Introducción
En el siglo XVII (1665) el científico inglés Robert Hooke, logró perfeccionar algunos instrumentos ópticos, desarrollando de este modo el microscopio. Este aparato le permitió observar en tejidos vegetales, la existencia de pequeños compartimentos a los que llamó cells (por su parececido a las habitaciones de los monjes llamadas celdas). Hooke realizó el primer estudio sobre la estructura del corcho. Nace de este modo la citología que es la rama de la biología que estudia las células en lo que concierne a su estructura, sus funciones y su importancia en la complejidad de los seres vivos. Es la ciencia que se ocupa del estudio de la célula aislada y constituye en definitiva la base de todas las ciencias biológicas.
Robert Hooke quien acuñó el término «célula»
Recién dos siglos después, en 1838 (cuando se dispone de microscopios con una óptica más desarrollada) se elabora la teoría celular de la constitución de los seres vivos, según la cual animales y plantas, sin importar su aspecto externo, están compuestos por células. En 1838, el botánico alemán Mathias Schleiden publicó los resultados de sus investigaciones y concluyó que, independientemente del aspecto particular del tejido, las plantas estaban formadas por células y que el embrión de la planta se derivaba de una célula única. Theodor Schwann, colega de Scheleiden, publicó en 1839 un trabajo más inteligente sobre las bases celulares de la vida animal; también propuso que todos los tejidos estaban formdos por células, ya sea que fueran muscular, nervioso, córneo o elástico; y todavía fue más lejos: concluyó que todas las células de plantas y animales tenían estructuras similares. Posteriormente, al descubrir el protoplasma de las células se perfecciona esta teoría. Debido a la importancia de lo publicado por estos científicos alemanes, los descubrimientos posteriores no fueron aceptados facilmente por el mundo científico, hasta que en 1855, Robert Remark y Rudolph Virchow ampliaron esta teoría. Establecieron que las células se formaban sólo de otras células preexistentes y no de la materia inanimada. OMNIS CELLULA E CELLULA. Toda célula procede de otra célula – Ley de Virchow 1858).
Teoría celular
La célula es la unidad anatómica y fisiológica de todos los seres vivos. Unidad anatómica quiere decir que los organismos vivos están formados por una o muchas células. Unidad fisiológica significa que el conjunto del organismo funciona porque todas las células funcionan.
Es la unidad básica más pequeña del ser vivo. Es decir, la cantidad más pequeña de materia viva que posee vida propia, que nace, crece, se reproduce y muere.
Estructura de la célula
Diagrama de una célula animal, 1. Nucléolo; 2. Núcleo; 3. Ribosoma; 4. Vesícula; 5. Retículo endoplasmático rugoso; 6. Aparato de Golgi; 7. Cito esqueleto (micro túbulos); 8. Retículo endoplasmático liso; 9. Mitocondria; 10. Vacuola; 11. Citoplasma; 12. Lisosoma; 13. Centriolos;
MEMBRANA PLASMATICA
La membrana plasmática es una delgada lámina de unos 75 ångtröms (75 diezmillonésimas de milímetro) de espesor, que envuelve completamente a la célula y la separa del medio externo. Desde el punto de vista funcional, su misión no es tanto separar la célula del exterior sino por el contrario ponerla en contacto con él, para que a través de ella se realice un intercambio de sustancias.
Todas las células tienen biomembranas La célula posee un medio interno celular muy estable que debe mantenerse separado del entorno para evitar cambios químicos que provoquen la destrucción de las células, pues tanto la obtención de sustancias como la secreción, son altamente específicas. Si el medio interno de la célula quedase desprotegido como por ejemplo por rotura de la membrana, la célula muere de inmediato porque todos los compuestos presentes en la célula se esparcen por el medio externo.
