Estudio taxonómico e histológico de seis especies del género Erythrina L. (Fabaceae) (página 3)

A: Parénquima cortical con amplios arcos esclerenquimáticos, más al anterior floema y cambium, así como floema incluido rodeando los poros en racimos se donde se originará posiblemente una rama, hoja o espina; más al anterior se aprecia el parénquima paratraqueal en bandas anchas de color oscuro rodeando los poros (x 32).

B: En otra sección se observan los poros solitarios, en racimos, en grupos y múltiples radiales, con parénquima paratraqueal escaso, radios parenquimáticos múltiples (x 32)

Fig. 33. Erythrina crista-galli L. Corte transversal de ramita terminal

A :En el xilema parénquima paratraqueal vasicéntrico, parénquima paratraqueal aliforme unilateral, así como los poros solitarios, múltiples radiales y en racimos, radios parenquimáticos multiseriados (x32).

B : En la misma estructura se aprecia mejor algunos poros (x 100)

Fig. 34. Erythrina ulei Harms. Corte transversal de ramita terminal

A : En el xilema, parénquima paratraqueal en bandas anchas color claro (x 32).

B: Parénquima paratraqueal en bandas anchas color oscuro que se entrecruzan con los radios parenquimáticos multiseriados también oscuros por falta de luz (x 32). En ambos casos los poros son solitarios y múltiples radiales, y en la periferie medular se observan paquetes de fibras esclerotizadas separados de los vasos por tejido parenquimático.

• - Erythrina poepigiana (Walp) O.F. Cook

Se aprecian células taníferas dispersas en la zona cortical y floema; en el xilema 40% de poros múltiples radiales, 30% de poros en racimos, 25% de poros solitarios, 3% poros en grupos y 2% de poros geminados; parénquima paratraqueal en bandas anchas, parénquima radial homoclular con un ancho de 2 a 3 hileras de células procumbentes; no se observan laticíferos (Fig. 35 – A y B).

• - Erythrina edulis Triana ex M. Micheli.

No se observan células taníferas en la zona cortical ni en el floema; en el xilema poros solitarios de forma circular en un 80% y poros múltiples radiales en un 20%; parénquima apotraqueal en bandas anchas y parénquima apotraqueal difuso; parénquima radial homocelular con ancho de 2 a 4 hileras de células procumbentes; fibra de pared delgada y lumen amplio (Fig. 36- A y B).

• - Erythrina berteroana Urban.

Presentan poros solitarios circulares en un 60 % y poros múltiples radiales en un 40%; parénquima paratraqueal en bandas anchas, intercalando con bandas paralelas de fibras xilares de pared delgadas y lumen amplio; parénquima radial homocelular con un ancho de 2 a 4 hileras de células procumbentes (Fig 37-A y B).

Referente al parénquima medular como en todas las dicotiledoneas: las especies estudiadas poseen células más grandes y de contornos poligonales con grandes espacios aéreos en la parte central, y en la región perimedular las células son más pequeñas y más compactas.

Fig. 35. Erythrina poeppigiana (Walp.) O.F. Cook

Corte transversal de ramita terminal.

A : En el xilema poros múltiples radiales, en grupos y solitarios (x 32)

B: Se observan los poros en racimos, múltiples radiales, germinados y solitarios (x 32) en ambos casos el parénquima es paratraqueal en bandas anchas y radios parenquimáticos multiseriados.

Fig. 36. Erythrina edulis Triana ex M. Micheli.

Corte transversal de ramita terminal.

En el xilema en A como en B (x 32) se observan poros solitarios en un 80 % y poros múltiples en un 20 %, parénquima apotraqueal en bandas anchas de color claro, así como parénquima apotraqueal difuso, las partes oscuras que rodean los poros son fibras; radios parenquimáticos multiseriados.

Fig. 37. Erythrina berteroana Urban.

Corte transversal de ramita terminal.

B es la continuación de A (x 32). En el xilema los poros solitarios y múltiples radiales se encuentran rodeados por parénquima paratraqueal en bandas anchas de color claro, intercalado con bandas de fibras xilares de color rojo y radios parénquimáticos multiseriados de color oscuro.

