Estudio taxonómico e histológico de seis especies del género Erythrina L. (Fabaceae) (página 2)

División Angiospermae

Clase Dicotyledoneae

Sub-clase Archichlamydeae

Orden Rosales

Familia Fabaceae

Sub-familia Papilionoideae

Tribu Phaseoleae

Género Erythrina L.

1.2 Género Erythrina L.

Etimológicamente el nombre proviene de la palabra griega erythris que significa rojo. En el Perú son árboles grandes o pequeños, ramas robustas u ocasionalmente débiles, a menudo defoliado en la antesis, inermes o aguijoneados en el tronco, ramas, hasta en los pecíolos, raquis y nervaduras de los foliolos; hojas alternas, pecioladas, pinnado-trifoliadas, a veces con nervios prominentes o finamente reticulados y cargados de cuerpos ceríferos filiformes de color blanquecino en el envés de las hojas, pubescentes cuando jóvenes y posteriormente glabros, cubiertos muchas veces con tomento ferrugíneo; foliolos heteromórficos con 6 – 13 nervios secundarias por lado, subparalelos y anastomasados débilmente cerca de los márgenes, de consistencia papirácea, cartácea o coriácea, de borde entero y de variadas formas, desde estrechamente elípticos hasta anchamente elípticos, elíptico-ovados, ovados, ampliamente ovados, ovado-deltoide, rómbico-ovado, o rómbico-orbicular; el par de foliolos de la base son usualmente asimétricos y un poco más pequeños que el foliolo terminal; estípulas desíduas; usualmente amontonadas al final de las ramas; estipelas glandulares de variadas formas situados en la base de los peciólulos. Flores perfectas, completas, gomosépalos, zigomorfas, pediceladas, por lo general rojas o anaranjadas, sostenidos en racimos terminales o axilares o pseudo racimos, las brácteas y bracteolas pequeños de variadas formas y deciduas; cáliz asimétrico espatáceo, campanulado o tubular; truncado, 5-dentado o lobulado, frecuentemente con espuela en el lado carinal, y algunas veces roturado en el lado vexilar al momento de la antesis, cartáceos o coriáceos, pubescentes o glabros, y de variados colores; estandarte siempre grande, más largo o casi igual que los estambres y pistilo, linear, estrechamente elíptico, anchamente elíptico, elíptico-ovado, subredondeado o rómbico-redondeado, ápice agudo, obtuso o emarginado, en su base subsesil o unguiculado, sin apéndices, frecuentemente reflexo, de variados colores (usualmente rojo y anaranjado), membranoso o finamente membranoso, usualmente glabros; alas más cortas que el estandarte, casi igual, mucho más cortos o ligeramente más largos que los pétalos de la quilla, de variadas formas, usualmente asimétricas, variables en color, membranasos o no membranosos, glabros; pétalos de la quilla separados o ligeramente connados dorsalmente en su parte media, variables en forma y textura, cuando están expuestos son firmes y fuertemente coloreados, algunas veces fuertemente nervados, cuando están circundados por el cáliz o cubierto dentro del estandarte se convierten en membranáceos y pálidos, las uñas cortas varían desde suborvicular y obtuso a asimétrico, triangular rómbico-triangular y agudo, la aurícula cilíndrica o encorvada; androceo ligeramente arqueado en forma sigmoide o a veces rectos, con 10 estambres fértiles diadelfos, el ventral libre o unido en el tercio inferior o a un lado de la columna, los demás soldados hasta la mitad o en un poco más y alternando en pares de diferente longitud, los filamentos glabros, las anteras dorsifijas erectas o versátiles, introrsas, dedhiscencia longitudinal; gineceo más largos o cortos que los estambres, usualmente fusiformes, más o menos curvados, con ovario estipitado siempre pubescente; el ginóforo variadamente pubescente o glabros, estilo delgado y glabro, estigma pequeño y capitado, óvulos pocos o numerosos (pero rara vez todos maduran), Frutos pedicelados, ligeramente o considerablemente más largos que los pedicelos de las flores, consisten generalmente en legumbres o vainas bivalvadas de consistencia papirácea, coriácea o subleñosas, de forma linear, oblonga, comprimida, hinchada o cilíndrico, recta, encorvada o enrrollada cuando maduran, constringida o sinuada entre las semillas (frecuentemente moniliformes), terminando el ápice en una acuminación aguda, y en su base un estipe más o menos rectos o arqueados, 1-muchas semillas, completamente abiertos por la sutura ventral, o abiertos irregularmente; semillas elipsoidales u oblongas, de color marrón, negro, moteado, anaranjado o rojo, hilio lateral, elíptico u oblongo sin estrofiolo, variando de blanco, gris o negro, cotiledones carnosos, sin endospermo, germinación epígea; número cromosómico n=2l.

Por lo general la mayoría de las especies crecen a orillas de ríos y quebradas en bosques ribereños y en áreas de influencias cercanas, desde las partes bajas e inundables hasta las partes altas y de laderas, siempre asociado a otras especies sobre las que son dominantes o codominantes en alturas y ocupan el estrato superior del bosque; prefieren suelos franco arenosos, franco arcillosos, y en algunos casos hasta ligeramente calcáreos, pero siempre húmedos. Las especies cultivadas crecen en zonas claras, pero también pueden estar en el bosque.

1.3. Clave para determinar las especies de Erythrina L.

1.3.1 Clave en base a características vegetativas de los

elementos foliares.

1. Estipelas glandulares grandes en la base de los peciolulos. ……… 2

1a. Estipelas glandulares pequeñas en la base de los peciolulos……. 3

2. Estipelas glandulares achatadas, con una abertura a manera de boca. Foliolo terminal elíptico-ovado, ampliamente ovado u ovado deltoide de aspecto coriáceo………………………………

E. ulei

2 a Estipelas glandulares campanuladas; foliolo terminal rómbico ovado, ampliamente ovado o deltoide ovado, acuminado al ápice, aspecto papiráceo…………………………………………

E. poeppigiana

E. poeppigiana

3. Foliolos elípticos o anchamente elípticos ……………………..……….. 4

3a. Foliolos de otras formas ……………………………………………………… 5

4. Foliolos estrechamente elípticos o elíptico-ovado, finamente reticulados aspecto cerífero en el envés……………………………

E. crista-galli.

4a. Foliolos anchamente elípticos u oblongos; crece en zonas inundables, tronco con aguijones cónicos grandes muy abundantes……………………………………………………….

E. fusca

5. Foliolos ovados o anchamente ovados, sub-redondeados, agudo o acuminado al ápice, truncado, obtuso o cuneado a la base; cartáceos o subcoriaceos, haz verde brillante a veces con espinelas, nervaduras prominentes en el envés. Árbol cultivado, tronco y ramas con espinas negras y pequeñas…………………..

E. edulis

5a. Foliolos rómbico orbicular o anchamente rómbico-ovado, el terminal más grande que los laterales, agudo o cortamente acuminado al ápice, de consistencia papirácea o subcoriácea tempranamente glabrescentes, verde claro en el haz, verde pálido en el envés de aspecto cerífero. Se cultiva como cerco vivo………………….. .…………………………………………

E. berteroana

1.3.2 Clave en base a las características morfológicas de flores y frutos.

1. Flores rojas en grupo de 2 ó 3 en las axilas de las hojas o en largos racimos al final de las ramas………………………………….. 4

1a Flores rojo anaranjadas, en grupo de 1 a 3 racimos pedunculados, o en grupo de racimos de pedúnculos cortos al final de las ramas. …………………………………….…………. 2

• 2.  Flores en racimo terminal solitario o en grupo de 2 o 3 al final de las ramas, largamente pedunculados…………………………. 3

2a.Flores en grupo de racimos al final de las ramas con pedúnculos cortos……………………………………………………………. 5

3. Flores rojo anaranjadas vexilo espatáceo………………………. 6

3a. Flores rojo anaranjadas alargadas tipo sable…………………… 6a

E. crista-galli.

4. Pedicelos delgados de 2-3 cm de largo, cáliz cartáceo y globoso, asimétrico de 15 mm de longitud ampliado al ápice con espuela, estandarte abierto dejando ver la quilla y los estambres. Vainas cilíndricas y estrechas de 10-25 cm de largo, ligeramente constrictas y arqueadas; semillas oblongas color castaño con manchas aleonadas. Cultivada como ornamental………………..

E. crista-galli

4a.Pedicelos delgados de 3-6 cm de largo; cáliz asimétrico anchamente campanulado ampliado al ápice con espuela; estandarte cubriendo el resto de las piezas, forma elíptica ; quilla connada y falcada. Vainas marrones como frijoles de 10-16 cm de largo; semillas oblongas ligeramente arqueadas marrón café………………………………………………….……………

E. ulei

5. Pedicelos gruesos de 1-2 cm de largo, cáliz asimétrico en forma de taza, profundamente roturado y reflexo a la madurez; estandarte reflexo, subredondeado o rómbico-ovado, contraído en su base ; alas rojas, borde blanquecino casi igual tamaño que la quilla. Vainas negras con ligeras constricciones tabicada entre las semillas, estas últimas opacas moteadas de negro, flotan en el agua………………………………………………………………………

E. fusca

5.a Pedicelos delgados de 0.5-1.3 cm de largo; cáliz estrecho y campanulado ; estandarte reflexo forma elíptica. Vainas de 9-12 cm de largo, globoso al centro delgado en sus extremos, 2-3 semillas por fruto; semillas oblongas obtusas marrón café………………………………………………………………………………..

E. poeppigiana

6. Inflorescencias con 2 ó 3 racimos terminales o axilares largamente pedunculados de 30-45 cm de longitud, soportando muchas flores rojo anaranjadas; pedicelos de 5-7 mm de longitud; cáliz verde rojizo campanulado, con dos cavidades profundas; estandarte anchamente elíptico u ovado; alas elípticas o romboidales; quilla semiorbicular o lobada. Vainas marrón oscuras sub-leñosas con constricciones poco profundas de 8-30 cm de largo; semillas carnosas marrón oscuras de 2-4 cm de largo, 1.5 – 2.5 cm de ancho, son comestibles…………………………………………………………..