Está compuesta fundamentalmente de fosfolípidos (20% – 30%) y proteínas (50% – 70%) y en menor proporción glúcidos o azúcares. En 1972 Singer y Nicolson propusieron el Modelo de Mosaico Fluido, describen la estructura de la membrana plasmática como una doble capa o bicapa lipídica en la que encuentra incrustadas moléculas de proteína La bicapa lipídica, es relativamente impermeable a la mayoría de las moléculas contenidas en agua y constituye el soporte de la membrana. La membrana lipídica es un ejemplo sofisticado de un hecho muy bien conocido, que el agua y el aceite no se mezclan. La molécula lipídica presenta dos extremos un extremo polar (cabeza), con carga eléctrica que contiene la porción fosfato y uno apolar (cola), sin carga eléctrica compuesto por cadenas de ácidos grasos hidrocarbonados.
La porción cefálica, polar (cabeza) interacciona con moléculas de agua del exterior y del interior de la célula, por eso se dice que es hidrófila.
Las colas apolares, se encuentran enfrentadas unas a otras orientadas hacia la parte interna de la membrana, pero de forma asimétrica, estos extremos son hidrófobicos ya que evitan la interacción con moléculas de agua y partículas cargadas y solo lo hacen con otras sustancias apolares.
Aproximadamente el 10 por 100 (10%) de las moléculas de lípidos situadas en la parte externa se unen a grupos de Hidratos de carbono, y se denominan glucolipidos.
Las proteínas que componen la membrana plasmática son de dos tipos:
Las que aparecen como unidades globulares, adheridas a la superficie interna o externa de la membrana.
Las que atraviesan la membrana completamente.
Las proteínas son las responsables de una gran parte de las funciones especializadas de la membrana plasmática. Existen diversos tipos de Proteínas que pueden actuar como:
Elementos estructurales de la membrana.
Receptores para hormonas y otros mensajeros químicos.
Transportadores de nutrientes e iones a través de la membrana.
Enzimas catalizadores de reacciones en al superficie de la membrana.
Marcadores celulares que pueden ser conocidos por el sistema inmunitario.
Según su asociación con la bicapa lipídica las proteínas pueden ser.
Proteínas integrales e intrínsecas: Se encuentran firmemente adosadas en la bicapa lipídica atravesándolas parcial o totalmente, estas últimas se denominan proteínas transmembrana pues se extiende de un lado a otro de la membrana haciendo protrusión por ambas caras y son las más numerosas. Las proteínas transmenbrana están implicadas en los procesos de transporte, algunos se agregan para formar canales o poros a través de los cuales las pequeñas moléculas solubles en agua y los iones pueden cruzar la membrana, de esta forma son una vía de paso para aquellas moléculas incapaces de traspasar la porción lipídica de la membrana. Otras actúan como transportadores uniéndose a una determinada sustancia, haciendo que se mueva de un lado a otro de la membrana.
Proteínas Periféricas o Extrínsecas.- No se encuentran adosadas (unidas en contacto) a la capa lipídica si no que son como apéndices en la superficie externa o interna y están unidas débilmente con los fosfolípidos o con proteínas integrales ligadas íntimamente con la membrana. Este tipo de proteínas son las que desarrollan funciones enzimáticas, mientras que otras se encuentran implicadas en funciones mecánicas como por ejemplo, cambios en la morfología celular.
El transporte de sustancias a través de la membrana se realiza por diferentes mecanismos, de los cuales los más importantes son:
Transporte pasivo
DIFUSION
Simple: mecanismo de transporte pasivo, sin consumo de energía celular. A favor del gradiente de concentración es decir desde el lugar de mayor concentración hacia la zona de menor concentración. Involucra a moléculas e iones. Las sustancias liposolubles (que se mezclan con la grasa) pueden atravesar fácilmente las membranas hasta que las concentraciones se equilibren a ambos lados de la bicapa. Las moléculas hidrofóbicas (que no se mezclan con el agua), de pequeño tamaño se difunden más rápidamente.
