Los insectos, que pertenecen al Phylum Arthropoda, son los más abundantes del reino animal en cuanto al número de especies y a la cantidad de individuos en el reino animal.
Los fósiles más antiguos, como Rhyniognatha hirsti (Orden Collembola, artrópodos hexápodos muy cercanos a los insectos), datan del período Devónico inferior, época en la que se estaban formando los primeros ecosistemas hace 400 millones de años. Sin embargo, la mayor cantidad de especies insectiles propiamente dichas encontradas corresponden al período Carbonífero, significa unos 350 millones de años. La mayoría de las familias insectiles que conviven con nosotros hoy, aparecieron en el período Jurásico o Triásico (Era Mesozoica).
La entomología (gr. Entomon – insecto; logos – saber, conocer) es una parte de la biología que trata sobre los insectos, quienes componen la Clase más amplia de artrópodos y aproximadamente el 70% de las especies animales conocidas, con más de 1.2 millón de especies actuales.
Según la Teoría de la Evolución, los insectos y otros artrópodos están mejor adaptados al ambiente que los rodea respecto de los demás grupos de animales. Mientras algunas especies se extinguían a lo largo de la historia, los insectos se diversificaron para adecuarse a todos los biomas del planeta.
Hay fuertes evidencias que permiten inferir (de hecho este es uno de los postulados de Darwin) que la muerte debida a la lucha por la existencia es selectiva, es decir que los individuos que poseen variaciones ventajosas finalmente sobrevivirán para perpetuar su especie, mientras que los menos favorecidos serán eliminados.
Partes de un insecto
La sistemática permite identificar a los seres vivos con un nombre único y universal. La sistemática entomológica se inicia (?) en 1602 cuando Aldrovando constituye un sistema de clasificación basado en la morfología de las alas y patas, dividiendo a los insectos en terrestres y acuáticos.
Desde ese hito, una sucesión de autores realizaron sus valiosos aportes en este campo: Swammerdam (1669), Ray (1705), Valisnieri (1713), Linneo (1735), Fabricius, conocido como "el príncipe de la entomología" (1778), Scopoli (1777), Latreille (1802/25), el clérigo Kirby llamado "el padre de la entomología" y Spence (1815/26) inspirados en las obras de Mac Leay, Brauer (1885), Sharp (1889), Shipley y Börner (1904), Handlirsch (1908), Brues y Melander (1915) y Martynov (1925).
El sistema que está vigente hoy es el expuesto por Imms en 1925 y modificado por él mismo en 1957 que se publicó en "A General Textbook of Entomology", convertido en un clásico y obligado texto de consulta.
A continuación describiremos los atributos más relevantes de los cuales se valen estos invertebrados para desafiar las diferentes condiciones existentes en la naturaleza.
Los insectos, tienen simetría bilateral, 3 pares de patas, cuerpo segmentado y articulado exteriormente, 1 par de apéndices por somita y cada uno con varios artejos y músculos estriados que les permiten acciones rápidas y metamorfosis completa o incompleta.
MORFOLOGÍA EXTERNA
Los insectos adultos poseen un cuerpo dividido en 3 partes diferenciadas o fusionadas: cabeza, tórax y abdomen.
§ Cabeza: es la parte más dura del cuerpo y en ella se encuentran las antenas, la boca y los ojos.
Antenas: ningún animal superior tiene algo parecido a las antenas de un insecto ya que con ellas determinan su camino, detectan el peligro, localizan su alimento, encuentran sus parejas, se comunican con individuos de su misma especie, olfatean u oyen.
La mayoría de los insectos se sienten desprotegidos cuando se les seccionan estos apéndices.
Partes de una antena típica
El aparato bucal está formado por un par de mandíbulas, un par de maxilas y el labio. Puede estar adaptado para picar, succionar, morder, cortar, etc.
Los ojos son simples y compuestos.
§ Tórax: es la parte media del cuerpo en la que se observan 3 segmentos: pro, meso y metatórax. En ellos se encuentran las alas (2 ó 4) y las patas (2 por cada segmento). El borde lateral del tórax se denomina pleura, del cual se proyectan las patas y donde se presentan los agujeros respiratorios (espiráculos).
§ Abdomen: es el gran bloque corporal de los insectos con 6 a 11 segmentos marcados y articulados entre si. Se observa el resto de los espiráculos (5 a 7 pares), genitalia (edeago y ovipositor) y según las especies se pueden observar prolongaciones como cerdas, pelos, espinas o escamas cuya función es proteger al insecto de diferentes adversidades.
Pared del cuerpo
Consta de epidermis y una cubierta exterior llamada cutícula. Esta última está formada por la epicutícula, que es la capa más externa que contiene ceras y otras sustancias para proporcionar impermeabilidad a la cutícula.
