies de la familia Sapotácea: zapote (Pouteria sapota (Jaqc.)), níspero (Manilkara sapota L.) y canistel (Pouteria campechiana (H.B.K.) Bahni).

Todas las semillas se obtuvieron a partir de plantas élites localizadas en el municipio Jiguaní y Guisa. Para esto, primeramente se identificaron los sitios donde se encuentran los árboles, y se verificó que estos ofrecieran apariencia de estar bien nutridos, libres de plagas y enfermedades, y que produjeran frutos de buen tamaño y sanos.

Los frutos se cosecharon de tal manera que no fueron golpeados, ni sufrieron ningún tipo de daño mecánico. Posteriormente, con un cuchillo bien afilado, se abrieron y se extrajo la semilla sin provocarle heridas. Se lavaron con abundante agua corriente hasta remover los restos del fruto y de pulpa. Después se secaron al aire y a la sombra, y se depositaron en bolsas plásticas bien limpias, hasta su uso experimental.

El montaje de los experimentos se hizo coincidir con el periodo de cosecha de cada especie: zapote (marzo a agosto), níspero (marzo a julio) y canistel (junio a septiembre).

2. 1 Condiciones experimentales comunes

Para todos los casos, se procuró cosechar las semillas que se necesitó, el mismo día, y aunque no siempre fue posible, si se respetó absolutamente el periodo de almacenamiento poscosecha, para cada experimento que lo requirió.

Se utilizó un germinador rústico, con dimensiones de 2 m de largo, 75 cm de ancho y 15 cm de alto. El talud se protegió con madera desechada y el sustrato consistió en una mezcla de suelo y materia orgánica (compost) a una proporción 1:1. Dicho sustrato se tamizó antes de añadirlo al germinador, para eliminar piedras, grumos y otras materias extrañas.

Una vez distribuido el sustrato de forma homogénea, se humedeció diariamente en la mañana, durante una semana continua, sin encharcamientos, para estimular la germinación de semillas de hierbas u otras especies ajenas presentes en el mismo. De esta manera se garantizó no confundirlas con brotes originados de la germinación de las semillas que se evaluaron.

En el sustrato se abrieron surquillos a lo largo del germinador, de 7 cm de profundidad para el zapote y de 5 cm para las otras dos especies. Se distanciaron a 10 cm entre uno y otro, y las semillas se colocaron con la parte más fina hacia abajo, según lo recomienda (Farrés, 2004), a una distancia de 7 cm entre ellas.

2.1.1 Dinámica germinativa influida por el periodo de almacenamiento poscosecha

Al conocerse que las tres especies objeto de estudio poseen semillas recalcitrantes, se quiso saber el comportamiento de la germinación después de la poscosecha. Para esto, se conformaron siete tratamientos: se sembró a los 0 (control), 5, 10, 15, 20, 25 y 30 días después de las semillas haberse cosechado.

El tamaño de la población y de la muestra fue igual a 30. Las variables respuestas fueron: inicio de la germinación (IG) en días, periodo germinativo (PEG) en días y porcentaje de germinación (PG). El IG se consideró cuando el 10% del total de las semillas había germinado, y el final de la germinación, para determinar el PEG se concibió, cuando en 10 días posteriores al IG, como máximo, se hacia el último registro de individuos germinados en el tratamiento. Así se definió, pues en ensayos anteriores, se obtuvo que la mayoría de las semillas germinaba en un periodo de tiempo determinado, básicamente entre 4 a 10 días después del IG. Como indicador de germinación se seleccionó el momento en que los embriones se hincharon, rompieron la resistente cubierta de la semilla, y brotaron, al dejar notar las hojas cotiledonales entre la fina capa de 1.5 a 2 cm de sustrato que las cubría.

