Acción de los guácharos (Steatornis caripensis)

Enviado por CÉSAR AUGUSTO PRÍAS MÁRQUEZ

La dispersión de semillas es considerada como uno de los procesos claves que determinan la estructura espacial de las poblaciones de plantas (Hubbell 1979, Schupp 1993, Nathan & Muller-Landau 2000, Bleher & Böhning-Gaese 2001). En los bosques bajos tropicales el papel de los animales en la dispersión de semillas puede ser crítico en las dinámicas de reclutamiento de las plantas (Janzen 1970, Connell 1971, Hubbell 1979, Loiselle & Blake 1999, Bleher & Böhning-Gaese 2001, Jordano & Schupp 2000), puesto que más del 70% de las plantas poseen frutos adaptados para el consumo animal (Frankie et al. 1974, Gentry 1982, Howe & Smallwood 1982, Foster et al. 1986, Howe & Westley 1988).

La dispersión de semillas por animales incluye una serie de eventos que van desde la remoción de frutos; el transporte de semillas viables lejos de la copa del parental (dispersión primaria), la remoción de semillas de ubicaciones posteriores (dispersión secundaria), la depredación y los patrones de deposición de las semillas (Schupp 1993, Nathan & Muller-Landau 2000, Wenny 2000b, Parrado-Rosselli et al. 2002).

Cada uno de estos eventos afecta la supervivencia y el establecimiento de las semillas y las plántulas, (Janzen 1970, Connell 1971, Howe & Smallwood 1982, Howe & Westley 1988). (ROZO & PARRADO, 2004. p. 111)

El estudio de la dispersión de semillas del comino (Aniba perutilis) por parte del guácharo (Steatornis caripensis) constituye un modelo para entender cómo las relaciones interespecíficas influyen en el éxito de las poblaciones.

Trabajos previos han sido realizados por Alzate (1987, citado por Santamaría) en Antioquia donde se ha demostrado la importancia del guácharo en la regeneración del comino y otras especies forestales. Rozo & Parrado (2004) han estudiado también la dispersión por aves en la amazonía colombiana demostrando que la dispersión por animales puede modelar la abundancia y los patrones de distribución espacial de los vegetales.

El objetivo de este trabajo es resaltar el importante papel que desempeñan las interacciones entre poblaciones de diferentes especies, dado que, de dichas interacciones dependen en gran parte el éxito reproductivo y la supervivencia de las especies involucradas.

Primero revisaremos algunos conceptos sobre la interacción entre especies y en especial aquella que nos compete (el mutualismo), luego revisaremos algunos aspectos generales sobre las especies en cuestión y finalmente discutiremos la forma en que el guácharo se convierte en un factor clave en la distribución de las semillas de comino en el trópico.

Palabras clave: Guácharo, dispersión, comino, mutualismo, Aniba, Steatornis.

