Estudio taxonómico e histológico de seis especies del género Erythrina L. (Fabaceae)

Se realizó el estudio Taxonómico e histológico, de seis especies del género Erythrina L. en Selva Alta de los departamentos de Huánuco, Junín, Pasco y Ucayali.; se ha elaborado una clave para la determinación de las especies en base a los caracteres vegetativos de los elementos foliares, y otra en base a las características morfológicas de flores y frutos. La parte histológica se efectuó en hojas, pecíolos y ramitas terminales; E. ulei posee hojas hipoestomáticas con estomas anisocíticos, las cinco restantes son hojas anfiestomáticas (E. crista-galli, E. edulis y E. berteroana tienen estomas ciclocíticos; E. fusca y E. poeppigiana estomas anomocíticos; E. berteroana estomas anisocíticos; E. edulis estomas paracíticos); las seis especies tienen tricomas capitados pluricelulares con mayor abundancia en el envés de la hoja y además poseen papilas, a excepción de E. ulei y E. Poeppigiana. En el estudio anatómico del pecíolo se contaron el número de haces vasculares de la sifonostela, los cuales tienen una estructura similar al tallo; en éste último se analizó con mayor detalle en la sección transversal, el tipo y distribución de los vasos (poros), tipos de parénquimas, en base a los cuales se elaboraron claves de determinación taxonómica; en la sección longitudinal se observó laticíferos articulados, en la zona cortical; en el xilema se observan elementos de vasos con engrosamientos helicoidales, escalariformes y reticulados, opuestos y alternos con platinas de perforación inclinada. Todas las especies tienen gran importancia económica para el hombre.

A B S T R A C T

The taxonomical and histological study of six species of the genus Erythrina L. was conducted at the montane forest of the departments of Huánuco, Junín, Pasco and Ucayali; it was elaborated a taxonomical determination key of species based on the vegetative characters of foliar elements, and another based on the morphological characters of flowers and fruits. The histological study was conducted on leaves, petioles and terminal branches; E. ulei has hypostomatic leaves with anisocytic stomata, the other five are anphistomatic leaves (E. Crista-galli, E. edulis and E. berteroana have cyclocytic stomata; E. fusca and E. poepigiana have anomocytic stomata; E. berteroana have anisocytic stomata; E. edulis paracytic stomata).The six species have multi-celled capitate hairs with a greater concentration on the reverse of, they also have papillae with the exceptions of E. ulei and E. poeppigiana. the leaf. In the anatomical study of the petiole it was counted of number of vascular bundles in the siphonostele, which have same structure to those of the stem; for this last one, it was analysed in great detail in the cross section, type and distribution of the vessels (pores), kinds of parenchyma, based on which, the taxonomical determination keys were developed. In the longitudinal section the articulated laticiferi were noted in the cortical zone, in the xylem it was observed elements of vessel with helicoidal, scalariform and reticulated thickenings, both opposite and alternating, with inclined perforated plates. All the species have great economic importance to man.

Introducción

La Taxonomía usa como criterio básico el análisis de las características morfológicas de las partes reproductivas; pero estas partes tratándose de árboles en un bosque húmedo tropical son difíciles de encontrar en toda época por los hábitos fenológicos variables de las especies, o de lo contrario son inadvertidos a simple vista por la gran altura de sus copas, densidad del follaje, diminutos órganos reproductivos que a veces están cubiertos por la vegetación circundante; en muchos otros casos las especies son caducifolias, es decir que cuando están en floración y/o fructificación se encuentran totalmente sin hojas, dificultando la colección de una muestra botánica completa.

Por otro lado el especialista en anatomía de la madera para hacer una identificación de las especies mediante el estudio de los elementos xilemáticos, necesita talar los árboles maduros y sacar una sección representativa de la madera y llevarlo al laboratorio para hacer los cortes micrométricos: transversal, radial y tangencial, para observar los tipos de parénquima (axial y radial), así como el tamaño, disposición y forma de los poros (elementos de vaso), inclusiones y otras características importantes, lo que resulta mucho más difícil y costoso.

Metcalfe & Chalk (1957), Radford (1974) han determinado en tallos y elementos foliares, patrones de haces vasculares, disposición de los parénquimas

(axial y radial), disposición y tipo de poros (vasos) que ayudan a la determinación taxonómica; a parte de ello la presencia de pelos glandulares y no glandulares, disposición y forma de los estomas y células anexas, tipos de parénquima clorofiliano y lagunar confluyen al mismo fin. Patrones de características epidermales de las hojas vistos en alta magnificación, y que antes no fueron tomados en cuenta en observaciones simples, están siendo estudiados, que incluyen pelos de varios tipos, papilas, y laminillas epidérmicas que ayudan a la determinación de material estéril. (Neill, 1988).