3.3.1. Clave en base a características anatómicas del tallo.

1. Parénquima paratraqueal……………………………..….……………….. 2

1a. Parénquima apotraqueal……………………………………………………… 3

2. Parénquima paratraqueal en bandas anchas ……………………………… 4

2a Parénquima paratraqueal de otras formas …………………………………. 7

3. Parénquima apotraqueal en bandas anchas.

3a. Parénquima apotraqueal difuso; poros solitarios y múltiples radiales

E. edulis

• 4.   Parénquima paratraqueal en bandas anchas y con poros en racimo 5

4a Parénquima paratraqueal en bandas anchas sin poros en racimos 6

5. Parénquima paratraqueal en bandas anchas, con poros en racimos rodeado por floema, formando un haz concéntrico; poros solitarios, múltiples radiales y en grupos…………………………………………

E. fusca

5a. Parénquima paratraqueal en bandas anchas, con poros en racimos, múltiples radiales, en cadena, en grupos y geminados……………………

E. poepigiana

• 6.  Parénquima paratraqueal en bandas anchas que se estrechan a nivel de los radios medulares; con poros solitarios, múltiples radiales y en grupos; radios parenquimáticos anchos (3-5 células)……………………

• 7.  E ulei

6a. Parénquima paratraqueal en bandas anchas que no se estrechan a nivel de los radios medulares; con poros solitarios y múltiples radiales; parénquima radial estrecho (2-3 células)……………..…………

E. berteroana

• 7.  Parénquima paratraqueal basicéntrico.

7a. Parénquima paratraqueal aliforme unilateral; poros solitarios, múltiples radiales y en racimos, radios medulares estrechos (2 células)………………………………………………………

E. crista-galli

En el estudio anatómico del tallo en sección longitudinal, (Anexo Nº 1-E), los diferentes tipos de tejidos, elementos conductores y secretores son los mismos en las 6 especies estudiadas, con una pequeña variación en cuanto a la forma de los elementos de vasos, pero las punteaduras o engrosamiento intervasculares son los mismos dependiendo de la edad de la planta; lo que varía es la distribución o agrupamiento de los elementos de vasos, así como la del parénquima axial y parénquima radial en relación con los vasos y fibras, como se observa en el corte transversal.

Un carácter común en las especies estudiadas es la presencia de una epidermis pluriestrateficada y parénquima cortical no estratificado bastante amplio, con células alargadas orientadas en el sentido axial, en cuya región se encuentran los laticíferos articulados orientados en el mismo sentido así como células taníferas (Fig. 38).

En la región vascular del xilema se observan diferentes elementos de vasos con diversos tipos de punteaduras intervasculares; en las figuras 39-A, 41-A y B, 42-B, 43 y 44, se observan los vasos espiralados rodeados de otros tipos de vasos, parénquima y fibras libriformes septadas con punteaduras simples de paredes delgadas y lumen amplio. En la misma región del xilema, Fig. 39-b, 40-A, 41-A y B, 42-A y B, así como la 44 se aprecian los vasos con punteaduras reticuladas alternas; y por último en las figuras 40-B, 43 y 44 se observan los vasos con punteaduras escalariformes, rodeados también en los dos últimos casos de diversos tipos de parénquima.

Fig. 38. Erythrina fusca Loureiro.

Corte longitudinal de ramita terminal.

En la figura se observa la zona cortical (x 100) con células alargadas orientados en el sentido axial, que alojan a los vasos laticíferos articulados orientados en el mismo sentido. En la parte exterior se observa la peridermis formado por 8 – 10 células tabulares y delgadas.

Fig. 39. Erythrina fusca Loureiro. Corte longitudinal de ramita terminal

A : Se observa los elementos vasculares con engrosamiento helicoidales y fibras libriformes simples y septadas (x 250).

B : Se observan elementos vasculares con punteaduras opuestas y alternas, con platinas de perforación horizontal; en la parte inferior paquetes de fibras libriformes y en la parte superior células de parénquima medular (x 250).

Fig. 40. Erythrina crista-galli L. Corte longitudinal de ramita terminal

A : Se aprecian los elementos vasculares con punteaduras reticuladas y platina de perforación inclinadas rodeado de paquetes de fibras libriformes septadas (x 250).

B : Se observan los elementos vasculares con punteaduras escalariformes, rodeado de parénquima paratraqueal (x 250).