Las moléculas como el oxígeno, dióxido de carbono atraviesan directamente la bicapa por ser solubles en grasa o lo que es lo mismo, por su liposolubilidad. Esto también se ve favorecido por las concentraciones a uno y otro lado de la membrana. El oxigeno al estar siempre en mayor concentración en la sangre que en las células, se mueve continuamente hacia el interior de las mismas. Mientras que el dióxido de carbono (CO2) con una mayor concentración intracelular se mueve desde las células hacia la sangre
Facilitada: mecanismo pasivo a favor del gradiente de concentración que facilita el transporte de determinadas sustancias que en general son insolubles en lípidos. Esta difusión es mediada por un transportador o carriers. El ejemplo más claro tenemos con la glucosa. Las moléculas como la glucosa son insolubles en lípidos y además son demasiado grandes para cruzar la membrana plasmática a través de sus poros. Sin embargo son capaces de moverse de un lado a otro de la membrana rápidamente gracias a un proceso de transporte pasivo denominado difusión facilitada que consiste básicamente en su combinación con proteínas liposolubles, las cuales actúan como transportadoras localizados en la membrana plasmática y liberan estas partículas en el citoplasma de la célula, es decir el transportador facilita la difusión de la sustancia al otro lado de la membrana. La difusión facilitada se realiza como se dijo anteriormente a favor del gradiente de concentración y en el caso de la glucosa generalmente se encuentra en mayor concentración en la sangre que en la célula.
Transporte Activo
Es el transporte de un soluto (moléculas o iones) en contra de un gradiente de concentración, no puede producirse espontáneamente, requiere de una fuente de energía para conducir una sustancia a través de la membrana celular desde un compartimento de baja concentración a uno de alta concentración. Es necesaria la participación de proteínas integrales o intrínsecas de la membrana.
Son básicamente 2 tipos:
TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO
Es parecida a la difusión facilitada en el sentido de que ambos procesos requieren proteínas transportadoras de membrana que se combinan específicamente y reversiblemente con la sustancia transportadora.
Se realiza por transportadores proteicos o bombas de soluto, lo hacen en contra de los gradientes de concentración de los solutos (en comparación con la difusión facilitada ésta se desarrolla a favor de los gradientes de concentración) El transporte activo primario permite que las células capten nutrientes e iones que son incapaces de pasar por otros medios y son necesarios para los procesos que se desarrollan en el interior de la célula. La incapacidad de atravesar la membrana plasmática puede deberse no sólo a la solubilidad sino también al gradiente de concentración. Tal es el caso de los iones sodio (Na) y potasio (K). Las concentraciones de sodio son bajas en el interior de las células y altas en el exterior, lo inverso ocurre con el potasio (altas concentraciones en el interior de las células y bajas en el exterior), por lo que el transporte de estos iones a través de la membrana debe necesariamente realizarse mediante los transportadores proteicos que en este caso se denominan bombas de sodio y potasio.
TRANSPORTE EN MASA
Es el mecanismo empleado por las grandes partículas y macromoléculas para atravesar la membrana plasmática y como las bombas también necesitan de energía. Se conocen diferentes tipos:
Exocitosis: Proceso por el cual las sustancias son trasladadas desde el interior de la célula al espacio extracelular LEC. La sustancia es envuelta dentro de un saco o vesícula membranosa, la cual emigra hacia la membrana plasmática y se une con ella, entonces la zona de unión se rompe, vaciando su contenido hacia el exterior de la célula, de este modo se produce la secreción de hormonas, liberación de neurotransmisiones, secreción de moco, y algunas veces expulsión del material de desecho.
Endocitosis. Donde las sustancias son trasladadas desde el exterior hacia el interior de la célula: Para ello la membrana envuelve la sustancia progresivamente hasta formar un saco membranoso que a continuación se desprende de la membrana quedando en el interior de la célula (LIC). Existen varios tipos de endocitosis: Fagocitosis: Parte de la membrana plasmática y del citoplasma se expanden y rodean la partícula hasta formar el fagosoma que luego se desprende de la membrana y pasa a unirse con los lisosomas citoplasmáticas (LIC), en cuyo interior existe enzimas que digieren el contenido fagocítico. Pinocitosis: Se efectúa por invaginación de la membrana plasmática y luego se unen los extremos, dando lugar a una vesícula pinocitica que encierra una pequeña porción de líquido generalmente agua.
