Los procesos microbiológicos en la actividad agropecuaria (página 6)

La inmovilización biológica del fósforo es muy similar a la del nitrógeno (relación C/N = 33/1) y la del azufre (relación C/S = 200/1). En este caso ocurre cuando la relación C/P es = 200/1 y 300/1. Dada la utilización del fósforo por los microorganismos con fines plásticos, se impide la utilización del mismo por la planta.

En el momento de incorporarse sustancias orgánicas con una alta relación C/P, los microorganismos edáficos toman el fósforo necesario para la síntesis celular. En este caso, si los restos vegetales contienen menos de 0.2 a 0.3 % de P2O5 la liberación de fosfatos asimilables para las plantas no se lleva a efecto, ya que es fijado completamente por la microflora.

Oxidación y reducción de compuestos del fósforo.

En el fósforo existen varios estados de oxidación que van desde el (-3) de la fosfamina hasta el (+5) del ortofosfato.

Se ha comprobado que esta transformación es microbiológica y que es llevada a cabo por bacterias, hongos y actinomicetos los cuales transforman el fosfito en fosfato dentro de sus células.

Recientemente se ha iniciado el estudio de la reducción del ortofosfato en fosfamina:

Se conoce que Escherichia coli y Clostridium son capaces de transformar el ortofosfato en fosfatos en medios de cultivos.

Solubilización biológica de fosfatos inorgánicos.

Durante la mineralización de la materia orgánica se liberan cantidades apreciables de ácido fosfórico (H3PO4), el cual está sujeto a distintas transformaciones que lo pueden hacer completamente inasimilables (insolubles) para la nutrición vegetal. Estas transformaciones están determinadas fundamentalmente por las características químicas del suelo, en particular el pH.

Cuando se libera ácido fosfórico durante la mineralización de compuestos orgánicos, este puede reaccionar con una serie de elementos presentes en el suelo como el Fe, Ca y Al; los cuales lo convierten en fosfatos insolubles poco asimilables por la planta.

En los suelos de pH ácido predominan los fosfatos insolubles de Fe y Al, mientras que en pH alcalino predominan las formas cálcicas insolubles como el fosfato tricálcico (PO4)2Ca3.

La microflora solubilizadora de fosfatos en el suelo es muy diversa (bacterias, hongos y actinomicetos) y puede alcanzar del 10 al 15% de la microflora total.

Entre las bacterias solubilizadoras se tienen los géneros: Pseudomonas, Achromobacter, Agrobacterium, Micrococcus, Aerobacter, Flavobacterium. Entre los géneros fúngicos se reportan: Aspergillus, Penicillium, Sclerotium, Rhizopus.

Entre las vías microbianas de solubilización del fósforo inorgánico en el suelo se tienen:

Durante la degradación de la materia orgánica en condiciones anaeróbicas, se liberan ácidos orgánicos que actúa sobre los fosfatos de Fe y Al, solubilizándolos.

En condiciones aeróbicas, la degradación de la materia orgánica libera grandes cantidades de anhídrido carbónico (CO2) como producto de la actividad respiratoria microbiana, que al reaccionar con el agua (H2O) se forma el ácido carbónico (CO3H2) que al reaccionar con los fosfatos insolubles, los transforma en fosfatos solubles:

Otra forma mediante la cual se lleva a cabo la solubilización de los fosfatos insolubles, es al ocurrir los procesos de nitrificación y de la oxidación del azufre. En la nitrificación los ácidos nitroso y nítrico formados reaccionan con los fosfatos insolubles y se produce la solubilización de los mismos.

La actividad del género Thiobacillus al producir ácido sulfúrico provoca un efecto similar al anterior.

En suelos hidromórficos poco aireados existe un mecanismo mediante el cual los fosfatos de Fe son solubilizados, pues ocurre la reacción del H2S con los fosfatos insolubles, dando lugar a la formación de sulfuros y se libera el ácido fosfórico soluble:

Preguntas de comprobación (Ciclo del Fósforo)

• 1. Mencione los cuatro procesos fundamentales de las transformaciones microbianas del fósforo en el suelo.

• 2. Diga los valores de pH y temperatura del suelo que influyen favorablemente en la mineralización del fósforo.

Transformaciones de los compuestos azufrados en el suelo. Microorganismos participantes.

En los suelos, la mayor cantidad de azufre se halla localizado en la fracción orgánica proveniente de los restos de animales y vegetales, la que puede llegar a constituir cerca del 80% del azufre total.

CICLO DEL AZUFRE

Las formas minerales y orgánicas del azufre en los suelos, están sujetas a una serie de transformaciones que están determinados en gran medida por las condiciones ambientales y que a su vez influye en la actividad microbiana del suelo.

El ciclo del azufre presenta analogías con el ciclo del nitrógeno. Cuatro procesos básicos se distinguen en las transformaciones biológicas del azufre en los suelos:

• 1- Mineralización o descomposición de complejas moléculas orgánicas que contienen azufre a moléculas inorgánicas más simples.

• 2- Inmovilización o asimilación de compuestos inorgánicos del azufre y su incorporación a las células microbianas.

• 3- Oxidación de compuestos inorgánicos del azufre como tiosulfatos, politionatos, sulfuros, sulfitos y azufre elemental.

• 4- Reducción de sulfatos y compuestos afines.

Mineralización del azufre orgánico:

Las plantas superiores obtienen el azufre necesario para su nutrición en forma de sulfatos, aunque se estima que también pueden asimilarlo como aminoácidos sulfurados, lo cual es poco frecuente.

Las plantas pueden obtener azufre mineral de las aguas de lluvia, las cuales en zonas industriales pueden obtener apreciables cantidades del elemento en forma de dióxido de azufre (SO2), y a partir del añadido al suelo como fertilizante.

Cabe señalar que cuando en el aire abunda el SO2 la lluvia lo arrastra hasta el suelo y sobre los cultivos acidificando aquel y producir quemaduras en estos últimos. Estas constituyen las llamadas lluvias ácidas.

Las formas orgánicas del azufre en los suelos se pueden agrupar en cuatro grandes grupos de compuestos:

• Aminoácidos como la cistina, cisteína y metionina.

• Vitaminas como la tiamina y biotina.

• Azufre orgánico contenido o localizado en la fracción húmica.

• Sulfatos orgánicos como sulfato de colina, ésteres sulfúricos y de lípidos e hidratos de carbono.

Los compuestos orgánicos en el suelo pueden ser sustratos adecuados para una gran variedad de microorganismos heterótrofos y presentan procesos similares a la amonificación.

En condiciones anaeróbicas los productos resultantes de la mineralización son sulfatos, mercaptanos y otras sustancias tóxicas para el desarrollo vegetal; mientras que en condiciones aeróbicas los sulfatos representan el metabolito final más importante y abundante.

Los estudios acerca de la mineralización de compuestos orgánicos se han concentrado fundamentalmente en los aminoácidos cistina, cisteína y metionina.

Entre los microorganismos que mineralizan la cistina y la cisteína se tienen:

• En condiciones aeróbicas, con producción final de sulfatos están: Aspergillus niger, Microsporium gypsum.

• En condiciones anaeróbicas con producción final de sulfatos están: Alcaligenes faecalis, Serratia marcescens, Proteus vulgaris, Pseudomonas aeruginosa.

Entre los microorganismos que mineralizan la metionina en condiciones aeróbicas, están:

• Con producción de metil-mercaptano (CH3SH) aparecen: Microsporium roseum, Aspergillus niger.

• Con producción de Dimetil-sulfuro: Pseudomonas sp.

• Con producción de sulfatos: Microorganismos mixtos.

En general puede señalarse, que la mineralización de los compuestos orgánicos azufrados en los suelos, es llevada a cabo por una gran diversidad de microorganismos que se caracterizan por su heterogeneidad morfológica y fisiológica, razón que determina –al igual que para los compuestos nitrogenados orgánicos- que el proceso de la mineralización no se detenga por completo en condiciones ecológicas contrarias, es decir, suelos anegados o aireados, a altas o bajas temperaturas, a pH ácidos o alcalinos.

Inmovilización biológica de azufre:

El análisis químico de las células microbianas ha revelado que el azufre forma parte de un importante grupo de componentes celulares presentándose en una proporción del 0.1 al 1.0 %.

