Fisiología digestiva y los procesos metabólicos del conejo

• Introducción
• Fisiología Digestiva
• La cecotrofia
• Energía
• Proteínas
• Fibra bruta
• Carbohidratos
• Lípidos
• Metabolismo
• Minerales
• Elementos trazas o microelementos
• Vitaminas
• Conclusiones
• Bibliografía

Resumen

La explotación y crianza de la especie cunícula en Cuba ha tomado en los últimos años una fuerza increíble, esto se debe, fundamentalmente, a que presentan características peculiares que lo hacen un animal muy interesante destacándose su pequeño tamaño, su rápida reproducción y su plasticidad genética permitiendo así la creación de nuevas razas para distintos propósito. En el presente trabajo destacamos algunos aspectos de importancia que deben conocer aquellas personas que sean o no especializadas en la crianza del conejo tales como: su fisiología digestiva, importante para comprender los procesos digestivos y en especial el fenómeno cecotrofia que los hace más eficiente que los bovino y ovinos de carne, permite además conocer los requerimientos de proteína, lípidos, energía, fibra bruta, minerales y vitaminas que se le deben de garantizar para mantener un desarrollo normal para la especie. Éstos utilizan recursos no aprovechables por otras especies menores y en este sentido cooperan al optimizar la utilización de alimentos producidos en un área determinada. El conocimiento profundo y el manejo adecuado de su fisiología digestiva, que es menos complicada que la de un rumiante pero si más compleja que la de un no rumiante son herramientas que nos permiten valorar cuan valiosa es esta especie el cual puede digerir forrajes verdes, productos de baja calidad con un alto porcentaje de fibra bruta y la utilización de productos energéticos muy económicos (como la caña, subproductos de la industria azucarera y citrícola), y convertirlos en amino ácidos, lípidos y proteína ayudado por su poderosa digestión basada en el proceso de cecotrofia, esto lo transforma en un animal cuatro veces más eficiente que el vacuno y ovino de carne en la utilización de estos productos, esto permite que este animal se adapte a condiciones adversa y cuando se mezcla esta característica con la de su potencial biológico se transforma en un animal ideal tanto para la explotación intensiva como para la familiar. Esto posibilita caracterizar el fuerte proceso digestivo del conejo como animal monogástrico o seudorumiante.

Introducción

La cría de conejos ha constituido por siglos un agradable pasa tiempos. Su pequeño tamaño, su rápida reproducción y su plasticidad genética han hecho posible la creación de múltiples razas de diversos tamaños y atractiva coloración. Estos presentan características peculiares que lo hacen un animal muy interesante para utilizar recurso no aprovechables por otras especies menores y en este sentido cooperan al optimizar la utilización de alimentos producidos en un área determinada. Su capacidad de digerir forrajes verdes, productos de baja calidad, productos y subproductos fibrosos, además de poder utilizar en altos porcentajes de las dietas las fuentes de energéticos más económicas, así como caña, subproducto de la agroindustria azucarera y citrícola, todo esto lo hacen adaptables a condiciones diversas según el lugar cambiante (según épocas del año).

Una de sus mayores ventajas es ser una de las especies de mayor potencial biológico para la reproducción el cual se puede obtener en crías intensivas 8-10 partos/ año, alrededor de 6 sacrificados/parto y un total de 48-60 descendientes cebados/año, 4-5 sacrificados de 2 kg de peso vivo para 30 kg de canal /hembra/año. Por otra parte se sitúa después de las aves en la eficiencia de la conversión de energía en proteína de la canal y resulta cuatro veces más eficiente que el vacuno y ovino de carne, según (Ponce De León, 1998)

En nuestro país, a partir de 1994, se incrementó la producción cunícla a través de los criadores particulares, independientemente del apoyo estatal. La alternativa productiva comenzó por la provincia de Ciudad de La Habana, donde existían limitaciones de espacio para la cría y sin embargo, ya a poco más de cinco años del inicio, se obtienen resultados alentadores. En el año 1996se produjeron en el país 72 TM de carne y en 2001 fue de 1100 TM, superando el record histórico de 387 TM en 1983 (Riverón et al, 2003).

El desarrollo de un conejar y explotación de este depende de gran medida de la regularidad que se observe en el régimen alimenticio.

El conejo, por su prolificidad y precocidad plantea exigencias de factores nutricionales especialmente durante la época de lactancia de las hembras y el crecimiento de los gazapos, como ninguna otra especie, a extremos tales que, cualquier deficiencia en la dieta diaria tanto cuanti como cualitativamente considerada, con tal que esta se prolongue por los 15 días , ya de inmediato aparecen los síntomas típicos de los estados carenciales.