CITOPLASMA
Antiguamente los biólogos pensaban que las células estaban formadas por una sustancia gelatinosa uniforme que llamaban protoplasma. Con la microscopía electrónica y otras herramientas modernas de investigación, se ha extendido la percepción del mundo con respecto a las células. En la actualidad sabemos que la célula tiene un alto nivel de organización y que es sorprendentemente compleja: tiene su propio centro de control, su sistema de transporte interno, fuente de energía, fábricas para procesar la materia que requiere, plantas de empaquetamiento e incluso un sistema de autodestrucción. En nuestros días el término protoplasma ya casi no se utiliza. El citoplasma es la parte de la célula que se encuentra entre el núcleo celular y la membrana plasmática. Consiste en una emulsión gelatinosa muy fina de aspecto granuloso el llamado citosol (en células vegetales) o hialoplasma (en células animales). Químicamente está constituido por agua (80%), sales minerales (2%), grasas y proteínas. Su función es albergar los orgánulos celulares y contribuir al movimiento de éstos. El citosol es la sede de muchos de los procesos metabólicos que se dan en las células. En el citoplasma se encuentran varios nutrientes que lograron atravesar la membrana plasmática, llegando de esta forma a los orgánulos de la célula. Está subdividido por una red de membranas (retículo endoplasmático liso y retículo endoplasmático rugoso) que sirven como superficie de trabajo para muchas de sus actividades bioquímicas. Cada uno de los organelos delimitados por sus membranas forman uno o más compartimientos independientes dentro del citoplasma.
Existe en el citoplasma una red de filamentos proteicos, que le confieren forma y organización interna a la célula y permiten su movimiento. A estos filamentos se le denomina citoesqueleto. Existen varios tipos de filamentos: i) Microfilamento o filamentos de actina, típicos de las células musculares; ii) Microtúbulo, que aparecen dispersos en el hialoplasma o forman estructuras más complejas, el huso acromático; iii) Filamentos intermedios como los filamentos de queratina típicos de las células epidérmicas. Estas estructuras mantienen una relación con las proteínas y originan otras estructuras más complejas y estables. Asimismo, son responsables del movimiento citológico.
MITOCONDRIAS
Son organelos citoplasmáticos que a la observación con el microscopio electrónico presentan forma de salchicha o de gusano, delimitados por dos membranas, una externa y lisa, y otra interna, que presenta pliegues, capaces de aumentar la superficie en el interior de la mitocondria. Como se asemejan a las bacterias en numerosos aspectos, se cree que provienen de bacterias que fueron incorporadas por la célula, en una relación de simbiosis en el que el huésped (la célula) y el organismo incorporado (la mitocondria) se ayudan para sobrevivir y reproducirse. Puede ser hallado en todas las células aunque en células muy especializadas pueden estar ausentes. El número de mitocondrias varía según el tipo celular. Gozan de cierta autonomía dentro de la célula, se multiplican independientemente por división y pueden coexistir centenares dentro de una misma célula, e incluso hay pruebas de que no les falta su genética propia. Las mitocondrias no permanecen estáticas en la célula, al contrario, se mueven, cambian de tamaño y forma, se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras más pequeñas
La función de la mitocondria es producir la mayor cantidad de energía útil para el trabajo que debe realizar la célula. Con ese fin, utiliza la energía contenida en ciertas moléculas como la glucosa, realizando la descomposición total de la misma. Estas etapas finales consisten en el consumo de oxígeno y la producción de dióxido de carbono y liberación de energía en forma de Adenosin Tri Fosfato (ATP), en un proceso denominado respiración celular por su similitud con la respiración pulmonar.
RETICULO ENDOPLASMATICO
El retículo endoplasmático es un complejo sistema de membranas dispuestas en forma de sacos aplanados y túbulos que están interconectados entre sí compartiendo el mismo espacio interno. Sus membranas se continúan con las de la membrana nuclear y se pueden extender hasta las proximidades de la membrana plasmática, llegando a representar más de la mitad de las membranas de una célula. El retículo organiza sus membranas en regiones o dominios que realizan diferentes funciones. Los dos dominios más fáciles de distinguir son el retículo endoplasmático rugoso, con sus membranas formando túbulos más o menos rectos, a veces cisternas aplanadas, y con numerosos ribosomas asociados, y el retículo endoplasmático liso, sin ribosomas asociados y con membranas organizadas formando túbulos muy curvados e irregulares. La parte externa de la membrana nuclear se puede considerar como parte del retículo endoplasmático puesto que es una continuación física de él. El retículo endoplasmático interviene en funciones relacionadas con la síntesis de proteínas y el metabolismo de lípidos, así como el transporte intracelular.