Se estructuró un diseño completamente aleatorizado, con tres réplicas de 10 individuos. A través de la observación diaria, se registró el comportamiento de las variables, para después los datos de IG ser procesados a través de un ANOVA de clasificación simple para cada especie, con un p<0.05. Las medias se sometieron a la prueba de Duncan para su comparación múltiple. Los análisis estadísticos se realizaron a través de Statistica 5.1 (StatSoft, 2000). También se hizo un análisis de distribución de frecuencia para determinar la manifestación del proceso germinativo en rangos de cada 10 días en las tres especies.

2.1.2 Dinámica germinativa influida por exudado de la lombricultura

Con el mismo modelo del tópico anterior, se conformaron los tratamientos: 0 (control), 25, 50, 75 y 100% de concentración del exudado procedente de la lombricultura. El mismo se obtuvo de la siguiente manera: a canteros de lombricultura establecidos a la intemperie, se le construyó una zanja longitudinalmente al lado de su talud, por ambos lados y con una ligera pendiente, las cuales convergieron en un hueco donde se colocó una vasija para colectar el exudado que se provoca posterior al riego. Se dejó reposar unas 24 a 48 horas, se decantó, y posteriormente se utilizó. Para cada tratamiento, las semillas se sometieron a imbibición por un periodo de 48 horas, según recomendaciones hechas por Aguilera (2005).

3. Dinámica germinativa influida por la madurez del fruto

La particularidad de este experimento se basó en que los tratamientos se estructuraron, en dependencia de diferentes grados de maduración del fruto: verdes, pintones y maduros (control). El tamaño de muestra y de la población disminuyó a 20, debido a la disponibilidad de frutos en cada estado de madurez indicado. Entonces, cada una de las tres réplicas tuvo de seis a siete individuos. El IG se analizó estadísticamente a través de la prueba de t-Student con p<0.05.

3. Resultados y Discusión

3.1 Dinámica germinativa influida por el período poscosecha

En el zapote se obtuvieron resultados parecidos en los tres primeros tratamientos de conservadas las semillas, en cuanto al inicio de la germinación (IG) (Tabla 1); sin embargo, a los cinco y 10 días de su cosecha, el IG superó significativamente al resto de los tratamientos. A su vez, las semillas comenzaron a germinar más tarde a los 15 días de conservadas. Es importante, percatarse que a partir de los 20 días de la cosecha de las mismas, no existió germinación alguna para Pouteria sapota.

Una situación un tanto distinta se observa en el níspero. El IG tuvo idénticos valores en el tratamiento testigo y después de cinco días de la cosecha. En la medida que las semillas permanecieron más tiempo conservadas poscosecha, se notó un alargamiento del IG (Tabla 1), el cual llegó hasta los 42 días después de la siembra. Algo similar sucedió con el canistel. Sin embargo, lo más importante aquí es que el IG, comenzó a sólo 15 días de la semilla estar en el germinador. La tendencia entre la relación de esta variable y los días poscosecha, sí es la misma que se observó en el níspero. No obstante, Pouteria campechiana expresó otra particularidad, y es que el IG más retardado ocurrió a los 19 días.

Tabla 1. Comportamiento del inicio de la germinación en las tres especies frutales debido al periodo de conservación poscosecha (PCP)

Letras distintas en las columnas muestran diferencia significativa para p≤0.05.

Si se realiza una comparación entre las tres especies, es fácil percatarse que el IG se afectó más rápidamente en el zapote, algo menos en el níspero y es relativamente más flexible en el canistel. Pero no debe perderse de vista, que en la medida que la semilla permaneció más tiempo cosechada, comenzó a extenderse paulatinamente el IG, lo que ocurrió en todas las especies, hasta que en algún momento la germinación fue nula.

Con el transcurso del tiempo las semillas se ponen mas viejas, y el embrión se contrae por la falta de humedad; entonces, durante la etapa de germinación, el embrión "se toma tiempo extra" debido a que tiene que absorber agua y regresar a sus posiciones iniciales. Este comportamiento es típico de las semillas que se han clasificado como recalcitrantes (Willian, 1991).