Para la realización del presente estudio se han elegido seis especies del género Erythrina L. (E. fusca, E. crista-galli, E. ulei, E. poeppigiana, E. edulis y E. berteroana) con la finalidad de contribuir con nuevos datos para el estudio taxonómico de estas especies; dando énfasis al carácter de las estipelas, así mismo los datos histológicos como los elementos vasculares en ramas terminales y elementos foliares entre otros. Las muestras estudiadas proceden de la región de Selva Alta y Baja de los departamentos de Huánuco, Junín, Pasco y Ucayali.

Entre otras razones de la elección de las especies del género Erythrina L. se debió al valor económico que poseen: presentan raíces fijadoras de nitrógeno (las 6 especies), alimento para el hombre (Erythrina edulis), plantas forrajeras para el ganado, cercos vivos, árboles de sombra para cultivos y pastizales, (E. berteroana, E. poeppigiana, E. ulei, E. fusca y E. edulis), así como ornamentales en todos los casos, y en algunas especies son fuente importante de alcaloides (E. crista-galli).

Antecedentes

Las leguminosas según la concepción seguida por la mayor parte de los taxónomos modernos se clasifican en 3 grupos considerados ya sea como familias o subfamilias: Mimosáceas, Caesalpináceas y Papilionáceas (Macbride, 1943; Heywood, 1985; Cronquist, 1988). Engler (1964) ubica a la familia Leguminosae en el orden Rosales y lo divide en 3 subfamilias: Mimosoideae, Caesalpinioideae y Papilionoideae; Takhtajan (1980) y Heywood (1985) establecen un orden Fabales con una sola familia Fabaceae y 3 sub-familias; Cronquist (1988) ubica también a las leguminosas en el orden Fabales, pero los clasifica en 3 familias: Mimosaceae, Caesalpinaceae y Fabaceae.

Según Polhill (1981) a nivel mundial las leguminosas comprenden 650 géneros y 18000 especies, de los cuales 440 géneros y 12000 especies pertenecen a la subfamilia Papilionoideae o Faboideae (67% del total), ampliamente distribuida desde los bosques lluviosos cálidos y húmedos, hasta los extremos de desiertos, zonas secas y frías. Al respecto Meltcalf & Chalk (1957) indican que aunque las papilionáceas están bien definidas por sus caracteres florales y del fruto, hay un considerable rango de variaciones anatómicas las cuales están grandemente correlacionadas con la amplia diversidad de hábitos mostrados por los diferentes géneros y especies.

Las leguminosas se distribuyen en el Perú en los diversos pisos altitudinales, pero alcanzan mayor densidad específica en los bosques húmedos tropicales de la amazonía, constituyendo la familia con mayor número de especies, superando a las Lauráceas, Annonáceas y Moráceas (Gentry, 1986).

Brako & Zaruchi (1993), reportan en el Perú para la Familia Fabaceae 138 géneros (01 endémico), 971 especies (280 endémicas), con un promedio de 7 especies por género.

En relación al género Erythrina y los remanentes de Papilionoidae es un absoluto misterio (ver Simposio de Erythrina I-Raven 1974; Krukoff & Barneby, 1974). El género se habría alojado hace mucho tiempo fuera de las Phaseoleae que no tiene el follaje sugerido para esta tribu (Bentham, 1860). En muchos caracteres significativos Erythrina permanece sola entre las Phaseoleae. Por ejemplo, el número base de cromosomas (21) es desconocido en otras Phaseoleae o en alguno de los parientes tribales. El indumento contiene pelos ramificados, otra vez un carácter desconocido en las Phaseoleae. Las estípulas son glándulas hinchadas, otra vez un carácter desconocido en las Phaseoleae. El género ciertamente merece reconocimiento tribal separado por las pautas establecidas en este simposium sin embargo, tal reconocimiento desea únicamente componer problemas y no de generar otros grupos taxonómicos artificiales para acomodar convenientemente a Erythrininae.

Erythrina L. comprende cerca de 112 especies distribuidas alrededor de las regiones tropicales y subtropicales del mundo, y extendida en áreas de temperaturas calientes como Sud Africa, las Himalayas, China Meridional, Sur de Estados Unidos, Centro América, el Caribe y América del Sur hasta el Río de la Plata en Argentina; encontrándose 70 especies en los Netrópicos, 31 en África y 12 en Asia–Oceanía, en una gran variedad de habitats desde tierras bajas y bosques tropicales lluviosos, o desierto subtropical muy árido, o tierras de montañas sobre los 3000 metros (Krukoff & Barnaby, 1974).

Entre los estudios que versan sobre Erythrina para el Perú, debemos mencionar a Macbride (1943) quien presenta en su estudio Flora of Perú 10 especies: E. amazonica kruroff; E. crista-galli L.; E. falcata Benth; E. edulis Triana ex Micheli, E. fusca Lou; E. peruviana Krukoff; E. poeppigiana (Walp.) Cook; E. rubrinervia H.B.K.; E. ulei Harms y E. verna Vell.