La exocutícula que le procura dureza e impermeabilidad y la endocutícula que es elástica.
Una de las características de mayor significancia de los insectos es su exoesqueleto (esqueleto externo) articulado. El antiguamente llamado "dermatoesqueleto" es secretado por la epidermis, está adherido a ella y se le reconocen 3 capas: la externa, de tipo lipoproteica, la media, endurecida y una interna, que es flexible. Estas 2 últimas están formadas principalmente por quitina (un polisacárido nitrogenado) y proteínas.
Constituye un importante factor para la superación del problema de la deshidratación en el paso evolutivo de la vida en el agua a la vida fuera de ella, porque tiene la propiedad de conservar el agua.
La humedad se pierde por la respiración, durante la traslación y por las deyecciones; la recuperación del agua ocurre por su extracción de los residuos alimentarios que transitan el intestino, cuando sorben el rocío, agua de lluvia o la humedad de la materia fecal de los pájaros (la que, además, le provee algunos aminoácidos esenciales) y porque obtienen agua metabólica como subproducto de la oxidación de las sustancias alimenticias incorporadas.
El exoesqueleto no solo cubre la superficie, sino que penetra en ambos extremos del tracto digestivo y reviste las tráqueas (tubos respiratorios). También sirve de protección contra los enemigos naturales y receptor de estímulos como sustento de su organización interna, tritura alimentos en el intestino medio o estómago, recubre el intestino anterior y posterior, evita la deshidratación y constituye la estructura básica de los anexos (alas, pelos táctiles, patas).
Este esqueleto externo es más fuerte y resistente a la corrosión por agua, solventes orgánicos, ácidos fuertes, álcalis y enzimas digestivas, que el hueso de los vertebrados. Debido a ese carácter, los insectos pueden mantenerse momificados por años.
Los insectos presentan el cuerpo totalmente cubierto por el exoesqueleto esclerotizado, debido a las placas endurecidas de la cutícula llamadas escleritos.
El esqueleto externo conforma una verdadera armadura, pero con articulaciones para permitirles libre movilidad. Su impermeabilidad posibilitó la evolución de las formas terrestres de los artrópodos, único Phylum de invertebrados que soporta la acción secante del aire.
Coloración
Algunas tonalidades se deben a rasgos estructurales de la cutícula por interferencia o difracción de la luz reflejada, como es el caso de algunos Coleoptera y de Lepidoptera.
Además de estos colores puramente físicos, están los que resultan de diferentes pigmentos cuticulares, epidérmicos, de la hemolinfa y de la grasa del cuerpo.
El pigmento más común de los insectos es la melanina, formada por la interacción de un cromógeno con una enzima oxidasa llamada tiosinasa.
Las uterinas, el grupo más numeroso de pigmentos de insectos, se depositan en la hipodermis, en las escamas y los pelos. Probablemente sean productos de excreción y pueden ser blancos (leucopterina), amarillos (xantopterina) o rojos (eritropterina).
Algunos insectos fitófagos presentan matices relacionados con los colores de las plantas hospederas. Por ejemplo los carotenoides se presentan en la hemolinfa y diferentes tejidos de Coleoptera y Lepidoptera; la clorofila y algunos de sus derivados se encuentran en el tracto digestivo y en la hemolinfa de las "orugas medidoras" y en Orthoptera y Lepidoptera se encuentran en pigmentos azules y verdosos.
Segmentación del cuerpo
Muchos invertebrados con caparazón tienen movimientos lentos y hábitos sedentarios, como los caracoles de jardín. Esto no ocurre en la mayoría de los insectos debido a que la segmentación de su cuerpo les permite velocidad y libertad de movimientos.
La palabra insecto proviene del latín insectum que significa "cortado", porque esos cuerpos están divididos en segmentos o somitas y permite al individuo aumentar su eficiencia por la especialización: una zona se destina a la alimentación (cabeza), otra a la locomoción (tórax), a la reproducción (abdomen), a la defensa (cabeza, abdomen), etc.
Otros artrópodos tienen el cuerpo segmentado exteriormente como las clases Chilopoda (ciempiés) y Diplopoda (milpiés). Estos se diferencian del Phylum Annelida (gusanos verdaderos) porque no presentan apéndices articulados.
Tamaño
Otro de los factores que también contribuye al éxito de los insectos es su talla, cuyo promedio es 8 mm y el peso, que fluctúa entre 25 y 50 mg. Algunos artrópodos adultos que pertenecen al Orden Phasmatodea miden 357 mm de largo como Phobaeticus chani y el coleóptero Palophus titan pesa 42 g.