El retículo endoplasmático rugoso se encuentra unido a la membrana nuclear externa mientras que el retículo endoplasmático liso es una prolongación del retículo endoplasmático rugoso. Éste tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana. Está muy desarrollado en las células que por su función deben realizar una activa labor de síntesis, como las células hepáticas o las células del páncreas. El retículo endoplasmático liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de lípidos.
RETICULO ENDOPLASMATICO RUGOSO
El dominio rugoso del retículo endoplasmático se caracteriza por organizarse en una trama de túbulos alargados o sacos aplanados y apilados, más o menos regulares en su forma, con numerosos ribosomas asociados a sus membranas. La configuración más frecuente es de sacos aplanados y no de túbulos. En las células nerviosas es también conocido como cuerpos de Nissl.
La principal misión del retículo endoplasmático rugoso es la síntesis de proteínas que irán destinadas a diferentes lugares:
El exterior celular, del RER pasan al aparato de Golgi donde serán empaquetadas y liberadas luego al exterior de la célula para cumplir sus funciones ya sean hormonales o enzimáticas.
El interior de otros orgánulos donde formarán parte integral de las membranas.
El retículo endoplasmático rugoso sintetiza proteínas para sí mismo, las denominadas proteínas residentes.
La membrana plasmática: las proteínas integrales (aquellas que la atraviesan la membrana plasmática total o parcialmente) se sintetizan también en el retículo endoplasmático.
El RER ayuda a mantener el medio interno celular de forma estable al evitar que proteínas sean liberadas al citoplasma, consiguiendo de esta forma que dichas proteínas no interfieran con el correcto funcionamiento de la célula y sean liberadas sólo cuando sea necesario, de otra manera, si por ejemplo quedaran libres en la célula proteínas enzimáticas (encargadas de la degradación de sustancias), las mismas destruirían completamente componentes vitales de la célula.
Otra de las importantes funciones del retículo endoplasmático rugoso consiste en realizar un control de la calidad de las proteínas sintetizadas, de modo que aquellas que tienen defectos son sacadas al citoplasma y eliminadas.
La diferenciación del retículo endoplasmático rugoso está relacionada con el tipo de célula. En las células secretoras existen numerosas cadenas de retículo endoplasmático rugoso en paralelo, con una distancia mínima para poder sintetizar muchas vesículas de secreción. Es particularmente desarrollado en células con alta actividad secretora de proteínas como son los hepatocitos o células hepáticas, las células pancreáticas, etc.
RETICULO ENDOPLASMATICO LISO
Es una red constituida por finos túbulos interconectados, y cuyas membranas se continúan con las del RETICULO ENDOPLASMATICO RUGOSO, pero sin llevar ribosomas adheridos. Participa en el transporte celular y en la síntesis de ciertas sustancias como por ejemplo los lípidos, triglicéridos, y esteroides. También dispone de sustancias que actúan para desintoxicar compuesto como el alcohol y otras sustancias químicas.
La mayor parte de las células tienen un retículo endoplasmático liso escaso, pero es particularmente abundante en las células musculares estriadas (de la musculatura estriada o esquelética y en la musculatura cardiaca) donde forma el retículo sarcoplasmático, en las células del ovario y de los testículos y en las células del hígado.
El retículo endoplasmático liso está involucrado en una serie de importantes procesos celulares de los que se pueden destacar:
Síntesis de lípidos: Las membranas del retículo endoplasmático liso producen la mayoría de los lípidos requeridos para la elaboración de las nuevas membranas de la célula. Así mismo interviene en la elaboración de lípidos que se encuentran en las hormonas sexuales (estrógenos, testosterona), en el cortisol (hormona segregada por la glándula suprarrenal), y en la producción de colesterol (componente fundamental de la membrana plasmática). También se sintetizan lípidos que serán almacenados en el propio retículo (este proceso es muy activo en los adipocitos o células grasas, que almacenan estos lípidos para reserva alimentaria y como aislante térmico).