Brako &. Zarucchi (1993) con información recopilada en Herbarios del Perú y algunos del extranjero elaboraron el Catalogo de Angiospermas y Gimnospermas del Perú, en el cual estudiaron 11 especies del género Erythrina L.: E. amazónica Krukof; E. berteroana Urban; E. crista-galli L.; E. edulis Triana ex M. Micheli; E. falcata Benth; E. fusca Lou.; E. peruviana Krukoff; E. poeppigiana (Walp.) Cook; E. rubrinervia HBK; E. ulei Harms, E. velutina Willd.

Todos son adaptados a la polinización por aves, algunos por pájaros parecidos a gorriones de la familia Passeriformes, y otros por colibrís de la familia Trochilidae, la dispersión de las semillas de algunas especies de Erythrina se realiza por el agua debido a la flotabilidad de sus semillas, otros por pájaros frujívoros (Vireo flavifrons y Hylocichla mustellina) que lo confunden con bayas comestibles (semillas rojas) que lo comen pero no lo digieren debido a la fuerte cutícula de éstas , evitando la muerte por el alto contenido de alcaloides de algunas semillas (Ridley, 1930; Mickey, 1975). El hombre también lo propaga por semillas o en forma vegetativa por estacas cuando las especies son de interés económico.

En el país existe una especie cuyas semillas se consumen sancochadas que es la Erythrina edulis; algunas especies se usan como cercos vivos en chacras y potreros ganaderos, árboles de sombra en cafetales y cacaotales; forraje para el ganado por contener sus hojas alto contenido de proteínas cruda; mejoradores del suelo por contener sus raíces nódulos que fijan nitrógeno, así también como ornamentales por sus vistosos inflorescencias (Burgos, 1952; Lozano, 1962; Russo, 1983; Escalante, 1984; Rodríguez, 1985; Alavez, 1987).

Existen estudios sobre el contenido de alcaloides de tipo medicinal o tóxicos, así como presencia de aminoácidos importantes en algunas de las especies de este basto género (Krukoff 1939; Romeo, 1973), igualmente Barakat (1977) y Abdullah (1979) encontraron hasta 23 tipos de alcaloides en semillas, hojas, tallos y raíces en 14 especies de Erythrina, entre ellas 4 especies peruanas (E. amazonica, E. crista-galli, E. falcata y E. velutina) siendo los tipos de alcaloides los siguientes: Erisotrina, erisodina, erisovina, eritravina, erisopina, erisonina, erisolina, eritratidina, erisotina, erisosalvina, a-eritroidina, ß-eritroidina, eribidina, eritralina, eritrinina, eritramina, eritratina, eritrotina, cristamidina, eribidina, hipaforina, nororientalina y erisotramidina.

A nivel internacional se han realizado muchos estudios basados en características epidérmicas de hojas y elementos vasculares que ayudan a la determinación taxonómica de muchas especies, entre ellos del género Erythrina L. Las especies de Erythrina poseen una amplia variedad de características en la superficie de las hojas; éstas tienen importancia fundamental en la delimitación taxonómica de las especies (Krukoff, 1939 a,b; Krukoff & Barneby, 1974). En trabajos previos las características superficiales de las hojas no fueron estudiadas con alta magnificación las secciones anatómicas, por lo que la estructura de algunas de las características superficiales fueron mal interpretadas; posteriormente las características de la hoja de unas pocas especies de Erythrina han sido también estudiadas usando un microscopio electrónico de barrido (Ayensu, 1977).

Ayensu (1977) menciona que diversos tipos de tricomas se encuentran en la superficie abaxial de las hojas y en algunos casos en órganos florales de las especies del género Erythrina L., pero en muchos de ellos éstos son desíduos, en otras especies los tricomas se conservan y maduran en las hojas formando un denso tomento, cuyos casos se señalan a continuación: Pelos multicelulares uniseriados se han encontrado en la superficie de hojas de las especies de E. berteroana y E. salviflora, éstos tienen apariencia glandular, pero las sustancias que estos pelos secretan todavía es desconocida. Estos pelos son gruesos, redondeados, cerca de 50 &µm de longitud y compuesto de 5 – 6 células; observado al microscopio, éstos brillan con un color ámbar a trasluz. El tipo más común en el género Erythrina es un pelo glandular multicelular globoso, de forma redondeada o elíptica, conformado por células con una delicada pared por donde pierde el citoplasma y colapsa cuando la hoja es madura o seca.

Igualmente Ayensu (1977) indica que los tricomas son generalmente bastante constantes dentro de unas especies y son marcas taxonómicas útiles, admitiendo frecuentemente la identificación de especies con material estéril; en contraste la presencia o ausencia de cera epicuticular es variable dentro de poblaciones y no es una marca útil. Los tipos de tricomas desíduos de Erythrina son considerados separadamente de los pelos que se encuentran integrando la mayor parte de la epidermis foliar; estos son papilas y laminillas, a los cuales los considera colectivamente como escultura epidermal. Estas papilas son simples células, tricomas parecido dedos de guante; cualquier papila está formado por células epidermales levantadas hacia delante sobre la superficie de la hoja, las cuales están sobre las 40 &µm de alto y 15 &µm diámetro.