El tamaño también es una característica protectora de los insectos pequeños porque pueden ser subestimados por enemigos naturales de gran porte. Esta característica los capacita para vivir en grietas, recovecos y hendiduras de vegetales y animales, sitios donde la competencia se reduce al mínimo y encuentran un refugio seguro, además de fuerza y agilidad.
MORFOLOGIA INTERNA
Presentan un celoma reducido, conformado por:
– Sistema muscular: su desarrollo esta en relación con el exoesqueleto y con la segmentación del cuerpo. Las orugas del cósido del sauce, Cossus cossus, tiene 4069 músculos mientras que los humanos disponemos de 529.
Oruga de Cossus cossus
El incoloro sistema muscular de los insectos está constituido por fibras estriadas, compuestas por sarcostilos, y presenta:
Músculos voluntarios, que son racimos de fibras contráctiles que mueven los segmentos y los apéndices.
Músculos involuntarios o viscerales, que se dividen en 2 grupos: los que se localizan alrededor del intestino y otros órganos y los músculos del corazón.
Las invaginaciones del exoesqueleto (apodemas), son estructuras internas para la adherencia de los músculos, pero no directamente sino que entre el músculo y el apodema se encuentra una tonofibrilla que actúa como el tendón de los vertebrados.
El poder del sistema muscular de los insectos es muy significativo debido a que está constituido por fibras cortas.
– Sistema digestivo: es un canal con una boca inicial y ano terminal. Sus dimensiones y complejidad se relacionan con los hábitos alimentarios del insecto: el más simple se encuentra en las orugas de Lepidoptera que se alimentan de tejidos, mientras la mayor longitud y complejidad se localiza en los Diptera chupadores de sangre (ejemplo, mosquitos). Las glándulas salivales de los insectos hematófagos segregan anticoagulantes, vasodilatadores y amilasas.
El sistema digestivo se divide en 3 partes: anterior, media y posterior.
En la primera se encuentra la boca (con o sin dientes), la faringe (que puede formar una bomba chupadora), el esófago con buche (receptáculo donde el alimento es retenido temporariamente) y la molleja (donde lo muele) que actúa como un esfínter para controlar el paso hacia los órganos que están a continuación.
En el intestino medio se reconoce el estomago con los ciegos, sitio donde se efectúa la digestión y absorción de los alimentos. El hepatopáncreas es una pieza anexa que produce enzimas que degradan los alimentos ingeridos y en el caso de las cochinillas de la humedad, se verificó que ese isópodo almacena los metales pesados de su alimentación en tal órgano.
En el intestino posterior encontramos el píloro con las bases de los tubos de Malpighi, el colon, el saco rectal, el recto y el ano. Esta última porción del tubo digestivo tiene a su cargo la formación de las heces y la reabsorción de agua y minerales.
La sustancia de reserva es el glucógeno, que se almacena en el cuerpo adiposo.
El espacio que se localiza entre este canal y la pared del cuerpo se denomina hemocele, el que en gran parte se encuentra lleno de hemolinfa.
La alimentación de los insectos consta de una gran variedad de productos, por lo cual eso presentan diversas adaptaciones del sistema digestivo. Además puede no ser la misma en cada uno de los diferentes estadios juveniles y el estado adulto de un mismo insecto, como por ejemplo las larvas de las pulgas (Orden Siphonaptera) se alimentan de detritos orgánicos y los adultos de sangre.
Sistema digestivo de insecto adulto
Especificidad dietética
Los insectos presentan 2 modalidades alimentarias, lo que permite agruparlos como parásitos y saprófitos.
Los primeros abordan a los seres vivos de quienes extraen nutrientes, mientras que el segundo grupo, se alimenta de sustratos muertos o de material descompuesto.
Esta situación hace que se reduzca la competencia alimentaria interespecifica de modo considerable permitiéndoles ocupar diferentes nichos y completar sus ciclos biológicos.
Aparato bucal de los insectos
La trofalaxia es el mecanismo mediante el cual las abejas, las hormigas y otros insectos sociales se alimentan entre si. Es una alimentación donde los aparatos bucales de los insectos adultos o adulto/larva entran en contacto y traspasan entre ellos nutrientes y/o sustancias de reconocimiento como las feromonas. Las termitas transmiten bacterias y protozoos intestinales necesarios para la digestión de la madera por trofalaxis de ano a boca.
Nutrición de los insectos
Según el tipo de alimento
Variado (omnívoros)
Materia orgánica muerta (saprófagos)
Vegetales
Vivos (fitófagos)
Muertos (xilófagos)
Animales
Depredadores
Parásitos
Ectoparásitos
Endoparásitos
Hongos (micófagos)
Según su especialidad
Monófagos
Olífagos
Polífagos
Procesos metabólicos
Todo lo que esta relacionado con la vida y el comportamiento de los insectos depende de las reacciones químicas que ocurren en el interior de sus cuerpos. Estas se realizan a nivel celular (procesos bioquímicos) y luego se integran a los sistemas (procesos fisiológicos).