Reservorio de calcio: El REL en las células musculares que toma el nombre de retículo sarcoplásmico (RS) adoptando una conformación muy especializada. Actúan como reservorio de iones calcio (Ca2+). Cuando se produce la contracción muscular ser produce la liberación de los iones calcio almacenados en el retículo sarcoplásmico hacia el citoplasma. Estos iones de Ca2+ citoplasmáticos ponen en marcha la contracción muscular. Cuando los iones de calcio retornan son transportados activamente al RS (transporte mediado por la acción de una bomba de calcio situada en la membrana del RS) produciendose la relajación.
Detoxificación o desintoxicación y glucógenolisis: El REL en las células hepáticas (células del hígado) está involucrado en dos funciones: detoxificación y glucogenólisis. La detoxificación consiste en la transformación de drogas y otros compuestos nocivos o dañinos en compuestos más simples que puedan ser excretados por orina. En el hígado las enzimas del RE liso llevan a cabo reacciones químicas que disminuyen la toxicidad de los compuestos extraños y facilita su transporte fuera de la célula y del cuerpo del organismo.
Además el RE está involucrado en el proceso de glucógenolisis la ruptura del glucógeno para liberar glucosa. La gluosa de los alimentos es aprovechada en gran parte por el organismo. Aquella glucosa que no es utilizada se almacena en el organismo de formas: grasa (en las células adiposas) y glucógeno (en el hígado). Cuando el cuerpo necesita aportes de glucosa extra libera primero el glucógeno del hígado en un proceso denominado glucógenolisis. Este proceso es realizado en el REL del hepatocito o célula hepática.
RIBOSOMAS
Los ribosomas son complejos macromoleculares de proteínas y ácido ribonucleico (ARN) que se encuentran en el citoplasma, en las mitocondrias y en retículo endoplasmático. Están formados por dos porciones o subunidades, una pequeña y una grande, que al acoplarse dejan entre ambas un canal por el que se desliza el ARN mensajero. Los ribosomas no se definen como orgánulos, ya que no existen endomembranas en su estructura.
Los ribosomas se elaboran en el núcleo pero desempeñan su función de síntesis en el citoplasma.
La información necesaria para la síntesis proteica se encuentra en el núcleo y más específicamente en el Acido desoxirribonucleico (ADN), el cual contiene el código con el cual se formarán las proteínas. Este código pasa al citoplasma a través de los poros de la membrana nuclear en forma de Acido ribonucleico (ARN) que en este caso se denomina ARN mensajero (ARNm). Una vez en el citoplasma el ARNm se asocia a los ribosomas entre las dos subunidades. El ribosoma lee el ARN mensajero y ensambla los aminoácidos proceso conocido como traducción o síntesis de proteínas. Todas las proteínas están formadas por aminoácidos. Entre los seres vivos se han descubierto hasta ahora 20 aminoácidos. Estos se combinan siguiendo la secuencia presente en el ARNm para formar los distintos tipos de proteínas, las que posteriormente tienen diferentes destinos de acuerdo al ribosoma donde se sintetizan. Existen por tanto dos tipos de ribosomas:
Ribosomas adheridos a membrana: adheridos al lado citoplasmático del retículo endoplasmático rugoso. Las proteínas aquí sintetizadas, luego de pasar al REr, son enviadas al Golgi, a la membrana plasmática o bien forman parte de vesículas secretoras o de los lisosomas.
Ribosomas libres: No están unidos a ninguna membrana Sintetizan otras proteínas codificadas en el DNA nuclear que tendrán destinos como el núcleo, las mitocondrias o los peroxisomas.