El objetivo de la presente revisión es, caracterizar el proceso digestivo del conejo como animal monogástrico.

Fisiología Digestiva

El conejo como animal monogástrico, realiza una digestión más eficiente que el caballo y en menor grado que los rumiantes. La digestibilidad de las fibras dependen del contenido de lignina, teniendo una mayor eficiencia cuando los pastos son pobres en este elemento y con alto contenido de celulosa, hemicelulosa, apoyados por un aparato digestivo que está formado por la boca, esófago, estómago, intestino delgado, (duodeno, yeyuno e ilion), intestino gruesos, ciego, colon y recto), el ano y las glándulas hígado y páncreas.

La boca presenta 8 incisivos largos bien afilados que crecen continuamente., de ahí el hábito de roer superficies duras y ásperas para mantenerlos en un equilibrio entre el crecimiento y el desgaste. Los incisivos cortan los alimentos en pequeñas porciones, los cuales se trituran posteriormente por los molares. La saliva es rica en algunos fermentos y enzimas necesarias para el inicio de la digestión de los carbohidratos.

El esófago es un tubo musculoso que lleva el alimento previamente ensalivado hacia el estómago. El estómago del conejo es muy rudimentario, su pH es muy ácido(1.5-2), su capacidad contráctil siempre está comprometida por ello, el conejo no puede vomitar y para que el alimento pase deber haber una fuerza de empuje que realiza el nuevo alimento ingerido. Siempre presenta algún alimento, incluso después de varios días de ayuno y como especie es muy susceptible a las indigestiones.

El intestino delgado mide aproximadamente 3 m y tiene la función de completar la digestión y absorción de sustancias degradadas en él o en el estómago.

En el ciego ocurren procesos importantes por ejemplo, la degradación de la fibra vegetal por la acción de las bacterias. Este órgano, en comparación con el resto del sistema digestivo y con el propio ciego de otras especies, tiene gran desarrollo, en él se sintetizan vitaminas y se producen entre otros, los ácidos grasos volátiles.

El colon puede absorber grandes cantidades de líquidos y junto con ellos algunos nutrientes. Aquí comienza el proceso de formación del bolo fecal y termina en el recto.

La cecotrofia

El proceso de cecotrofia está íntimamente relacionado con la flora digestiva ubicada en el ciego que, como dijimos, está muy desarrollado. Como concepto, es el consumo del contenido del ciego (cecotrofo) directamente del ano, este contenido es altamente nutritivo, ricos en minerales, vitaminas, ácidos grasos volátiles y algunos aminoácidos.

Los cecotrofos son consumidos preferentemente en las horas más tranquilas del día, durante la noche o temprano en la mañana y esto permite al animal recuperar algunas vitaminas, minerales, nitrógeno y otros nutrientes.

Es un rasgo indicativo en el estrés entrar a un conejar y observar uno o barios conejos que no han podido consumir sus cecotrofos. Estos son notablemente visibles en formas de pequeños racimos de color carmelita brillante que se adhieren fácilmente al piso de las jaulas. Ante esta situación, el criador debe de determinar las causas que alteran el bienestar de los animales y dar la solución más adecuada. Una vez consumidos, siguen su curso normal y se convierten posteriormente en heces fecales.

Proceso digestivo:

• 1. El alimento consumido se digiere parcialmente en el estómago y pasa por el intestino delgado.

• 2. El alimento llega al ciego donde permanece 12 horas más menos. Las bacterias del ciego digieren este alimento y producen vitaminas y aminoácidos. Se digiere también la mayoría de la fibra cruda que no puede ser digerida en otra parte del aparato digestivo. En el ciego la masa alimentaria es fermentada en bolitas húmedas y blandas, mientras esto sucede, el nuevo alimento es consumido y se inicia su digestión en el estómago.

• 3. El alimento que ha completado su digestión bacteriana en el ciego pasa rápidamente a través del intestino grueso y es tomado directamente del ano por la boca del animal, iniciando su segundo ciclo digestivo. Mientras tanto, el nuevo alimento ha completado su digestión estomacal y pasa al intestino delgado.

• 4. El nuevo alimento llega al ciego e inicia su digestión bacteriana. El alimento que ha sido reingerido se somete a una digestión estomacal.

• 5. Después de su segunda digestión, la masa alimentaria pasa por el intestino delgado donde son absorbidos más nutrientes. Luego cruza sin entrar al ciego y pasa lentamente por el intestino grueso para trasformarse en las bolitas duras y secas que son excretadas.