Los insectos son muy activos en la búsqueda de alimento y esa capacidad depende de la disponibilidad de energía que se obtiene de las sustancias alimenticias, en las cuales la energía del sol ha sido almacenada durante el proceso de la fotosíntesis.
Metabolismo son los cambios químicos que se verifican en un ser vivo para poder concretar las funciones de sus sistemas.
Hábitos alimentarios
Es una característica fundamental para que los insectos determinen su hábitat. Muchos insectos que vivían en plantas y animales salvajes han pasado a ser un problema al domesticarse esas especies con fines comerciales.
La lista de alimentos de los insectos incluye a todos los productos naturales como madera (por la celulosa y demás polímeros), lana (por las escleroproteínas queratina, fibrina, elastina y colágeno), seda, plumas, granos, papel, partes de plantas, etc. La fuente principal de energía son los carbohidratos, las grasas, las proteínas y algunos minerales.
En algunas especies (cucarachas, termitas) la digestión se realiza con la ayuda de bacterias y protozoos simbióticos que se encuentran en el intestino, microorganismos que también proveen nitrógeno y vitaminas a esos invertebrados.
La gran diversidad de ingredientes que componen las dietas alimentarias, ha conducido a los artrópodos a diversificar sus procesos digestivos, entonces las enzimas que actúan en la degradación de un alimento en entidades más simples para ser asimiladas, varían con la naturaleza del producto.
Los insectos que se alimentan de néctar, disponen sólo de enzimas que lo degradan a azucares simples. En cambio los omnívoros necesitan de una considerable variedad de enzimas para degradar la multiplicidad de alimentos que ingieren.
– Proteínas: todos los insectos las requieren para su crecimiento y desarrollo, aunque algunas especies adultas no se alimentan y sólo incorporan líquido que contribuye a evitar la deshidratación. Estos emplean para el desarrollo de las funciones, sustancias de reserva acumuladas durante su estado larval.
La caseína es una proteína importante para el crecimiento de muchas especies de Coleoptera y Dictyoptera. Los aminoácidos valina, cistina, histidina, leucina y glicina al menos son esenciales para la pupación; lisina, fenilalanina y arginina al menos lo son para el crecimiento normal de Tribolium, Drosophila, Aphis y algunas especies fitófagas.
– Carbohidratos: son una fuente importante para la energía celular y la síntesis de lípidos, aunque algunos Diptera y Coleoptera pueden crecer con una dieta libre de glúcidos.
Los insectos ingieren desde hidratos de carbono simples (glucosa, maltosa, xilosa, galactosa, fructosa) hasta complejos (celulosa, hemicelulosa, almidón, glicógeno).
– Lípidos: los insectos pueden sintetizar las grasas a partir de carbohidratos o de proteínas. Las grasas depositadas en el cuerpo dependen de la composición de los lípidos ingeridos en la dieta y son utilizadas por la mayoría de los insectos como fuentes de energía, de agua y para almacenarlas como reservas. Los ácidos grasos, principalmente linoleico, son requeridos para el crecimiento y pupación de algunos Lepidoptera.
– Vitaminas liposolubles: todos los insectos requieren 7-dehidrocolestrol y colesterol. Los fitófagos se desarrollan mejor con una dieta rica en ? sitosterol, ergosterol y estigmasterol, que son los esteroles de las plantas (fitosterloes).
No se han encontrado especies de insectos que puedan utilizar calciferol ni esteroles relacionados con el grupo de la vitamina D.
Las vitaminas A, K y E y los pigmentos orgánicos carotenoides tampoco desempeñan un papel importante en la nutrición de los insectos.
Durante el estado larval estos nutrientes se acumulan (hasta el 65% del peso total del organismo) para ser empleadas en los próximos estados del ciclo biológico y como fuente de energía durante la invernación, diapausas, períodos prolongados de escasez alimentaria o vuelos largos.
– Vitaminas hidrosolubles: actúan como catalizadores en el metabolismo celular, por lo tanto son requeridas para el crecimiento y desarrollo de los insectos. Estas vitaminas pueden ser incorporadas con la dieta o sintetizadas por microorganismos.
Muchas especies de los ordenes Coleoptera, Dictyoptera, Lepidoptera y Diptera no crecen normalmente sin las vitaminas tiamina, ácido fólico y ácido nicotínico.
Los insectos no mostraron necesidades de inositol ni de ácido ascórbico.