Durante la degradación de la materia orgánica, la microflora del suelo puede consumir con fines plásticos, parte del azufre mineral o el azufre que forma parte de las proteínas y aminoácidos, y que lleva consigo la desaparición transitoria de este elemento en sus formas asimilables por las plantas. Esto no suele presentarse en condiciones de campo o de producción de una forma tan crítica como para el nitrógeno, puesto que la relación C/S necesaria para que se presente la inmovilización debe ser =200/1. Este fenómeno se ha evidenciado claramente en experimentos de laboratorio con la adición al suelo de elevadas cantidades de sustancias carbonadas de fácil descomposición y poco contenido de azufre.

Oxidación de compuestos inorgánicos del azufre:

Una vez que aparecen en el suelo compuestos minerales del azufre producto de la mineralización biológica, éstos son transformados u oxidados a varios estados de oxidación que van desde (-2) en el SH2 hasta (+6) en los sulfatos (SO4). Esta última es la forma más oxidada del azufre en el suelo y fuente básica de este elemento para la nutrición de las plantas.

El estado de oxidación puede calcularse así:

En el SO4H2

S+4(-2) +2 (+1) = 0

S+ (-8) +2 = 0

S- 8 +2 =0

S= + 8 -2

S = + 6

En el SH2

S+ 2 (+1) = 0

S + 2 = 0

S = – 2

La ecología de la oxidación del azufre es muy parecida a la del nitrógeno mineral en la nitrificación, viéndose afectada por factores tales como la humedad, pH, relación C/S, aireación, temperatura.

La oxidación biológica del azufre en el suelo es llevada a cabo por varios microorganismos que se pueden agrupar en:

• Bacterias quimiolitotróficas representadas por el género Thiobacillus.

• Bacterias fotolitotróficas representadas por el orden Rodospiralles.

• Las mixobacterias y las bacterias quimiorganotrofas representadas por las familias Beggiatoaceae y Leucotrichaceae.

• Bacterias y otros microorganismos quimioorganotrofos como actinomicetos y hongos.

De los grupos antes señalados, los pertenecientes al género Thiobacillus son los más activos en la oxidación del azufre y sus compuestos en el suelo. Aquí se destacan las especies Thiobacillus thioparus, Thiobacillus thiooxidans, Thiobacillus denitrificans, Thiobacillus novellus, Thiobacillus ferrooxidans, Thiobacillus neapolitanus, Thiobacillus intermedius, Thiobacillus perometabolis. Cada una de estas especies presenta diferencias ecológicas sobre todo en cuanto a sustrato inicial y pH.

La bioquímica de la oxidación del azufre puede resumirse en:

Reducción del azufre en el suelo:

Para que se lleve a cabo la reducción biológica de los sulfatos en los suelos se necesitan ciertas condiciones ecológicas. En ambientes anaeróbicos se requiere la presencia de hidrógeno y niveles altos de materia orgánica descomponible. Normalmente los microorganismos reductores de sulfatos son tolerantes a altas concentraciones de CINa, sulfuros y metales tóxicos.

En suelos deficientemente aireados los niveles de sulfuros se incrementan y en ocasiones pueden exceder las 150 ppm y la concentración de sulfatos decrece. Es frecuente que se observen zonas oscuras en el perfil del suelo debido a las acumulaciones de sulfuro ferroso.

En estas condiciones la presencia de bacterias oxidantes del azufre es escasa, mientras que abundan las reductoras de sulfato.

Las bacterias reductoras de sulfatos son anaerobias estrictas, principalmente de los géneros Desulfovibrio (especie D. desulfuricans) y Desulfotomaculum (especie D. nigrificans). También se reportan como reductores de sulfato al Clostridium nigrificans, Bacillus meghaterium, Pseudomonas zelinski.

Los microorganismos reductores de sulfatos tienen gran significación en la fertilidad del suelo, debido a que la actividad de los mismos hace decrecer notablemente la mayor fuente de azufre asimilable para los vegetales superiores que son los sulfatos.

La bioquímica de la reducción del azufre puede resumirse en:

Los ciclos del S, C, N y P se relacionan entre si. En el ciclo del N se libera como producto de la nitrificación el ácido nítrico. En el ciclo del C se libera CO2 que con el agua del suelo forma el CO3H2. En el ciclo del S se produce el SO4H2. Estos ácidos que se liberan durante los ciclos del N, C y S; actúan sobre los fosfatos insolubles del suelo, provocando la solubilización paulatina de los mismos, tal y como se aprecia en:

Significación agronómica de las transformaciones de los compuestos del fósforo y azufre.

El fósforo, al igual que el nitrógeno, potasio, azufre y otros elementos minerales, es esencial para la nutrición de vegetales, animales y microorganismos, ya que participa en la formación de importantes moléculas orgánicas, la síntesis del material genético y las reacciones de transferencia de energía.

Las transformaciones microbiológicas que determinan la asimilabilidad del fósforo en los suelos, han sido en parte esclarecidas y se conoce que las mismas desempeñan un papel relevante en la movilidad de este elemento en el suelo.

En suelos alcalinos es posible la reducción del pH mediante la aplicación de azufre, el cual en condiciones aeróbicas se oxida y genera ácido sulfúrico que influye en la reacción del suelo. Esta acción es utilizada para la lucha contra enfermedades de las plantas como la costra de la papa (Streptomyces scabies) y la marchitez bacteriana de las solanáceas (Pseudomonas solanacearum)

En suelos anegados ocurre la intoxicación vegetal debido a la producción del ácido sulfhídrico.

Preguntas de Comprobación (Ciclo del azufre)

1. Cuáles son las vías de transformación microbiológica de los compuestos azufrados en el suelo.

2. Importancia de la producción microbiana del SO4H2 y el SH2 en los suelos.

Aspectos de interés sobre la biotransformación de otros elementos en el suelo. La quelación

Muchos elementos denominados como trazas o vestigiales: Mn, Zn, Mo, Co, Vanadio (V), Ca, Arsénico (As), Fe; han sido encontrados formando parte de los constituyentes celulares de los microorganismos, aspecto este que indica un grado de participación más o menos directo en las transformaciones de los mismos.

El suelo deriva de los minerales primarios y secundarios y por ello puede tener una amplia gama de elementos minerales que son utilizados por los vegetales superiores y microorganismos para su nutrición.

Los microorganismos representan una fracción muy abundante de la biocenosis del suelo y participan directa o indirectamente en las transformaciones biológicas que sufren los elementos minerales, que al participar en la nutrición animal, vegetal y microbiana reciben el nombre genérico de elementos nutrientes. En algunos de estos sus proporciones son considerables en los suelos (macronutrientes), mientras que en otros son escasos (micronutrientes). En este último caso la determinación de las biotransformaciones que se suceden son difíciles de precisar. En muchos de estos han sido posible aislar microorganismos específicos que catalizan sus biotransformaciones, mientras que en otros sólo existe evidencia de la participación microbiana, y si lo hacen es de forma indirecta.

La quelación implica la combinación química de una molécula orgánica con un ion metálico. Los microorganismos son capaces de sintetizar numerosos quelatos, los que han sido agrupados en siete grandes categorías:

• 1. Quelatos metálicos de aminoácidos.

• 2. Quelatos metálicos de polipéptidos y proteínas.

• 3. Complejos metalofenólicos.

• 4. Complejos metalofosfóricos.

• 5. Quelatos de ácidos orgánicos.

• 6. Complejos polihidroxílicos

• 7. Metaloporfirinas

Muchos microorganismos sintetizan la vitamina B12 que contiene Co y algunos antibióticos producidos por actinomicetos del género Streptomyces, forman complejos con el Fe, por ejemplo, la terramicina sintetizada por Streptomyces griseuflavus griseuflavus contiene 5,3% de Fe, el cual se encuentra presente también en otros antibióticos.

Algunos factores del crecimiento aislados de microorganismos contienen metales. Por ejemplo, el Coporgen obtenido de Serratia lutea contiene 6,6% de Fe; y los ferricromos, ferricrysín y ferricrasín sintetizados por especies de Aspergillus, contienen 7,0 % de dicho elemento.

Los pigmentos microbianos pueden contener numerosos metales quelatos. El ferrocromo de Ustilago aphaerogenes, el ferroverdín de Streptomyces sp. y la pulcherimina de Candida pulcherima, contienen Fe.

La quelación tiene un gran valor y ha recibido gran atención en las investigaciones biogeoquímicas, pues pudiera esclarecer muchos aspectos acerca del movimiento y disposición biológica de los metales en la biosfera.