• 6. El nuevo alimento es ingerido por el conejo y el ciclo se repite.(Jiménez 1992)

Para regularizar la alimentación en un conejar , deben tenerse en cuenta una series de factores que de inmediato vamos a enumerar:

• 1. La ración diaria del conejar debe cumplir los requerimientos acorde con el propósito que se explote la instalación .

• 2. La ración debe cumplir con absoluta seguridad todas las necesidades alimenticias exigidas por los animales según su edad, desarrollo y fines que se exploten.

• 3. Las raciones deben prepararse bajo normas económicas aceptables.

• 4. Las raciones deben estar constituidas por alimentos de fácil, segura y regular obtención, de modo que no sea preciso frecuentemente estar cambiando los ingredientes de la ración.

En nuestro país contamos con una gran variedad de alimentos que le son palatables al conejo y que pueden ser incluidos en la ración diaria eficientemente balanceada.

Es tal la importancia de la calidad de una ración en el buen desarrollo de una explotación cunículo que ello constituye el factor principal en el desarrollo de los animales saludables dotados de una alta resistencia a las enfermedades de rápido desarrollo, único modo de lograr animales "Terminados" para el consumo dentro del tiempo mínimo necesario dentro de cada raza (Leiva, 1975).

El conejo como todos los animales, necesitan un balance en el contenido de los nutrientes (energía, proteína, fibra, minerales y vitaminas), en la que influyen las categorías, el estado reproductivo y el ambiente exterior. En países de clima templado se ha estudiado con mayor exactitud los requerimientos para la ceba, la lactancia, crecimiento y gestación, mientras que en países de clima cálido el consumo voluntario de los animales disminuye, por ello que la concentración de nutrientes debe ser óptima para cubrir los requerimientos y obtener las mismas respuestas:

• 1. Animales en desarrollo: Las necesidades del conejo en crecimiento es el doble de las necesidades de mantenimiento del conejo adulto del mismo peso.

Los gazapos consumen calostro y continúan con el consumo de leche en las dos primeras semanas de vida, ya que son lactantes estrictos y a partir de los 15 días de vida continúan consumiendo leche pero comienza la ingestión de alimentos sólidos hasta el destete (5ta y 7ma semana de vida). Después el gazapo consume alimentos concentrados y voluminosos hasta que adquiere el peso de sacrificio. En el desarrollo (45- 90 días) la ración debe contener entre el 12 y 15% de FB, 2-3% de grasa, de 20-124 % PB y de 5 – 6% de minerales; en esta etapa es donde se registran las mayores ganancias de peso vivo.

• 2. Requerimientos.

Energía

Los animales emplean la mayor parte de los nutrientes orgánicos como materiales para la construcción de los tejidos corporales y la síntesis de productos tales como: lache, huevo y también como fuente de energía para el trabajo que han de realizar. Las característica común de todas estas funciones es que en todas ellas hay transferencia de energía; así ocurre cuando en la oxidación de los nutrientes la energía química se transforma en energía mecánica o calórica o cuando pasa de una forma a otra, como pasa en la síntesis de las grasas a partir de los carbohidratos del alimento. Por lo tanto el valor nutritivo de un alimento viene dado sobre todo por su capacidad de producir energía.

Cuando a un animal se le priva de alimentos, este sigue necesitando energía para mantener el trabajo mecánico de la actividad muscular, el trabajo químico que significa, por ejemplo, el movimiento de sustancias disueltas contra el gradiente de concentración y la síntesis de constituyentes de orgánicos que se consumen, tales como enzimas, y hormonas; y esta energía la obtiene a partir del catabolismo de las reservas corporales, en primer lugar del glucógeno y luego de las grasas y proteína. En el animal que come, la energía procedente del alimento se emplea ante todo en estos procesos de mantenimiento del organismo, evitando así el catabolismo de los tejidos.

La energía que excede de la necesaria para el mantenimiento se usa para las distintas formas de producción (o mejor, los empleados de este modo son los nutrientes representado por esa energía). Un animal joven en periodo de crecimiento almacena energía en las proteínas de sus nuevos tejidos; un animal de engorde lo almacena en forma de grasa y un animal lactante transfiere la energía del alimento o la de los constituyentes de la leche. Otras formas de producción son la realización de trabajo muscular y la formación de lana y huevo. No existe ninguna función, ni siquiera el mantenimiento orgánico, de lo que pueda decirse que ostenta una prioridad absoluta sobre la energía del alimento. Un animal joven que recibe la cantidad de proteína suficiente para el mantenimiento puede, a pesar de todo, seguir acumulando proteínas y obtener energía de sus reservas e grasas (Boadas y col 1972)