La supervivencia de las especies depende tanto de las tasas de crecimiento de las poblaciones como de la adecuación evolutiva que tengan los individuos. Para sobrevivir los organismos necesitan tolerar las tensiones físicas y evadir eficientemente los depredadores y la infección por organismos patógenos.
En respuesta a estos factores biológicos los organismos tienden a especializarse y a formar asociaciones u organizaciones operativas entre especies, ya sean animales o vegetales.
Según Ricklefs (1998), dichas relaciones se pueden clasificar de acuerdo al efecto de la interacción sobre cada una de las partes. Estas categorías se resumen en la tabla 1.
Tabla 1. Categorías de relaciones entre especies. Tomado de Ricklefs (1998).
1. MUTUALISMO
2. Se denomina mutualismo a una relación entre dos especies en la cual ambas se benefician. En términos muy generales, los mutualismos caen en tres categorías: trófico, defensivo y dispersivo.
  1. Mutualismos Dispersivos
  2. Los mutualismos dispersivos generalmente comprenden animales que transportan polen entre las flores a cambio de recompensas como néctar o que dispersan semillas hasta hábitat apropiados y comen los frutos nutritivos que contienen las semillas.
    Los mutualismos dispersivos pocas veces comprenden una proximidad permanente entre los miembros de la asociación mutualista.
    En general los mutualismos dispersivos no son altamente especializados: por ejemplo, una única especie de ave puede comer muchos tipos de frutos y cada tipo de fruto puede ser comido por muchos tipos de aves. Las relaciones planta-polenizador tienden a ser más restrictivas porque es en el beneficio de la planta que un visitante de la flor lleve polen a otra planta de la misma especie. Luego veremos cómo se logra esta especialización.
    2. Dispersión De Semillas
La dispersión de semillas a largas distancias puede ser ventajosa para muchas plantas que germinan y crecen mejor en manchones de hábitat disturbado o cuya progenie es particularmente susceptible a los patógenos y herbívoros que son abundantes en la vecindad de la planta original. A menudo las semillas que germinan cerca de uno de los padres andan mal porque deben competir con otro individuo ya establecido.
Por supuesto, la dispersión de las semillas necesita un mecanismo para dispersarlas. Muchas plantas confían en el viento para llevar lejos sus semillas, pero estas semillas deben ser pequeñas para ser transportadas eficazmente por corrientes de aire y aterrizan más o menos al azar.
Otras plantas, particularmente en los Trópicos, atraen a diversos animales —habitualmente aves y mamíferos— para que les dispersen sus semillas.
A cambio estas plantas ofrecen una recompensa en la forma de un fruto u otra estructura comestible fijada a la semilla.
Los atributos del fruto, que incluyen su tamaño, su color, su estructura y su posición sobre la planta, determinan en parte qué especies tienen probabilidades de ser dispersores eficaces. Los frutos grandes sólo pueden ser comidos por aves grandes, para las cuales los frutos pequeños a menudo no justifican el esfuerzo. Los frutos suspendidos de los extremos de las ramas sólo son accesibles para las aves que pueden recogerlos mientras revolotean.
La mayoría de los frutos tienden a ser comestibles para la mayoría de los consumidores y están allí para ser recogidos. Por lo tanto, no es sorprendente que la dispersión de las semillas no promueva un alto grado de especialización.
Cuando un ave saca un fruto de una planta puede consumir toda la estructura, digerir y asimilar la pulpa del fruto y evacuar las semillas sin digerir en las heces. Las aves suelen posarse sobre sitios de germinación apropiados, como en los bordes de los claros de bosques. Una semilla así dispersada puede hallarse en un buen hábitat con un modesto aporte de abono altamente nutritivo. Las semillas de algunas especies germinan sólo después de atravesar el tracto digestivo de un animal.
Muchos mamíferos evacuan gran número de semillas viables a través de sus tractos digestivos y llevan otras que se pegan a sus pelos. Sin embargo, algunos mamíferos no son buenos dispersores de semillas porque pueden roer sus revestimientos resistentes y llegar a la propia semilla, razón por la cual se convierten en predadores de aquéllas.
Asimismo los mamíferos, al igual que algunas aves, pueden enterrar o esconder de algún otro modo las semillas excesivas que no pueden comer de una sola vez, para asegurarse contra futuros tiempos desfavorables.
Muchas de estas semillas nunca las recuperan, en cuyo caso pueden germinar y crecer, si el mamífero o el pájaro las ha plantado bien. Algunas plantas aprovechan esta conducta de acumulación produciendo grandes grupos de semillas todas de una vez, lo que sobrepasa la capacidad de consumo de los predadores de semillas. En consecuencia, muchas son enterradas y nunca llegan a ser recuperadas.
Esta táctica se conoce como siembra de bellotas ("mast seeding") ("mast" es una palabra inglesa antigua que se refiere a las bellotas y hayucos acumulados sobre el suelo del bosque y recogidos para alimentar cerdos.)
Por ejemplo, en el Este de América del Norte los robles blancos producen grandes cantidades de bellotas año por medio, alternando con una ausencia casi total al año siguiente. Los años magros impiden el crecimiento de las poblaciones de los parásitos y los predadores de las semillas y se piensa que determinan un mayor éxito global de la germinación.
El guácharo es un ejemplo claro en la dispersión de semillas. Este ha utilizado diversas estrategias de dispersión que le ha permitido la propagación de una gran variedad de plantas, como es el caso del comino.
Entre las características generales de estas dos especies encontramos las mencionadas a continuación.
RELACIONES ENTRE ESPECIES
NOMBRE COMÚN:
Colombia: Comino, Laurel Comino, Comino Crespo, Comino Canelo, Caparrapí, Aceite de Palo, Comino Real, Punte, Chachajo.
Perú: Comino, Muena Negra, Ishpingo Chico, Moena Negra.
Brasil: Laurel Amarelo, Pau Rosa.
Bolivia: Coto, Coto Piquiante.
Gran Bretaña: (la madera) Ginger Gele, Keriti
TAXONOMÍA:
CLASE: Magnoliopsida
SUBCLASE: Magnoliidae
ORDEN: Laurales
FAMILIA: Lauraceae
NOMBRE CIENTÍFICO: Aniba perutilis Hemsley sin. Aniba compacta.
Fig. 1. Aniba perutilis Hemsley
Tomado de The Field Museum, Chicago, U.S.A. (citado 2005)
2. CARACTERÍSTICAS
Aniba perutilis (COMINO)