Fig. 41. Erythrina ulei Harms. Corte longitudinal de ramita terminal

A : De derecha a izquierda se observa el parénquima medular, parénquima paratraqueal, fibras, elementos vasculares con engrosamiento helicoidales, con platina de perforación horizontal (x 100).

B : Se destaca el elemento vascular con punteaduras reticuladas y alternas, con platina de perforación horizontal; adjunto en la parte inferior se observa elementos vasculares con engrosamiento helicoidales (x 100).

Fig. 42. Erythrina poeppigiana (Walp.) O.F. Cook

Corte longitudinal de ramita terminal.

A : Se observa en el lado izquierdo fibras libriformes septados de paredes delgadas y lumen amplio, seguido por parénquima paratraqueal que rodean los elementos vasculares con punteaduras reticuladas alternas y opuestas con platina de perforación inclinada (x 250).

B : Se aprecia un elemento vascular con un elemento de vaso con extremos redondeados con punteaduras reticuladas alternas y opuestas, rodeado por fibras libriformes y septadas (x 250).

Fig. 43 : Erythrina edulis Triana ex M. Micheli. Corte longitudinal de ramita terminal

Se observa de izquierda a derecha el parénquima medular, elementos vasculares con engrosamiento espiralados, elementos vasculares con punteaduras escalariformes y al lado derecho parénquima cortical (x 100).

Discusión

Con la toma de datos registrada en las exploraciones botánicas en el presente estudio, durante los años1995 – 1998 más la información obtenida en los Herbarios de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (USM) y de la Universidad Nacional Agraria La Molina (MOL) y posteriores observaciones fenológicas hasta el 2004; así como la revisión bibliográfica existente, ha permitido adicionar nuevos datos referentes a hábitos, hábitat y distribución geográfica de seis de las once especies del género de Erythrina L. existentes en el Perú; entre ellas por ejemplo: No existe material colectado de Erythrina berteroana Urban anterior a este estudio en los herbarios de la USM y MOL, solamente ha sido reportado por Brako & Zarucchi (1993) para el departamento del Cuzco entre los 500 – 1000 m., sin embargo de acuerdo a este estudio , esta especie vive en altitudes de 150 a 1300 m, en los departamentos de Huánuco, Junín y Ucayali, siendo muy posible que su área de distribución alcance a los departamentos de San Martín y Loreto por ser áreas muy cercanas y con ambientes similares..

Así mismo se ha ampliado la distribución de las especies: E. crista – galli que se conocía para Lima y Pasco existe también en Junín; a E. edulis en Brako & Zarucchi (1993) erróneamente lo registran para Loreto, ésta especie vive entre los 1200 a 3000 m, por ello debe referirse al departamento de Ucayali (La Divisoria) ya que esta especie no crece en zonas bajas; E. fusca se reporta solo para Loreto y San Martín entre 0- 500 m., pero es muy abundante en el departamento de Ucayali hallándose hasta los 150 m.; E. poeppigiana no se reportaba anteriormente para Junín y Pasco donde es muy abundante; E. ulei no se reportaba para Madre de Dios, San Marín y Ucayali, siendo muy abundante en éste último, lo cual ha sido confirmado por las colecciones de los Herbarios y el estudio de campo.

Krukoff & Barneby (1974) han clasificado al género Erythrina L. En 5 subgéneros y 26 secciones, agrupándolos mayormente en base a sus características de sus órganos reproductivos que ellos presentan, que para el caso de las especies estudiadas es de la siguiente manera: Las especies E. fusca, E. crista-galli, E. ulei y E. poeppigiana pertenecen al subgénero Micropteryx, que se diferencia del resto de los otros Subgéneros por poseer un cáliz campanulado poco profundo y quilla de un mínimo de la mitad del estandarte, con pétalos connados, oblicuamente ovado-lanceolado o falcado, filamentos exertos libres de la quilla, semillas nunca rojas. El subgénero se agrupa en tres secciones: Sección Duchassaingia con una sola especie monotípica que es E. fusca; la Sección Cristae-galli a la que pertenece E. crista-galli, y la Sección Micropteryx a la que pertenecen E. ulei y E. poeppigiana.