– Minerales: fósforo y potasio parecen ser indispensables para el crecimiento; magnesio y manganeso son cofactores de varias enzimas; cobalto forma parte de la molécula de vitamina B12. También pueden ser importantes sodio, hierro, zinc y cobre.
Enzimas digestivas
En cucarachas y abejas algunos catalizadores son segregados por las glándulas salivales. La saliva contiene una amilasa que convierte el almidón en maltosa y una invertasa que reduce la sacarosa a glucosa y fructosa.
Pero la mayoría de las enzimas se producen en el intestino medio (estomago y ciegos) y son: lipasa (hidroliza las grasas a glicerol y a ácidos grasos), proteinasa (reduce las proteínas a polipéptidos), pectidasas (reducen polipeptidos a aminoácidos) y diferentes enzimas que degradan los carbohidratos.
En algunos insectos omnívoros, los alimentos son retenidos en el receptáculo del esófago hacia donde van las enzimas producidas en el estomago para mezclarse con el alimento e iniciar su digestión. Luego ese complejo es admitido en el estomago donde se absorben los aminoácidos, azúcares simples y ácidos grasos.
En otros individuos de alimentación mas simple encontramos las enzimas proteasa y lipasa para la degradación de proteínas y grasas y los barrenadores de madera secretan celulasa, hemicelulasa y liquenasa, las cuales degradan la celulosa a glucosa; estos insectos parece que no digieren la lignina.
Varios órdenes, como Hymenoptera y Diptera, predigieren el tejido que ingerirán al inyectar enzimas que se producen en las glándulas salivales y en el intestino medio.
La nutrición de los insectos es un aspecto muy complejo debido a la gran cantidad de especies y a la diversidad de sus conductas alimentarias. Sin embargo hay algunos elementos nutritivos esenciales que cuando estan ausentes en la dieta, los artrópodos pueden sintetizarlos en el intestino.
– Sistema Circulatorio: es un tubo situado dorsalmente, sin venas ni capilares, cerrado en la parte posterior, con aberturas anterior y laterales (ostras); el corazón, ubicado en el abdomen, cuenta con 1 aurícula y 1 ventrículo. Es un sistema abierto y vascular.
Los insectos cuentan con órganos pulsadores que son estructuras accesorias emplazadas en la base de las alas, patas y antenas, que contribuyen a llevar la hemolinfa hacia esos apéndices.
La hemolinfa transporta O2 y por ella se elimina el CO2. No tiene hemoglobina pero los hemocitos (7 a 10 tipos de células de la hemolinfa) son fagocitos que expulsan los cuerpos extraños y, además, su aglutinamiento cicatriza las heridas.
Este líquido claro de tonalidad verdosa a amarillenta, tiene pH neutro, constituye hasta el 40% del peso del cuerpo, está compuesto por agua (90%), gran variedad de componentes inorgánicos (sodio, potasio, magnesio, fósforo, cloro y trazas de cobre, zinc, cobre, aluminio y manganeso) y orgánicos (lípidos, proteínas, azúcares reductores y trazas de pigmentos vegetales y animales).
Sistema circulatorio insecto adulto
La función principal es el transporte de sustancias. La circulación es un proceso relativamente ineficiente y por tal característica los artrópodos pueden continuar viviendo un tiempo después que el corazón ha dejado de latir. Normalmente la hemolinfa esta en movimiento por las pulsaciones rítmicas del tubo hacia adelante (sístole), las cuales son directamente proporcionales a la temperatura (entre 14 y 160 latidos/minuto). Así la hemolinfa es forzada hacia la cabeza donde abandona la aorta y entra en la cavidad general del cuerpo, desplazando la hemolinfa que estaba allí como producto de la pulsación anterior, hacia atrás. Cuando los músculos del corazón se relajan y los músculos que sostienen a este órgano se contraen (diástole), la hemolinfa regresa al corazón a través de las ostras.
Circulación de la hemolinfa en insecto adulto
Sistema Respiratorio: consiste en una red de tubos (tráqueas), que son invaginaciones del tegumento que se dividen y subdividen en el interior del cuerpo hasta conformar pequeños conductos, los traqueolos.
Las traqueas y los traqueolos están recubiertos por una cutícula con engrosamientos, que les permiten permanecer abiertas.
El aire se incorpora al organismo a través de los espiráculos u ostiolos, situados a los lados del tórax y abdomen y llega a cada célula del cuerpo por medio de los traqueolos. Ese aire, por difusión, genera el intercambio gaseoso e interviene en los procesos de oxidación. La cantidad de aire que ingresa desde el exterior al organismo, se regula por medio de la apertura y cierre de los espiráculos.