E. edulis

6a. Inflorescencias con 1 a 3 racimos al final de la rama de 20-35 cm de largo con muchas flores tipo sable, rojo anaranjadas de 6-8 cm de largo, pedicelos de 3-5 mm; cáliz tubular; estandarte estrechamente elíptico de 6-8 cm de largo; alas unguiculadas en la base y astada al ápice de igual tamaño o ligeramente más grande que la quilla, membranácea dentro del cáliz. Vainas constrictas o moniliformes retorcidas cuando secas; semillas rojo anaranjados (escarlatas) con línea negra de 1 mm sobre el hilio……………………………………………………………………………………….

E. berteroana

Descripción de las especies del género erythrina l.

2.1 Erythrina fusca Loureiro.

F1. Cochinch. 427. 1790 based on Gelala aquatica Rumphius, Herb. Amb. 2: 235. t. 78. 1750.

Nombres vulgares: Amasisa, Gachico.

Árbol de 15-20 m de altura, 30-50 cm de diámetro en la base, de forma recta o con bifurcaciones que van desde el suelo y ramificaciones a lo largo del tallo formando una copa frondosa a baja altura, a veces sin ramificaciones hasta la copa; de corteza rugosa verde grisáceo o con manchas blanquecinas, con protuberancias formado por aguijones cónicos, a veces un poco aplanados de 3-4 cm de largo por 1.5-3 cm de ancho en la base y una altura de 2-3 cm que termina en una punta muy fina y dura de 1-2 mm que la hace que se diferencie del resto de la estructura; ramas fuertemente aculeadas con aguijones triangulares de 2-3 mm de altura por 3-5 mm de ancho en su base; permanece folioso durante todo el año; las yemitas terminales pubescentes, posteriormente glabros a medida que se desarrollan las hojuelas; hojas alternas, pinnado-trifoliadas, estipulas pequeñas y caducas; estipelas como glándulas de 2 mm de ancho por 2 mm de altura; peciolos de 6-15 cm de largo, a veces con 1-2 espinelas de 2mm; raquis de 3-5 cm y peciolulos de 7-12 mm con tomento ferrugíneo o glabros; foliolos ligeramente coriáceos, oblongos o anchamente elípticos, borde entero, agudo o redondeado a los ápices, con el haz verde lustroso y el envés color verde pálido casi blanquecino; los laterales ligeramente asimétricos y el terminal de 8-17 cm de longitud, 6-11 cm de ancho; costa ocasionalmente aculeada por la parte superior, con 7-9 venas por lado. Inflorescencia moderadamente amarillo anaranjado en grupo de racimos por cada ramita terminal, con pedúnculos de 12-23 cm de largo con 10-20 flores por racimo; pedicelos de color amarillo pálido de 13-20 mm de largo por 3-4 mm de diámetro; brácteas y bracteólas caducas en la base de los pedicelos y del cáliz, anchamente ovadas de 2.5 – 3 mm de largo por 1.5-2 mm de ancho; cáliz asimétrico coriáceo e inflado de color verde anaranjado, de aspecto sacciforme en la antesis, de 1 cm de longitud en el lado vexilar, y 2 cm de largo en el lado carinal (incluyendo espuela de 3 mm); a la madurez el cáliz se dobla por su parte media en el lado carinal, formando una especie de visera, que es profundamente roturada en el lado vexilar por la corola emergente (observar Fig. 3, "h"); estandarte reflexo moderadamente amarillo anaranjado pálido, subredondeado o rómbico redondeado de 5-6 cm de longitud (incluyendo uña de 5-8 mm de largo), 4-5 cm de ancho, usualmente marginado al ápice, a la madurez el estandarte se levanta completamente en un ángulo mayor de 90º, dejando al descubierto las alas, quilla, androceo y gineceo; alas de color rojo y base blanquecina, oblicuamente ovadas de 2-2.5cm de longitud, 1.3-1.5 cm de ancho, más pequeños que la quilla; pétalos de la quilla connados en su parte media y libre en sus extremos, de color rojo anaranjados (uña blanquecina), ovada-falcados de 2.5-3 cm de largo, 1.5-1.8 cm de ancho, frecuentemente encorvado y torcido hacia adentro (involuto) distanciadamente; androceo y gineceo tipo sigmoide, estambres de 4-5 cm de longitud distanciados unos de otros, diadelfos, 9 soldados y 1 libre, anteras dorsifijas y depresas, de deshicencia longitudinal; gineceo de igual longitud que los estambres con ovario súpero 1-locular, con 1 a varios óvulos, con ovario y ginóforo densamente pubescentes, estilo glabro, estigma capitado. Frutos con pedicelos de 1.2-1.8 cm de longitud, 3-4 mm de diámetro, vainas lignificadas de color negro opacas cuando están secas, de 12-28 cm de largo, rectas o ligeramente arqueadas de 1.3-1.5 cm de ancho, con ligeras constricciones y septado con tabiques blanquecinos entre las semillas, con un estipe fuerte de 2-4 cm de longitud, y con un delgado apéndice de 2-5 cm de largo en el ápice, 4-12 semillas de 10.5-13.5 mm de largo, 6-7 mm de ancho, opacas moteadas de negro, la testa obtusa (Figs 2 y 3)

Distribución y Hábitat:

En la amazonía peruana habita en las partes bajas e inundables, en lugares pantanosos denominados "Tahuampas" o en las riberas de los ríos, entre los 0-500 m en climas lluviosos y húmedos con temperaturas promedios de 26-30 ºC; crecen en formas puras o asociado a otras especies típicas del lugar; se encuentra en los departamentos de Huanuco, San Martín, Loreto y Ucayali.

Fig. 2.Erythrina fusca Loureiro (Amasisa de Tahuampa) En la parte superior se observa el tronco con aguijones cónicos, y en la parte inferior una rama con flores anaranjadas, estandarte reflexo, estambres exertos. Frutos con vainas tiernas.

Fig. 3. Erythrina fusca Loureiro "AMASISA"

a. Rama b. fruto c. Espinas d. Arbol e. Corteza f. Inflorescencia g. Flor h. Caliz inmaduro y maduro i. Quilla. J. Estandarte k. Alas l. Androceo, m. Anteras n. Pistilo ñ. Vista lateral de gineceo y androceo o. Estipelos como glándulas.

Propagación:

Florecen en los meses de julio a agosto, fructifican de agosto a septiembre, y diseminan de octubre a noviembre; se propagan por semillas, pero también lo puede hacer por estacas.

Usos:

En el Perú es potencialmente apta para poder ser usada como planta ornamental por sus vistosas flores amarillo anaranjadas y frondoso follaje; así como para cercos vivos.

Material estudiado:

HUÁNUCO: Prov. Leoncio Prado, valle del Huallaga 500 m. R. Ferreyra 23238 (USM). SAN MARTÍN: Prov. Mariscal Cáceres, Dto. Campanilla, margen derecha del Río Huallaga 395 m, J. Shunke 4283 (MOL). LORETO: Prov. Maynas, Isla Muyuy 120 m. A. Aróstegui 61-AAV (MOL). Maynas, Yanamono 106 m. R. Vásquez et al. 4137 (USM). UCAYALI: a 4 km de Pucallpa, Vivero del Comité de Reforestación 150 m, V. Araujo 36 (USM). Pucallpa, cerca del P.J San Fernando 150 m, V. Araujo 37 (USM). Pucallpa, Dto. Yarinacocha 140 m, V. Araujo 38 (USM). Pucallpa, Km 4 CFB 150 m, V. Araujo 39 (USM). San Fernando 150 m, V. Araujo 40 (USM). Yarinacocha 150 m, V. Araujo 41 (USM).

• Erythrina crista-galli L.

Mant. 99. 1767.

Nombres vulgares: Cresta de gallo.

Árbol cultivado como ornamental de tamaño pequeño a mediano de 5-15 m de altura y 20-40 cm de diámetro cerca de la base, tronco con corteza bastante corchosa y fisurada cuando adulto; hojas alternas, pinnado-trifoliadas con follaje durante todo el año; pecíolos de 7-13 cm de largo, frecuentemente con presencia de 1-3 aguijones curvas orientados hacia la base de 2 mm de largo, peciolulos de 10-14 mm de longitud y de 0.5 – 1.4 ,mm de diámetro; estipelas pequeñas como glándulas en la base de los peciolulos de 1-2 mm y de forma cilíndrica; raquis de 2-4 cm de largo; folíolos de textura papirácea a ligeramente cartácea, borde entero, estrechamente elípticos o elíptico – ovados, usualmente agudos u obtusos o raramente redondeados al ápice; agudos, obtusos o redondeados a la base, de un color verde oscuro en el haz y claro en el envés, de aspecto cerífero; ocasionalmente aculeada en la parte del envés con 6 a 7 nervios por lado y finamente reticulados; folíolos laterales de 6-7.5 cm de largo, 3-3.5 cm de ancho, folíolo terminal de 7-9 cm de largo, 3.5-4.5 cm de ancho. Flores simples en grupo de 2 a 3 en las axilas de las hojas, o en largos racimos al final de las ramas; pedicelos de 2-3 cm de longitud, alrededor de 1-2 mm de diámetro, pubescentes o con pelos deciduos en la antesis o usualmente glabros; bracteas lineares o lanceoladas de 2-3 mm de largo por 0.3-0.4 mm de ancho; bracteolas similar a las brácteas; cáliz de color marrón rojizo, globoso, cartáceo, asimétrico y anchamente campanulado, de 15 mm de longitud en el lado carinal, 12-14 mm de largo en el lado vexilar, 2.5 mm de ancho en su base, 12-17 mm de ancho en el ápice, usualmente bilobado al márgen con una escotadura de 4 mm de profundidad, con 5 dientes delgados y desiguales al borde, espuela levantada de 3-4 mm de longitud en el lado carinal; corola con pétalos rojo carmín, estandarte elíptico o anchamente elíptico, de 4-5 cm de largo, 3-3.5 cm de ancho, redondeado, obtuso o retuso al ápice, anchamente cuneada a la base con una uña de 1 cm de longitud; alas más o menos triangulares lobadas en la base, de 13 mm de longitud en el lado carinal y de 7 mm en el lado vexilar; pétalos de la quilla connados y falcados, de 3.5 cm de longitud por 10-12 mm de ancho; estambres diadelfos, y unidos hasta cerca de las anteras en una estructura petaloide a manera de tubo arqueado distribuido en 3 niveles; 4.8, 4.5 y 4.0 cm de longitud, un estambre libre de 3-3.5 cm de largo, anteras dorsifijas de 2 mm de largo y l-l.5 mm de ancho; gineceo de 2.5-3 cm de largo con ovario súpero 1-locular, con uno o varios óvulos, cubiertos exteriormente con una fina pubescencia, estilo glabro, estigma capitado, ligeramente denticulado. Frutos en racimos con pedúnculos de 8-12 cm de largo, pedicelos de 1.5-3 cm de longitud, 1.5-2 mm de diámetro, vainas lignificadas de color castaño pardo amarillentas, curvadas y delgadas de 10-25 cm de largo, 1-1.5 cm de ancho, constrictos con poca profundidad de separación entre las semillas, con un estipe en la base de 2-4 cm de longitud, y un apéndice rígido en el ápice de 0.5-1.5 cm de longitud, usualmente con 2 a 8 semillas oblongas de color castaño o pardo amarillentas, con manchas aleonadas, de 10-15 mm de longitud y 5-8 mm de ancho con un hílio elíptico en la sutura ventral, de color cremoso de 5-8 mm de largo por 1.5-2 mm de ancho (Fig. 4 y 5).