APARATO DE GOLGI
El aparato de Golgi es un orgánulo presente en todas las células excepto los glóbulos rojos y las células epidérmicas. Pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular. Se compone de una serie de estructuras denominadas cisternas. Éstas se agrupan en número variable, habitualmente de 4 a 8, apilándose unas encima de otras y rodeadas de membrana, formando lo que se denomina el dictiosoma y cuya función es completar la fabricación de algunas proteínas. Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre las cisternas. Funciona como una planta empaquetadora, modificando las vesículas provenientes del retículo endoplasmático rugoso. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la modificación de proteínas, selección, destinación, de lípidos, almacenamiento y distribución de lisosomas y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Debe su nombre a Camillo Golgi, Premio Nobel de Medicina en 1906 junto a Santiago Ramón y Cajal.
El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales:
Región Cis-Golgi: es la más interna y próxima al retículo endoplasmático. De él recibe las vesículas, que son sáculos con proteínas que han sido sintetizadas en la membrana del retículo endoplasmático rugoso (RER).
Región medial: es una zona de transición.
Región Trans-Golgi: es la que se encuentra más cerca de la membrana plasmática. De hecho, sus membranas, ambas unitarias, tienen una composición similar.
Las vesículas provenientes del retículo endoplasmático se fusionan con el cis-Golgi, atravesando todos los dictiosomas hasta el trans-Golgi, donde son empaquetadas y enviadas al lugar que les corresponda. Cada región contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesículas según donde estén destinadas. Sin embargo, aún no se han logrado determinar en detalle todas las funciones y estructuras del aparato de Golgi.
La célula sintetiza un gran número de diversas macromoléculas necesarias para la vida. El aparato de Golgi se encarga de la modificación, distribución y envío de dichas macromoléculas en la célula. Modifica proteínas y lípidos (grasas) que han sido sintetizados previamente tanto en el retículo endoplasmático rugoso como en el liso y los etiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera o dentro de la célula. Las principales funciones del aparato de Golgi pueden resumirse en las siguientes:
Modificación de sustancias sintetizadas en el RER: En el aparato de Golgi se transforman las sustancias procedentes del RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la estructura definitiva y así adquirir su conformación activa o funcional. Por ejemplo, en el RER de las células acinosas del páncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, adquirirá la forma o conformación definitiva de la insulina. Las enzimas que se encuentran en el interior de los dictiosomas son capaces de modificar las macromoléculas mediante glicosilación (adición de carbohidratos) y fosforilación (adición de fosfatos). Las proteínas también son marcadas con secuencias señal que determinan su destino final.
Secreción celular: las sustancias atraviesan todos los sáculos del aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesículas de secreción, son transportadas a su destino fuera de la célula, atravesando la membrana citoplasmática por exocitosis.
Producción de membrana plasmática: los gránulos de secreción cuando se unen a la membrana en la exocitosis pasan a formar parte de esta, aumentando el volumen y la superficie de la célula.
Formación de los lisosomas primarios.
APARATO DE GOLGI
LISOSOMAS
Son organelas que funcionan como el sistema digestivo de las células, sirviendo tanto para degradar material proveniente del exterior de la célula, así como componentes obsoletos de la misma célula.
Son orgánulos relativamente grandes, formados por el retículo endoplasmático rugoso (RER) y luego empaquetadas por el complejo de Golgi. Los lisosomas son compartimentos encerrados por una única membrana, que contienen enzimas (sustancias que producen destrucción o lisis de otras sustancias) utilizadas para la digestión intracelular de moléculas grandes o macromoléculas de proteínas, ácidos nucleicos, carbohidratos y lípidos. Los productos finales de la digestión de las estas macromoléculas, tales como aminoácidos, azúcares y nucleótidos, son transportados hacia el citoplasma desde donde pueden ser excretados o reutilizados por la célula. Son verdaderas bolsas de enzimas, las cuales si se liberan y pasan al citoplasma producirían la destrucción total de la célula. Por ello la membrana de los lisosomas debe estar intacta y protegida de la acción de estas enzimas. Las enzimas más importantes del lisosoma son:
Lipasas: que digieren los lípidos.
Glucosidasas que digieren los carbohidratos.
Proteasas: que digieren las proteínas.
Nucleasas: que digieren los ácidos nucleicos.
El proceso de digestión celular y formación de lisosomas puede resumirse del siguiente modo:
El material proveniente del exterior celular ingresa al interior de la célula por endocitosis o por fagocitosis.