La respiración cutánea, un mecanismo habitual en los animales, no es frecuente en los insectos adultos debido a la impermeabilidad del exoesqueleto. Los huevos de todos los insectos, independientemente del medio en el que estén depositados, respiran por difusión o a través del micropilo.
Sistema respiratorio de insecto adulto
La difusión gaseosa permite el consumo normal del O2 del aire en todas las etapas del ciclo biológico de los insectos a través de los espiráculos abiertos en insectos adultos, pupas, ninfas, larvas y orugas. En los insectos terrestres, como la conservación del agua intracorpórea es muy un asunto vital, los espiráculos están parcial o totalmente cerrados la mayor parte del tiempo.
Los insectos adultos durante el vuelo consumen el doble de O2 que los rastreros.
La dirección del movimiento del aire ocurre por la apertura y cierre de los espiráculos. Por ejemplo la langosta inspira por los 4 espiráculos torácicos y expira por los 6 abdominales.
El CO2 se difunde a través de los tejidos mucho más rápido que el O2.
La respiración está regulada por el sistema nervioso central, pero el aire se direcciona en el interior de la tráquea por las concentraciones de CO2 y de O2. Una alta concentración de CO2 produce inmovilidad en los insectos.
La respiración celular de estos invertebrados no varía demasiado en comparación con otros animales superiores o inferiores. El O2 del aire es utilizado por enzimas para oxidar materiales alimenticios orgánicos (azucares, grasas, proteínas) y para proporcionar la energía química necesaria para el metabolismo.
Sistema Excretor: sus roles son la regulación la relación de agua e iones y la eliminación de residuos de las cavidades corporales por medio de nefrocitos y por unos largos filamentos llamados tubos de Malpighi.
Los nefrocitos son células especializadas agrupadas en distintas partes del cuerpo, particularmente abundantes en el seno dorsal.
Los tubos de Malpighi están conformados por 2 a 200 unidades, libres en la cavidad del cuerpo, conectados en su sección proximal a la parte inicial del intestino posterior (en su unión con el intestino medio) llamada proctodeo.
Sistema excretor de insecto adulto
El ácido úrico es el producto nitrogenado mas importante que excretan los insectos ya que comprende hasta casi el 90% de su orina. En los tubos de Malpighi la orina se transforma en una sustancia semisólida y hasta como un polvo seco.
La orina de los insectos también contiene amoníaco y sales. El carbonato de calcio y oxalato de calcio generalmente en forma cristalina, se encuentra en la orina de los insectos fitófagos.
Otra función de los tubos de Malpighi es el almacenamiento de vitaminas hidrosolubles y pigmentos vegetales, al menos. Las larvas de Neuroptera y algunos Coleoptera producen en esos tubos la seda que emplean en la construcción del pupario.
Los Homoptera fitófagos (particularmente pulgones y cóccidos) producen cada 24 horas una cantidad de excreta que puede superar el peso de su propio cuerpo. Estos deshechos son muy atractivos para otros artrópodos y se los conoce como "mieles".
Se han encontrado hasta 18 aminoácidos en la miel de los pulgones, una cantidad directamente relacionada con la que presenta la sabia de la planta hospedera. Respecto de los carbohidratos de esta miel, se sostiene que son sintetizados por enzimas del insecto a partir de la fructosa, glucosa, sacarosa y otros azúcares que se encuentran en la sabia de la planta.
Sistema nervioso: esta caracterizado por:
# Sistema nervioso central (SNC): consta de ganglios conectados por una cuerda ventral doble que recorre el cuerpo de un extremo al otro.
El ganglio supraesofágico (cerebral o "protocerebro"), constituido por la mayor masa de ganglios del cuerpo de un insecto, es el principal centro de regulación del comportamiento.
El SNC de los insectos contiene mayor cantidad del neurotransmisor acetilcolina (de 10 a 20 veces) que el de los vertebrados.
# Sistema nervioso simpático o visceral: inerva el corazón e interviene en las funciones de digestión, circulación, respiración, reproducción y otras.
# Sistema nervioso periférico: esta compuesto por nervios que se irradian desde el SNC. Las sensaciones de los ojos, antenas, palpos, etc. son conducidas por los nervios periféricos a los ganglios del SNC donde se efectúan las asociaciones e impulsos nerviosos, para ser llevados por los nervios motores a los músculos y diferentes glándulas.
Sistema nervioso central
Todas las especies de insectos disponen de órganos sensoriales que les permiten ver, oler, oír, tocar, sentir y determinar sabores. Son órganos receptores que actúan como transductores al convertir la energía luminosa, química o mecánica del ambiente, en la energía eléctrica de los impulsos nerviosos en las neuronas sensoriales.