Proteínas

Las proteínas o prótidos según la terminología bioquímica internacional forman el más vasto e interesante grupo de sustancias orgánicas, y se debe su enorme importancia biológica al hecho de que los protoplasmas celulares y todos los elementos histológicos de cualquier organismo vegetal o animal, al contienen en medidas más o menos elevadas. Como es sabido, las plantas y muchos microorganismos son capaces de sintetizar las proteínas a partir de compuestos nitrogenados inorgánicos ( nitratos y amoniaco), mientras los animales no están previstos de de esta facultad y por eso su vida depende de la toma e sustancias proteicas mediante la alimentación. Si consideramos que las proteínas entran en la constitución de muchas hormonas y enzimas, o sea, los biocatalizadores de todas las reacciones que se verifican en el curso del metabolismo y en la actividad de los tejidos y de los órganos, podemos comprender todavía la enorme importancia de estas sustancias verdaderamente "primarias" para la existencia y la conservación de la vida.

El estudio de los productos e hidrólisis de la proteína han demostrado que estas sustancias deben considerarse formadas totalmente o casi por aminoácidos el cual están unidos por enlace peptídico.

Es notorio en efecto, que al final de la digestión una cantidad más o menos elevadas de los péptidos alimenticios se encuentren escindidos en aminoácidos y en péptidos de bajo peso molecular y que estos son absorbidos a través del epitelio intestinal pasando al plasma sanguíneo de la circulación portal para realizar las siguientes funciones:

• 1. Formación de substancias vivientes y crecimiento del organismo.

• 2. Reparación de los desgastes de tejidos y órganos.

• 3. Síntesis de proteínas contenidas en secreciones (caseína de la leche) y en otras producciones (lana huevos) de la proteína del plasma, de las enzimas y hormonas.

• 4. Formación de glucosa y glucógeno, del cual el organismo puede sacar la energía necesaria para los diferentes procesos fisiológicos, para el trabajo muscular o puede transformarla en grasa de depósito.

• 5. Oxidación de los cetoácidos y de todas las sustancias que se han originado durante el metabolismo intermediario, con producción de energía.

Para que los alimentos sean utilizado con la máxima eficacia, el animal ha de recibir las proteínas y aminoácidos esenciales en las cantidades adecuadas o suficientes para hacer frente a la demanda metabólica. Los animales de estómagos sencillo, como los cerdos y las aves, obtienen estos aminoácidos por ruptura de las proteínas durante la digestión y la absorción; en los animales rumiantes el proceso es más complicado, ya que debido a la degradación y síntesis de proteínas que tiene lugar en el rumen, el material del que finalmente dispone el Animal para ser digerido defiere considerablemente del que se contaba en el alimento en un principio.

(Álvarez, 2001)

Metabolismo de las proteínas en los monogástricos:

A diferencia de los rumiantes los monogástricos poseen otras formas de degradar las proteínas, ya que estos no poseen rumen. Cuando el alimento llega al estómago después de haber pasado por un proceso de masticación llega al estómago donde es atacado por el ácido clorhídrico segregado por el estómago y algunas enzimas que participan.

La pepsina, tripsina y quimotripsina son las proteinazas que actúan en el estómago o intestino delgado ,y que tras la activación del zimógeno correspondiente, desdoblen mediante hidrólisis los componentes peptídicos atacando los grandes polipéptidos.

El desdoblamiento de los compuestos peptídicos en el intestino delgado se realiza en parte en situación intraluminal por las enzimas del páncreas(tripsina, quimotripsina y carboxipeptidasa ), así como mediante digestión membranosa y degradación intracelular con ayuda de las aminopeptidasa de la mucosa intestinal que garantiza la ruptura de los enlaces peptídicos mediante el contacto del sustrato con la mucosa. Las nucleasas despolimerizan en primer lugar los ácidos nucléicos originando mononucleótidos. Después bajo la acción de las nucleotidasas se originan los nucleósidos a partir de nucleótidos (Hooge, 2004)

Los aminoácidos resultantes del metabolismo de las proteínas en el estómago, intestino o rumen poseen los siguientes destinos posibles de ser absorbido en el lumen del tracto intestinal:

• 1. Desaminación y formación de un (-cetoácido amoniaco.

• 2. Conversión del amoniaco en urea(ureogénesis)

• 3. Oxidación del (-cetoácido con fines energéticos.

• 4. Conversión del (-cetoácido en glucosa o grasa(lipogénesis)

• 5. Aminación o transaminación

• 6. Síntesis de proteínas orgánicas.