Interacciones entre los microorganismos del suelo y las plantas superiores.

Las principales interacciones que se establecen entre los microorganismos y las plantas se tienen:

1.- Las que se llevan a cabo entre los microorganismos y la zona del suelo afectada por las raíces de las plantas (Rizosfera)

2.- Las que se establecen entre ciertos hongos y las raíces de las plantas (Micorrizas)

3.- Las que tienen lugar en la espermosfera y la filosfera (Microflora Epifítica)

MICROFLORA EPIFITICA: Además de epifítica también se conoce como epífita o epifila.

Como ya se apuntó, contempla los microorganismos que interactúan con la parte aérea del vegetal y comprende la espermosfera y la filosfera.

Los microorganismos habitan no sólo en las raíces de las plantas, sino que también pueblan abundantemente su parte aérea, aunque no todos, sino determinados microorganismos que han recibido la denominación de epifilos, se hallan en condiciones favorables para su desarrollo en las partes verdes de la planta. La microflora epifila es distinta de la radical; no obstante, algunos de sus representantes se encuentran también en las raíces, sobre todo en las de los brotes jóvenes y también en el momento de la maduración de la planta.

Las condiciones de vida de los microorganismos en el follaje se diferencian de las condiciones de vida que llevan en las raíces.

Los microorganismos epifilos experimentan la influencia de la luz solar y por ello son resistentes a los rayos solares y, en parte, a los ultravioletas, que actúan nocivamente en la mayoría de los microbios. Los microorganismos epifilos se desarrollan en otras condiciones de nutrición y humedad, pues se alimentan de diversas excreciones de las plantas y de pequeñas impurezas de carácter orgánico presentes en el polvo adherido a la superficie de las plantas.

Dado que las excreciones de las plantas son especificas de cada especie o variedad, se puede decir que la microflora epifila o epifítica es característica para cada especie, e incluso para cada variedad de planta.

Los representantes más típicos de la microflora epifila o epifita son las bacterias que forman colonias amarillo – doradas y se denominan Pseudomonas hervicola, así como algunas especies de bacterias fluorescentes y microbacterias; a esta microflora pertenecen también las levaduras y algunos hongos filamentosos.

La microflora epifila puede actuar de forma beneficiosa o perjudicial en las plantas y su importancia, por lo tanto, está reflejada en numerosas cuestiones relacionadas con la producción vegetal.

La importancia y efectos de la microflora epifítica puede resumirse en:

• 1. Fermentación espontánea durante el ensilado.

• 2. Mayor crecimiento vegetativo de las plantas.

• 3. Mejora de la nutrición vegetal en los estados juveniles.

• 4. Producción de auxinas (Acido Indol Acético) y factores de crecimiento (Vitamina B12)

• 5. Barrera natural y acción antagónica contra patógenos.

• 6. Capaces de producir sustancias tóxicas (toxinas) al hombre y los animales

• 7. Ser patógenos, sobre todo cuando las plantas pierden sus mecanismos de inmunidad y resistencia.

La espermosfera y filosfera. Microorganismos participantes.

Espermosfera: Recoge a aquellos microorganismos que crecen y se desarrollan sobre los frutos y las semillas, encontrándose entre éstos, organismos beneficiosos y causantes de enfermedades.

Dentro de los beneficios se encuentran los microorganismos que están asociados a la germinación y las fermentaciones.

Aquí se incluye entre otros el Aspergillus spp., roductores de aflotoxinas sobre semillas de cereales. Curvularia lunata, patógeno débil en sorgo.

Los microorganismos de la semilla intervienen activamente en la colonización de la raíz.

Filosfera: Es la masa del follaje de una o varias plantas sobre la cual crecen y se desarrollan un variado grupo de microorganismos, tanto beneficiosos como patógenos.

Al igual que en la espermosfera, dentro de los beneficiosos se encuentran los microorganismos que están asociados a la germinación y las fermentaciones.

Aquí se incluyen entre otros:

• Bacterias: Azotobacter, Beijerinckia, Azospirillum.

• Hongos: Aspergillus, Alternaria, Rhizopus, Fusarium, Penicillum.

Rizosfera. Sus componentes:

El término "rizosfera" lo introdujo Hiltner en 1904, para designar la zona del suelo que se modifica por la actividad de las raíces.

La rizosfera es un hábitat, o mejor dicho un conjunto de microhabitat (Hayman, 1972), cuyos límites están mal definidos, ya que presenta un gradiente de influencia sobre los microorganismos a medida que se aleja de la raíz. Parece ser que la microflora acusa modificaciones más marcadas a una distancia entre 1 a 5 mm.

Se pueden considerar tres componentes o partes en la rizosfera:

• 1. Rizoplano (a): Superficie de la raíces.

• 2. Rizosfera cercana: El suelo inmediatamente adyacente a las raíces.

• 3. Rizosfera lejana: Suelo que se extiende hasta donde se pierde la influencia de las raíces.

En el caso de raíces viejas, se distingue, además, una zona rizosférica intrarradicular, porque los tejidos corticales de las raíces son invadidos progresivamente por las hifas fúngicas a medida que las plantas envejecen, por lo que algunos autores proponen que sean considerados como constituyentes de la rizosfera los microorganismos que viven dentro de las raíces, normalmente embebidos en la capa del mucigal.

Relaciones entre los componentes de la rizosfera:

Desde los primeros trabajos investigativos se pudo apreciar, que en la zona radical las plantas de cultivo producen un efecto sobre los microorganismos, no solo de carácter cuantitativo, sino también cualitativo. Este efecto es conocido como EFECTO RIZOSFERICO.

La intensidad del efecto rizosférico se mide por la relación R/S o relación entre la densidad de los microorganismos de la rizosfera (R) y en el suelo fuera de la rizosfera (S), mientras que la intensidad de colonización de la rizoplana o rizoplano se expresa en general por la densidad de los microorganismos por gramo de raíz (Ro).

La comparación de las densidades microbianas de la rizoplana (Ro) puede hacerse sobre diferentes partes de un sistema radical o sobre sistemas radicales de morfología similar pertenecientes a especies vegetales diferentes.

Resulta inusual comparar las densidades microbianas de la rizoplana (Ro) con las del suelo (S).

El efecto rizosférico o relación R/S puede modificarse bajo la acción de diferentes factores, los cuales actúan no solo directamente, sino principalmente en forma indirecta, por medio de sus influencias sobre el crecimiento de las plantas y con la transformación correspondiente en la cantidad y calidad de las raíces formadas. Por consiguiente, la cantidad y la calidad de las raíces, determinan la calidad y cantidad de los microorganismos en la zona radical. Por eso, el efecto es específico para cada planta, demostrándose que las leguminosas ricas en nitrógeno, muestran mayor efecto rizosférico que las gramíneas.

Las diferentes especies de plantas excretan por sus raíces productos específicos, que posibilitan una microflora rizosférica también especifica para cada cultivo.

Entre los componentes de la rizosfera se establecen relaciones que están dadas por:

• Influencia de las plantas sobre la microflora rizosférica.

• Influencia de la microflora rizosférica sobre la planta.

• Influencia entre los microorganismos.

Influencia entre los microorganismos.

Las interacciones entre microorganismos en el suelo son extremadamente complejas, tanto que se ha llegado a pensar que el conocimiento profundo de las mismas sea un problema sin solución. Se plantea que existen interacciones beneficiosas y antagónicas.

En el suelo viven los microorganismos en estrecha proximidad e interacción. Los miembros de la microflora dependen unos de otros para obtener ciertas sustancias de crecimiento, pero al mismo tiempo ejercen influencias dañinas.

En la rizosfera los fenómenos de sinergia y de antagonismo entre poblaciones microbianas son particularmente intensos y como estas interacciones juegan un papel importante en el equilibrio entre microorganismos, su estudio es susceptible de promocionar aplicaciones importantes, tanto en el conocimiento biológico de poblaciones, como en la posibilidad del establecimiento de inóculos aplicados como fertilizantes de los cultivos.

Existe una abundante literatura científica sobre interacciones entre microorganismos, pero las delimitaciones entre tales interacciones, así como la terminología, siguen mostrando aspectos confusos.

Influencia de la planta sobre la microflora rizosférica.

La microflora es afectada de muchas formas por la planta en desarrollo y las reacciones microbianas de importancia para la fertilidad, pueden ser más rápidas en el medio ambiente radicular que en el suelo no rizosférico.