Según su función se clasifican como:
– Mecanoreceptores: compuestos por 1 ó más neuronas que detectan movimientos, vibraciones y otras perturbaciones mecánicas. Estos receptores táctiles se encuentran en la superficie del cuerpo y les permiten detectar los movimientos de su entorno, calor, frío, dolor, presión y contacto e informan sobre la orientación y su posición. Este último caso también intervienen unos órganos del equilibrio llamados estatocistos.
Los insectos tienen 2 tipos de mecanorreceptores: los más simples son los pelos táctiles (tricomas) que son proyecciones huecas de la cutícula con una neurona bipolar en contacto con la base. Al ser excitadas ligera o intensamente por contacto, vibración, viento u otro estimulo, estas silas se doblan o arquean, transmiten ese cambio a la célula sensorial correspondiente y el individuo reacciona en consecuencia.
Los sensores campaniformes están situados en grupos o manojos en los palpos, alas y otras zonas y responden frente a la compresión o estiramiento del tegumento.
Tricoma
Órganos auditivos
Para obtener respuestas sonoras a los movimientos de aire, se han especializado 2 tipos de mecanorreceptores:
# Sensorias táctiles, son los pelos sensoriales largos que responden a los sonidos de baja frecuencia, hasta 4.000 ciclos/seg.
# Los órganos timpánicos son membranas semejantes al tímpano que reciben las vibraciones de los sonidos. Se encuentran en las antenas (órganos de Johnston), en el tórax, abdomen o en las patas (tibia). Responden a vibraciones de 250 a 45.000 ciclos/seg.
– Quimiorreceptores: pelos sensoriales modificados que actúan en la percepción del olor y el sabor cuando la sustancia química se introduce a los palpos bucales o antenas del insecto por osmosis. Cuando se encuentran en estado gaseoso, los receptores olfativos detectan olores.
También son abundantes en los genitales externos. En este caso localizan a un individuo de la misma especie pero del otro sexo para la copula, sitúan alimentos o sitios adecuados para ovipositar.
Cuando las sustancias se hallan en estado líquido o sólido, los receptores gustativos perciben sabores. Se encuentran en mayor cantidad en la boca, antenas, tarso y en el extremo del conducto ovipositor.
En varios insectos se ha demostrado que distinguen las 4 cualidades primarias del sabor (dulce, salado, amargo y agrio).
– Fotorreceptores: revelan la presencia y calidad de la luz (radiación electromagnética) que incide sobre ellos. Encontramos los ojos compuestos y los simples u ocelos, sin embargo como la visión no parece ser buena se complementa con el olor y el olfato.
Ojos compuestos: tal vez es el órgano sensorial más importante de los insectos, patrimonio exclusivo del phylum Artropoda, que participa en la identificación de hospederos a media distancia. Son los principales órganos de la visión en los insectos adultos y están constituidos por una cantidad que oscila entre < 6 (hormigas obreras) y > 25 mil (libélulas) de unidades funcionales de la visión llamados omatidios que les permiten tener una visión de 360º, lo que significa que al percibir algún peligro se ponen en marcha diferentes mecanismos para emprender la huida o adoptar el comportamiento adecuado. No obstante, si bien no pueden formar una verdadera imagen del entorno, su capacidad de detección es superior a la de la mayoría de los vertebrados.
Ojo compuesto
Posición de los ojos simples y compuestos
Ojos simples u ocelos (del latin oculus – ojito): son pequeñas estructuras fotorreceptoras que se pueden encontrar en el dorso o en los laterales de la cabeza. No pueden formar imágenes pero son sensibles a una amplia gama de longitudes de onda y responden rápidamente a los cambios de luminosidad.
Los ocelos dorsales se encuentran en ninfas y adultos de insectos hemimetábolos.
Los ocelos laterales son los únicos órganos visuales de larvas y adultos holometábolos. Se encuentran a los costados de la cabeza en número que oscila entre 2 a 6.
La visión de los insectos es del tipo "mosaico", con poder resolutivo bajo.
– Propioceptores: son receptores sensoriales que informan sobre la posición, presión y esfuerzo de diferentes partes del cuerpo lo que permite al individuo salir de una situación que puede ser adversa.
Una de las características de los animales es poder determinar un cambio y reaccionar en consecuencia. Esto puede ocurrir en los insectos porque disponen de un sistema nervioso especializado para las funciones de sensación, coordinación y conducción. Las células del sistema nervioso pueden ser:
a) neurona sensorial: conduce interiormente impulsos de un órgano sensorial;
b) neurona motora: conduce impulsos de los ganglios hacia los músculos y glándulas;
c) neurona de asociación: modifica, dirige y armoniza los impulsos recibidos de los 2 tipos de neuronas citadas antes (a y b) y coordina la respuesta del organismo como un todo.