• 7. Síntesis de enzimas, hormonas, creatina, ácido úrico, ácido lipúrico, sales biliares y pigmentos.

• 8. Excreción de tales en la orina.( Dukes, 1968)

Fibra bruta

La fibra bruta es la porción de los carbohidratos totales de los alimentos que resiste a los tratamientos por los ácidos y los álcalis indicado y que en principio se creyó constituido una porción indigestible de los alimentos, ya estos pueden ser digeridos por los rumiantes según Boada y col (1972).

Según (Ly, 1979) la fibra es una entidad biológica y no una entidad química, por cuanto la pared celular tiene una estructura compleja compuesta por celulosa y hemicelulosa, pectinas, algo de proteínas, sustancias nitrogenadas lignificadas, ceras, cutinas y minerales.

Su importancia radica en lo referente a la velocidad del pasaje en el tracto gastrointestinal, disponibilidad de nutrientes, calidad de la canal y nivel de colesterol plasmático en el suero.

No puede despreciarse el papel físico de la fibra bruta en una ración. En los alimentos de origen vegetal el residuo indigestible está principalmente constituido por fibra bruta. Por lo tanto el material de esta naturaleza es el que da a las raciones su volumen fisiológicamente efectivo. Los movimientos peristálticos normales del tracto intestinal dependen, en parte, de la distensión

Interna originadas por los agentes digestivos o que , a pesar ser atacados no han dado lugar a fracciones absorbibles(Crampton y Harris, 1979).

Algunos de tales residuos son hidrófilos y por su capacidad de retener agua ayudan a mantener la consistencia blanda y húmeda de la masa fecal, facilitando de esta forma su fácil progresión a través del intestino grueso actuando como laxante en monogástricos, aunque existen casos que estas fibras son atacadas por bacterias produciendo gases el cual tienen que ser expulsado en conjunto con las heces fecales provocando irritación debido a la compresión de estos gases y formación de ácidos grasos libres estimulando también el peritaltismo. Algunas fibras e algunos alimentos quizás por su naturaleza física son irritantes hasta el punto de producir diarreas y luego constipación por execiva contrición del intestino.

Los herbívoros son pocos afectados por la naturaleza física de la fibra bruta de la ración, quizás porque, por una parte, los microorganismos que la atacan, normalmente producen ácidos grasos absorbibles, y por otra parte, eliminan los gases mediante la eruptación. En los herbívoros el volumen de la ración tiene más importancia como índice de valor de la energía utilizable que como producto de posibles propiedades laxante.(Boada y col, 1972)

Carbohidratos

Estos tienen gran importancia en la alimentación de los animales, pues constituyen aproximadamente las tres cuartas partes de la materia seca de las plantas y son la principal fuente de energía y calor en los alimentos que consumen los animales. Este grupo comprende azúcares de composición relativamente sencilla, y el almidón, la celulosa y otros compuestos cuya naturaleza es muy compleja. Los carbohidratos deben su nombre a la integración de tres elementos químicos: el carbono, el hidrógeno y el oxígeno, estos dos último en igual proporción que en el agua.

Los azúcares y el almidón son digeridos fácilmente por los animales y tienen un alto valor alimenticio, mientras que la celulosa y otros carbohidratos complejos constituyen las fibras leñosas de las plantas el cual se digieren con dificultad perdiendo de si gran cantidad de energía ( Dukes, 1968).

Destino principal de los carbohidratos en monogástricos:

La glucosa es el principal representante del metabolismo energético. La glicólisis es la vía principal de utilización de la glucosa y la realizan todas las células del organismo. Esta se caracteriza por proporcionar ATP en ausencia de O2 tienen gran importancia, pues al músculo esquelético realizar un trabajo eficiente. Los tejidos con actividad glicolítica importante pueden vivir episodios de anoxia, no así el corazón adaptado al trabajo aeróbico.

La glicólisis no solo es la ruta principal para el metabolismo de la glucosa , sino que también proporciona una vía importante para otros monosacáridos (fructuosa, galactosa) derivados de los alimentos. La oxidación de la glucosa hasta ácido láctico se lleva cabo por la vía glicolítica en condiciones anaerobias, y su oxidación completa hasta CO2 y H2O se realiza mediante el ciclo de los ácidos tricarboxílicos.( Hammond, 1970; Álvarez, 2001)

DEGRADACIÓN DE LOS CARBOHIDRATOS EN EL INTESTINO DELGADO:

El desdoblamiento de los carbohidratos en el intestino se verifican en dos etapas:

• 1. El desdoblamiento intraluminal de los polisacáridos.

• 2. La digestión membranosa de los productos de desdoblamiento y de los oligosacáridos presentes en los alimentos.