Placas de cera epicuticular cubren la superficie abaxial de la hoja de muchos especies de Erythrina, las cuales fueron observadas por Ayensu (1977) en E. suberosa y E. berteroana. Las ceras dan un color blanquecino de apariencia glauca a la hoja observada sin magnificación; las plaquillas son de 1-3 &µm de tamaño y están orientados al azar en la superficie de la hoja, y varían en densidad; ésta cera epicuticular es constante y se presenta en pocas especies, pero en otras ésta presencia o ausencia es variable aunque entremezclados en individuos de una misma población.

En una muy baja magnificación, una superficie de hoja con papilas aparece cubierta con granulaciones blanquecinas. (Krukoff & Barneby, 1974); términos semejantes para superficies de hojas son "farinoso-ceríferos" o granular-ceríferos, pero los gránulos él lo describe como células papiladas cubiertas de ceras, no partículas individuales de cera.

Papilas similares a las únicas establecidas en Erythrina se encuentran en la superficie de hojas en muchos grupos de plantas, pero las estructuras del término laminar no son muy conocidas debido a que no han sido reportados en epidermis de hojas de cualquier angiosperma cercana a Erythrina. La estructura laminar parecida a papilar están formados por células epidermales levantadas hacia delante, pero en forma de láminas juntas borde con borde en forma continua; este tipo de células se observa en E. salviflora y en E. suberosa (Ayensu, 1977).

Láminas que se encuentran en diversas especies de la sección Erythrina, son discontinuas y están compuestas de unas 20 células erectas unidas borde con borde formando una densa y discontinua red que se observa a baja magnificación en E. berteroana (Krukoff & Barneby, 1974), refiriéndose a éstas láminas cubiertas de cera como "reticuladamente ceríferos".

Para la realización del estudio histológico de las especies del género Erythrina L. como una herramienta útil que ayuden a la identificación y/o determinación taxonómica; se ha tomado como antecedentes algunos de los muchos trabajos referentes al tema y que se indican a continuación: La estructura anatómica del pecíolo está constituido por un número invariable de haces a un determinado nivel de corte y para un taxón; en caso de que el número de haces sea superior a uno toman diferentes arreglos o se agrupan en semicírculo que recuerdan la manera de agruparse los mismos en el interior del tallo, con la diferencia que la disposición de los haces es simétrico a un eje, y en el pecíolo respecto a un plano (Metcalfe & Chalk, 1957).

Uno de los trabajos más detallados en este aspecto es el realizado por Howard (1976) quien observó la vascularización del pecíolo en un gran número de familias de dicotiledóneas, concluyendo que esta estructura es de gran importancia taxonómica.

Radford et al. (1974) presentaron hasta 12 modelos de vascularización común de pecíolos, referidos también a la base del limbo, mencionando que el sistema de clasificación más completo de patrones de venación principal en el pecíolo de dicotiledóneas leñosas es el de Howard.

Schofield (1968) dice que la disposición de los haces varía según a que altura del pecíolo se haga el corte; los modelos obtenidos cuando el corte está próximo a la base junto a la vaina, son distintos a los obtenidos cerca de la base de la lámina, adquiriendo mucho valor taxonómico estos diferentes tipos de modelos vasculares, los que son adaptados por Banerji (1974), Trivedi et al. (1976) y Dickison (1980) ensayando cortes a lo largo del pecíolo.

La anatomía como una herramienta sistemática, establecida por C.R. Metcalfe (1957) en el estudio de los órganos vegetativos de las plantas con flores, puede ser utilizada taxonómicamente de la siguiente manera: (1) en la identificación de material fragmentario, (2) en la identificación preliminar de especímenes de herbario, y (3) como una ayuda en el establecimiento de interrelaciones de los taxa a nivel de especies.

Según Detienne (1983) E. edulis y E. fusca son maderas de aspecto blanquecino, muy débiles y muy ligeras (0,15 – 0,35 g/cm³); poros diseminados, solitarios o unidos radialmente por 2-3, raros (0,5 a 2 por mm²) y muy gruesos de 250 – 350 &µm, perforaciones de los elementos vasculares únicos; también de puntuaciones intervasculares del orden de 9-10 &µm (E. fusca) o de 11 – 12 &µm (E. edulis); parénquima en bandas anchas de 6-10 células o en número de 2-3 por mm2; los límites de crecimiento son a veces marcados por las bandas menos anchas; radios poco numerosos de 1-3 por mm2, anchos de 5-6 células en E. fusca y frecuentemente altas de más de 2 &µm; de estructura heterogénea; células radiales procumbentes al centro y células cuadradas erectas en el borde y los extremos; puntuaciones radiovasculares idénticas en tamaño a las intervasculares y fibras de puntuaciones simples.

Área de estudio

• 1.  UBICACIÓN, FISIOGRAFÍA, HIDROGRAFÍA Y SUELOS.