Distribución y Hábitat:

Introducida y cultivada en el Perú desde el nivel del mar en la costa, y región central andina entre los 1500-2000 m; se le encuentra en los departamentos de Lima, Pasco y Junín.

Propagación:

En nuestro país florece y fructifica casi durante todo el año. Se propaga principalmente por semillas, pero también vegetativamente por estacas.

Usos:

Se planta por lo general como ornamental en Parques y jardines por sus hermosas inflorescencias de color rojo bermello o rojo carmín, por lo que ha sido declarada como la flor nacional de Argentina. Por sus propiedades mielíferas de sus flores se usa también en apicultura. La madera es de densidad media y se usa para construcciones livianas que no ofrecen mucha resistencia, y que no estén propensas a la intemperie; es fuente importante de alcaloides.

Fig. 4. Erythrina crista-galli L. (Cresta de gallo).

Se observa una rama florífera, con flores en las axilas de las hojas. Estandarte levantado dejando ver la quilla y los estambres

Fig. 5. Erythrina crista-galli L. "CRESTA DE GALLO"

a. Rama b. Flor c. Caliz d. Estandarte e. Quilla f. Alas g. Pistilo y detalle h. Androceo i. Anteras j. Fruto k. Semilla l. Hábito ll. estipelas semejantes o glándulas

Material estudiado:

JUNÍN: Prov. Chanchamayo, La Merced 700 m, V. Araujo 29 (USM). LIMA: Av. Salaverry, frente Ministerio de Traba o, F. Encarnación E-154 (USM), Parque de la Reserva, frente al Cine Roma, F. Encarnación E-226(USM), Av. Garcilazo de la Vega, Parque La Exposición E-288 (USM). Vivero Forestal San Juan, R. Acero 11 (USM). Prov. Lima 251 m, C. Palma 21 (MOL). PASCO; Prov. Oxapampa, Sector Miraflores 1800 m, V. Araujo 28 (USM).

2. 3 Erythrina ulei Harms

Verh. Bot. Ver. Brand. 48: 172. 1907.

Nombres vulgares: Amasisa, Huilcatauri, Pashullo, Papelillo, Villcatauri.

Árboles grandes de 20-25 m de altura casi rectos, de 40-50 cm de diámetro cerca de la base, que rematan en una copa pequeña de forma regular o irregular; tronco con corteza externa lisa o rugosa, de color verde grisáceo o pardo semi anaranjado, o con manchas blanquecinas que se disponen en forma irregular, con lenticelas pequeñas que forman bandas o estrías en sentido longitudinal, alternando con hileras de aguijones muy agudos y aplanados de 1.5 cm de largo y el mismo diámetro en la base; a veces las estrías se disponen en forma transversal formando una especie de anillos, con presencia de nudos y cicatrices profundas de ramas que caen y corteza que se desprende por acción de insectos y agentes patógenos; en árboles maduros los aguijones de la base del tronco se van desprendiendo y solo quedan las de las ramas que son más pequeños, muy abundantes en algunos casos y en otros muy escasos; con abundantes hojas antes de la antesis y completamente defoliados o con hojas jóvenes muy escasos al momento de la floración y fructificación; estípulas pequeñas y caducas; estipelas como glándulas de forma achatadas con una abertura a manera de boca de 3-5 mm de ancho por 2 mm de altura en la base de los peciolulos; en plantas jóvenes las yemas terminales tienen pubescencia marrón oscura y las hojas son más grandes que en árboles adultos, siendo éstas alternas largamente pecioladas con pulvínulo en su base, pinnados-trifoliadas; con largos de 10-30 cm para los pecíolos, raquis de 5-15 cm y pecíolulos de 8-15 mm, puberulentos cuando jóvenes, posteriormente glabros; folíolos jóvenes con textura de papel y puberulentos, posteriormente glabros y cartáceos, frecuentemente escabrosos debajo de la hoja y cerca de la base, de color verde oscuro por ambas caras; folíolos laterales de 9-24 cm de largo, 8-19 cm de ancho; folíolo terminal elíptico, ovado, ampliamente ovado u ovado deltoide, base aguda o cuneada, a veces redondeado o truncado, ápice agudo, obtuso o redondeado, de 13-27 cm de largo, 11-26 cm de ancho, nervadura principal prominente con 6-12 venas por lado. Inflorescencias rojizas que cubren completamente la copa, dispuestos en grupos de 5-10 racimos por cada ramita terminal, con pedúnculos de 5-13 cm de largo, y 12-25 flores por racimo; brácteas ovadas de 0.8-1.0 mm de longitud y 0.6 mm de ancho; bractéolas similar a las brácteas pero más pequeñas; pedicelos de 3-6 cm de longitud, por 0.5 mm de ancho, glabros; cáliz de color rojo pálido cartáceo, borde entero, anchamente campanulado, asimétrico, ligeramente globoso, de 9-12 mm de largo en el lado carinal y 8-10 mm en el lado vexilar, 1.5 mm de ancho en la base, ampliándose a 10-15 mm al ápice (incluyendo espuela de 2-4 mm de longitud) completamente glabros; 5 pétalos de color rojo, estandarte cubriendo completamente las demás piezas florales, de forma elíptica cuando está desplegado de 3. 5- 4. 5 cm de largo (incluyendo uña de 4-6 mm), de 2.5-3. 5 cm de ancho, redondeado y obtuso al ápice y la base, alas oblongo ovadas o abovadas de 4-5 mm de longitud, 2-3 mm de ancho; quilla connada con pétalos falcados tipo hoz de 2-3 cm de largo, 8 mm de ancho (cerrado); androceo y gineceo tipo sigmoide, estambres diadelfos, 9 soldados y 1 libre de 3.2-4 cm de largo, anteras amarillo cremoso, dorsifijas; gineceo de 3.0-4 cm de longitud con ovario súpero, 1-locular con 1 a varios óvulos, cubierto exteriormente con una fina pubescencia, estilo glabro, estigma capitado. Frutos en racimos, con pedúnculos de 8-10 cm de largo, pedicelos de 3-6 cm de longitud, vainas cartáceas parecido a frijoles de 10-16 cm de longitud, 1-1.2 cm de ancho, no tiene constricciones, con un muy delgado estipe 2-2.5 cm de longitud, y una dura acuminación de 1.3-2 cm de longitud, generalmente tiene 3 semillas, las cuales son delgadas y ligeramente arqueadas de color marrón café de 1.1-1.3 cm de largo, 0.4-0.5 cm de ancho, hílio cremoso de 0.5 cm de largo por 0.2 cm de ancho (Figs. 6 y 7).

Distribución y Hábitat:

En el Perú se encuentra en los departamentos de Amazonas, Cuzco, Huánuco, Junín, Loreto, Pasco, Puno, San Martín y Ucayali, crece desde el nivel del mar hasta los 500 m. en la Región Amazónica, y entre los 500-3000 m. en la Sub región Central Andina en áreas de montañas bajas y de montañas (Brako & Zarucchi, 1993). Se le encuentra asociada a otras especies de bosque ribereño y bosque de galería, formando grupos que son visibles a gran distancia por el color llamativo de sus flores rojas, compartiendo casi siempre su habitat hasta los 1400 m. con Erythrina poeppigiana, prefiere casi siempre los suelos franco arenosos, hasta franco arcillosos, pero siempre húmedos, con climas bastante lluviosos y temperaturas promedios que varían entre los 18-28º C.

Fig. 6. Erythrina ulei Harms (Amasisa)

En la parte superior se observa el tronco con lenticelas en bandas verticales, aguijones pequeños dispersos. En la parte inferior una rama florífera con algunas hojas e inflorescencias en racimos con flores rojas y cerradas.

Fig. 7. Erythrina ulei Harms

a. Rama b. Inflorescencia c. Flor d. Caliz e. Estandarte f. Quilla g. Alas h. Pistilo i. Estigma j. Androceo k. Fruto l. Semilla ll. Detalle de espinas m. Corteza n. Arbol ñ. Estipelas como glándulas.

Propagación:

Florece en los meses de mayo a septiembre, fructifica de julio a septiembre y disemina de septiembre a octubre. Se propaga siempre por semillas, pero también lo puede hacer por estacas de diversos tamaños.

Usos:

Como árbol de sombra en cafetales y cacaotales, cercos vivos en pastizales, mejorador del suelo por poseer sus raíces nódulos fijadores de nitrógeno, en sistemas agroforestales; así como ornamental por sus hermosas flores rojas.