Erythrina fusca Lou. es parecida a E. crista-gallli en la forma del cáliz, pero en la primera el cáliz es más asimétrico y roturado en uno de sus extremos; ambas difieren relativamente en varios aspectos: En E. fusca las inflorescencias son en grupos de racimos de color anaranjado pálido, largo de la uña del estandarte y pétalos de las alas mucho más grandes, foliolos oblongos bien desarrolladas de nervación pinnada, tronco con aguijones cónicos robustos, vainas de los frutos negras tabicadas entre las semillas; E. crista-galli posee inflorescencias axilares y terminales color rojo carmín, foliolos más pequeños, elípticos finamente reticulados, tronco de corteza corchosa y fisurada sin aguijones, vainas cilíndricas poco constrictas parecido a frijoles, semillas castañas con manchas aleonadas.

En la Sección Micropteryx, E. poeppigiana posee flores anaranjadas, pedicelos cortos de 0.5-1.3 cm de largo, cáliz campanulado de 8 a 10 milímetros de longitud por 5-7 milímetros en el ápice, estandarte levantado, estambres exertos, a diferencia de E. ulei que es de flores rojas, pedicelos largos de 3-6 cm de longitud, cáliz campanulado y asimétrico de 9 – 12 mm de largo por 10-15 mm de ancho en el ápice, espuela de 2-4 mm, estandarte cubriendo las demás piezas florales.

Las especies E. edulis y E. berteroana pertenecen al Subgénero Erythrina que contiene 17 secciones, de las cuales E. edulis pertenece a la Sección Edules y E. berteroana a la Sección Erythrina. El Subgénero Erythrina difiere del Subgénero Microteriyx por poseer un cáliz tubular, campanulado o cilíndrico de mayor profundidad, raramente inflado o elipsoide, generalmente hendido hacia el lado del estandarte, o igualmente hendido en cualquier lado, quilla no mayor de la mitad del largo del estandarte, algunas veces incluido dentro del cáliz; alas delgadas, relativamente pequeña en relación al tamaño del estandarte, androceo y gineceo rectos.

La Sección Edules con una sola especie monotípica (E. edulis) posee un estandarte abovado o anchamente elíptico, cáliz bilabiado, alas más cortas que la quilla, androceo divergente, semillas marrones grandes y carnosas; y finalmente la Sección Erythrina con 36 especies, a las cuales pertenecen E. berteroana y E. rubrinervia, (la última no estudiada en el presente trabajo); poseen flores rojo anaranjadas tipo sable, cáliz subcoriaceo de forma tubular de igual ancho en toda su longitud, hendido en el lado vexilar, estandarte estrechamente elíptico cubriendo a las demás partes florales a manera de estuche, vainas constrictas entre las semillas de forma moniliforme que se tuercen al abrirse cuando están secas, semillas rojo anaranjadas (escarlatas); ambas están adaptadas a la polinización por colibrís y a la dispersión de las semillas por pájaros frujívoros (Ridley, 1930 citado por Neill, 1988), y de acuerdo a Krukoff & Barneby (1974) la Sección Erythrina es la más evolucionada y especializada del grupo, a diferencia de la Sección Micropteryx que lo consideran más primitiva.

Para poder diferenciar una especie de otra se deben tener en cuenta las siguientes características: E. berteroana tiene los foliólos ligeramente mas anchos que largos y cortamente acuminado al ápice, alas más largas o casi igual que la quilla, y las semillas de color rojo anaranjada (escarlata) con una línea negra muy pequeña sobre el hílio, a diferencia del E. rubrinervia que tiene los foliólos más largos que anchos y largamente acuminado al ápice, alas más cortas que la quilla o casi igual, semillas rojo anaranjadas (escarlatas) pero sin línea negra sobre el hílio; otra diferencia importante entre ellas es de que Erythrina berteroana se encuentra por debajo de los 1,000 m, y E. rubrinervia por encima de los 1,000m , generalmente entre 1,500 a 2,000 m (Krukoff, 1939).