El área de estudio está ubicada en la Ceja de Selva de la Región Andrés Avelino Cáceres conocida comúnmente como "Selva Central", y parte de la Región Ucayali entre los paralelos 8º 30' y 11º 30' LS y los meridianos 74º 30' y 76º 00' LO, abarcando las provincias de Leoncio Prado (Tingo María) y Puerto Inca del Departamento de Huánuco, Oxapampa departamento de Pasco y Chanchamayo departamento de Junín, así como las provincias de Padre Abad y Coronel Portillo del Departamento de Ucayali (Figura 1).

La fisiografía del terreno va desde completamente plano a ligeramente ondulado en la provincia de Coronel Portillo, con una altitud de 150 m en la zona de Pucallpa, siendo su principal red hidrográfica el río Ucayali con sus diversos afluentes. En la provincia de Padre Abad a partir del km 86 de la Carretera Federico Basadre (C.F.B.), zona del Bosque Nacional Alexander Von Humoldt (BNAVH), la topografía del terreno va cambiando gradualmente desde un sistema ligeramente quebrado hasta monticulado y montañoso en la zona del Aguaytía (300 m); desde este punto y pasando luego por el Abra del Boquerón de Padre Abad hasta las altas cumbres de la Cordillera Azul conocida como la Divisoria (1600 m) que es el límite con el Departamento de Huánuco, la fisiografía es predominantemente de laderas y cumbres de cerros, presentando una topografía con pendientes que van desde inclinados a muy empinados (25-75%) siendo los principales ríos de la zona el Aguaytía, San Alejandro y Yuracyacu. Según la Oficina Nacional de Evaluación de Recursos Naturales (ONERN, 1983), la naturaleza de los suelos comprendidos entre Pucallpa, Von Humboldt, San Alejandro y el sector de la Aguaytía hasta la Divisoria están compuestos por arcillas rojizas con alto contenido de sesquióxidos de aluminio y fierro, desde extremadamente ácidos a moderadamente ácidos, con bajo contenido de nitrógeno y fósforo, pero alto de potasio y de permeabilidad lenta, por lo que son inapropiados en su mayor parte la agricultura, pero si de gran aptitud forestal. Hacia el lado occidental de la Cordillera Azul se empieza a descender nuevamente hacia la provincia de Leoncio Prado con la misma formación de relieve topográfico que para el caso de la vertiente oriental hasta llegar a la ciudad de Tingo María que se encuentra a 670 msnm, irrigada por el río Huallaga y sus afluentes como Monzón, Tulumayo y quebradas de menor importancia; considerando la fisiografía de la zona, el valle se encuentra en medio de los contrafuertes basales de la cordillera central y oriental que son de naturaleza calcárea, y a partir de la confluencia del río Huallaga con el río Monzón en el sector de chinchavito, se empieza a ascender bruscamente hasta llegar al punto más alto de la Cordillera Central denominado Carpish a 2750 m que es el límite de la ceja de selva con la sierra; la mayor parte de los suelos que se encuentran situados en las faldas de la Cordillera Oriental son residuales de origen calcáreo o areniscos de diferentes tipos, arcillas, rojizas, arcillo-arenosos rojizos, arenosos rojizos, o suelos blancos provenientes de areniscos cuarcíferos blanquecinas; en la parte baja del valle está formado por suelos de origen aluvial o coluvial, compuesto por arcillas ferrugíneas, a veces extremadamente mezclado con arenas finas o gruesas, con una acidez moderada, por lo que este tipo de suelos son más apropiados para la agricultura (Muro, 1961).