Las especies estudiadas poseen semillas con tales características, es decir, no mantienen el poder germinativo por un largo período una vez extraídas de los frutos. Willian (1991) plantea que las semillas recalcitrantes no están condicionadas, ni estructural ni fisiológicamente, para resistir la desecación y el frío, y que al tratar de almacenarlas se presentan los siguientes problemas: daños en la estructura celular provocados por desecación cuando su contenido de humedad se reduce por debajo del 20%; daños por congelación, provocados por la formación de cristales al almacenarse con altos contenidos de humedad; y problemas asociados con el almacenamiento hermético en una condición húmeda: puede provocarse falta de oxígeno y contaminación microbiana. En estudios realizados por Martínez (1998), se indica que los frutos de estas especies después de ser recolectados no deben ser almacenados por un período de tiempo largo ya que al utilizar sus semillas para hacerlas germinar alargan su período de germinación (PEG).

El PEG de cada especie frutal se expone en la Fig. 1. Se aprecia que en el zapote, hasta los primeros 10 días de conservado el fruto, todas sus semillas tardaron cinco días en germinar una vez identificado el IG. Después el PEG decreció, hasta hacerse crítico a los 20 días poscosecha.

Por su parte, el níspero (Fig. 1) mantuvo valores iguales en los dos primeros tratamientos, con picos de seis días en los tratamientos de 10 y 20 días poscosecha. Ya a los 25 días no existió germinación. En el caso del canistel, hubo un comportamiento bastante irregular; pero llama la atención que en solamente tres a cuatro días germinaron todas las semillas. Evidentemente hay una respuesta más rápida en el canistel, seguido del zapote y por último del níspero.

Es importante no confundir el IG con el PEG; pues en ocasiones el IG puede ser rápido, pero demorarse bastante el periodo en que todas las semillas germinen. A veces ocurren algunos picos, que de momento es difícil poder explicar sus causas; por ejemplo, el zapote tuvo los registros más elevados de IG, pero a los 15 días poscosecha, las semillas germinaron en solamente tres días. Es necesario interpretar los comportamientos del IG y el PEG, para entender mejor la dinámica de germinación de las semillas, pero sin olvidar que se trata de un material heterogéneo, independientemente de la homogeneidad que se haya querido garantizar al seleccionar las semillas botánicas.

Tanto es así que Deras (1999) y Salisbury y Ross (2000) plantean que dichas Sapotáceas aunque sean hermafroditas —algunos casos como el zapote tienen flores unisexuales— en cierto grado se fecundan a partir de polinización cruzada. A esto se debe una notable heterogeneidad entre los frutos que ocasionalmente se cosechan de cada árbol. Quiere decir, que algunas variables ajenas no controladas, pueden influir marcadamente sobre las variables relevantes que se evalúen, relacionadas con la germinación de semillas botánicas. Por ejemplo, la influencia que tenga el genotipo en expresiones como: la forma del embrión, el tamaño del mismo y la resistencia a la desecación, entre otras. Debido a estas razones, con frecuencia es dificultoso poder establecer tendencias en la dinámica de germinación de semillas botánicas con tales características (Aguilera, 2005).

Durante los 10 primeros días, germinó la mayor cantidad de semillas de las tres especies (Tabla 2). Durante la segunda decena, en el zapote y el níspero germinaron un poco menos de la mitad en relación a los 10 días iniciales, y algo menos en el canistel. Ya en la última decena evaluada, no se obtuvo germinación en el zapote y muy escasa en los otras dos especies.