El hecho de no haber encontrado en el presente estudio a E. berteroana en el bosque natural y solamente cultivada como cerco vivo, y el no haber sido estudiada por Macbride (1943) nos hace suponer que podría haber sido confundida con E. rubrinervia por ser muy similares en ciertas características morfológicas y pensar de que se trataba de la misma especie; o de lo contrario E. berteroana todavía no se encontraba en nuestro país y que fue introducido posteriormente por el hombre por su importancia como planta para cerco vivo, que es el uso que le dan a esta especie en Centro América, caso contrario por pájaros frugívoros que menciona (Ridley, 1930) los cuales habitan en la parte meridional de Estados Unidos y México migran hacia el sur en busca de alimentos. Las poblaciones de E. berteroana encontradas en el área de estudio generalmente no presentan espinas en el tronco o las ramas como lo tienen en Centro América, esta diferencia fenotípica se debe a que la especie ha sufrido un proceso de selección por parte de los agricultores que prefieren propagarlo vegetativamente seleccionando las ramas que no tienen espinas.

De acuerdo a las observaciones realizadas, se ha encontrado que las Estipelas glandulares o glándulas que se encuentran en la base de los peciolulos son de características definidas y no sufren variaciones debido a la edad de la planta o por factores del medio ambiente, pudiendo constituir marcas taxonómicas útiles que antes no se tuvieron en consideración; siendo las glándulas más representativas las de E. ulei que son anchas y achatadas con una abertura de manera de boca, a diferencia de E. poeppigiana que son alargadas y campanuladas estrechas en la base y ampliado al ápice; estas estipelas parecidas a glándulas son mas pequeñas y cilíndricas en el resto de las especies, con cuyas características contrastantes asociados a las formas eteromórficas de las hojas, se ha elaborado la primera clave vegetativa de determinación taxonómica para las especies del género Erythrina L. en el área de estudio, reforzado por otras características vegetativas como son los aguijones en el tronco.

Aunque no se han encontrado antecedentes anteriores a este estudio referentes a las formas de la células epidérmicas en las superficies adaxial y abaxial del género Erythrina L. éstas características son importantes y podrían llegar incluso a tener valor taxonómico, ya que de las 6 especies estudiadas 5 de ellas presentan formas más o menos poligonales, y solamente una (E. ulei) tiene formas de contornos irregulares u ondulados lo que ha servido para clasificar a las especies en dos grupos diferentes.

Basados en la clasificación hecha por Metcalfe & Chalk (1957) , Radford et al. (1974), se han clasificado las 6 especies de Erythrina en dos grupos diferentes: aquellos que tienen estomas en ambas superficie (E. fusca, E. crista-galli, E. poepigiana, E. edulis y E. berteroana) como hojas anfiestomáticas , y las que tienen solamente en la superficie abaxial (E. ulei) como hojas y hipoestomáticas.

De igual manera de acuerdo a los tipos de estomas, y si son estos iguales o diferentes en ambas superficies, se han agrupado también en dos grupos diferentes: aquellos que tienen los mismos tipos de estomas en ambas superficies (E. fusca y E. poeppigiana con estomas anomocíticos, y E. crista-galli con estomas ciclocíticos), de aquellos que tienen estomas diferentes en ambas superficies (E. ulei ) solamente con estomas anisocíticos en el envés, E. edulis con estomas paracíticos, en el haz y ciclocíticos en el envés y E. berteroana con estomas anisocíticos en el haz y ciclocíticos en el envés).

Otro carácter importante que se observa en las células epidérmicas de la superficie abaxial de las especies (E. fusca, E. crista-galli, E. edulis y E. berteroana) es la presencia de papilas, que no se encuentran en E. ulei y E. poeppigiana; así como los pelos capitados multicelulares que si se observan en todas las especies en ambas superficies, pero en mayor cantidad en el envés.

Según Ayensu (1977) estas papilas epidérmicas y los pelos capitados multicelulares presentes en Erythrina, son marcas taxonómicas útiles que ayudan a la determinación de material estéril, con cuyas características y otras antes señaladas se han podido elaborar una clave de determinación taxonómica basado en ésta estructura epidermal.

Todas las especies estudiadas presentan en el mesófilo de la hoja una estructura bifacial que coincide con lo señalado por Metcalfe & Chalk (1957) para este género; aunque existe bastante diferencia en cuanto al parénquima en empalizada y lagunoso para cada especie, no ha sido considerado para la confección de la clave pero si puede servir para reforzar algún criterio que pudiera estar en duda.