Igualmente el Km 86 de la Carretera Federico Basadre que es el límite entre la provincia de Puerto Inca (Huánuco) con la provincia de Coronel Portillo (Ucayali) y punto de partida de la nueva Carretera Marginal de la Selva, que atraviesa parte del Bosque Nacional Alexander Von Humboldt, y se dirige con dirección hacia el distrito de Puerto Bermudez y termina en el distrito de Villa Rica comprensión de la provincia de Oxapampa, departamento de Pasco; Puerto Inca se encuentra a 200 msnm y su relieve topográfico está conformado por terrazas altas suavemente onduladas hasta fuertemente disectadas, colinas bajas con pendientes suaves a moderadamente fuertes; a la margen derecho del río Pachitea se encuentra la Cordillera del Sira, siendo este río la principal red hidrográfica, con sus afluentes Sungaruyacu, Pintuyacu, Shebonya, Macuya y otras quebradas de menor importancia. Según ONERN (1983), los suelos de Puerto Inca varían desde fuertemente ácidos (pH 4.4) hasta neutros (pH 7.0), de textura arcillosa, franco-arcillosa y arcilla-limoso, siendo en su mayor parte aptos para la producción forestal. Siguiendo por la Carretera Marginal, la quebrada Santa Isabel es el límite departamental entre Huánuco y Pasco, siendo el distrito de Puerto Bermudez (300 msnm) la parte más baja de la Provincia de Oxapampa, considerada como una zona transicional entre la selva alta y la selva baja, y conforman la hoya de los ríos Pichis y Palcazú, los cuales son terrenos de configuración ondulada, colinas y cerros bajos que tipifican las estribaciones de las tres grandes cadenas de montañas de las Cordilleras de Yanachaga, Sira y San Carlos, separados por el sistema montañoso de la Cordillera San Matías. Las características edáficas de los suelos son rojo amarillentos muy ácidos, poco aptos para la agricultura, actualmente usados en el sostenimiento de pastos a medida que se va ascendiendo se llega al paisaje de pie de monte que es el inicio de la selva alta o ceja de selva, el material litológico predominante está compuesto por resto de calizas, paisaje de cerros bajos, y paisaje de penillanura disectada que corresponde a una planicie elevada y disectada por profundos cañones, sobre los que se encuentra el valle de Villa Rica a 1480 m y la capital de la provincia de Oxapampa a 1800 m; litológicamente está constituido por alternancia de capas horizontales de calizas y arcillas rojizas, areniscos y cuarzos, y está rodeado por un paisaje montañoso formado por cadena de montañas de las cordilleras de Yanachaga, San Matías, San Carlos y Sira, de gran relieve y notable escarpamiento con pendientes de 50-75% o más, siendo el material litológico predominantemente calizas, arenisca, conglomerados y arcillas, y su red hidrográfica en toda la zona la conforma la naciente de los ríos Neguachi, Anacayali, Apurucayali, Bocaz, Cacazú, Pozuzo, Yanachaga y Llamaquizú, siendo este último el principal río de la provincia de Oxapampa.

La zona de las provincias de Chanchamayo y Satipo se caracterizan por presentar predominantemente un paisaje montañoso, con pendientes fuertes a muy fuertes, que representan alrededor del 80% de la superficie total, únicamente en los márgenes de los ríos más importantes presentan pequeñas terrazas de origen aluvial con un porcentaje aproximado de 2%; completan el paisaje áreas colinosas de menor altura relativa con pendientes medias a fuertes en una proporción aproximada del 18%; la red hidrográfica está conformado por los ríos Perené, Tambo, Paucartambo y Chanchamayo; los suelos aluviales por lo general ocupan una posición de terrazas altas a lo largo de los ríos, los suelos son pardos francos, de fertilidad moderada y están cubiertas por cultivos o bosques secundarios; los suelos coluvio-aluviales han sido formados generalmente a partir de materiales gravosos o medios, acumulados por acción gravitacional en la base de las pendientes empinadas o acarreadas por la acción del agua de escorrentía; se encuentran distribuidos a lo largo de quebradas estrechas, los suelos son pardo rojizos oscuros de textura gruesa a media, de reacción extremadamente ácido a neutro, gran parte de estas tierras se hallan bajo cultivo permanente; y por último los suelos residuales en laderas y cimas de cerros son de formación "in situ", son de topografía quebrada, de textura pesada, ácidos de baja fertilidad y capacidad productiva; se halla cubierta de vegetación natural, y en las partes rozadas se cultiva café, frutales y cultivos de subsistencia.

• ECOLOGÍA Y CLIMATOLOGÍA

Según el Mapa Ecológico del Perú (ONERN, 1976) la zona de vida entre Pucallpa y Aguaytía (Provincia de Coronel Portillo y Padre Abad), así como la provincia de Puerto Inca hasta el límite con Puerto Bermudez corresponde a bosque húmedo tropical (bh-T) y tres transiciones: bosque húmedo-premontano tropical a bosque húmedo tropical y bosque muy húmedo-premontano tropical a bosque húmedo tropical; la precipitación promedio anual para la zona de Pucallpa es de 1,705 mm y para Von Humboldt 3,602 mm; los meses de junio a setiembre constituyen la estación seca, y los meses de noviembre a mayo la época lluviosa; la temperatura promedio mensual es bastante regular a lo largo de todo el año, siendo sus valores promedios para Pucallpa de 25.5º C y para Von Humboldt de 25.9 ºC. La zona de Tingo María corresponde a la formación vegetal de bosque muy húmedo pre-montano tropical (Bmh-Pt), el clima es húmedo y cálido, la precipitación alcanza un promedio mensual de más de 410 mm en la época de mayores lluvias, y un promedio de 200 mm mensual en la época de menores lluvias; como todas las zonas de alta precipitación podemos considerar dos estaciones bien marcadas durante el año: estación lluviosa o "invierno" que es de enero a marzo y de octubre a diciembre, y la estación seca o "verano" de mayo a septiembre, y la temperatura promedio anual es de 22.5ºC. (Muro, 1961); CONCYTEC, 1989).