La contribución más importante de la planta a la microflora rizosférica es la provisión de productos de excreción y tejido muerto que sirven como fuente de carbono, energía, nitrógeno o factores de crecimiento.

Por otra parte, los microorganismos también pueden verse afectados por la respiración radicular, la cual altera el pH o la disponibilidad de ciertos nutrientes inorgánicos por la liberación de CO2. Además la penetración de las raíces mejora la estructura del suelo y esto favorece las oxidaciones microbianas.

La planta en el proceso de la evolución ha elaborado la capacidad de regular, hasta cierto grado, la población microbiana en sus raíces por medio de la síntesis de unas sustancias específicas denominadas FITONCIDAS, que muchas de ellas como las producidas por la cebolla, ajo, etc, se utilizan en la lucha contra las enfermedades de las plantas.

Influencia de la microflora rizosférica sobre la planta.

La población de la rizosfera puede influir favorable o desfavorablemente sobre el desarrollo de la planta. Como la microflora está tan íntimamente relacionada con el sistema radicular, cubriendo parcialmente su superficie, cualquier sustancia benéfica o tóxica producida puede causar una respuesta inmediata y profunda.

La producción de CO2 en la rizosfera y la formación de ácidos orgánicos, ayudan a la solubilización de nutrientes vegetales inorgánicos. Las bacterias aerobias extraen O2 del medio ambiente y agregan CO2, y sea la disminución de la tensión de O2 o el aumento del CO2 pueden reducir el desarrollo y alargamiento de las raíces o disminuir la tasa de asimilación de nutrientes y agua.

La población rizosférica puede ejercer los efectos siguientes sobre la planta:

• Producción de sustancias de crecimiento que favorecen el desarrollo de la planta.

• Producción de sustancias tóxicas que afectan a las plantas.

• Evolución del CO2 por los microorganismos que hacen asimilables compuestos insolubles.

• Inhiben a microorganismos fitopatógenos al desarrollar relaciones de antibiosis.

• Mineralización de compuestos orgánicos para la nutrición autotrófica de la planta.

• Competición con las plantas por los nutrientes esenciales.

Microorganismos en la rizosfera. Ecología.

La población microbiana de la rizosfera difiere de la no rizosférica tanto cualitativa como cuantitativamente, esto se debe a las diferentes sustancias excretadas por las plantas, que no pueden ser utilizadas por todos los microorganismos típicos del suelo, sino por una fracción de estos que serán los predominantes en esta área.

El efecto rizosférico (R/S) es mayor para las bacterias que para los otros grupos microbianos. Algunos autores han obtenido para las bacterias valores R/S de 50, de acuerdo con la planta y con otros factores.

Las muestras de suelo tomadas más cerca del sistema radical poseen cifras bacterianas en creciente aumento, mientras que los hongos y los actinomicetos pueden volverse más abundantes, pero el aumento en el número de microorganismos filamentosos viables es usualmente pequeño.

Diferentes trabajos muestran que el efecto rizosférico (R/S) para bacterias y hongos es positivo, pero los resultados en los actinomicetos son contradictorios; apareciendo datos con efecto positivo, nulo e incluso negativo para el mismo cultivo.

Entre las bacterias más abundantes en la zona radical pertenecen a los géneros Pseudomonas, Achromobacter y Flavobacterium; modificándose su número en los períodos de crecimiento.

Entre los hongos se tienen los géneros Aspergillus, Fusarium, Rhizopus, Penicillium.

En los estudios que se han efectuado sobre la microbiología de la rizosfera, se ha visto que diferentes factores influyen decisivamente sobre el efecto rizosférico (R/S): edad de la planta, luz solar, medidas fitotécnicas (fertilización, riego, preparación del suelo, plaguicidas).

Algunos autores opinan que la especificidad rizosférica es causada por la acción dañina de productos exudados por las raíces. Según Riviere citado por Mayea et al. (1998) el efecto rizosférico o cociente R/S debe ser mayor de 3.3 para considerarse positivo.

La edad de la planta tiene un significado importante, encontrándose un mayor estímulo de las raíces en los microorganismos en los períodos más intensos del crecimiento de la planta. En los primeros estadíos del crecimiento se puede apreciar un aumento gradual de microorganismos en la cercanía de las raíces, con un pico máximo en la etapa de formación del fruto; al pico máximo sigue una caída brusca en los últimos estadíos del crecimiento.

En suelos muy fértiles, abundantes en microorganismos la R/S es mucho menor que en los suelos poco fértiles.

Según algunos autores, el pH influye en la R/S, que además en suelos secos tiende a crecer.

En relación con la temperatura del suelo, esta parece ejercer su influencia de acuerdo con el cultivo. Para soya se reporta un aumento del efecto rizosférico con el aumento de la temperatura, mientras que para el trigo se obtuvieron efectos contrarios.

Con respecto a la luz se ha encontrado que cuando esta disminuye ocurre una reducción del efecto rizosférico.

En la rizosfera de los cultivos se forma una especial biocenosis en la cual se originan complicadas interrelaciones, pudiendo un grupo determinado o un microorganismo especifico ser estimulado o inhibido en su crecimiento.

La importancia agrícola de la rizosfera se basa en las transformaciones de la estructura del suelo, en la influencia en la nutrición de las plantas y en la elevación de la resistencia de estas contra agentes patógenos de las raíces.

La estructura del suelo es modificada tanto por las raíces como por la microflora de la zona radical, las raíces de las plantas actúan directamente e indirectamente en la estructura del suelo.

Se ha demostrado que la mineralización de las combinaciones de nitrógeno en la rizosfera ocurre cuatro veces más rápido que en el suelo libre de plantas. También puede ser considerado el papel de los fijadores de nitrógeno (N2) en esa región y los fenómenos de amonificación, nitrificación y desnitrificación

La microflora rizosférica produce una gran cantidad de sustancias que estimulan la germinación y el crecimiento de las plantas, tales como vitaminas, otros factores de crecimiento y antibióticos que son tomados por las plantas en grandes cantidades y las protegen contra los microorganismos patógenos.

MICORRIZAS.

Literalmente el término micorrizas significa raíz fungosa, siendo en realidad una asociación beneficiosa entre ciertos hongos y las raíces de las plantas, la cual propicia el incremento en el crecimiento y rendimiento de las cosechas, en la absorción de nutrientes y en la protección contra agentes patógenos del suelo.

Aunque en un principio se creyó que las micorrizas tenían como efecto principal aumentar con su micelio la superficie de absorción de las raíces, elevando así el potencial de adquisición de minerales, posteriormente se ha aclarado que las raíces cubiertas con micorrizas producen de 3 a 5 veces más CO2 que las raíces sin micorrizas, que este CO2 forma el CO3H2 que al estar disociado solubiliza sales alimenticias del suelo, principalmente de fósforo. Este hecho se ha demostrado mediante el uso de isótopos radioactivos, ya que los árboles con micorrizas pueden obtener más fósforo. También se ha demostrado que los árboles con micorrizas asimilan mejor los compuestos del K y N y aprovechan más los compuestos orgánicos. Según otros autores, dichos hongos micorrízicos sintetizan sustancias estimulantes que absorben las plantas.

Hay diversas opiniones entre los autores acerca de los hongos que forman micorrizas. Según Kelley (1950) citado por Mayea et al. (1998), todos los hongos tienen la posibilidad de formar micorrizas; sin embargo, sólo ha sido demostrado que 50 ó 60 especies de hongos lo hacen y los más conocidos pertenecen al género Cenococcum.

Tipos de micorrizas:

Según Frank (1985) citado por Mayea et al. (1998) las micorrizas se dividen en dos grupos principales:

• 1. Micorrizas ectotróficas.

• 2. Micorrizas endotróficas

1. Micorrizas ectotróficas:

Son las que se desarrollan solamente en la superficie de la epidermis de la raíz, aunque tienen contacto con otros tejidos.

Aquí el hongo forma una especie de manto alrededor de la superficie externa de la raíz, una red constituida por una masa de hifas que penetra en los espacios que existen entre las células individuales.

Este tipo de micorrizas tienen gran importancia en silvicultura, formándose en árboles forestales como pino, caoba, cedro, etc. Ocupan este tipo de micorrizas alrededor del 3% de la flora mundial.

Tipos de hongos ectomicorrízicos. Aquí se tienen como géneros principales:

• Hebeloma

• Laccaria

• Pisolithus

• Lactarius

• Rhizofogon

2. Micorrizas endotróficas.

Son las que se desarrollan endofíticamente entre los tejidos de las raíces de las plantas.