Para la elaboración de la clave de determinación en base a la estructura anatómica del pecíolo se ha tomado en cuenta en primer lugar el número de haces vasculares existentes en las sifonostela, teniendo en cuenta si son continuos o discontinuos, complementado con otra característica secundaria, lo cual concuerda con los modelos de vascularización utilizado por Radford et al. (1974) y los de Banerji (1974) para la elaboración de este tipo de claves.

El tipo de parénquima paratraqueal en bandas anchas o angostas o de forma irregular, los radios parenquimáticos con 4-10 hileras de células, xilema con vasos grandes y poros solitarios, en grupos y múltiples radiales, y las células taníferas de la zona cortical y floema, coinciden con lo señalado Metcalfe & Chalk (1957) para el género Erythrina.

Características similares a las encontradas en el presente trabajo en cuanto se refiere al tamaño de los poros, disposición de los poros, tipo de parénquima (axial y radial), perforaciones de los elementos vasculares y puntuaciones intervasculares fueron también encontradas en E. fusca y E. edulis por Detienne (1983).

Existen otras características como poros en racimos que se encuentran E. fusca y E.poeppigiana , así como floema incluido rodeando estos poros para el caso de E. fusca; parénquima paratraqueal basicéntrico y parénquima paratraqueal aliforme unilateral en E. crista-galli, que hacen que se diferencien por estas características unas especies de otras, lo que ha permitido elaborar una clave de determinación taxonómica en base a las características anatómicas del tallo.

No existen diferencias significativas entre especies en cuanto a los tipos de tejidos, elementos conductores y secretores, formas de elementos de vasos, punteaduras o engrosamientos intervasculares de la sección longitudinal, pero cuyas características servirán para ampliar nuestro conocimiento en cuanto a la anatomía de estas especies.

En cuanto a la importancia económica de estas especies, se pueden utilizar como cercos vivos, árboles de sombra en cafetales y cacaotales, fijadores de nitrógeno al suelo y ornamentales; E. edulis como alimento para el hombre, E. berterana y E. poeppigiana como forrajes para el ganado, así como E. crista-galli por poseer un alto contenido de alcaloides de tipo medicinal en diversas partes de la planta.

Conclusiones

• 1. Existen características morfológicas importantes para diferenciar a las seis especies del género Erythrina L. tales como: Erythrina ulei Harms posee pedicelos hasta de 6 cm de largo; en E. fusca, E. crista-galli, E. poeppigiana, E. edulis y E. berteroana los pedicelos son cortos entre 0.5 – 3 cm ; E. crista-galli y E. ulei presentan flores de corola roja papilionada y quilla falcada; E. fusca, E. poeppigiana y E. edulis flores de corola anaranjada, papilionadas y quilla falcada; E. berteroana flores de corola rojo-anaranjada, alargadas tipo sable, papilionadas y quilla no falcada; caliz globoso, cartáceo, asimétrico u en forma de taza y borde lobado en E. fusca, E. crista-galli y E. edulis, borde casi entero en E. ulei; caliz cartáceo, campanulado, borde entero en E. poeppigiana, y asimétrico, tubular o sacsiforme en E. berteroana.

• 2. Estipelas como glándulas en la base de los peciolulos de 3-5 mm de ancho con una abertura a manera de boca en E. ulei, y estrechamente campanulado de 3-5 mm de largo en E. poeppigiana; en E. crista-galli, E. edulis y E. berteroana éstas estipelas son más pequeñas y no constituyen marcas taxonómicas útiles para diferenciar una especie de otra.

• 3. En el estudio histológico de las hojas, en la epidermis adaxial y abaxial se observan tricomas capitados multicelulares para las seis especies estudiadas, así como estomas anomociticos en E. fusca y E. poeppigiana; anisocíticos en E. berteroana y en E. ulei; paracíticos en E. edulis; ciclocíticos en E. crista-galli, E. edulis y E. berteroana. De igual manera en un corte transversal del mesófilo de la hoja se observan la existencia de papilas epidérmicas en forma de dedos de guante en la superficie abaxial en cuatro de las especies, y la ausencia en dos de ellas (E. ulei y E. poeppigiana).

• 4. En un corte microtransversal del pecíolo medio de la hoja encontramos en (E. edulis, E. fusca y E. ulei) haces continuos y en (E. crista-galli, E. poeppigiana y E. berteroana) haces discontinuos, constituyendo una evidencia anatómica útil para fines taxonómicos.