Material estudiado:

CUSCO: Prov. Paucartambo, entre Río Carbón y Río Alto Madre de Dios 400 m. W. A. Foster 3040 (USM). HUÁNUCO: Cerca de la entrada del tunel de Carpish 2630 m, Al. Gentry et al 37560 (USM). Prov. Leoncio Prado, Tingo María (Naranjillo) 650 m, V. Araujo 08 (USM). Tingo María, Puente Cayumba 750 m, V. Araujo 09 (USM). Prov. Puerto Inca, Km 40 de la Nueva Carretera Marginal (Río Shebonya) 200 m, V. Araujo 49 (USM). JUNÍN: Prov. Satipo, Dto. Pangoa, Puerto Ocopa 600-800 m, C. Reynel 283 (MOL) Prov. Chanchamayo, La Merced 720 m, V. Araujo 26 (USM), Prov. Satipo, Pichamanqui 460 m, V. Araujo 50 (USM). MADRE DE DIOS: Prov. Manú, Parque Nacional del Manú, Río Manu. Cocha Cashu 350 m, R. Foster 9871 (USM) PASCO: Prov. Oxapampa, Cacazú 500 m, V. Araujo 13 (USM). Iscozacín 300 m, V. Araujo 15 (USM). Puerto Bermudez 300 m, V. Araujo 16 (USM).UCAYALI: Quebrada Sheshea, Tributario del Río Abujao a 70 km de Pucallpa 250 m, Al Gentry et al. 58410 (USM). Prov. Padre Abad, Km. 98 de la carretera Pucallpa – Tingo María 200 m., M. Castillo 14 MCS (MOL). Prov. Coronel Portillo, Dto. Yarinacocha, 150 m, V. Araujo 01 (USM). Yarinacocha, Caserío Tushmo 150 m,V. Araujo 03 (USM). Padre Abad, Puente Previsto a 192 km del Dto. San Alejandro a 100 Km de la Carretera Pucallpa-Tingo María 200 m, V. Araujo 07 (USM). Bosque Nacional Alexander Von Humboldt, Km. 86 de la Carretera Pucallpa – Tingo María 190 m, V. Araujo 43 (USM).

2. 4 Erythrina poeppigiana (Walp) O.F. Cook.

Bull. U.S. Dept. Agr. Bot. 25 : 57. 1901.

Nombres vulgares: Amasisa, Amashisa, Pashullo, Oropel.

Es un árbol muy grande alcanzando 25-30 m de altura y un diámetro cerca de la base de 50-70 cm; crecen rectos, muy pocas veces bifurcados; tronco de corteza rugosa de color pardo grisáceo con lenticelas pequeñas dispuestas en líneas verticales que alternan con los aguijones cónicos de 3 cm. de largo por 2 cm de ancho, que terminan en una punta muy fina y dura de 5-6 mm que lo hace que se diferencie del resto de la estructura; en árboles maduros la corteza se vuelve un poco leñosa y de color cremoso, desprendiéndose la mayor parte de los aguijones del tronco; copa muy amplia y frondosa formado por gruesas ramas; ramitas terminales aculeadas con abundantes hojas antes de la antesis, y completamente defoliado o con hojas jóvenes muy escasas al momento de la floración y fructificación, por lo que se distinguen a grandes distancias sus inflorescencias anaranjadas que cubren toda la copa. En plantas jóvenes, las hojas son mucho más grandes que en árboles adultos, siendo estas alternas y largamente pecioladas con pulvínulo en su base, pinnado trifoliadas; estípulas pequeñas y caducas; pecíolos de 8-32 cm de largo, glabros o puverulentos y a veces con pequeños aguijones; peciolulos de 10-15 mm de longitud, con un par de estípelas como glándulas fácilmente visibles en su base, de forma ligeramente campanulada de 2-3 mm de ancho por 3-5 mm de altura, ancho en su ápice, estrecho en su base; raquis de 3-10 cm de longitud; folilolos delgados con textura de papel, verde por ambos lados, los laterales asimétricos de 8-25 cm de longitud, 7-20 cm de ancho; folíolo terminal rómbico, ovado, ampliamente ovado o deltoide ovado, usualmente agudo o acuminado al ápice, ocasionalmente obtusos o cuneados a la base, o truncados, de 11-33 cm de longitud, 6 – 15 cm de ancho, con 6-8 nervios por lado. Las inflorescencias en racimos paniculados y densos con 10-20 ejes por cada punto de inserción en la ramita terminal, cada eje tiene de 10-20 cm de largo, en los cuales van insertados 30-50 flores de color anaranjado: brácteas elípticas u oblongas de 0.8-1.5 mm de longitud por 0.5 mm de ancho, caducas; pedicelos finos de 0.5-1.3 cm de largo, tomentoso o puberulento; cáliz cartáceo de color anaranjado pálido, campanulado de 8-10 mm de largo tanto en el lado carinal como vexilar, 0.7-1.5 mm de ancho en la base, 5-8 mm de ancho en el ápice, con borde entero; estandarte anaranjado brillante, elíptico de 3.7-4.5 cm de largo (incluyendo uña) y 1.5-2 cm de ancho, agudo u obtuso al ápice y la base; alas espatulados u abovadas de 7-11 mm de longitud y 3-4 mm de ancho; pétalos de la quilla connados y falcados de 3-4 cm de longitud, 7-10 mm de ancho; androceo y gineceo tipo sigmoide diadelfos, 9 soldados y 1 libres de 3.5-4.8 cm de longitud, anteras dorsifijas y de dehiscencia longitudinal; gineceo de 4-4.5 cm de longitud, con ovario supero 1-locular con uno o varios óvulos, cubiertos exteriormente con una fina pubescencia, estilo glabro, estigma capitado; los pedicelos de los frutos de 1.5-2.0 cm de largo; estipe muy delgado de 2.5-3 cm de longitud; vainas cartáceas de 9-11 cm de longitud y de 1-1.10 cm de ancho, con ligeros abultamientos en la parte donde van las semillas, extremos agudos que remata en una punta muy tiesa y dura de 5-10 mm de longitud; por lo usual se presentan 3 semillas muy esparcidas unas de otras dentro del fruto; semillas de color marrón café, de forma oblonga y obtusa a los extremos de 10-15 mm de largo por 5-8 mm de ancho, con un hílio de color claro de 5 mm de largo por 2 mm de ancho (Figs. 8 y 9).

Distribución y habitat:

En el Perú se le encuentra en los departamentos de Amazonas, Cuzco, Huánuco, Huancavelica, Junín, Loreto. Madre de Dios, Pasco, San Martín y Ucayali. Crece en bosques ribereños y bosques de galerías, desde el nivel del mar en la Región Amazónica, hasta los 1400 msnm en la Región Andina, siendo predominante en altura en este tipo de vegetación; prefieren los suelos franco arenosos hasta los franco arcillosos, pero siempre húmedos, con temperatura promedios anuales de 18 a 28ºC, y con precipitaciones de 1000 a 3000 mm.

Propagación:

La época de reproducción ocurre en la estación seca; florece en los meses de julio a octubre, fructifica de agosto a octubre y disemina de octubre a noviembre; se propaga en forma natural por semillas, pero también lo pueden hacer por estacas de diversos tamaños, pero siempre en suelos húmedos.

Fig. 8. Erythrina poeppigiana (Walp.) O.F. Cook (Oropel)

En la parte superior se observa el tronco con aguijones cónicos grandes. En la parte inferior una inflorescencia con racimos paniculados, flores anaranjadas, estandarte reflexo, quilla y estambres excertos.

Fig. 9. Erythrina poeppigiana (Walpers) O.F. Cook "AMASISA"

a. Rama b. Inflorescencia c. Caliz d. Estandarte, quilla y alas e. Androceo y gineceo f. Anteras f´. Estigma g. Flor h. Fruto i. Semilla j. Espina k. Corteza l. Arbol ll. Estipelos como glándulas m. Areólas

La madurez fisiológica de las semillas ocurre 60 días después de la polinización, y se vuelve evidente cuando la vaina se torna de un color marrón oscuro y se abre; de 1.5 a 2 kg de frutos se obtiene 1 kg de semillas que contienen de 2400 a 3000 unidades con un porcentaje de pureza de 90 a 100%. Los porcentajes de germinación son variables entre 80 a 100%, ésta se inicia a los 7 días y se completa a los 25; las semillas son ortodoxas y pueden ser almacenados durante varios años a una temperatura de 5ºC y una humedad de 6-8 % hasta por 12 años, manteniendo aproximadamente un 65% de germinación.

Usos:

En Centro América y el Caribe se usa mucho esta especie en sistemas agroforestales, tanto como árboles de sombra en cafetales y cacaotales para controlar la excesiva radiación solar y mejorar la calidad de los frutos de dichos productos; como mejorador del suelo por la incorporación de nitrógeno fijado por sus raíces que poseen nódulos bacterianos; como forraje para el ganado por el alto contenido de proteína cruda en sus hojas; como árboles de sombra y refugio para el ganado en pastizales así como para cercos vivos por soportar bien el alambre de púas; y finalmente como planta ornamental en parques y avenidas por sus hermosas flores anaranjadas.

Material estudiado:

HUANUCO: Prov. Huamalíes, Localidad Valle Monzón 900-1100 m, A. Weberbaueri; 3469 (MOL). Prov. Leoncio Prado, Dto. Emilio Valdizán 670 m, R. Lao 5069-RLM (MOL). Prov Puerto Inca, Km 40 de la Nueva Carretera Marginal (Shebonya) 200 m, V. Araujo 46 (USM). Prov. Leoncio Prado, Tingo María (Jardín Botánico UNAS) 610m, V. Araujo 48 (USM). JUNIN: Prov. Chanchamayo, La Merced (Pampa del Carmen) 700 m, V. Araujo 24 (USM). La Merced (Río Garú) 700 m, V. Araujo 27 (USM), Satipo, Pichanaqui 460 m, V. Araujo 51 (USM). MADRE DE DIOS: Prov. Manú, Parque Nacional del Manú, Río Manu. Cocha Cashu 350 m, R. Foster 9874 (USM). Parque Nacional del Manu, Río Manú (Cocha Cashu) 350 m, R. Foster 9912 (USM). Prov. Manú, a 5 km al norte de la Boca del Río Manú 325 m, R. Kalliola et al. P6-176 ab (USM). PASCO: Prov. Oxapampa, Cacazú 500 m, V. Araujo 12 (USM). Iscosacín 300 m,V. Araujo 14 (USM). Puerto Bermudez 250 – 300 m. V. ARAUJO 17 (USM). SAN MARTIN: Prov. Moyobamba, Quebrada Chambira cerca de Juanjui Valle del Huallaga 200-300 m, R. Ferreyra 4569 (USM) . Prov. Mariscal Cáceres, Tocache Nuevo 400 m, J. Shunke 8231 (USM). Prov. Lamas, Dto. Alonso Alvarado a 72 km de la Carretera a Tarapoto 1000 – 1050m, J. Shunke 9752 (USM). UCAYALI: Prov. Padre Abad, Km 182 Carretera Pucallpa-Tingo María (Puente previsto) 500 m, V. Araujo 04 (USM). San Alejandro 200 m, V. Araujo 05 (USM). Bosque Nacional AlexanderVon Humboldt (Km 86 CFB) 190 m, V. Araujo 44 (USM).