Aquí las hifas del hongo penetran en la epidermis hasta el tejido cortical, formando dos estructuras básicas: vesículas y arbúsculos; de ahí que se les denominen Hongos Micorrizicos Vesículo Arbusculares o simplemente hongos MVA.

Las vesículas constituyen el órgano de reserva de nutrientes, mientras el arbúsculo es el intercambiador simbiótico, es decir, donde ocurre el intercambio simbiótico de la planta y el hongo.

Estos hongos emiten un micelio exterior que puede desarrollarse hasta 1 cm, también llamado micelio extramático vesiculo arbuscular, que permite la captación de los nutrientes y su traslado al inferior de la raíz a través de las hifas.

Se encuentran en todas las plantas, aunque no en crucíferas y quenopodiáceas.

Tipos de hongos endomicorrízicos (MVA):

Entre los principales géneros identificados se tienen: Rhixophagus, Gigaspora, Acanlospora, Endogone, Scutellospora, Entrophospora y Glomus y, dentro de este último las especies G. fasciculatum, G. tenuis, G. mosseae, G. manihotis y otros.

Numerosas investigaciones se desarrollan en el mundo sobre el empleo de las ectomicorrizas en forestales y frutales y de las endomicorrizas en cultivos de interés agrícola.

En Cuba se ha estudiado intensamente la utilización de ectomicorrizas en viveros de cítricos, café, fruta bomba y endomicorrizas en hortalizas, viandas y granos.

Hasta la fecha, las micorrizas aunque se utilizan ampliamente en la agricultura, no han podido ser aisladas "in vitro", teniendo que acudir a su reproducción "in situ" con las limitaciones y riesgos que ello entraña.

Ecología de las Micorrizas:

Varios son los factores que pueden influir sobre la población de hongos micorrizógenos en los suelos. Así se tienen:

• Luz: El efecto de la baja intensidad de la luz ha sido bien estudiado, determinándose que para muchas especies de plantas la alta iluminación y la intensidad de la infección están estrechamente correlacionadas, y que un buen suplemento de materia orgánica contrarresta los efectos de la baja iluminación.

• pH: En general los hongos edáficos se ven favorecidos en pH ácidos o ligeramente ácidos. Sin embargo Sequeira (1987) señaló, que el suelo ácido inhibe a Glomus mosseae a través de un fuerte efecto fungistático contra las esporas. También se comprobó, que dos especies de Glomus no se establecieron a pH 4.6 pero si a pH 5.6.

• Contenido de fósforo: La aplicación de dosis altas de fósforo soluble al suelo, produce normalmente una disminución en el porcentaje de infección por micorrizas VA en plantas crecidas en agar, en invernadero y en el campo (Ocampo, 1980).

La formación de micorrizas es particularmente pronunciada en tierras bajas en P y N, y la producción de esa estructura es más vigorosa cuando las raíces tienen una gran reserva de carbohidratos, especialmente cuando hay gran fotosíntesis.

• Especie de planta: Se reporta, que alrededor del 90% de la flora mundial forma endomicorrizas y el 3% forma ectomicorrizas.

No obstante lo anterior, existen especies de plantas como el pino y el cedro, para las cuales es indispensable la simbiosis con ectomicorrizas, debido a la escasez de pelos absorbentes que presentan. Otras especies como caña de azúcar, café, tabaco; según Herrera (1990), no resulta indispensable la simbiosis, aunque si las favorece.

• Plaguicidas: Los fungicidas tales como el Benomil, algunos insecticidas como Diazinon, herbicidas como Alaclor; pueden disminuir la infección micorrízica en plantas cuando se emplean como plaguicidas (Ocampo, 1980). Aunque ninguno de estos quimioproductos elimina totalmente la infección micorrízica.

Según García – Romero y Ocampo (1988) la infección por hongos MVA disminuyó en plantas de guisante inoculadas con Glomus mosseae, cuando se aplicó una dosis de 120 ppm de ácido 2 metil – 4 clorofenoxiacético (MCPA).

Significación agronómica de las interacciones entre los microorganismos y las plantas.

Queda claro, que las plantas desprovistas o pobres en microorganismos epifíticos o epifilos, que interactúan con la parte aérea del vegetal; así como carentes o escasas en microorganismos rizosféricos y hongos micorrizógenos, que interactúan con la parte subterránea de la planta; presentan menor crecimiento, desarrollo y productividad, así como son más susceptibles al ataque de patógenos, que aquellos cultivos que presentan una abundante y variada flora microbiana con quien establecer interacciones.

Así por ejemplo, los microorganismos rizosféricos, mineralizan los compuestos orgánicos presentes o añadidos al suelo, transformándolos en sustancias inorgánicas asimilables para las plantas, favoreciendo su crecimiento y desarrollo.

Los microorganismos epifíticos pueden excretar sustancias bioactivas tales como giberelinas y otras sustancias, las cuales estimulan la fisiología del cultivo y las protegen contra patógenos.

Las micorrizas por su parte, favorecen la absorción de nutrientes tales como el P, Fe, Zn y además protegen a las raíces del ataque de nemátodos y hongos fitopatógenos.

Preguntas de Comprobación (Interacciones entre plantas y microorganismos)

• 1. Cuáles son las principales interacciones que se establecen entre los microorganismos y las plantas.

• 2. Mencione tres efectos de la microflora epifítica sobre las plantas.

• 3. Cuáles son los componentes de la rizosfera.

• 4. Cuáles son los principales tipos de micorrizas que se conocen.

Tema III. Microbiología de Suelo

Conferencia No 4

Influencia de las labores fitotécnicas sobre las poblaciones microbianas del suelo y sus actividades

Contenido:

Influencia de las labores fitotécnicas sobre las poblaciones microbianas del suelo y sus actividades. Labores de preparación. Riego encalado y azufrado. Fertilización orgánica y mineral. Biofertilizantes. Tratamientos con plaguicidas. Quema de la vegetación. Residuo de la industria azucarera. Medidas para el mejoramiento de suelos salinos.

Objetivos:

El estudiante debe saber:

• Los efectos que provocan diferentes labores fitotécnicas que el agricultor realiza sobre el suelo y las plantas de cultivo, en la composición cuantitativa y cualitativa de la microflora edáfica.

DESARROLLO DE LOS CONTENIDOS

Influencia de las labores fitotécnicas sobre las poblaciones microbianas del suelo y sus actividades.

Las medidas fitotécnicas constituyen todas aquellas actividades que el agricultor realiza previo al establecimiento del cultivo, durante la siembra; así como en los períodos de crecimiento y desarrollo de la planta y aun durante la cosecha.

Todas estas actividades, que se llevan a cabo sobre el suelo y los cultivos, ejercen con toda seguridad su influencia sobre las propiedades físicas, químicas y biológicas; así como el crecimiento, desarrollo y productividad de la planta; ya que de una forma u otra el agricultor tiende a modificar el ambiente natural y en virtud modificar el agroecosistema. Estas modificaciones pueden ser beneficiosas en muchos casos, mientras que en otros su uso indiscriminado puede traer como consecuencia efectos negativos sobre el suelo y la planta.

El conocimiento y dominio de la influencia que ejercen estar labores fitotécnicas sobre los microorganismos edáficos y sus actividades, constituyen aspectos de gran interés para el agrónomo y en particular para el edafólogo y el microbiólogo del suelo.

Labores de preparación del suelo.

Estas labores incluyen fundamentalmente la roturación, pases de grada, nivelación, etc. Todos ellas son las que inician el proceso encaminado al acondicionamiento de las tierras para las futuras siembras.

Cabe señalar no obstante, que en la actualidad se aboga por el laboreo mínimo y el empleo del multiarado, que según trabajo recientes, traen consigo ahorro de recursos (humanos y de combustible), disminuyen la compactación del terreno y el deterioro de sus propiedades. Además, algunas autores señalan, que de esta manera se mitigan los efectos de la roturación, proponiéndose inclusive, como parte de la agricultura ecológica, el denominado laboreo cero.

Dentro de tales labores, la que mayor incidencia tiene sobre las propiedades edáficas en general y sobre las poblaciones microbianas y sus actividades en particular, es la roturación, aspecto este controversial entre edafólogos y mecanizadotes agrícolas.