Según revisión de Santamaría (citado 2005) las principales características del comino son las siguientes:

Tamaño: Es un árbol mediano hasta grande, de 25 a 30m de altura en la edad madura.
Ramas: Sus ramitas son angulosas, gruesas, duras, surcadas, tardíamente globalescentes y lisas; yemas densamente tomentosas, generalmente con grandes escamas.

Fig. 2. Ramas de Aniba perutilis Tomado de Santamaría (citado 2005).

Hojas: Alternas, coriáceas, lanceoladas, hasta oblanceoladas u obovado-elíptica. El tamaño de las hojas es de 9-15cm de largo y de 4 -6cm de ancho. La base es cuneada, decurrente, el ápice es brevemente acuminado, la margen plana, la haz glabra, verde lisa, con el nervio medio un poco prominente o plano. Los nervios primarios apenas son visibles. El envés es pulverulento-tomentuloso, más o menos glabro, por lo general purinoso, con el nervio medio prominente. Son visibles 7 a 12 pares de nervios secundarios poco prominentes. Posee pecíolos tomentulosos, caniculados de 1 a 2cm de largo.
Flores: Flores pequeñas y poco vistosas, bisexuales o estaminadas. Posee más de tres estambres, estos tienen filamentos libres, anteras de seis estambres exteriores con dos celdas. las flores son de color marrón y raramente rojas. Tépalos erectos, carnosos, algo cóncavos, aovado-orbiculares, de más de 1mm.
Fruto: Se produce una baya elipsoide lisa, mucronulada, sus dimensiones generales son 27mm de largo y 20mm de diámetro. La cúpula es espesa, hemisférica, engrosada irregularmente en la base, lisa o verrugosa, de 8 a 15mm de alto y 15 a 20mm de ancho. El fruto al madurar es morado y su pulpa posee olor a aguacate.

Fig. 3. Frutos de Aniba perutilis

Tomado de Santamaría (citado 2005).

Foliación: Es un árbol perenne pero tiende a ser mayor el brote de hojas en los meses más lluviosos y la caída de hojas se incrementa al inicio de los períodos lluviosos.
Floración: Se da con mayor intensidad en los meses de menor precipitación.
Fructificación: En general aumenta en los períodos lluviosos.
Diámetro a la Altura del Pecho (DAP): Para los árboles maduros está alrededor de 2m.

HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN
El árbol de comino se encuentra desde las tierras planas hasta los 2.600 m.s.n.m. en bosques amazónicos y montanos, preferiblemente primarios. La distribución geográfica va desde el sur de las selvas húmedas de Costa Rica hasta las selvas amazónicas de Brasil y los bosques andinos de Bolivia.
En Colombia se ha reportado la presencia de la especie en los departamentos de Antioquia, Valle del Cauca, Chocó, Risaralda, Santander, Huila, Meta.
El árbol de comino presenta interacciones con todas las especies que se desarrollan en los bosques en los cuales se encuentra, ya sea como soporte de trepadoras, alimento para aves, mamíferos o reptiles que coman sus frutos, como sombra para otras especies del bosque, proporcionando el néctar a insectos y algunas aves, etc. Pero la interacción hasta ahora más estudiada se refiere a la dispersión de semillas de la especie realizada por el guácharo (Steatornis caripensis de Humboldt).
Según estudio e investigación de Norman Rodolfo Alzate Cano (1986, citado en Santamaría, citado 2005) se puede clasificar esta relación como mutualista, pues se encontró que la regurgitación de las semillas de Aniba perutilis en el tracto digestivo de los guácharos influye positivamente en la germinación, por lo que regiones con abundancia de árboles de comino se encuentran en zonas donde también vive el guácharo.
1. Depredadores
ECOLOGÍA

El hombre tiene esta especie acorralada, debido a la madera tan fina que proporciona.

Fig. 4. Steatornis caripensis Humboldt (1814).
Tomado de Biblioteca virtual Banco de la República (citado 2005).
NOMBRES COMUNES
Pájaro de aceite, guapaco, carabán, chillador, cacao, guácharo, guaicharo, tayo.
TAXONOMÍA
CLASE: Aves
SUBCLASE: Neornithes
SUPERORDEN: Neognatas
ORDEN: Caprimulgiformes
SUBORDEN: Steaornithes
FAMILIA: Steatornithidae
NOMBRE CIENTÍFICO: Steatornis caripensis Humboldt (1814)
1. CARACTERÍSTICAS
2. Los Guácharos tienen una longitud de 40-49 cm aunque algunos pueden alcanzar los 55 cm incluyendo la cola y una envergadura de 107 cm. Poseen plumas de color marrones con manchas blancas, con cerdas rictales prominentes en un pico fuerte y ganchudo, sus ojos son marrones, muy sensibles a la luz y reflejan rojo brillante. La hembra es ligeramente más pequeña que el macho y éste es más gris que la hembra. Los adultos pesan de 350-485g.
  Fig. 5. Steatornis caripensis. Tomado de SIEGEL (2003).
  Se cree que también tiene un olfato muy desarrollado lo cual es una excepción entre las aves; esta característica le permite la localización de su alimento en la oscuridad. Son seres frugívoros, nocturnos, gregarios y trogófilos, es decir, que viven y se reproducen en cuevas, pero que también pueden vivir en el exterior siempre y cuando el ambiente sea oscuro, protegido y húmedo. No son aves muy veloces, vuelan a 20-25 Km/h.
  Durante el día, digieren los alimentos que recolectan en las noches. Los guácharos son las únicas aves nocturnas que se alimentan de frutas. Ponen de dos a cuatro huevos, blancos con tinte café, durante los meses de mayo y junio, con un período de incubación de 33 días. Los pichones nacen con poco plumaje y pueden llegar a pesar una vez y media más que un ave adulto. A medida que van naciendo sus plumas definitivas, pierden peso y se preparan para los vuelos nocturnos.
  En las profundas y oscuras cuevas se orienta con un sistema parecido al radar (ecolocación), emitiendo sonidos (clic-clic) de frecuencia entre 4 y 10 Khz (audible para el oído humano) que al reflejarse contra los objetos son captados por el ave y le permiten volar en la oscuridad.
  También emite sonidos fuertes en forma de graznidos, que producen un ruido ensordecedor y llamados de contacto en vuelo fuera de las cuevas (carr-carr y cuc-cuc). Construyen sus nidos en bordes y cornisas en las cuevas con desperdicios de su alimento regurgitado.
  En estas cuevas el guácharo se alimenta de los frutos de aproximadamente 24 especies de árboles y palmeras, constituyendo éstas cerca del 70% de su alimento.
  El Guácharo se encuentra únicamente en los neotrópicos, desde el nivel del mar hasta los 3.400 m.s.n.m., en las zonas montañosas de América del Sur como Colombia, Venezuela, Bolivia, Ecuador y Perú, además de Trinidad y Tobago. En Colombia se ha reportado hasta los 3.000 m.s.n.m.
  Hay varios lugares, en los departamentos del Huila, Santander, Antioquia, Tolima, Cauca, Vaupés y Cundinamarca, en donde se pueden observar estas aves, siempre en cuevas oscuras de roca caliza, la cual está formada por varios tipos, entre los que se encuentran las calizas, lutitas o rocas arcillosas y areniscas.
3. HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN
4. ECOLOGÍA
Steatornis caripensis (GUÁCHARO)