Una vez incorporadas al citoplasma reciben el nombre de endosoma temprano (si procede de la endocitosis) o fagosoma (si procede de la fagocitosis).
Una vesícula brota del aparato de Golgi, con un contenido de enzimas hidrolíticas (hidrolasas) el denominado lisosoma primario.
El lisosoma primario se fusiona con el enodosoma temprano o con el fagosoma, formando el lisosoma secundario o endosoma tardío. En esta estructura se liberan las enzimas que actúan sobre los diferentes componentes o sustratos. Las lipasas sobre los lípidos, las proteasas sobre las proteínas, etc.
Lo que queda del lisosoma secundario después de la absorción es un cuerpo residual. Los cuerpos residuales contienen desechos no digeribles que en algunos casos se exocitan y en otros no, acumulándose en el citoplasma a medida que la célula envejece.
Los lisosomas también son responsables de la autofagia, un proceso en el que se eliminan las partes obsoletas de la célula. El primer paso de la autofagia parece ser el secuestro de una organela o parte celular en una membrana derivada del RE. La vesícula resultante (autofagosoma) se fusiona luego con un lisosoma, y sus contenidos son digeridos (1). Este proceso es altamente regulado y los componentes celulares seleccionados pueden de alguna manera ser marcados para su destrucción lisosomal.
NUCLEO
El componente más notorio y evidente cuando se observa la célula al microscopio es el núcleo. Si bien su tamaño es variable, está generalmente relacionado con el tamaño de la célula a la que pertenece. Ocupa aproximadamente el 10% del total del volumen celular.
Es el centro de control celular y encierra la información genética que le otorga a cada célula las características morfológicas, fisiológicas y bioquímicas que le son propias. Es imprescindible para la sobrevida de la célula.
En el período interfásico (período en el que la célula no se está dividiendo), el núcleo no presenta en general cromosomas visibles.
La forma del núcleo puede ser regular o irregular
Regular: esférica, ovoide, cúbica, etc. Coincidiendo con la forma de la célula. Es decir que la forma del núcleo coincide generalmente con la de la célula.
Irregular: como en los glóbulos blancos polimorfonucleares, su morfología polilobulada y en forma de herradura es la que le da aspecto irregular al núcleo.
El número de núcleos por célula también es variable, suele ser uno en la mayoría de las células pero puede haber dos como en algunos hepatocitos. También hay ocasiones en los que se encuentran muchos núcleos como en las fibras musculares estriadas. Otros como los glóbulos rojos carecen de núcleo.
La posición del núcleo varía según el tipo de célula considerada y según la materia acumulada en la célula. Cada célula tiene el núcleo en una posición característica en casi todas las células animales es céntrico, en algunas como las adiposas y las de las fibras musculares estriadas esqueléticas es excéntrico, en las epiteliales se ubica en la zona basal.
ENVOLTURA NUCLEAR Y POROS
La envoltura nuclear también conocida como membrana nuclear se compone de dos membranas una interna y otra externa, dispuestas en paralelo la una sobre la otra. Evita que las macromoléculas difundan libremente entre el nucleoplasma y el citoplasma. La membrana nuclear externa es continua con la membrana del retículo endoplásmico rugoso (RER), y está igualmente tachonada de ribosomas. El espacio entre las membranas se conoce como espacio perinuclear y es continuo con la luz del RER. Su importancia radica en que el proceso de transcripción de ARN, a partir de ADN está físicamente separado tanto en el tiempo como en el espacio del sitio de la síntesis proteica. La composición química es de tipo lipoproteica. Posee múltiples poros que le permiten una cierta comunicación con el citoplasma. El número y tamaño de los poros varía con el tipo de célula. Se cree que en los mamíferos estos poros ocupan el 10% con relación a la superficie total. Por dichos poros pueden pasar macromoléculas y las unidades ribosomales pero el intercambio es selectivo, su función es impedir la entrada de los ribosomas activos en el núcleo. La envuelta nuclear no aísla al núcleo, sino que es un punto de regulación en el transporte de moléculas (proteínas y ácidos nucleicos, subunidades ribosomales, iones, etc.) entre el núcleo y el citoplasma.
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