Con la roturación se remueve el suelo en su capa arable u horizonte "A" y se lleva a cabo la inversión del prisma. De esta forma se mejora la aireación y el drenaje del suelo y se crean condiciones favorables a la microflora, no sólo a las profundidades de 0 – 10cm, sino que se extrapola a profundidades mayores. Además, una cantidad de material orgánico de la superficie, se incorpora a capas más profundas carentes o deficitarias de sustancias energéticas. Otro aspecto interesante resulta el hecho de que materiales que pueden resultar tóxicos a los microorganismos, concentrados en las capas más profundas, se revierten a la superficie oxidándose. También se efectúa una labor de saneamiento contra larvas de nematodos e insectos por acción de los rayos solares, e incluso en el caso de estas últimas, al ser consumidas por las aves.

Es importante destacar, que las labores de preparación del suelo deben espaciarse adecuadamente para posibilitar de esta forma la restauración de su fase biológica, la cual se altera como parte de la perturbación del suelo. Además, las mismas deben llevarse a cabo cuando el suelo esté en "tempero" (adecuado nivel de humedad) para evitar daños en su estructura y propiedades biológicas, así como no afectar su fertilidad y potencial agroproductivo. Es decir, evitar que el suelo se "enferme" como se conoce en el argot popular.

En la siguiente tabla se muestran algunas características agroquímicas y microbiológicas de un mismo tipo de suelo (pardo con carbonatos) sin cultivar (en barbecho o descanso y sin laboreo) y cultivado (con laboreo), mostrándose diferencias cuantitativas entre los indicadores, tanto entre el estado del suelo como entre las profundidades, apreciándose menores cuantías hacia estratos inferiores, asociado a la disminución del contenido de materia orgánica, la aeración y las interacciones entre las raíces y la microflora rizosférica.

Características agroquímicas y microbiológicas de su suelo pardo con carbonatos (datos de autores cubanos)

Influencia de la fertilización (mineral y orgánica)

De los fertilizantes o abonos y la fertilización o abonado se ha escrito sobre: Leyes que rigen la fertilización. Composición de los fertilizantes. Clasificación. Modo de aplicación y cálculos de las normas. Reacción de los fertilizantes. Rendimiento agrícola.

No obstante lo anterior, la información disponibles sobre el efecto de la fertilización en la fase biológica del suelo, no es abundante.

La nutrición con fertilizantes minerales o con abonos orgánicos tiene un efecto marcado en la microflora del suelo. Por lo general es de esperar que los abonos orgánicos aumenten la microflora heterótrofa de los suelos, aunque se puede esperar acciones nocivas sobre determinados microorganismos. En reilación con los fertilizantes minerales (sulfatos, nitratos y sales amónicas), son sustratos para los microorganismos autótrofos, permitiendo su aumento y el de la flora zimógena (se desarrolla bajo la influencia de tratamientos específicos del suelo) en general; aunque cuándo se aplica en exceso, pueden: degradar la materia orgánica del suelo, producir salinización secundaria y daños a la salud.

En el caso de los abonos orgánicos, además de su mineralización paulatina y la dificultad en la satisfacción de las necesidades de nutrientes de las plantas en cada período fenológico; los mismos pueden contener metales pesados tóxicos, contener microorganismos patógenos y producir sustancias dañinas a la salud.

Los cambios que los fertilizantes provocan en la fase biológica dependen de: la cantidad y tipo de fertilizante, del momento de aplicación, del cultivo a fertilizar y las condiciones edafoclimáticas de cada localidad.

Existen diferentes criterios de la forma en que los fertilizantes influyen sobre la fase biológica del suelo .Por eso, los resultados informados por autores diferentes, son contradictorios.

Estos últimos criterios pueden corroborarse en la tabla siguiente, donde se evalúa un testigo sin aplicación y la fertilización mineral y orgánica sobre bacterias y hongos.

Efecto acumulativo de la fertilización sobre los microorganismos del suelo (millones/gramo). Datos de autores foráneos

Influencia del encalado y azufrado

Aunque su uso está limitado a algunas regiones del país, el empleo del encalado y el azufrado están encaminados a alcalinizar y acidificar el suelo, respectivamente; cuando existen problemas con el pH, empleándose para ello el CaCO3 y el S y sus derivados.

El encalado (para alcalinizar) beneficiará las bacterias heterótrofas, los actinomicetos, Azotobacter, los nitrificantes y la evolución del anhídrido carbónico del suelo.

El azufre (para acidificar) por su parte favorecerá los hongos y levaduras

De manera simple o aproximada el pH puede definirse como expresión de la concentración de iones H+ en la solución del suelo. Los iones OH- determinan la basicidad y cuando predomina el H+ la reacción del suelo será ácida.

La escala usada para medir el pH corresponde a números sencillos que se alteran una unidad por cada cambio de 10 veces en la actividad del ión H+.

Así, un suelo cuyo pH es de 5 tendrá 10 veces más iones H+ que uno de pH 6 y 100 veces más que uno de pH 7. Por eso, es recomendable cuando se vaya a basificar o acidificar un suelo, se haga paulatinamente, por unidades, para evitar un shock microbiano.

La mayor parte de los suelos de Cuba presentan pH desde algo menos de 5 hasta alrededor de 8, estos últimos con abundante presencia de CaCO3

En la tabla se ofrecen valores límites para clasificar el pH del suelo según proponen Pagel et al. (1982) y el MINAGRI (1984).

El pH es sobre todo consecuencia de la relación de los cationes alcalizantes o bases cambiables (Ca2+, Mg2+, K+ y Na+) y los cationes acidificantes (H+ y Al3+), en el complejo absorbente del suelo.

Los abonos acidificantes como el (NH4)2SO4 causan disminución del pH en la zona del suelo donde son aplicados; sin contar que aun las sales neutras como el KCl aplicadas en suelos ácidos disminuyen todavía más el pH, al intercambiar el catión de la sal por el H+ o el Al3+ adsorbidos a los coloides del suelo, los que salen a la solución externa, aumentando la acidez.

Clasificación de los suelos según el pH

La reacción del suelo es un indicador de numerosas características que determinan su capacidad productiva. De modo muy general puede decirse que los valores extremos de pH tanto ácidos como alcalinos están asociados a problemas nutricionales.

Influencia del riego (Humedad del suelo)

El riego mejora marcadamente las condiciones de vida de los microorganismos y favorece la fertilidad del suelo. Al aumentar la humedad de los suelos (hasta un límite), los distintos grupos de microorganismos pasan del estado latente al estado activo y comienzan a desarrollarse intensamente.

El agua y el aire en suelo son antagonistas y el exceso de agua siempre trae consigo la insuficiencia de oxígeno. Por ello, como los distintos procesos de mineralización de la materia orgánica transcurren más intensamente en condiciones aerobias, el exceso de humedad en el suelo crea condiciones desfavorables para su realización.

Del contenido de humedad del suelo dependen: La velocidad de erosión de las rocas. Intensidad de los procesos físicos, químicos y biológicos. Formación de su estructura. Transportación de sustancias disueltas y en suspensión. Actividad vital de los microorganismos.

El agua que al suelo llega, posibilita la disolución de las sustancias nutritivas, equilibra el balance aire-agua, regula la temperatura y posibilita un medio adecuado para el desarrollo microbiano y de las plantas cultivadas

En la siguiente tabla puede verificase la influencia de tres niveles productivos de humedad sobre los microorganismo edáficos.

Efecto de diferentes niveles de humedad en un suelo aluvial cultivado con Glycine max sobre las poblaciones microbianas (Log del número/gramo). Datos según Rodríguez F. Pedro

Generalmente se estima que la cantidad óptima de agua requerida por los diferentes cultivos, es igualmente la óptima para la mayoría de las poblaciones microbianas y sus actividades. Comúnmente para la mayoría de los tipos de suelos y cultivos, el límite productivo más idóneo se encuentra entre el 65% el 85 % de la capacidad de campo o capacidad máxima de retención del agua del suelo.

Influencia de los biofertilizantes

La agricultura biológica es muy antigua y prácticamente tiene sus fundamentos en la agricultura tradicional, porque antes no existían los productos tóxicos y se utilizaban variedades criollas, cultura que se trata de recuperar a través de la agricultura orgánica.

La agricultura orgánica es un sistema global de gestión de la producción que fomenta y realza la salud de los agroecosistemas, inclusive la diversidad biológica, los ciclos biológicos y la actividad biológica del suelo.