Sistema glandular: está constituido por células especializadas que elaboran y segregan sustancias esenciales para el desarrollo y funcionamiento del organismo.
Estas secreciones son de 2 tipos: endocrinas y exocrinas.
Glándulas endocrinas: vierten su secreción, hormonas (palabra de origen griego que significa "excitar"), en la hemolinfa para su transporte a otro sitio del organismo, donde ejercen efectos específicos de estimulación e inhibición.
Mediante complejos mecanismos, las hormonas regulan fundamentalmente el desarrollo del ciclo biológico y son:
1) hormona cerebral, que impulsa a los cuerpos alados a segregar la 2) hormona juvenil que mantiene al insecto en la fase larvaria durante un número determinado de mudas, según la especie, y la 3) hormona de la muda o ecdisona que provoca el crecimiento, mudas y formación del pupario.
Glándulas exocrinas: descargan su producto en el exterior del cuerpo o en el interior de algunos órganos por medio de conductos. Estas son:
1) Glándulas labiales o salivales: son tubulares y disponen generalmente de grandes reservorios. Con frecuencia están ubicadas en el tórax y sus secreciones participan en la digestión. En larvas de Lepidoptera estas glándulas son productoras de seda y en algunos Diptera (Anopheles spp y Glossina spp) segregan anticoagulinas y aglutininas que actúan en la sangre succionada de los mamíferos que han atacado.
2) Glándulas productoras de cera: están en la hipodermis y en Homoptera (cochinillas, pulgones, piojos harinosos) las descargas son profusas.
3) Glándulas productoras de seda: generan este producto para la construcción de cápsulas donde se guarecen algunos insectos. La seda se produce en las glándulas labiales de Lepidoptera y Trichoptera (insectos emparentados con el Orden anterior) y en los tubos de Malpighi de Embrioptera (pequeños insectos neópteros).
4) Glándulas repelentes: ubicadas en la dermis, producen secreciones con olores que actúan como protectores de algunos Hemiptera y Coleoptera. Varias especies producen ácido butírico, benzoquinona y otras quinonas con efecto repelente.
5) Glándulas atrayentes: producen sustancias que al ser liberadas al ambiente, generan reacciones en individuos de la misma especie. Por ejemplo, las feromonas (o ectohormonas) percibidas por el olfato, incluyen las sustancias atractivas sexuales (en moscas), de orientación (en abejas) o marcadoras de senderos (ácido fórmico en hormigas).
6) Glándulas venenosas: las sustancias tóxicas de hormigas, abejas y avispas son secretadas por glándulas de la hembra e inyectadas a través del ovipositor modificado, llamado lanceta. La abeja Aphis spp produce una toxina con histamina, histidina y 3 enzimas, mientras que la de Formica spp tiene el 70% de ácido fórmico. Varias especies de Lepidoptera en estado larvario, descargan toxinas venenosas para defensa a través de sus pelos.
7) Glándulas de Batelli: constituidas por células de algunos Homoptera, situadas en la hipodermis, que segregan sustancias mucilaginosas.
Sistema reproductor: los insectos tienen sexos separados y fecundación interna, pero hay algunas especies hermafroditas y otras partenogenéticas. Pueden ser ovíparos, ovovivíparos o vivíparos. En general las hembras necesitan más y en algunos casos diferente alimentación que los machos para poder madurar sus óvulos.
Los testículos (que producen espermatozoides), desembocan en tubos colectores con glándulas anexas y un órgano copulador (edeago).
Las hembras presentan 2 ovarios (donde se desarrollan los óvulos), algunas glándulas anexas y la vagina.
Durante la cópula, el esperma se almacena en las espermatecas de la hembra; cuando se completan, este sale y fecunda a los óvulos que llegan desde los ovarios formándose los huevos para ser depositados en el sustrato. Luego de la eclosión hay 1 ó varias fases larvarias o ninfales. En algunos órdenes como a los que corresponden los pulgones, abejas y polillas, hay partenogénesis (de parthenos – virgen; genesis – origen), modalidad reproductiva que consiste en el desarrollo del óvulo sin la participación de un espermatozoide.
Sistema genital hembra
Sistema genital macho
* Composición química
Los principales compuestos orgánicos de los insectos son carbohidratos, proteínas y lípidos. Estos últimos constituyen los depósitos de energía, participan en la estabilidad de las membranas, son reguladores metabólicos y de comportamiento, contribuyen a evitar la deshidratación porque la oxidación de las grasas libera más agua metabólica que la producida por los carbohidratos al ser oxidados, por lo tanto la acumulación de reservas provee una fuente importante de agua.
El vuelo requiere energía y los lípidos la aportan en mayor cantidad respecto de la provista por los carbohidratos, ya que liberan más calorías por unidad de peso.
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