2.5 Erythrina edulis Triana ex M. Micheli

Jour. de Bot. 6: 145. 1892.

Nombres vulgares: Anteporoto, Poroto, Sacha poroto, Frejol del árbol, Frejol del Inca, Habas de monte, Puchirin, Pashullo, Pajuro, Pajurro, Pashigua, Pajul.

Árbol cultivado o escapado de los cultivos de tamaño mediano (10 a 15 m.), con presencia de lenticelas y de pequeños aguijones puntiagudos y negros en la corteza del tronco y las ramas; poblado de hojas en la antesis, las cuales son alternas, pinnado-trifoliadas hasta de 65 cm de longitud, largamente pecioladas de 7-37 cm de largo (incluído pulvínulo de 1.2 cm de largo por 1 cm de grosor), con espinelas negruscas y puverulencia áspero al tacto; peciolulos de 6-14 mm de largo y raquis de 4-12 cm de longitud también con presencia de espinelas que se observan incluso en las costas del haz de los foliolos, en la base de los peciolulos presenta un par de estipelas como glándulas pequeños de 2-3 mm de largo por 2 mm de ancho un poco oscuras; foliolos usualmente de forma ovados o anchamente ovados, hasta formas subredondeadas, usualmente agudos o acuminados al ápice, redondeados, truncados, obtusas o cuneadas a la base, de borde entero o ligeramente crenado, de color verde brillante en el haz, cartáceos o subcoriaceos, con nervaduras prominentes en el envés, con 6-8 nervios secundarios por lado, que se van subdividiendo progresivamente hasta convertirse en un entramado de areolas pentagonales que contienen cuerpos ceríferos blanquecinos, fácilmente visibles por el envés, y que es característico de esta especie; foliolos laterales uno más grande que otro, de 9-24 cm de largo, 6-17 cm de ancho; foliolo terminal mucho más grande de 12-30 cm de longitud, y 8-25 cm de ancho. Inflorescencias en racimos pedunculados, terminales o axilares de 30 a 45 cm de longitud, que soportan muchas flores rojo anaranjados muy vistosas de 3-3.5 cm de longitud; brácteas caducas normalmente lanceoladas por encima de los 5 mm de largo y 1.5 mm de ancho; pedicelos de 5-7 mm de longitud; cáliz de color verde salpicado de rayas rojas, cartáceo, anchamente campanulado de 10-13 mm de largo en el lado carinal, 7-8 mm en el lado vexilar, 1.5-2 mm de ancho en la base, ampliándose de 8-10 mm en el ápice irregularmente lobado al margen, frecuentemente con 2 cavidades que se observan una en cada lado; estandarte de color rojo anaranjado, anchamente elíptico u ovado de 2.5-3 cm de largo, 1.8-2.4 cm de ancho, redondeado, emarginado o retuso al ápice, interiormente más claro, con nervaduras paralelinervadas que nacen desde la base, uña cuneada a la base; alas elípticas o romboidales de 6-9 mm de largo por 3 mm de ancho; pétalos de la quilla de mayor o menor elongación, semiorbicular, lobada en la cara ventral y agudo en la base, de 13-25 mm de longitud por 8 mm de ancho; estambres diadelfos, 9 soldados en una estuctura petaloide hasta la mitad, de 2.7 cm de largo y 1 libre de 2.4 cm de longitud; anteras pequeñas de color plomiso de 1 mm de longitud, dorsifijas de dehiscencia longitudinal; gineceo de 2.5 cm de largo con ovario súpero, 1- locular, con uno a varios óvulos, cubierto exteriormente con una fina pubescencia hasta el ginóforo, estilo glabro, estigma capitado. Fructifican en racimos con 5-10 frutos en promedio, siendo los mismos unas legumbres o vainas de color verde cuando están tiernas y marrón oscura cuando están maduras, de consistencia subleñosa, con constricciones poco profundas de 10 a 40 cm de largo por 1.8-2.7 cm de ancho, conteniendo de 1-10 semillas en promedio, con estipe de 2.5-6 cm de largo y 2-4 cm de ancho en su base, y un acumen muy duro hacia la punta de 1.5-2 cm de longitud; semillas de marrón claro cuando están frescas a marrón oscuras cuando están maduras, o negras y ligeramente rugosas cuando están secas, de formas ovaladas, variando de tamaño de 2-4 cm de largo por 1.5-2.0 cm de ancho (Fig. 10 y 11).

Distribución y habitat:

En nuestro país se encuentra en áreas montañosas entre los 1200 – 3000 m, en los departamentos de Amazonas, Ancash, Apurímac, Ayacucho, Cajamarca, Cuzco, Huánuco, Junín, Lima, Loreto, Madre de Dios, Pasco, Piura, San Martín y Ucayali. Se cultivan al borde de las chacras, y también existe al estado silvestre (escapado de los cultivos) en pequeños matorrales cercanos a los ríos y quebradas, tanto en las partes bajas como en las laderas de los cerros, pero siempre húmedos, también puede crecer en suelos calcáreos pedregosos o franco arcillosos; con temperaturas promedios anuales que fluctúan entre los 16-22 ºC, y un precipitación promedio anual de 2000-4000 mm.

Propagación:

Empieza a florecer a partir de mayo, y a fructificar a partir de julio y continúa floreciendo y fructificando hasta el mes de diciembre y posiblemente un poco más. Las semillas tienen un alto poder germinativo, y germinan in situ a medida que caen los frutos maduros al suelo, por lo que la regeneración natural es abundante; también se lo puede propagar por pedazos de ramas en suelos húmedos con buenos resultados.

Fig. 10 Erythrina edulis Triana ex M. Michell (Pajuro).

En la parte superior inflorescencia terminal en racimo solitario largamente pedunculado, con muchas flores vistosas, estambres visibles. En la parte inferior rama con hojas e inflorescencias axilares largamente pedunculadas. Frutos con vainas grandes ligeramente constrictas entre las semillas, las cuales son grandes y carnosas de color marrón oscuro.

Fig. 11. Erythrina edulis Triana ex M. Micheli "PAJURO"

a. Rama b. Inflorescencia c. vista frontal de la flor d. Caliz e. Vista lateral f. Estigma g. Androceo h. Pétalos: estandarte quilla y alares i. Arbol j. Detalle de la antera k. Fruto l. Semilla m. Raíz con nodulos n. Vista frontal de la glándula ñ. Vista de la glándula lateralmente o. Areolos.

Usos:

Se lo siembra como cercos de las chacras, o asociado con diversos tipos de cultivos de la zona (yuca, plátano, café, cacao, etc, en sistemas agroforestales, o frente a sus casas). Sus semillas son comestibles y se consumen sancochadas cuando están maduras, teniendo un sabor agradable y un alto contenido de carbohidratos, por lo que se considera que ha sido cultivada desde la antigüedad.

Material estudiado:

AMAZONAS: Prov. Bongorá 2250 m, Stein & C. Todzia 2095 (USM). ANCASH: Prov. Huari, Valle del Río Puccha 2500 m, A. Weberbaveri 3299 (MOL). CAJAMARCA: Prov. Chota, al borde 1800 -2000 m, R. Ferreyra 792 (USM). Prov. Chota, al borde de chacra 2500 m, R. Ferreyra 8475 (USM). Prov. Jaen 2100 m, B. Stein et al. 2244 (USM). CUSCO: Prov. La Convención 1467 m, P. Acevedo 8955 (USM). HUÁNUCO: Prov. Leoncio Prado, La Divisoria, Cordillera Azul 1620-1760 m, Al Gentry et al. 29554 (USM). Prov. Leoncio Prado, Caserío San Isidro 1250 m, V. Araujo 34 (USM). JUNÍN: Prov. Chanchamayo, San Ramón parte alta 1000 m, V. Araujo 30 (USM). LAMBAYEQUE: Prov. Ferreñape, Localidad Moyen 1400 m, J. Ríos 293/P2P-66 (MOL). LIMA: Prov. Chancay, Puquio, abajo de Ñupay 2300 m, E. Zerrate et al. 6377 (USM). PASCO:. Prov. Oxapampa, Cordillera Yanachaga 2040 – 2110 m, Al. Gentry et al 35907 (USM). Villa Rica, Santa Polonia Alta en cafetal 1500 m, H. Von Derworff 8307 (USM). Villa Rica, Prov. Oxapampa, Sector La Esperanza 1800 m, V. Araujo 18 (USM). Prov. Oxapampa, Dto. Chontabamba 1900 m, V. Araujo 19 (USM), Prov. Oxapampa, Río Llamaquizú 1820 m, V. Araujo 20 (USM), Prov. Oxapampa, alturas del Río Tambo María 1850 m, V. Araujo 21 (USM), Dto. Villa Rica 1700 m, V. Araujo 22 (USM). Prov. Oxapampa, Cerro Llamaquizú 1900 m, V. Araujo 33 (USM). PIURA: Prov. Huancabamba, Canchaque 1300 – 1400 m. R. Ferreira 3119 (USM). Prov. Huancachamba, Localidad Luccho 2100 m, R. Ferreyra 20465. (USM). UCAYALI: Prov. Padre Abad, La Divisoria 1200 m, V. Araujo 35 (USM).