Como parte de la agricultura orgánica o biológica se pueden emplear las siguientes fuentes alternativas:

• Origen animal (excreciones y restos )

• Origen vegetal (restos de plantas, abonos verdes)

• Origen microbiano (metabolitos, biomasa)

A su vez, estos productos orgánicos pueden emplearse como:

-Biofertilizantes (sustitutivos parciales de la fertilización mineral de las plantas para su nutrición).

-Bioestimulantes (a través de sustancias fisiológicamente activas, que favorecen la germinación, crecimiento y desarrollo de las plantas).

-Bioplaguicidas (para el control relativo de plagas insectiles, enfermedades microbianas y malezas).

La inclusión complementaria de microorganismos en el suelo como utilización de abonos microbianos tiene una gran importancia en el enriquecimiento de la capa de suelo contigua a las raíces con grupos de microorganismos beneficiosos, y en el mejoramiento de las condiciones de nutrición de las plantas.

La utilización de los abonos microbianos o biofertilizantes de origen microbiano se justifican por varias razones:

• I. Durante su uso, junto con las semillas se incluyen en el suelo grandes cantidades de especies beneficiosas de microorganismos.

• II. La inclusión masiva de una especie de microorganismo beneficia la actividad vital de otras, y como resultado de esto la planta obtiene más sustancias nutritivas

• III. Los microorganismos que se utilizan como biofertilizantes son antagonistas de microorganismos causantes de enfermedades, como por ejemplo Azotobacter chroococcum, que es antagonista de Rhizoctonia solani y los hongos micorrízicos que se reportan como antagonistas de Phytophthora y Pytium.

• IV. Como para la producción de abonos microbianos en general y bacterianos en particular se emplean los cultivos más adecuados de microorganismos, el uso de estos abonos permite enriquecer la microflora del suelo con microorganismos más valiosos cualitativamente, es decir, más activos y de reproducción más enérgica

Entre los biofertilizantes de origen microbiano más utilizados en la actualidad se tienen:

• Especies de Rhizobium para la peletización de leguminosas de grano y forrajeras.

• Especies libres de N2 (dinitrógeno), principalmente de los géneros Azotobacter y Azospirillum.

• Preparado de bacterias que en la rizosfera cercana de las plantas solubilizan compuestos orgánicos e inorgánicos insolubles, como por ejemplo bacterias solubilizadoras de fosfatos y silicatos.

• Hongos formadores de micorrizas.

• Preparados de hongos, bacterianos y actinomicetos que son antagonistas o parásitos de organismos causantes de enfermedades, los cuales además tienen acción biofertilizante en el crecimiento de las plantas como son razas de Pseudomonas spp., Bacillus subtilis, Trichoderma spp. y Streptomyces spp.

• Preparados complejos de microorganismos que favorecen la nutrición de las plantas mediante la mineralización del humus, con un correspondiente aumento de la actividad biológica total en los suelos.

En las tablas siguientes se muestran los efectos de la biofertilización sobre el rendimiento de los cultivos.

Influencia de la fertilización nitrogenada e inoculación del Phaseolus vulgaris con Rhizobium sobre el rendimiento (t/ha). Datos según Rodríguez F. Pedro, 1996

Rendimiento total de tubérculos de boniato (t/ha) en dependencia de la biofertilización. (Según Rodríguez F. Pedro, 1997)

Tratamientos con plaguicidas

En un acápite anterior de este propio Tema III sobre Microbiología del Suelo se abordó lo relativo a la biodegradación de los plaguicidas, las vías de transformación en el suelo, los factores que influyen en su biodegradación; así como la interacción entre los microorganismos edáficos y los plaguicidas.

Pese al empleo de los biopreparados (bioplaguicidas) para el control de plagas, enfermedades y malezas en los cultivo agrícolas, constituye una práctica común en la agricultura contemporánea, el uso de plaguicidas (productos químicos artificiales) para la protección vegetal.

Como ya se apuntó, los plaguicidas pueden modificar la composición cuantitativa y cualitativa de la microflora edáfica; produciendo un efecto negativo o detrimental, positivo o estimulante y nulo o sin efecto alguno. Sin embargo, numerosos autores coinciden en plantear, que tales efectos detrimentales van a ser temporales y no permanentes, pues transcurrido un tiempo determinado, la microflora recupera su equilibrio normal y se restablece.

A escala nacional y mundial los plaguicidas más investigados han sido los herbicidas, pues el desyerbe manual, con animales o mecanizado es en extremo laborioso y el agricultor ha tenido preferencia por el quimoproducto.

En estudios efectuados en Cuba con concentraciones incrementantes de Sinazima aplicadas al suelo, las bacterias, tanto en población total como de grupos fisiológicos, no fueron afectadas negativamente a la dosis normal de campo. Los actinomicetos fueron estimulados, mientras que los hongos se comportaron igual que las bacterias, aunque en estudios de laboratorios algunos representantes de los géneros Rhizopus, Alternaria, Trichoderma y Stemphylium fueron afectados.

En investigaciones realizadas con herbicidas de baja persistencia en el suelo se apreciaron aumentos iniciales de las bacterias y los actinomicetos, mientras que no hubo influencia en los hongos.

Al investigarse el efecto de diferentes herbicidas destinados al cultivo de la caña de azúcar sobre el crecimiento "in vitro" de una cepa bacteriana se obtuvieron los datos de la tabla.

Influencia de los herbicidas sobre el crecimiento bacteriano 25 minutos después de la inoculación (Datos según Rodríguez F. Pedro, 1983)

Quema de la vegetación.

La quema de la vegetación ha sido una de las prácticas más utilizadas en el desmonte de bosques para propiciar o facilitar la siembra de nuevas áreas.

Hace algún tiempo era muy común en países productores de azúcar, quemar previo al corte tanto mecanizado como manual, los campos cañeros para eliminar las hojas y restos de paja, facilitándose con esto el corte, alza y tiro de la dulce gramínea; actividad esta que también se ha realizado en Cuba.

Esta práctica también es empleada para la eliminación de malezas en potreros; así como en el desorillo de caminos, carreteras y vías férreas.

Investigaciones del efecto de la quema de los vegetales sobre las poblaciones microbianas y sus actividades, son escasas, pero es de esperar que la elevación de la temperatura producto de la combustión favorezca la disminución de la flora microbiana, sobre todo la no esporógena y la presente en los primeros centímetros del perfil del suelo.

Esta actividad elimina la materia orgánica superficial y priva al suelo de su reincorporación, así como afecta la actividad de la microflora heterótrofa.

La emisión de CO2 producto de la combustión de la vegetación, hace que una parte de este escape a la atmósfera, incrementándose el efecto invernadero y otra se combine con el agua edáfica formándose CO3H2 que tiende a acidificar el suelo, lo cual pudiera favorecer las poblaciones de hongos y levaduras.

Residuales de la industria azucarera.

Ya en el Tema II sobre Microbiología Aplicada en lo referido a Microbiología del Agua se abordó lo relativo a la depuración de las aguas residuales y la utilización de las aguas residuales en la agricultura.

Con el auge de la industria azucarera en Cuba, sobre todo del 1965 al 1990, constituyó un problema acuciante la eliminación de las aguas residuales producto de la clarificación del guarapo, también llamado mosto. Algo similar ocurría con el subproducto sólido o cachaza, el cual se empleaba para la biofertilización de los suelos y en cierta medida en la nutrición animal.

Estas aguas residuales son ricas en materia orgánica, nutrimentos, microorganismos y agua; de ahí su valor en la agricultura para la fertirrigación de la propia caña de azúcar y otros cultivos, aprovechándose al propio suelo como sistema degradador o depurador de estos residuales, lográndose con esto un mejoramiento hídrico-nutricional del suelo, disminución de los riesgos de contaminación ambiental e incrementos en los rendimientos agroindustriales.

En los últimos tiempos se han efectuado numerosas investigaciones acerca de la influencia de esta agua en la biología del suelo. Las mismas no contienen microorganismos patógenos ni sales tóxicas, aunque pueden presentar una elevada demanda bioquímica de oxígeno (DBO) y resultar ácidas, originando cambios en la fase biológica del suelo.

En investigaciones realizadas se ha comprobado con la fertirrigación empleando residuales líquidos de la industria azucarera, incrementos en el número de bacterias, actinomicetos, hongos, nitrificantes, Azotobacter; así como un favorecimiento de la actividad respiratoria o evolución de CO2 del suelo, actividad proteolítica, etc. Algo similar ha ocurrido con el empleo de la cachaza tanto en la caña de azúcar, como en el cultivo de viandas, hortalizas y granos.