En la provincia de Oxapampa se han identificado tres formaciones ecológicas: bosque húmedo tropical (Bh-T), bosque muy húmedo sub-tropical (Bmh-St) y bosque húmedo sub tropical (Bh-St); la primera de éstas es la más importante puesto que cubre ambas márgenes de los ríos Pichis y Palcazú, las dos restantes se ubican en los sectores montañosos del área evaluada, incluyendo la zona de Villa Rica, en estas tres zonas de vida existen 3 tipos climáticos: clima húmedo y cálido con una estación invernal lluviosa y temperaturas mínimas no frías y corresponde a los valles de los ríos Pichis y Palcazu hasta una altura máxima de 700 msnm, su precipitación pluvial oscila entre 2000 y 3000 mm anuales y su temperatura promedio anual es de alrededor de 24ºC; el clima pluvial y semi cálido es excesivamente lluvioso en todas las estaciones y presenta temperaturas mínimas invernales algo frías, ocupa todo el sector cordillerano desde los 700 hasta los 2000 metros de altitud; caracteriza a este clima una precipitación pluvial mayor de 4 000 mm y temperaturas promedio alrededor de los 20ºC lo que le da la zona una sensación excesivamente húmeda y fresca. Finalmente, el clima húmedo y semi cálido presenta una estación invernal eventualmente seca con temperaturas mínimas algo frías, ocupa los sectores sur-occidental y sur-oriental del área estudiada, correspondientes a las zonas de Villa Rica y la capital de Oxapampa, extendiéndose como una faja altitudinal entre las alturas de 1200 a 1800 msnm; el promedio anual de la precipitación pluvial es de alrededor de los 1500 mm con temperaturas mínimas invernales que oscilan entre frías (Oxapampa) a algo frías Villa Rica, ONERN (1970).

Según el sistema Holdridge, las formaciones ecológicas para las provincias de Satipo Chanchamayo son de: bosque húmedo premontano tropical (BhPt) que se distribuye entre los 500 hasta los 2000 msnm, con temperaturas medias anuales de más o menos 24ºC en las partes más bajas y de 17ºC en las partes más altas, con una precipitación medio anual de 2,000 mm; bosque muy húmedo premontano tropical (BmhPt) se sitúa entre los 600 a 2000 msnm, la biotemperatura media anual máxima es de 25ºC y el promedio de precipitación anual de 2,500 mm, bosque pluvial premontano tropical (BpPt) ocupa la porción inferior de las vertientes orientales de los andes entre los 600 a 700 msnm llegando a alturas de 2000 msnm, con una biotemperatura media anual de 24.4ºC y una precipitación promedio anual de 5,500 mm; y por último el bosque seco tropical (BsT) cuyas precipitación media anual es de 1000 a 2000 mm, y su temperatura media anual es de alrededor de 25ºC (UNALM, 1982).

• 3.  VEGETACIÓN DE MONTE RIBEREÑO.

La composición florística en la Amazonía es muy abundante, compleja y variada, pero solamente mencionaremos las especies arbóreas más importantes que crecen a orillas de ríos y quebradas en zonas húmedas o muy húmedas y en áreas de influencia cercanas a lo largo del transecto desde la selva baja a la selva alta (ceja de selva), y que viven asociados con las especies del género Erythrina L. en estudio, por ser esto su hábitat natural. Las especies existentes en toda el área de estudio en orden de mayor a menor abundancia son las siguientes: diversas especies de ceticos (Cecropia sciadophylla; C. engleriana; C. membranacea; C. fisifolia; C. francisci; C. latiloba); topa (Ochroma phyramidale); shimbillos (Inga thibaudiana DC.; I. ruziana; I. marginata; I. calantha; I. edulis); pashacos de diversos géneros y especies (Parkia oppositilfolia; Acacia polyphylla; Piptadenia flava; Schizolobium amazonicum); retama (Senna lucens); rifaris (Miconia serrulata; M. longifolia); pichirinas (Vismia cayennensis, V. guianensis, V. amazonica); anonilla (Rollinia ulei); pata de vaca o machete vaina (Bauhinia forficata; B. tarapotensis), maquisapa ñaccha (Apeiba membranacea, A. tiborbou), atadijo (Trema micrantha); llausaquiro (Heliocarpus popayenensis); ishanga (Myriocarpa stipitata; Urera sp.); aucatadijo (Croton tessmannii), añallucaspi (Cordia ucayalensis), siucahuito (Solanum grandiflorum), caña brava (Gynerium sagittatum).

Materiales y métodos

MATERIALES

• 1. Materiales y equipos de campo

Altímetro, brújula, cámara fotográfica, rollos de película, binoculares, wincha, lupa de mano de 10x, regla, libretas de campo, etiquetas, lápices, lapiceros, solución FA (25% formol, 25% alcohol de 96º y 50% agua) y solución FAA (alcohol de 96º, agua destilada, formol, y ácido acético glacial en la proporción 10:7:2:1), prensas botánicas, cartón y papel periódico, soguillas; frasquitos para material fresco, tijera de podar manual y telescópica, machete y hacha.