La amilasa responsable de la ruptura de los enlaces (-glucosídico de la amilasa, de la amilopectina y glucógeno procede de la segregación pancreática y en cerdos además, en escasa cuantía de la saliva.

Las disacaridasas (lactasa, maltasa, sacarasa) localizados en la zona pilosa de las células epiteliales del intestino delgado y la (-dextrina provocan la degradación de los disacáridos y de la (-dextrina límite hasta el grado de monosacárido. La mayor parte así originada es absorbida en el punto de hidrólisis o en las proximidades del mismo (Kolb, 1979 y Rodríguez, 2002).

El almidón y otros carbohidratos digeribles se transforman en monosacáridos por una serie de fermentos que comprenden:

• 1. Amilasa salival: es una (-1,4-glucosidasa que obra sobre el almidón o el glucógeno.

• 2. Una amilasa pancreática muy activa que desdobla al almidón y las dextrinas en maltosas.

• 3. Una maltosa pancreática que cataliza la hidrólisis de la maltosa en glucosa.

• 4. Maltasa, sucrasa (invertina) y lactasa que desdoblan los disacáridos correspondientes y se segregan en la mucosa intestinal.

Solamente se absorben y pueden utilizarse los monosacáridos. Se eliminan sin transformación los disacáridos y polisacáridos superiores cuando se inyectan en la corriente sanguínea.

Después de la absorción, los carbohidratos se transportan por la circulación portal al hígado. Los monosacáridos llegan al hígado donde se convierten en glucosa. Puede pasar la glucosa la circulación general y transportarse a los tejidos o convertirse en glucógeno (forma de almacenamiento de la glucosa en los animales) (Rafelson y col, 1967).

Lípidos

Los alimentos contienen siempre un grupo de compuestos orgánicos caracterizados por su solubilidad en éter, gasolina, benzol, cloroformo y por su insolubilidad en agua, que comúnmente son llamadas grasas, y lípidos en la terminología bioquímica. Estas tienen funciones de reservas energéticas para hacer frente a la necesidad del organismo cuando la alimentación es insuficiente, o en particulares momentos funcionales, también como protectores de órganos y amortiguadores de golpes (antitraumático)( Álvarez, 2004), ayuda a la absorción de la vitamina A de los alimentos y especialmente de los carotenos, y puede facilitar la absorción del calcio.

Las grasas como los carbohidratos están constituido por carbono, hidrógeno y oxígeno, pero las proporciones del carbono y del hidrógeno son muchos mayores en las grasas. Debido a esto las grasas proporcionan al oxidarse 2,25 veces más calor y energía a igualdad de peso que los carbohidratos y mayor valor alimenticios para los animales ( Boadas y col, 1972).

METABOLISMO DE LÍPIDOS

El metabolismo de lípidos y carbohidratos está ampliamente relacionado en la célula.

METABOLISMO DE ÁCIDOS GRASOS

Los ácidos grasos tienen 3 funciones en la célula:

-Estructural (ácidos grasos que forman las membranas: fosfolípidos, glucolípidos…).

-Mensajeros secundarios (1,2-DAG tiene características de señalización celular).

-Energética (son la mayor reserva de energía en los animales).

En los seres vivos puede haber ácidos grasos saturados o insaturados. Los dobles enlaces tienen casi siempre estereoquímica cis. La mayoría de ácidos grasos naturales tienen un número par de carbonos.

A mayor número de carbonos, más sólida es la molécula del ácido graso. A partir de 16-18 C, una molécula es sólida a temperatura ambiente. Conforme más dobles enlaces, más fluida (más líquida es).

Una membrana rica en ácidos grasos insaturados es menos fluida.

Los ácidos grasos son más ricos en energía que el glucógeno, porque los ácidos grasos son moléculas más reducidas que la glucosa y su oxidación completa a CO2 da más energía. La combustión de 1 gr de grasa produce más calorías (9 Kcal) que 1 gr de azúcar (4 Kcal).

El glucógeno se almacena acumulando mucha agua (hay el triple de H2O que de glucógeno). Los ácidos grasos se acumulan como triglicéridos de forma prácticamente anhidra (son muy hidrofóbicos). La eficiencia de almacenar energía en forma de ácido graso es 5 o 6 veces más eficiente que en forma de glucógeno.

Metabolismo

La degradación de los ácidos grasos es la degradación de los triglicéridos porque es así como se almacenan. Implica 3 pasos diferentes:

-Movilización de triglicéridos.

-Introducción de los ácidos grasos en el orgánulo donde se degradarán (sólo en la mitocondria).