Tabla 2. Distribución de frecuencia de germinación para cada especie evaluada

Aquí sí se puede notar una tendencia general, ligada a que prácticamente cada 10 días transcurridos después de la poscosecha, se perdió aproximadamente un 50% de potencial germinativo, hasta anularse, como ocurrió con el zapote. Son escasos los trabajos que tratan sobre estas especies. Se ha especulado bastante —casi siempre sin bases experimentales—, de cuales tratamientos o manejos pudiesen incidir en mejorar la capacidad germinativa de las mismas. Algunos como Roth et. al. (1972) y Granados (1995) lo atribuyen a la latencia de las semillas de Sapotáceas y a dificultades con la absorción de agua y oxígeno, que se oponen al inchamiento y crecimiento del embrión, lo cual se acentúa con el periodo de almacenamiento de las semillas, pues cada vez los embriones reciben con mayor dificultad las sustancias energéticas de reservas endógenas.

El zapote y el níspero expresaron un porcentaje de germinación (PG) muy parecido, pero siempre inferior al 80% en todos los tratamientos (Fig. 2). Sin embargo, el canistel mantuvo valores del 100% hasta los cinco días de la poscosecha; para después descender, menos bruscamente que en los otros frutales. A los 20 días el zapote no germinó, el níspero a los 25 y el canistel se anuló a los 30 días.

A pesar de las particularidades en cada una de las especies, aquí también se evidenció una tendencia a disminuir aceleradamente el PG en la medida que se espació el periodo poscosecha hasta la siembra en el germinador. Es muy importante tener en cuenta, que si algunas de las especies, como el zapote y el níspero, habitualmente manifiestan bajos PG, se limiten si es posible, aquellos factores que pueden hacer más sensible dicho comportamiento. Uno de ellos es el periodo poscosecha, pues en pocos días se hace notar el drástico descenso del PG hasta perderse completamente.

La mayoría de los autores, de los escasos trabajos publicados, que tratan sobre la presente temática, coinciden en que los bajos PG que se logran con estas especies y la rápida pérdida del poder germinativo se deben a la drástica reducción de humedad en la semilla (Almeida et al., 1976). Otros como Duarte et al. (1999) vinculan este hecho con una coagulación lenta de las proteínas del protoplasma, y a que las sustancias reguladoras que intervienen en la respiración pierden a menudo su actividad y se afecta la vitalidad del embrión; es por ello que a medida que aumenta el periodo de almacenamiento disminuye el PG. El propio autor ha encontrado este fenómeno, incluso, en semillas ortodoxas como las de Anacardium occidentale, donde los PG fueron superiores en el momento de ser cosechadas y sembradas, que posterior a su conservación durante periodos relativamente cortos. Torres (1974) asegura que las semillas de la familia Sapotaceae, deberán ser almacenadas el menor tiempo posible, pues en la medida que se incrementa la conservación de las mismas se desecan con relativa facilidad y se reduce su capacidad germinativa hasta desaparecer.

3.2 Dinámica germinativa influida por el exudado de la lombricultura

Al compararse el IG de los tratamientos respecto al control, se nota como todos lo superaron significativamente (Tabla 3). Las semillas de zapote comenzaron a germinar más rápido en presencia del 50 y 75% del exudado de la lombricultura (ELB); aunque también con sólo diferencia de dos días respecto a estos, al usarse de forma pura. Aproximadamente lo mismo ocurrió con el níspero, pero aquí los valores absolutos más bajos se lograron con 25 y 100% de ELB. Mientras el canistel mostró llamativos resultados al germinar tan solamente entre 12 y 13 días; no obstante al ser este frutal más promisorio que el resto de los analizados, en este aspecto, según se pudo observar en el experimento anterior.

Tabla 3. Comportamiento del inicio de la germinación en las tres especies frutales debido a las concentraciones de exudado de la lombricultura (CEL)

Letras distintas en las columnas muestran diferencia significativa para p<0.05.