• Erythrina berteroana Urban

Symb. Ant. 5: 370. 1908.

Nombres vulgares: Amasisa, amasisa blanca, Pashullo, Huayruro.

Árbol de tamaño pequeño a mediano de 10-15 m de altura, con un diámetro cerca de la base de 10-30 cm; cuando jóvenes su corteza es de textura lisa, de color gris verdoso, con abundantes lenticelas blanquecinas pequeñas dispuestas en líneas verticales, cuando adultos su corteza es rugosa ligeramente agrietada de color grisáceo con manchas blanquecinas; con follaje durante todo el año, disminuyendo un poco en la antesis; generalmente no presentan aguijones en el tronco pero si en las ramas en muy pocas excepciones; hojas alternas pinnado-trifoliadas, con pulvinulo pequeño en su base, estípulas elípticas y oblongas o lanceoladas, caducas de 7-10 mm de largo por 3 mm de ancho; estipelas como glándulas en la base de los peciolulos, de 2 mm de largo por 1-2 mm de ancho; pecíolos de 10-22 cm de largo, 2-5 mm de diámetro raramente presentan 1-2 aguijones en el pecíolo de aspecto curvo y muy finos de 2-5 mm de longitud; peciolulos de 10-13 mm de longitud, raquis de 4-7 cm de largo; foliolos de borde entero papiráceos o subcoriáceos, tempranamente glabrescentes, 5-6 nervaduras por lado y finamente reticuladas, de color verde claro en el haz y de verde pálido en el envés y de aspecto cerífero, de formas anchamente rómbico-ovado o rómbico orbicular; el folíolo terminal usualmente más grande que los laterales y más ancho que largo, agudo o corto acuminado al ápice, anchamente cuneada, redonda o truncada a la base, de 8-15 cm de largo y de 9-16 cm de ancho; folíolos laterales de 7-12 cm de longitud y 7-13 cm de ancho. Las inflorescencias constan de uno o tres ejes en la parte terminal de las ramas, con pedúnculos de 15-35 cm de longitud; de cada racimo nacen de 30-60 flores de color rojo anaranjado claro, de formas alargadas (tipo sable), de 6-8 cm de largo y de 0.5-0.7 cm de ancho unidas al racimo mediante pedicelos de 3-5 mm de largo; cáliz subcoriáceo de forma tubular de color verdoso con borde rojo tenue, de 2-2.7 cm de largo en el lado carinal y de 1.6-2.2 cm en el lado vexilar y de 5-7 mm de ancho, con igual anchura en todo el largo, de margen variable, pero usualmente emarginado y crenulado muy cerca al ápice, puberulento cuando jóvenes posteriormente glabros; estandarte rojo anaranjado ligeramente pálido, estrechamente elíptico cuando está desplegado, de 6.4-7.8 cm de largo por 1.1-1.6 cm de ancho con uña de 5 mm; alas denticuladas al ápice y unguiculadas hacia la base, astada a un lado de 10-12.5 mm de largo y de 2-4 mm de ancho, uña de 2 mm; pétalos de la quilla no soldados y casi de igual tamaño que las alas, apiculados dorsalmente al ápice, no del todo sagitado o astado, de 10 mm de largo por 3-4 mm de ancho, y la uña de 2 mm de largo; androceo y gineceo rectos, estambres diadelfos, 9 soldados y 1 libre, de 3.57 cm de largo, separados por 0.5-1.2 cm, con anteras dorsifijas de dehiscencia longitudinal; pistilo de 3.7-6 cm de longitud con ovario súpero, 1-locular con 1 a varios óvulos, cubierto exteriormente con una fina pubescencia hasta el ginóforo, estilo glabro, estigma capitado; racimos con 5-8 frutos, con pedicelos de 0.5-0.8 cm de longitud, 1.5-3 mm de diámetro, seguido por el estipe de 4-5 cm de largo y 1-2 mm de diámetro en la base, el cual va ensanchado progresivamente hacia la base del fruto; vainas subleñosas de 16-18 cm de largo, 9-10 mm de ancho, constricciones profundas entre las semillas (moniliforme), arqueado o enrollado, generalmente muy torcido cuando maduran y secan, con una acuminación dura y arqueada de 2.5-4.5 cm de largo; usualmente de 2-4 semillas muy distanciadas unas de otras; semillas rojo anaranjadas (escarlatas), de 7-8 mm de largo por 0.5-0.6 mm de ancho, con un hílio de 2 mm de largo por1mm de ancho, en cuyo extremo se observa una pequeñísima línea negra de 1mm que es característica para esta especie. (Figs. 12 y 13).

Distribución y Habitat:

Se le encuentra ampliamente distribuida desde los 150 m en la llanura Amazónica, hasta los 1300 m en la Región de Ceja de Selva, con climas desde secos a muy húmedos, y suelos desde extremadamente ácidos a neutros o ligeramente alcalinos, de los departamentos de Cuzco, Huánuco, Junín y Ucayali.

En el presente trabajo no se ha encontrado a esta especie en bosques primarios o secundarios, solamente cultivada, al borde de caminos, carreteras, cercos de chacras y huertos de las casas, por lo cual se cree sea una especie introducida.

Fig. 12. Erythrina berteroana Urban (Amasisa de cerco).

Ramas foliosas en racimos terminales largamente pedunculados. Flores rojo pálido tipo sable. Estandarte cubriendo las demás piezas florales

Fig. 13. Erythrina berteroana Urban "AMASISA"

a. Rama b. Inflorescencia c. vista lateral de la flor d. Caliz e. Androceo y Gineceo f. Estandarte g. Quilla h. Alas i. Pistilo y estigma j. Anteras k. Fruto l. Semilla ll. Estipelos semejante o glandulas m. Hábito n. Corteza de árbol

Propagación:

Florece en los meses de Junio a septiembre, fructifica de julio a octubre y disemina de septiembre a noviembre; las semillas tienen un buen poder germinativo (60-80 %), pero la gente prefiere propagarlo en forma vegetativa usando estacas largas.

Usos:

En nuestro país igual que en los países de origen se usa mucho esta especie como cercos vivos, para delimitar los huertos, chacras y potreros ganaderos por resistir muy bien al alambre de púas; igualmente el follaje se usa como forraje para el ganado por su alto contenido de proteína cruda ; también puede ser usado como ornamental por sus vistosas inflorescencias de color naranja.

Material estudiado:

HUANUCO: Prov. Puerto Inca, Dto. Tournavista, Km 12 carreteraa Tournavista 180 m. V. Araujo 47 (USM). Prov. Leoncio Prado, Tingo María 650 m. V. Araujo 10 (USM). Tingo María, Puente Cayumba 750 m. V. Araújo 11 (USM). JUNIN: Prov. Chanchamayo, La Merced (Pampa del Carmen) 700 m. V. Araujo 25 (USM). UCAYALI: Prov. Coronel Portillo, Dto. Yarinacocha 150 m, V. Araujo 02 (USM). Dto. Campo Verde (km 34 CFB) 170 m. V. Araujo 42 (USM).

Tratamiento histológico

3.1 Anatomía foliar:

En cuanto se refiere a la anatomía foliar de las seis especies estudiadas todos presentan una epidermis uniestratificada en ambas superficies, siendo las células un poco más grandes en la cara adaxial (haz) que en la superficie abaxial (envés), protegidas en el haz por una delgada capa de cutícula; dichas células en corte transversal presenta la forma tabular, y en vista frontal una forma más o menos isodiamétrica y de contornos ligeramente poligonales en Erythrina fusca, E. crista-galli, E. poppigiana, E. edulis y E. berteroana (Figs. 14, 15, 17, 18, 19) y de contornos irregulares u ondulados en E. ulei (Fig. 16); igualmente las células costales en todos los casos son alargadas, pero en E. fusca y E. crista-galli se disponen de trecho en trecho en forma de roseta (Figs.14-A y 15-A).

En las 6 especies estudiadas (Figs 14, 15, 16, 17, 18, 19) se encuentran insertos sobre las células costales los pelos capitados multicelulares, que son de forma globosa, de apariencia transparente y refringente; poseen un pie formado por una sola célula, un cuerpo compuesto por una sola célula y una parte apical con varias células que forman la cabeza; estos pelos son muy abundantes en la superficie abaxial y escasos en la epidermis adaxial.

De igual modo en la superficie abaxial de las hojas visto en corte transversal de las especies E. fusca, E. crista-galli, E. edulis y E. berteroana (Figs 20, 21, 24, 25), las células epidérmicas se levantan o elongan a manera de dedos de guante formando una superficie papilar, que están ausentes en E. ulei y E. poeppigiana (Figs. 22 y 23).

Siguiendo la clasificación hecha por Metcalfe & Chalk (1957), Radford et al. (1974) y otros autores como Cortés (1980), Esau (1987) y Cutler (1987), por la disposición y forma de los estomas, las especies de E. fusca, E. crista-galli, E. poeppigiana, E edulis y E. berteroana, son de hojas anfiestomáticas (Fig. 14, 15, 17, 18, 19) y E. ulei de hojas hipoestomáticas (Fig. 16); en cuanto a las formas de los estomas E. fusca y E. poeppigiana presentan estomas anomocíticos en el haz y en el envés (Fig. 14 y 17), E. crista-galli ciclocíticos en el haz y el envés (Fig. 15), E. ulei sin estomas en el haz y anisocíticos en el envés (Fig. 16), E. edulis paracíticos en el haz y ciclocíticos en el envés (Fig. 18), E. berteroana anisocíticos en el haz y ciclocíticos en el envés (Fig. 19), siendo en todos los casos más abundantes los estomas en el envés.

Fig. 14. Erythrina fusca Loureiro. Epidermis foliar anfiestomática

A : Haz con estomas anomocíticos y células costales en forma de roceta sobre la que se observa la base de un pelo glandular capitado.

B : Envés con abundantes papilas y estomas anomocíticos con tendencia a ciclocíticos y pelos glandulares capitados pluricelulares. Ambas a (x 250).