En las tablas siguientes se exponen resultados sobre el efecto de los residuales de la industria azucarera en algunas propiedades del suelo y el rendimiento de la caña de azúcar.

Influencia del residual de torula sobre propiedades del suelo a los 7 meses de aplicado (Rojas y Peneque, 1989)

Efecto de la cachaza y Azotobacter sobre el rendimiento de la caña de azúcar (Rodríguez F. Pedro, 1996)

Medidas para el mejoramiento de suelos salinos y salinizados

Desde hace mucho la salinización del terreno ha pasado a ser una calamidad que en uno u otro grado afecta a casi todos los países del mundo (Guseinov, 1985).

Cuba no está exenta de las graves consecuencias que provoca la salinización de los suelos, lo que se evidencia en la distribución de suelos salinizados en varios provincias, fundamentalmente en zonas costeras, lo que dado a nuestra condición de isla larga y estrecha, ha traído como consecuencia que los mismos hayan aumentado progresivamente, aspecto este palpable en los valles de Guantánamo y el Cauto, así como en otras regiones del país (Rodríguez, F. Pedro; 1989).

Varias son las medidas que se emplean para el mejoramiento de suelos salinos y salinizados y en Cuba se destacan entre otras: el lavado y drenaje de las sales, el empleo de mejoradores químicos y orgánicos y cultivo de plantas halófilas.

Con muy buenos resultados se emplea a escala mundial el yeso para mejorar suelos que presentan problemas de sodicidad, superior al 15%.

Numerosos investigadores coinciden en señalar que los suelos salinizados una vez que son recuperados, es decir desalinizados, no solamente mejoran sus propiedades físicas, químicas e hiodrofísicas; sino también que sufren variaciones en su fase biológica. Permitiendo de esta forma a los microorganismos con su acción, hacer más asequible para las plantas, las sustancias nutritivas existentes en el suelo o que son añadidas a él por el hombre (Rodríguez, F. Pedro; 1989).

Rodríguez, F. Pedro et al. (1990) investigando aspectos bioquímicos de la caracterización microbiológica de un vertisuelo salinizado dedicado a cultivo del arroz bajo aniego y fangueo de Jucarito-Granma, reportaron que las propiedades bioquímicas del mismo asociadas a la acción de los microorganismos edáficos, sufren variaciones notorias con el incremento en la profundidad del perfil y los tenores salinos.

Tipos de salinidad de los suelos y efectos sobre las plantas de cultivo (Según FAO, 1988)

En algunos países la salinidad es expresada en % de SST o en ppm de SST. También se tiene en cuenta el % de Na intercambiable, pues para muchos autores este elemento debe ser < 5 % de los cationes cambiables, aunque las SST sean abundantes.

La conductividad eléctrica (CE ó EC en inglés) se expresa por unidad de distancia, que es el Siemens de símbolo S por metro.

La unidad equivalente del sistema no internacional de medidas es el milimho de símbolo mmho y 1 mmho es igual a 1 siemens. Por tanto, la expresión mmhos/cm es igual a dS/m (deci Siemens por metro) sin cambio numérico.

En la estación territorial de investigaciones del arroz de Jucarito- Granma, se han llevado a cabo trabajos importantes sobre la influencia del drenaje natural y artificial, el barbecho y la cachaza como mejorador orgánico; sobre las propiedades físicas, hidrofísicas, químicas, biológicas y el análisis geoestadístico de los datos alusivos a la salinidad; de conjunto con profesores-investigadores de la Universidad de Granma en el período 1985-1995.

En la tabla siguiente se muestra el efecto del lavado de sales en columnas de suelo de suelos salinos de Guantánamo (Arcia et al., 1983)

Preguntas de comprobación (Labores fitotécnicas).

• 1. Qué tipo de flora microbiana debe favorecerse con la fertilización orgánica y mineral, respectivamente.

• 2. Pueden considerarse permanentes los efectos negativos producidos al suelo por los fertilizantes químicos y plaguicidas.

• 3. Qué efectos producen sobre el pH del suelo el encalado y azufrado y cómo deben comportarse los grupos microbianos bacterias, actinomicetos, hongos y levaduras con tales medidas.

• 4. Qué importancia le confiere a las medidas por el mejoramiento de suelos salinos y salinizados.

ASIGNATURA: MICROBIOLOGÍA

TIPO DE CLASE: SEMINARIO

Orientaciones metodológicas

La asignatura Microbiología tiene 12 horas de seminario, a razón de 2 seminarios por tema de dos horas cada uno.

Para cada seminario y tema se precisarán:

• Sistema de conocimientos, los cuales serán de forma estructural.

• Introducción, donde el docente debe destacar la importancia de los contenidos a abordar. También debe declarar los objetivos específicos de la clase, procurando la profundización de los conocimientos impartidos en las conferencias.

• Desarrollo, donde el profesor debe referir la modalidad del seminario, ya sea de forma independiente o combinando los tipos Preguntas y respuestas (modalidad de temáticas o tópicos) y problémico.

El desarrollo de la clase se realizará teniendo en cuenta la guía metodológica establecida por el docente y que será de conocimiento anterior por parte de los estudiantes, a través de plataforma interactiva.

Durante el desarrollo, el docente procurará:

• Provocar el debate de los problemas planteados y de las preguntas que surjan.

• Ejercer la dirección pedagógica e ideológica del seminario.

• Establecer un sistema de preguntas de apoyo que dirigirán las participaciones y darán posibilidades de interrelación y de comprensión integral del objeto de estudio.

Conclusiones, donde el docente debe:

• Resumir los resultados de la discusión de cada uno de los tópicos y problemas analizados.

• Calificar el desempeño de los estudiantes a modo de evaluación frecuente, teniendo en cuenta la preparación del seminario y la calidad de las respuestas, profundidad e integración de los conocimientos; así como la expresión oral y escrita.

Orientación de la bibliografía.

En este acápite para la autopreparación y profundización de los estudiantes en los contenidos orientados; los mismos pueden valerse del "Compendio sobre Microbiología Agropecuaria" elaborado por el Doctor en Ciencias Agrícolas y Profesor Titular Pedro Antonio Rodríguez Fernández; así como la información (también digital) sobre el material de apoyo por temas "Compendio sobre Laboratorios Virtuales de Microbiología", elaborado por este mismo autor y el apoyo audiovisual de algunos videos, fotos fijas y presentaciones.ppt; facilitados por la UNAH (Universidad Agraria de La Habana).

ASIGNATURA: MICROBIOLOGÍA

TEMA I: MICROBIOLOGÍA GENERAL

Seminario 1

Sistemas de conocimientos: Objeto de la Microbiología y posición taxonómica de los microorganismos. Las bacterias. Virus. Rickettsias. Micoplasmas. Hongos y Levaduras.

Objetivos específicos: Profundizar en los caracteres morfológicos, clasificación e importancia de los principales grupos microbianos.

Sistema de preguntas de apoyo del profesor

Problema 1

• 1. ¿Por qué puede decirse que la Microbiología como ciencia permite comprobar los principios de la Biología?

Tópico 1

• 1. ¿Qué papel ha jugado la microscopía electrónica a la hora de diferenciar los grupos microbianos?

Tópico 2

• 1. ¿Por qué puede afirmarse, que si bien en el sistema de cinco reinos se incluyen todos los organismos vivos, los microorganismos en particular se caracterizan por no tener coordinación celular definida ni células diferenciadas en funciones metabólicas específicas?

Tópico 3

• 1. Dentro de los componentes estructurales de la célula bacteriana, ¿Cuáles se asocian a: locomoción, forma individual, carácter Gram + ó – y trasmisión de los caracteres hereditarios?

Problema 2

• 1. ¿Cuál es la forma típica de reproducción asexual en bacterias y si pudiera considerarse la existencia o no de reproducción sexual?

Problemas 3

• 1. ¿Que factores pueden influir en la velocidad del crecimiento bacteriano?

Problema 4

• 1. ¿A qué se denomina tiempo de generación?

• 2. ¿Cuáles son las cuatro fases fundamentales del crecimiento "in vitro" bacteriano en un sistema cerrado?

Tópico 4

• 1. ¿Como pueden definirse, como parte del estudio de la genética bacteriana, los términos: cepa o clon, gen, genoma, genotipo y fenotipo?