El comportamiento del IG deja claro que el ELB indujo efectos en esta variable, pues así lo manifestaron las tres especies, al compararse el tratamiento control con el resto de los mismos. Pudiera atribuirse la influencia del ELB, a su riqueza en reguladores del crecimiento, como asegura Bryra (1997), quien fundamenta que son sustancias producidas por el metabolismo secundario de las lombrices, que estimulan los procesos biológicos de la planta. Resultados parecidos a los aquí expuestos, son enunciados por Días et al. (1997) en el zapote y canistel, pero con el uso de etileno a diferentes concentraciones. Lo que si parece ser es que existe la posibilidad de acortar el IG en estas especies, como ha sucedido con la aplicación del ELB. Esto denota una potencial respuesta de las semillas a sustancias naturales o artificiales, que dosificadamente, pudiesen provocar que las semillas de Sapotáceas, a pesar de ser recalcitrantes, germinen en un tiempo relativamente más corto.

En relación al PEG no puede establecerse una tendencia clara, ni general, ni individual por cada especie. Los valores oscilaron entre los tres y seis días para casi todos los tratamientos (Fig. 3). Las semillas de zapote germinaron más rápidamente con 75% de ELB; sin embargo las de níspero fueron más sensibles a concentraciones de 25 y 50%, mientras las de canistel respondieron mejor a esta última.

Existen evidencias en trabajos realizados por Ferre et al. (1999), sobre la influencia que productos residuales de la lombricultura pueden tener en la germinación de semillas de Anona squamosa y Manilkara sapota. Ellos lograron resultados muy parecidos a los que aquí se muestran. Consideran que la acción enzimática del humus de lombriz, y de forma específica del exudado, influye positivamente en la activación de las enzimas que aceleran el proceso de germinación de estos frutales. También le dan particular importancia a que el humus actúa como un almacén que fija los elementos minerales y evita o dificulta su lixiviación para luego cederlos paulatinamente a la planta.

La Fig. 4 permite observar cierta irregularidad en el PG del zapote, con un máximo ascendente al 81% en el tratamiento con 50% de ELB. Un comportamiento diferente describen las curvas del níspero y el canistel. Estos se comportaron casi linealmente, sobre todo hasta el 75% de ELB. Sin embargo, el canistel mantuvo un PG superior al 97%; fundamentalmente con las concentraciones de 25 y 50%, donde germinaron todas las semillas. Por su parte, el níspero apenas rebasó el 70% en su mejor tratamiento que fue el de 50% de ELB.

Resulta llamativo el hecho de que se nota —aunque discreta— una reacción de las tres especies ante la dosis del 50% de ELB, fundamentalmente. Si se reflexiona que se experimentó con semillas recalcitrantes, entonces resulta estimulante saber que se ha logrado una respuesta; pues es justamente el indicio que tratan los investigadores de encontrar en materiales con tales características, para poder dirigir otros ensayos y experimentos. De otra manera pudiera decirse, que se aprovechan estos pequeños efectos, para el intento de lograr el retardo del envejecimiento prematuro de las semillas e incrementar su potencial germinativo.

Si se preguntara a qué se debe el mejor resultado del ELB al 50%, sería dificultoso ofrecer una explicación categórica, pues como ya se ha explicado anteriormente, las semillas de estas Sapotáceas contienen y expresan un considerable grado de heterosis, lo cual influye definitivamente en los resultados; sin embargo, también se ha dado a conocer la presencia de reguladores del crecimiento en el ELB (Ferre et al. 1999). Se sabe que dichas sustancias en pequeñas cantidades inducen efectos importantes a nivel celular y tisular, ya sea provocándose divisiones o alargamientos celulares (Das et al., 1995). Por lo que no tiene que ser una sorpresa que en concentraciones del 50% de ELB se contengan cantidades de reguladores del crecimiento que puedan estimular la germinación en las tres especies evaluadas.