Los guacharos son dispersoras de semillas de una gran variedad de especies como:

Amarillo cuadrado (Ocotea sp.)
Arrayanes (Eugenia sp., byrsonima sp.)
Cariseco (Beilschmiedia tovarensis)
Guayacán (Tabebuia sp.)
Higuerón (Ficus sp.)
Laurel blanco (Phoebe sp.)
Laurel colorado (Nectanura sp.)
Comino (Aniba perutilis)
Palma chonta (Bactris gasipaes)
Palma de vino (Schelea butyracea)
Palmiche (Euterpe percatoria)

Las cuevas donde vive el guácharo forman un ecosistema muy especial, en el piso de las cuevas se acumula una gran cantidad de semillas y restos de los frutos, que constituyen la base de la red trófica en las mismas.

Todo el delicado equilibrio de la fauna se basa en el aporte de restos orgánicos que las aves transportan a la cueva (excrementos y animales muertos); allí logran vivir otras especies animales, entre los que se encuentran: el ratón mochilero, el curareque, el cangrejo marrón y varias especies de murciélagos.

RELACIONES INTERESPECÍFICAS ENTRE EL GUÁCHARO Y EL COMINO

Como se ha visto, la distribución geográfica tanto del comino como del guácharo son similares, lo cual hace pensar que a través del tiempo haya existido una especie de coevolución.

Dado que el guácharo tiene un buen olfato ha podido desarrollar una actividad nocturna en la cual el comino se ve beneficiado al presentar un olor característico.

En las cuevas los guácharos dejan desperdicios de alimento y heces que luego pueden ser transportados junto con las semillas por otros animales, que a la vez complementan la actividad dispersora de los guácharos. Es posible que el proceso digestivo de los guácharos contenga factores que disminuyen la latencia de las semillas, tal como lo demuestran los estudios de Alzate (1987, citado por Santamaría) con guácharos y tucanes (Ramphastidae). (Tabla 2).

Tratamiento	Fecha Siembra	Plantadas	Germinadas	% Germinación	GerminaciónDías
Regurgitado por Guácharos	Nov 6 1985	6000	5830	97	12
Pericarpio removido	Sep. 27 1985	2000	785	39.25	31
Regurgitado por Tucanes	Nov 6 1985	500	458	91.6	14
Pericarpio intacto	Sep 27 1985	1000	123	12.3	31

Tabla 2. Influencia del guácharo y el tucán en la germinación de las semillas de Aniba perutilis Hemsley. Tomado de Santamaría (citado 2005).

Por otro lado, el hecho de que los guácharos sean las únicas aves nocturnas frugívoras representa una ventaja importante para estos animales que tendrán menor competencia por el alimento.

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CÉSAR AUGUSTO PRÍAS MÁRQUEZ

LEIDY ANDREA LOZANO MORENO

MARIA CAMILA MORALES RUEDA

MANUEL GILBERTO GUAYARA BARRAGÁN

VÍCTOR FABIO LUNA MORA

Estudiantes de Pregrado de Biología. Universidad del Tolima.

(Ibagué-Tolima-Colombia)