Fig. 15. Erythrina crista-galli L. Epidermis foliar anfiestomática

A : Haz con estomas ciclocíticos y pelos glandulares pluricelulares en forma tubular y también capitados.

B : Envés con estomas ciclocíticos y pelos glandulares capitados pluricelulares. Ambas a (x 250).

Fig. 16. Ea ulei arms. Epidermis foliar hipoestomática

A. Haz con células epidérmicas de contornos irregulares o ameboidales y sin estomas; células costales alargadas soportando pelos glandulares capitados pluricelulares.

B. Envés con células epidérmicas de contorno irregular, estomas anisocíticos, células costales alargadas soportando pelos glandulares capitados pluricelulares, sin papilas. Ambas a (x250).

Fig. 17. Erythrina poeppigiana (Walp.) O.F. Cook.

Epidermis foliar anfiestomática

A: Haz con estomas anomocíticos, y células costales alargadas soportando pelos glandulares capitados pluricelulares.

B: Envés sin presencia de papilas, abundantes estomas anomocíticos y pelos glandulares capitados pluricelulares. Ambas a (x 250).

Fig. 18. Erythrina edulis Triana ex M. Michel

Edpidermis foliar anfiestomática

A: Haz con estomas es paracíticos cerrados y escasos pelos glandulares capitados pluricelulares.

B: Envés con abundantes papilas, estomas ciclocíticos y pelos glandulares capitados pluricelulares. Ambas a (x 250).

Fig. 19. Erythrina berteroana Urban. Epidermis foliar anfiestomática

A: Haz con escasos estomas anisocíticos y pelos glandulares capitados pluricelulares sobre células costales.

B: Envés con abundantes papilas, estomas ciclicíticos y pelos glandulares capitados. Ambos a (x 250).

Todas las especies estudiadas del género de Erythrina L. presentan una lámina foliar con un mesófilo dorsiventral, en donde el parénquima en empalizada y el parénquima esponjoso son diferentes para cada especie o grupo de especies. En E. fusca el parénquima en empalizada está formado por dos hileras de células tabulares y el parénquima esponjoso lo forman tres hileras de células ameboides y desordenadas con amplios espacios aéreos que ocupan el 70% de la estructura (Fig. 20); en cambio en E. crista-galli, E. ulei, E. poeppigiana, E. edulis y E. berteroana el parénquima en empalizada está formado por un amplio estrato de 3 hileras de células tabulares que ocupan el 50-60 % de la estructura (Figs 21, 22, 23, 24, 25); y el parénquima esponjoso es un estrato delgado con 2 ó 3 hileras de células con una ligera variación entre especies, tal como en E. ulei y E. poeppigiana, que está formado por 2 hileras de células cortas con reducidos espacios aéreos (Fig. 22, 23), y E. berteroana con 2 estratos de células ameboides y amplios espacios aéreos (Fig. 25); a diferencia de E. crista-galli y E. edulis que lo forman 3 estratos de células cortas y desordenadas y amplios espacios aéreos (Fig. 21, 24).

En el Anexo Nº 1. A y B, se hace una comparación de la anatomía foliar entre especies.

Fig. 20. Erythrina fusca Loureiro.

Estructura dorsiventral de hoja.

Epidermis adaxial uniestratificada, por debajo de una delgada capa de parénquima en empalizada, con dos hileras de células tabulares que ocupan el 30% de la estructura, luego el parénquima esponjoso con 3 estratos de células irregulares y ameboides con amplios espacios aéreos que ocupan el 70 % restante; en la parte inferior la epidermis abaxial con abundante papilas. (x 250).

Fig. 21. Erythrina crista-galli L. Estructura dorsiventral de hoja

A : Epidermis adaxial uniestratificada, por debajo el parénquima en ampalizada con 3 estratos de células tabulares que cubren el 60 % de la estructura, intercalados con haces vasculares, con vainas amiliferas; por debajo parénquima esponjoso con 3 hileras de células cortas y desordenadas con amplios espacios aéreos, y en la parte inferior la epidermis abaxial papilosa. (x 100).

B : La misma estructura (x 250).

Fig. 22. Erythrina ulei Harms.

Estructura dorsiventral de hoja.

Epidermis adaxial uniestratificada, por debajo parénquima en empalizada con 3 estratos de células tabulares, que ocupan el 50 – 60 % de la estructura, seguido por una hilera horizontal de conductos secretores que separan al parénquima esponjoso con 2 estratos de células cortas y desordenadas que limitan con la epidermis abaxial sin papilas. (x 250)

Fig. 23. Erythrina poeppigiana (Walp.) O.F. Cook

Estructura dorsiventral de hoja.

Epidermis adaxial uniestratificada, por debajo una amplia zona de parénquima en empalizada con 3 estratos de células tabulares que ocupan el 50 – 60% de la estructura, luego una fila horizontal de conductos secretores que separan al parénquima esponjoso compuesto de 2 estratos de células cortas con reducidos espacios aéreos, que limitan con la superficie epidérmica abaxial sin papilas. (x 250)

Fig. 24. Erythrina edulis Triana ex M. Micheli

Estructura dorsiventral de hoja.

A: Epidermis adaxial uniestratificada, por debajo 3 estratos de células tabulares de parénquima en empalizada que cubre el 50 – 60 % de la estructura; por debajo una hilera horizontal de conductos secretores separando al parénquima esponjoso compuesto por 3 estratos de células cortas, que limitan con la epidermis abaxial papilosa. En la parte central del mesófilo un haz vascular con vainas amilíferas (x100).

B: La misma estructura (x 250).

Fig. 25. Erythrina berteroana Urban. Estructura dorsiventral de hoja.

A: Epidermis adaxial uniestratificada, por debajo parénquima en empalizada con 3 estratos de células tabulares que cubre el 50 – 60 % de la estructuraa, intercalados con haces vasculares con vaina amilífera; por debajo una hilera horizontal de conductos secretores,separando al parénquima esponjoso compuesto por 2 estratos de células ameboides con amplios espacios aéreos; en la parte inferior la epidermis abaxial papilosa (x 100).

B: La misma estructura (x 250).

3.1.1. Clave en base a características epidérmicas de las hojas.

• 1. Epidermis con papilas……………………………………………. 3

1a. Epidermis sin papilas ………………………………………….. 2

• 2. Hoja anfiestomática con estomas anomocíticos en el haz

y en el envés, células epidérmicas poligonales…………

E. poeppigiana

2a Hoja hipoestomática con estomas anisocíticos en el

envés, células epidérmicas de contornos irregulares…….

E. ulei

3. Estomas en el haz y en el envés iguales.……………………. 4

3a. Estomas en el haz y el envés diferentes …………………….. 5

4. Estomas anomocíticos en el haz y el envés………………….

E. fusca

4a Estomas ciclocíticos en el haz y en el envés ………….……

E. crista-galli

• 5.  Estomas paracíticos en el haz y estomas ciclocíticos

en el envés……………………………………………….

E. edulis

5a. Estomas anisocíticos en el haz y estomas ciclocíticos en

el envés……………………………………………………

E. berteroana

3.2 Anatomía peciolar:

Referente a la anatomía peciolar de las 6 especies estudiadas, está basado en las clasificaciones hechas por Metcalfe & Chalk (1957), Howard (1962) y Banerji (1974), según lo cual todas presentan un cilindro vascular medulado hueco (Sifonostela), epidermis cutinizada y uniestratificada compuesto por células cuadradas pequeñas; parénquima cortical y medular compuesto por células poligonales de diversos tamaños; células taníferas presentes en el parénquima cortical y floema; haces vasculares en número variable, de diversos tamaños y disposición (continuos y discontinuos) según las especies, cuyos rasgos más importantes se detallan en el Anexo 1-C, y las características individuales de cada especie son las que a continuación se indican:

Erythrina fusca Loureiro (Fig. 26)

En A (x32) epidermis uniestratificada compuesto por células cuadradas pequeñas, parénquima cortical amplio, alternando con células poligonales grandes y medianas así como cavidades secretoras irregulares y células taníferas dispersas que llegan hasta el floema; haces vasculares grandes alternando con medianos y pequeños, con arcos esclerenquimáticos que lo separan de la zona cortical y llegan hasta la zona cambial en las regiones interfasciluares; xilema amplio y continuo con parénquima xilemático axial y radial, rodeando los poros solitarios, en grupos y múltiples radiales, en número de 8-20 por cada haz, terminando en un parénquima perimedular con células poligonales grandes y médula hueca. En B (x20) sifonostela con un total de 18 haces vasculares continuos.

Erythrina crista-galli L. (Fig. 27)

En A (x32), epidermis uniestratificada, parénquima cortical muy delgado con células taníferas en la zona cortical y floema, haces vasculares de tamaño casi homogéneo, con arcos esclarenquimáticos que rodean completamente el floema; las regiones interfasciculares están compuestos por 3-4 hileras de células elipsoides de parénquima radial; xilema estrecho y discontinuo, compuesto por poros solitarios, en grupos y múltiples radiales en número de 9-18 por cada haz, rodeados de parénquima xilemático axial; más al interior el parénquima perimedular compuesto por células poligonales grandes y médula hueca. B (x 20), sifonostela con un total de 8 haces vasculares separados.

Fig. 26. Erythrina fusca Loureiro. Corte transversal del pecíolo medio.

A: Epidermis uniestratificada, parénquima cortical amplio con cavidadessecretoras irregulares; haces vasculares grandes alternando con pequeños arcos esclerenquimáticos rodeando al floema, xilema continuo, con poros solitarios, en grupos y múltiples radiales; regiones interfasiculares hasta zona del cambium; células taniferas en el floema y xilema a (x 32).

B : Sifonostela con 18 haces vasculares continuos (x 20).

Fig. 27. Erythrina crista-galli L. Corte transversal del pecíolo medio

A: Epidermis uniestratificada, parénquima cortical delgado; hacesvasculares de tamaño casi homogéneo, regiones interfasciculares estrechas; arcos esclerenquimáticos rodeando completamente al floema; células tániferas en la zona cortical y floema; xilema estrecho y discontinuo, con poros solitarios, en grupos y múltiples radiales (x 32).