Desde luego que sería ingenuo suponer que esto podría establecerse como una norma de aplicación, máxime si una vez más se reitera que se trata de semillas recalcitrantes, pero sí resulta altamente interesante saber que investigaciones posteriores, se pudiesen basar en los presentes conocimientos generados como novedad en dichas especies poco estudiadas hasta el momento, y ofrecer resultados más conclusivos. Es aquí donde radica uno de los impactos científicos más importantes de los presentes experimentos. Otras evidencias apoyan los mencionados razonamientos, como las obtenidas por (Farres et al., 2004), quienes mejoraron la germinación de varias Sapotáceas a través del uso de micorrizas y de la aplicación de humus de lombriz; no obstante, en pocas ocasiones alcanzaron PG superiores al 70%.

3. Dinámica germinativa influida por la madurez del fruto

Las tres especies iniciaron una germinación más temprana en semillas procedentes de frutos maduros, la cual fue significativamente mayor que en los pintones. No se obtuvo germinación a partir de semillas originadas de frutos verdes. Otra vez, el zapote demoró más en germinar, seguido del níspero y después del canistel (Tabla 4).

Tabla 4. Comportamiento del inicio de la germinación en las tres especies frutales debido al estado de maduración del fruto (EMF)

T-Student: diferencia significativa en cada columna para p<0.05

De hecho la probabilidad de alcanzar algún resultado con los frutos verdes era muy baja, pero se necesitaba comprobarlo experimentalmente. Tampoco es un absurdo, pues se probaron estadios extremos e intermedio de madurez del fruto. La motivación se basó en ensayos y observaciones anteriores que hacían sospechar sobre la posibilidad de que dicho grado de madurez, pudiese influir sobre la dinámica de germinación de las semillas de estos frutales. Como ha ocurrido en muchas ocasiones, la "casualidad" conllevó a dichas sospechas: al utilizarse un pool de semillas de zapote procedentes de frutos con distintos grados de madurez, en una siembra rutinaria y tradicional en un vivero, se notó un bajo porcentaje de germinación. Esta fue nula en semillas que se vaticinó ocurriría activamente, y sin embargo se produjo en otras que tal vez fueron sembradas para no tirarlas al desecho (ANAP-MAIS, 2003). Así surgió la interrogante, que ahora trata de aclararse con este experimento.

En los frutos pintones sí se obtuvo germinación, pues las razones expuestas como limitantes para los verdes, ya han desaparecido en un estadio más avanzado (Aguilera, 2000). No obstante, aún la humedad en el interior de la semilla está por debajo de la que normalmente se puede notar en las que proceden de frutos maduros (Ellis et al., 1985). Precisamente a ello, puede haber obedecido que el IG fuera más rápido en semillas originadas de frutos maduros. Días et al., (2000) alcanzaron germinación a los 32 días en zapote y 28 en níspero; en todos los casos al usar semillas procedentes de frutos maduros. Existe alta coincidencia entre los mencionados resultados y los alcanzados en el presente trabajo.

Se atribuye a las causas ya mencionadas, que en la Fig. 5 se observe un PEG más amplio en los frutos pintones que en los maduros. También coincide con el resto de los experimentos, que el canistel necesita menos días para germinar que los otros dos frutales. Nelson et al. (2004) afirman que semillas provenientes de frutos con maduración incompleta, prolongan el periodo que las semillas de una población o muestra necesitan para germinar en su totalidad.

Al analizar el PG (Fig. 6) hay que resaltar su comportamiento en frutos pintones, pues se trata de una especie que usualmente ofrece un potencial germinativo que pocas veces supera el 60% (Aguilera, 2005). Sin embargo, no ocurre lo mismo con las otras especies; las cuales si se manifestaron de manera normal en frutos maduros. Es decir, se obtuvieron los resultados que normalmente se lograron en las experiencias anteriores, donde una vez más el canistel exhibió el mayor potencial germinativo. Desde luego, ya se hizo alusión a que la germinación fue nula en semillas procedentes de frutos verdes.