-Degradación de la molécula de ácidos grasos (b-oxidación de los ácidos grasos).

La movilización de los ácidos grasos es por hidrólisis de los triglicéridos mediante lipasas. Se produce glicerol y los 3 ácidos grasos correspondientes.

El glicerol no es un componente grande de los ácidos grasos. Es el único componente del Triglicérido que puede dar glucosa. Los ácidos grasos, en los animales, no pueden dar glucosa.

El glicerol es fosforilado en glicerol-3-P mediante la glicerol quinasa. Mediante la glicerol-P deshidrogenasa se convierte el glicerol-3-P en dihidroxiacetona-P, que puede dar glucosa.

El acetilo entra en la mitocondria en forma de acetil-co-A. No entra como acetil-co-A pero tiene que activarse. Esta reacción transcurre a través de un intermedio (acil-AMP).

Para entrar en la mitocondria requiere un transportador específico. Existe un enzima que transfiere el grupo acilo a la carnitina, que tiene un OH donde es transferido el ácido graso. Esta reacción es catalizada en la cara externa de la mitocondria mediante el acil-carnitina transferasa 2.

La translocasa (que está en la membrana interna de la mitocondria) coge acilcarnitina y la entra en la mitocondria.

La acil-carnitina transferasa II transfiere el grupo acilo de la carnitina al co-A y da lugar al acil-co-A. La carnitina después vuelve a salir al exterior.

El acil-co-A aparece dentro de la mitocondria. En la mitocondria sufre la b-oxidación (proceso en el que se obtiene energía del ácido graso).

La b-oxidación de ácidos grasos es estrictamente mitocondrial.

Llega un ácido graso y se degrada esencialmente cortando la molécula de ácido graso en trozos de 2 C. Los cortes se hacen mediante 4 reacciones cíclicas en cadena:

Se oxida un enlace a doble enlace mediante la acil-co-A deshidrogenasa asociado a el paso de FAD a FADH2. Da lugar al enoil-co-A (tiene un doble enlace que siempre tiene una estereoquímica trans). Es sustrato para la enoil-co-A hidratasa, que da lugar siempre al L-hidroxiacil-co-A (porque el sustrato es siempre estereoquímicamente definido).

El L-hidroxiacil-co-A es oxidado a cetona mediante la L-hidroxianoil-co-A deshidrogenasa, que requiere una reducción de NAD a NADH, dando el cetoacil-co-A en la posición b.

Es susceptible a ser atacado por un co-A (es una tiólisis). Se rompe 1 enlace saltando los electrones de un lado a otro: queda una molécula de acetil-co-A y otra molécula con 2 C menos.

Se produce mediante la b-cetotiolasa.

Este proceso puede volver a ser reutilizado usando ese acil-co-A 2 C más corto.

Se producen roturas discretas de 2 C produciendo en cada ciclo 1 FADH2 y 1 NADH. Estas reacciones también se producen en el ciclo de Krebs desde succinato a OAA. Siempre se forma un doble enlace, hidroxilo, cetona y se acaba obteniendo energía. Los ácidos grasos se degradan donde está la estructura que utiliza estos productos resultantes. Los 8 acetilo-co-A que se encuentran en la mitocondria pueden ser transferidos, cada uno de ellos en: 3 NADH, 1 FADH2 y 1 GTP. Dan lugar a 80 ATP.

En total, dan lugar a 108 ATP, a los que hay que restar 2 ATP que son lo que cuesta formar el palmitoil-co-A.

La importancia del glicerol es la formación de glucosa, que es imprescindible para algunos tejidos.

El degradar ácidos grasos insaturados provoca un problema en el animal. Para que un ácido graso dé toda la energía que lleva, hace falta que se de la b-oxidación y que el acetil-co-A entre en el ciclo de Krebs (es necesario que hayan intermedios que los capturen).

A veces, la b-oxidación de tantos acetil-co-A los hace imposible de capturar. También puede ser que sobre acetil-co-A. El organismo responde a esa situación generando cuerpos cetónicos (combustibles alternativos que producen los animales).

Para sacar todo el provecho de energía hay que tener un mínimo de carbohidratos para alimentar los intermedios del ciclo de Krebs.

Los ácidos grasos que sólo dan acetil-co-A como producto no pueden dar glucosa.

La existencia de dobles enlaces en los ácidos grasos se da esencialmente en:

cis D9 C16 => ácido palmitoleico

Se metaboliza dando palmitoil-co-a, llegando a la mitocondria. Cuando entra en la b-oxidación, se oxida 2 veces y da 1 acetil-co-A. Cuando queda:

Se intentaría colocar un doble enlace, que es imposible. La deshidrogenasa no puede introducir este doble enlace en la posición concreta y, el ácido graso no se podría aprovechar. Este ácido graso es sustrato para una isomeraza que trasloca el doble enlace de la posición 3-4 a la posición 2-3.