B: Sinfonostela con 8 haces vasculares separados. (x 20).

Erythrina ulei Harms (Fig. 28)

En A (x32), epidermis uniestratificada, parénquima cortical delgado con abundantes células taníferas; haces vasculares amplios de tamaño casi homogéneo con arcos esclerenquimáticos pequeños unidos unos con otros; floema amplio conteniendo células taníferas dispersas; xilema extenso y continuo con poros solitarios, en grupos y múltiples radiales, en número de 6-24 por cada haz, rodeados de parénquima xilemático axial y radial; parénquima perimedular con células poligonales grandes. B (x20), sifonostela con 26 haces vasculares continuos.

Erythrina poeppigiana (Walp.) O.F. Cook (Fig. 29)

En A (x32), epidermis uniestratificada, parénquima cortical delgado, con presencia de células taníferas, haces vasculares con arcos esclerenquimáticos que lo separan de la zona cortical; floema y xilema extenso, con 8 – 16 poros, solitarios, geminados y múltiples radiales por cada haz, rodeados de parénquima xilemático axial, y de 4 – 5 hileras de células elipsoides de parénquima radial en las regiones interfasciculares; en el borde superior derecho de la zona cortical se observan 3 trazas foliares dentro del mismo haz vascular concéntrico del tipo anficribal, que son posiblemente el origen de alguna hoja o espina; por último en la periferie medular se observan células parenquimáticos poligonales, y al centro la médula es hueca. B (x20) sifonestela con 18 haces vasculares separados, más las trazas foliares del borde superior izquierdo y derecho.

Fig 28. Erythrina ulei Harms. Corte transversal del peciolo medio

A: Epidermis uniestratificada, parénquima cortical delgado; haces vasculares de tamaño homogéneo sin regiones interfasciculares; células taniferas en la zona cortical y floema; xilema continuo con poros solitarios, en grupos y múltiples radiales (x 32).

B : Sifonostela con 26 haces vasculares continuos (x 20).

Fig. 29. Erythrina poeppigiana (Walp.) O.F. Cook

Corte transversal del pecíolo medio.

A: Epidermis uniestratificada, parénquima cortical delgado; haces vaculares medianos y grandes con amplias regiones interfasciculares; células taníferas en la zona cortical y floema; xilema con poros solitarios, germinados y múltiples radiales; trazas foliares en el borde superior derecho (x 32).

B : Sifonostela con 18 haces vasculares más las trazas foliares del borde superior izquierdo y derecho (x 20).

Erythrina edulis Triana ex M. Micheli, (Fig. 30)

Epidermis uniestratificada, parénquima cortical delgado con 5 estratos de células poligonales pequeñas, con presencia de células taníferas en todo su contorno; amplios haces vasculares alternando con medianos y pequeños; arcos esclerenquimáticos que se unen en la zona cambial; floema con presencia de células taníferas, xilema estrecho y contínuo con parénquima xilemático axial y radial, poros solitarios y múltiples radiales en número de 2 (10) y 20 por cada haz; regiones interfasciculares con 4-6 estratos de células poligonales grandes de parénquima cortical; en el cilindro central, región perimedular con células exagonales grandes médulas huecas. En B sifonostela con 15 haces vasculares continuos (x 20).

Erythrina berteroana Urban (Fig. 31)

Epidermis uniestratificada conformado por células cuadrados y pequeñas; parénquima cortical bastante amplio con célula hexagonales, de tamaño grande en los 3 primeros estratos, y más al interior 8 estratos de células de diversas formas mucho más pequeños y sin un ordenamiento definido, así como abundantes cavidades secretoras de forma irregular; haces vasculares grandes intercalados con medianos y pequeños, separados por regiones interfasciculares bastante amplias entre las haces de mayor tamaño, y de 2-4 hileras de células elipsoidales pequeños de parénquima radial entre los haces pequeños; arcos esclerenquimáticos rodeando completamente el floema; xilema estrecho con un promedio de 5-18 poros solitarios y múltiples radiales en los haces mayores, rodeados por parénquima xilemático axial y radial; parénquima perimedular con células hexagonales grandes y médula hueca.

En B (x20), sifonostela con 22 haces vasculares separados.

Fig 30. Erythrina edulis Triana ex M. Micheli

Corte transversal del pecíolo medio.

A: Epidermis uniestratificada, parénquima cortical delgado; amplios haces vasculares alternando con medianos y pequeños arcos; esclerenquimáticos que se unen en el cambium rodeando un floema amplio; células taníferas en la zona cortical y floema; xilema estrecho y continuo con poros solitarios y múltiples radiales; parénquima apotraqueal y paratraqueal difuso (x 32).

B : Sinfonostela con 15 haces vasculares continuos. (x 20)

Fig. 31 Erythrina berteroana Urban. Corte transversal del pecíolo medio

A: Epidermis uniestratificada, amplio parénquima cortical con abundantes cavidades secretores irregulares; haces vasculares grandes y pequeños con amplias regiones interfasciculares; arcos esclerenquimáticos rodeando el floema; xilema estrecho y discontinuo con poros solitarios y múltiples radiales (x 32).

B: Sifonostela con 22 haces vasculares separados. (x 20).

3.2.1 Clave anatómica en base a la estructura del pecíolo

• 1. Sifonostela con haces vasculares continuos.. ………………………… 2

1 a. Sifonostela con haces vasculares discontinuos…………………. 4

2. Sifonostela con 26 haces vasculares continuos del mismo tamaño, parénquima cortical estrecho………………………………………

E. ulei

2a Sifonostela con menos de 26 haces vasculares continuos de diverso tamaño ……………………………………………………. 3

• 3 Sifonostela con 18 haces vasculares continuos de diverso tamaño, parénquima cortical amplio………………………..…………..

• 4 E. fusca

3a. Sifonostela con 15 haces vasculares continuos de diverso tamaño, parénquima cortical estrecho……………………………………………….

E. edulis

4. Sifonostela con 8 haces vasculares discontinuos de igual tamaño, parénquima cortical delgado……………………..…………………….

E. crista-galli

4a Sifonostela con haces vasculares discontinuos de diversos tamaños ………………………………………………………….

5. Sifonostela con 18 haces vasculares discontinuos, con trazas foliares en los extremos ……………………………………..……………..

E. poeppigiana

5a. Sifonostela con 22 haces vasculares discontinuos, intercalado haces grandes y pequeños………………………………………….

E. berteroana

3.3 Anatomía del tallo:

En lo que respecta al estudio anatómico del tallo en sección transversal (Anexo Nº 1 – D), las especies presentan estructuras propias de las dicotiledoneas, con una disposición de los tejidos más o menos similar en la zona cortical, cuyas características son comunes para una familia o género, pero a nivel de especies con diferencias muy significativas y de carácter taxonómico en la zona vascular del xilema.

En la zona cortical se observa primero la corteza propiamente dicha con abundante células parenquimáticas bien desarrolladas, que van desde la epidermis y/o peridermis hasta la zona del floema primario, limitado por fibras perifloemáticas o extraxilares dispuestas en forma de arcos exclerenquimáticos discontinuas, en 1 ó 2 hileras, dependiendo si existe el floema secundario que está cercano al cambium; observándose asimismo abundantes células taníferos en toda la zona cortical (Fig. 32-A y B, 33-A y B, 34-A y B, 35-A y B, 36 – A y B, 37- A y B).

En la zona vascular del xilema se observan diferentes tipos de tejidos, como elementos de vasos o traqueas llamados también poros; fibras xilares de pared delgada y lumen amplio; parénquima axial que puede ser apotraqueal y paratraqueal; parénquima radial o radio medular y parénquima medular, así como escasas células taníferas.

Según la clasificación hecha por Metcalfe & Chalk (1957), Radford et al. (1974), y las descripciones dadas por otros autores como Esau (1987); Cutler (1987) y Detienne (1988); por la forma y disposición de las tráqueas o poros, así como la distribución del parénquima axial alrededor de los poros y el tipo de parénquima radial; cada especie o grupo de especies se agrupan en diferentes categorías, mediante lo cual se pueden diferenciar una especie o grupos de especies de otras.

De acuerdo a esta clasificación las 6 especies estudiadas presentan las siguientes características (Anexo Nº 1 – D):

• - Erythrina fusca Loureiro

Presenta abundantes células taníferas en la zona cortical y floema; en el xilema poros solitarios circulares o ligeramente ovalados en un 40%, poros en racimos un 30%, poros múltiples radiales 25%, y en grupo 5%; parénquima paratraqueal en bandas anchas y parénquima paratraqueal escaso; parénquima radial homocelular procumbente con un ancho 2-4 hileras de células; fibras de pared delgada y lumen amplio, así como células taníferas. Una característica importante que se observa es la presencia del tejido floemático incluido rodeando los poros en racimos lo que determina la formación de un haz vascular concéntrico del tipo anficribal, de donde se originará posiblemente una rama; un elemento foliar o espina. (Fig. 32 – A y B).

• - Erythrina crista-galli L.

En la zona del floema se observan abundantes células taníferas, y en el xilema poros solitarios de forma circular y ovalados en un 50%, poros múltiples radiales en un 30% y poros en racimos 20%; parénquima paratraqueal basicéntrico y parénquima paratraqueal aliforme unitaleral; parénquima radial homocelular procumbente con un ancho de 2 ó más hileras de células; fibras de pared delgada y lumen ancho. (Fig. 33-A y B).

• - Erythrina ulei Harms

Se observan abundantes células taníferas en la zona cortical y floema; en el xilema poros solitarios en un 50%, siendo la mayor parte de ellos circulares con escaso número de ovalados, y el 50% restante son poros múltiples radiales; parénquima paratraqueal en bandas anchas entrecruzado con el parénquima radial homocelular del mismo ancho y compuesto por 2 a 4 hileras de células procumbentes; fibra de pared delgado y lumen amplio, y en la periferie medular se encuentran paquetes de fibras fuertemente esclerotizadas, unidas a los vasos de trecho en trecho por tejido parenquimático (Fig. 34 – A y B).

Fig. 32. Erythrina fusca Loureiro. Corte transversal de ramita terminal