Evidentemente, la prematura formación de los embriones y la insuficiente cantidad y disponibilidad de sustancias de reservas energéticas presentes en los cotiledones de las semillas inmaduras limitan su posibilidad de germinar (Ellis et al., 1985). Pero lo mismo no ocurre al existir algún grado de maduración en el fruto. Aguilera (2000) da a conocer germinación in vitro de embriones inmaduros de Anacardium occidentale, con los que alcanzó PG superiores al 50%.

Repetidas observaciones realizadas por Aguilera (2005) indican que hay que prestarle especial atención a la germinación del zapote, pues no solamente influyen negativamente los factores que hasta ahora se han mencionado en la germinación de la semilla; sino que con alta frecuencia se registran germinaciones prematuras, dentro del fruto, sin que se haya extraído la semilla del mismo. En este caso, el embrión, que se muestra prominente, se daña con extrema facilidad, y obviamente al ser sembrada la semilla no generará una planta. En otras ocasiones, el propio autor ha encontrado síntomas de un posible aborto embrional, pues lo describe como un intento de germinación, pero acompañado de un rápido necrosamiento que se inicia por el extremo de la radícula emitida. Dichas observaciones se confirman con los resultados que se muestran en la Fig. 6, lo que indica que para el manejo de la semilla de zapote en vivero, debe tratarse de extraer de frutos pintones para lograr altos PG.

4. Conclusiones

1. Las semillas botánicas de zapote, níspero y canistel, redujeron alrededor de un 50% de su capacidad o poder germinativo cada vez que transcurrieron 10 días desde su cosecha.
2. El canistel exhibió una dinámica de germinación más activa que las otras dos especies, basada en un alto potencial germinativo de sus semillas, el cual se manifestó en relativamente pocos días después de la siembra.
3. Concentraciones del exudado procedente de la lombricultura, al 50% fundamentalmente, pueden acelerar la germinación de las Sapotáceas evaluadas.
4. Excepto el zapote, las demás especies expresaron mayor dinámica germinativa al sembrarse semillas originadas de frutos maduros.
5. A pesar del carácter recalcitrante de las semillas evaluadas, se obtuvieron respuestas que, aunque discretas, ayudan a orientar la manipulación del zapote, níspero y canistel, tanto en viveros como en siembras directas in situ. Esto indica que la hipótesis planteada se acepta.

5. Recomendaciones

• Tener a punto las condiciones de aviveramiento y sitios de siembra directa, destinados a propagar zapote, níspero y canistel a partir de semillas botánicas; pues estas deberán ser sembradas, preferiblemente antes de transcurridos 10 días posteriores a su cosecha.
• Imbibir las semillas botánicas de las Sapotáceas evaluadas, antes de la siembra, en una solución al 50% de exudado de la lombricultura.
• Realizar la propagación gámica del zapote a través de semillas obtenidas de frutos pintones o semimaduros.
• Profundizar en los estudios vinculados a la dinámica germinativa de estas y otras Sapotáceas, enfocados a validar los presentes resultados y a detectar otros factores naturales o artificiales que pudiesen influir en el incremento de su potencial germinativo y hacer más eficiente la propagación de dichas especies.

6. Bibliografía

Aguilera, N. Obtención in vitro de germoplasma de marañón (Anacardium occidentale L.) a partir de embriones zigóticos. Tesis en opción al título de Master en Biotecnología. Universidad de Oriente. Facultad de Ciencias Naturales y Matemáticas. Santiago de Cuba, 101 p., 2000.

—————– Apuntes para libro: Frutales tropicales arbóreos amenazados en Cuba, 2005. (en elaboración).

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* Narciso Aguilera Marín

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Ingeniero Agrónomo y Master en Biotecnología

Investigador y Profesor Auxiliar

Periodo de realización de la investigación: inicio 2004 hasta junio del 2005

& Riuber Bárzaga Cámbar

Asociación Cubana de Técnicos Agrícolas y Forestales (ACTAF)

Investigador y Profesor

Dirección Postal: Avellaneda 25, Jiguaní 87 300. Granma-Cuba

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