Además, genera una estereoquímica trans que es la que se genera a consecuencia de la acil-co-A deshidrogenasa. El material que queda es el mismo que el producto de la acil-co-A deshidrogenasa (enoil-co-A).

Si el doble enlace está bien situado, pero con la estereoquímica equivocada, a la célula, a priori no le pasa nada porque la hidratasa no es estereoespecífica. Producirá el D-hidroxiacilderivado en vez del L-hidroxiacilderivado.

La L-hidroxiacil-co-A deshidrogenasa sí es estereoespecífica. Existe una epimerasa que lo transforma de D a L. El hidroxiacil-co-A producido por la epimerasa es sustrato para la L-hidroxiacil-co-A deshidrogenasa.

Un ácido graso con dobles enlaces da un poco menos de energía porque es una molécula menos reducida que sin dobles enlaces. Cuando se oxida, se saca más energía. Los ácidos grasos con dobles enlaces, sea cual sea su situación, entran en uno de los puntos en los que se produce FAD. Rinden menos cuanto más dobles enlaces tienen.

La mayoría de ácidos grasos tienen cadena par. Algunos tienen cadena impar. Los de cadena impar se metabolizan igual, cuando se llega a 5 C, producen acetil-co-A y propionil-co-A.

Los ácidos grasos, cuando se degradan, no pueden dar glucosa. Se utiliza el propiónico para dar:

succinil-co-A=>OAA=>ciclo de Krebs=>PEP=>gluconeogénesis

La proporción de ácidos grasos de cadena impar puede ser de un 1%. De ese 1%, muy pocos carbonos tienen la posibilidad de dar la mitad de glucosa. Es una cantidad despreciable de glucosa. Metabólicamente hablando, los ácidos grasos no pueden dar glucosa porque la glucosa que pueden formar es mínima.

Los triglicéridos son la fuente de los ácidos grasos. Los ácidos grasos son la fuente de acetil-co-A. El acetil-co-A se utiliza en el ciclo de Krebs para dar energía.

Después de ser degradados los lípidos en el tracto gastrointestinal de los animales monogástricos, al igual que la glucosa y los aminoácidos son transportadas por la sangre, especialmente en el plasma a todas partes del cuerpo. La dificultad más grande que se le presenta al organismo animal es el transporte y metabolismo final de estas, es la insolubilidad de las grasas neutras o de sus ácidos grasos constituyentes en el agua y líquidos tisulares. El organismo emplea métodos para viabilizar este problema, y es mediante las sales biliares hidrópicas el cual emulsionan las grasas y ayuda a la absorción de los ácidos grasos en las vellosidades intestinales, las grasas neutras entran al sistema linfático una gran parte al menos en forma de una fina emulsión.

Una disminución de las grasas neutra en la sangre puede deberse a uno o más de los siguientes procesos:

• 1. Disminución de la cantidad de grasa que se está absorbiendo.

• 2. Almacenamiento como grasa de depósito.

• 3. Fosforilación de las grasa o conversión de las grasas en fosfolípidos.

• 4. Formación de éstere del colesterol.

• 5. Utilización de las grasas por los tejidos con fines energéticos.

El metabolismo de los lípidos en el rumiante adulto difiere notablemente de los monogástricos y esta diferencia radica en la composición de los ácidos grasos de las grasas de depósito.

En los rumiantes la existencia de grasas de depósitos " rica en ácido esteárico" es independiente de la dieta, la cual implica una hidrogenación, que ha podido comprobar que la realizan los microorganismos del rumen, y efectúa importantes modificaciones de los lípidos de la dieta. Estas son:

• 1. Hidrogenación de los ácidos grasos.

• 2. Hidrólisis de los glicéridos y fosfolípidos.

Fermentación del glicerol presente de los glicéridos y fosfolípidos

Minerales

Se sabe desde hace mucho tiempo que los principios nutritivos minerales son necesarios para mantener la salud de los animales y conservar sus vidas mismas. Principalmente se conocía la importancia de la sal común, del fósforo y del calcio en la alimentación del ganado. Otros descubrimientos han despertado un interés general por problemas de las sustancias minerales y han conducido a un empleo más o menos frecuente de complemento minerales en la alimentación de los animales.

Por razón de sencillez, empleamos la denominación de minerales, para designar los principios nutritivos minerales o compuestos minerales.