• 2. Material y equipo de laboratorio

Estufa, refrigeradora, estereoscopio, microscopio compuesto con cámara fotográfica incorporada, micrótomo de mano, hoja de afeitar, pinzas, estiletes, cocinilla, frascos de erlenmeyer, brochas, porta objetos, cubre objetos, luna de reloj, safranina, verde de metilo, fenol, alcohol de 96º, agua destilada, alcohol terbutílico, alcohol absoluto, parafina líquida y parafina sólida, hipoclorito de sodio, gelatina, colapez, rollos de película, lápiz, lapicero, libreta de apuntes.

MÉTODOS

• 1. Trabajo de campo

Para la realización del presente trabajo se han colectado las muestras botánicas de 6 especies del género Erythrina L. Con varias réplicas, desde mayo de 1995 hasta octubre de 1 998, en los lugares anteriormente señalados en el área de estudio, cuyo material fresco de ramitas terminales, hojas y flores fueron preservadas y prensadas en prensas botánicas y secados al sol y luego a la estufa, debidamente registrados mediante fichas, y en las libretas de campo para su posterior determinación botánica en la ciudad de Lima: igualmente se colectó muestras botánicas frescas de tallos, hojas y pecíolos que se conservaron en frasquitos en FAA (Formol 10%, alcohol de 96º (50%), ácido acético glacial al 05% y agua destilada 35% para su posterior estudio histológico en el Laboratorio de Anatomía Vegetal de la Facultad de Ciencias Biológicas de la UNMSM.

Igualmente se tomaron fotografías panorámicas de las 6 especies del género Erythrina L. que se encontraban en proceso de floración y defoliación, con lo cual se ilustrará mejor el trabajo. Con la finalidad de tener una mejor idea acerca de la época de floración, fructificación y diseminación estas especies (Fenología), se continuaron con las evaluaciones en el área de estudio hasta Diciembre del año 2004.

• 2. Estudio taxonómico.

Las determinaciones botánicas se realizaron con ayuda de bibliografía especializada, material determinado de los herbarios del Museo de Historia Natural Javier Prado de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos (USM) y los de la Facultad de Ciencias Forestales y del Dpto. de Biología de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Agraria La Molina (MOL) y consulta a los especialistas tanto nacionales e internacionales.

• 3. Estudio histológico.

Las muestras conservadas en FAA ramitas terminales, pecíolos (parte media) y hojas previamente lavadas, se deshidrataron y emparafinaron siguiendo la metodología de Johansen (1940) se hicieron cortes con micrótomo de mano con espesor aproximado de 20-25 &µm ; otra parte de las muestras sin parafinar fueron cortadas a mano con una hoja de afeitar con espesores similares al anterior.

Las secciones de tallo fueron transversales y longitudinales, de hojas y pecíolos solamente transversal; para el análisis de las hojas se realizaron desprendiendo la epidermis con la mano mediante un raspado con una hoja de afeitar y luego un blanqueo en hipoclorito de sodio. Las secciones histológicas, previamente seleccionadas y observadas en el microscopio compuesto, fueron teñidas con safranina o verde de metilo y montadas en forma temporal en gelatina o colapez tratada con fenol, procediéndose luego a la toma de microfotografías, y el análisis e interpretación de las diversas estructuras histológicas, siguiendo la terminología usada por Radford et al (1974), Cortés (1980), Metcalfe &Chalk (1957), Esau (l987), Cutler (l987), Detienne (l983).

Resultados

• 1. TRATAMIENTO SISTEMÁTICO

• Familia Fabaceae

La familia Fabaceae está comprendida en el orden Rosales y considerada como una de las familias más grandes e importantes, presentándose en diversas formas, ya sea hierbas, arbustos o árboles, hojas casi siempre alternas, compuestas; pinnadas, bipinnadas, digitadas, con estípulas y frecuentemente con estipelas.

Inflorescencias racimosas axilares o terminales, panícula, espiciforme o capitada, generalmente con brácteas y bractéolas; a veces cauliflora o uniflora. Flores generalmente hermafroditas, actinomorfas o zigomorfas, prefloración valvar o imbricada; cáliz con 5 sépalos libres o soldados, pocas veces truncado o reducido; corola con 5 pétalos (rara vez reducido a un pétalo o ausente); en las Papilionoideae, corola "amariposada" o "papilionada", el pétalo superior se llama vexilo o estandarte, los dos laterales alas y los dos inferiores soldados o tan solo conniventes, se denomina quilla, que encierra los órganos sexuales; estambres generalmente diez, a veces cinco, infinito o número variado de reducción, filamentos libres o soldados; anteras dorsifijas o basifijas con dehiscencia rimosa o poricida; gineceo súpero, sésil o estipitado, unicarpelar o excepcionalmente varios carpelos libres, unilocular, con uno o numerosos óvulos en una hilera ventral (superior), anátropos o campilótropos; estilo terminal uno por carpelo, estigma variado. Fruto típicamente una legumbre multiseminada, sámara, utrículo, drupa, etc.; semillas variadas, tegumento generalmente duro, exalbuminosas o albuminosas, con albumen vítreo o córneo.

POSICION TAXONOMICA DEL GÉNERO

Según Engler y Prantl, modificado por Melchior (1964)