• 5. En cortes micrométricos transversales de ramitas terminales encontramos parénquima paratraqueal en bandas anchas (4-6 células) en E. fusca, E. ulei, E. poeppigiana y E. berteroana; parénquima paratraqueal basicéntrico y paratraqueal aliforme unilateral en E. crista-galli; apotraqueal en bandas anchas y apotraqueal difuso en E. edulis, todo lo cual se considera evidencias anatómicas útiles.

• 6. De acuerdo al lugar donde se han encontrado estas especies se ha ampliado el radio de distribución de E. fusca para el departamento de Ucayali; E. crista-galli para Junín y Pasco; E. ulei para Pasco; E. poeppigiana para Junín, Pasco y Ucayali; E. edulis para Junín y Ucayali; E. berteroana para Huánuco, Junín y Ucayali.

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AGRADECIMIENTOS

A la Plana Docente de la Maestría en Botánica Tropical de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos. A mis asesoras de Tesis, Dra. Elida Carrillo Fuentes y Dra. Eleucy Pérez Tuesta por su apoyo y sugerencias valiosas al trabajo; de igual manera a la Dra Magda Chanco por sus acertadas observaciones para mejorar la presentación de la tesis.

A la Dra. Eleucy Pérez Tuesta y al Magíster Domingo Iparraguirre León de la UNMSM por brindarme las facilidades para el uso del Laboratorio de Anatomía Vegetal.

A la Dra. Elida Carrillo Fuentes Jefe del Herbario San Marcos (USM) por darme las facilidades para revisar las colecciones de Erythrina existente en el Herbario, así como por proporcionarme bibliografía especializada referente al estudio.

Al Dr. José Gómez Carrión, Director de la Unidad de Post Grado de la Facultad de Ciencias Biológicas por las facilidades brindadas para el uso del laboratorio de Simbiosis Vegetal a su cargo.

Al Magister Asunción Cano Echevarría de la UNMSM por facilitarme el uso del laboratorio de Florística.

Al Ph. D. Carlos Reynel R. de la Universidad Nacional Agraria la Molina (UNALM) por darme facilidades para revisar las colecciones de Erythrina en el Herbario MOL (Forestal) así como por sus sabios consejos y sugerencias; igualmente a la Dra. Graciela Vilcapoma por permitirme revisar el Herbario MOL (Biología) de la misma Universidad.

Al M.Sc. Moisés Acevedo y M.Sc. Manuel Chavesta, así como al Técnico Eduardo Gonzáles de la UNALM, por permitirme realizar algunas microfotografías de cortes de pecíolos en los laboratorios de Anatomía de la Madera de la Universidad Nacional Agraria La Molina.

Al Ph. D. Rupert C. Barneby del New York Botanical Garden por ayudarme en la certificación de dos especies (E. berteroana Urban y E. ulei Harms).

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONCYTEC) por otorgarme el apoyo económico para el desarrollo de este estudio.

A la Universidad Nacional de Ucayali (UNU), por concederme la licencia para mis estudios de Maestría en Botánica Tropical en la Universidad Nacional Mayor de San Marcos de Lima.

A la Srta. Bach. en Ciencias Biológicas Maritza Ocrospoma Jara de la Universidad Nacional Federico Villarreal por los dibujos que ilustran la tesis.

A todas las personas e Instituciones que de una u otra forma, han colaborado para la culminación de mi trabajo de Tesis.

A la memoria de mis queridos padres:

Carlos Araujo y Lucila Abanto, mi

Agradecimiento eterno.

A mi adorada esposa Gladys Robles por su amor, compresión y aliento, gracias a ella logré culminar mi meta profesional

A mis queridos hijos:

Víctor Eduardo, Diana Carolina

y Claudia Geraldine en quienes

cifro mis esperanzas.

TESIS

PARA OPTAR EL GRADO ACADÉMICO DE MAGÍSTER

EN BOTÁNICA TROPICAL

MENCIÓN: TAXONOMÍA Y SISTEMÁTICA EVOLUTIVA

Autor:

Víctor Augusto Araujo Abanto

UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS

ESCUELA DE POSTGRADO

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

UNIDAD DE POSTGRADO

LIMA – PERÚ

2005