El relleno sedimentario de la misma fue dividido por Groeber (1946) en tres ciclos sedimentarios denominados "Jurásico" (Hettangiano-Kimmeridgiano), "Ándico" (Titoniano-Coniaciano) y "Riográndico" (Santoniano-Daniano). Durante el comienzo de este ultimo ciclo el extremo austral de América del Sur, sufrió drásticos cambios geomorfológicos asociados a un conjunto de acontecimientos tectónicos, paleogeográficos y paleobiológicos, pasando de ser una cuenca de trasarco a una de antepaís con sedimentación predominantemente continental (cf. Casadío, 1998). Leanza y Hugo (1999) destacan que la fase diastrófica Huantráiquica (cuya edad se ha fijado en los 74 ± 3 millones de años) tiene suma importancia en la evolución tectosedimentaria de la cuenca Neuquina, ya que es responsable de la discordancia que se observa entre los grupos Neuquén y Malargüe, produciendo la subsidencia que permitió posteriormente y por vez primera el ingreso a la región de aguas atlánticas, determinando a su vez la definitiva desvinculación de la vertiente pacifica.
El llamado Ciclo Riográndico fue dividido a su vez en dos subciclos; el inferior, integrado por el Grupo Neuquén (Digregorio, 1972) de edad Cenomaniano?-Campaniano (predominantemente continental) y el superior, denominado Malalhueyano, comprendido entre el Maastrichtiano y el Daniano, es integrado así por el Grupo Malargüe (Uliana y Dellapé, 1981), registrando la primer trasgresión marina del Atlántico, pasando a ser netamente marino.
Las formaciones marinas del límite Cretácico-Paleógeno (límite K/P) en el norte de Patagonia corresponden a sedimentos de las Formaciones; Jagüel (Maastrichtiano) y Roca (Daniano) y sus respectivas unidades análogas. Ambas unidades litoestratigráficas corresponden al Grupo Malargüe que en el área andina se compone de base a techo por las Formaciones Loncoche, Jagüe, Roca y Pircala. Mientras que en el área oriental se integra por las formaciones Allen, Jagüel, Roca y Carrizo. Presentando así distintas realidades geomorfológicas.
El Maastrichtiano marino reviste especial interés debido a que fue testigo de la primer transgresión (cuando el mar avanza sobre el continente) del Atlántico sobre el continente, depositando de esta manera los sedimentos de la Formación Jagüel y sus análogas: Formaciones Colitoro, Aguada Cecilio y Lefipán, aflorantes en las provincias de Río Negro, Chubut y el extremo sur de Buenos Aires. En términos generales están compuestas principalmente por limonitas y arcilitas de tono pardo amarillento. Este avance marino posiblemente conecto las aguas del Atlántico con las del Pacífico, permitiendo un libre intercambio Faunístico. La profundidad estimada para este brazo del mar es mayor a los 150 metros y menor a 500 metros y sus aguas se presentaban cristalinas, templadas, con profundidad moderada y con buena salinidad.
Mientras que algunos autores han postulado un único evento transgresivo, otros consideran dos, separados por un cambio en los niveles eustáticos globales -variaciones absolutas del nivel del mar- (cf. Bertels, 1969; Spalletti et. al. 1993) y es aceptada para el presente trabajo.
Así la sedimentación de la formación Jagüel es interrumpida en la transición Cretácico-Terciario, debido a una caída del nivel del mar, causando el retiro o la restricción del mismo. En este momento termina la sedimentación del Cretácico superior (Maastrichtiano) y con una nueva transgresión atlántica, comienza la sedimentación del Paleoceno inferior, Daniano (tiempo comprendido entre 65 y 63 millones de años), depositando los sedimentos correspondientes a la Formación Roca y sus equivalentes. Esta vez, debido a los procesos orogénicos andinos (elevación de la cordillera de los andes) las aguas de esta nueva transgresión se presentan de forma mucho más restringida.
Como ya fue expresado por otros autores (Legarreta et al., 1998; Casadío., 1990, 1998; Parras et al., 1998; de la Fuente y Casadío., 2000) de esta observación y del análisis estratigráfico secuencial de las formaciones que componen el Grupo Malargüe, se denota la existencia de varios cambios en el nivel del mar, los que conllevaron a importantes variaciones climáticas y que por ende afectaron las faunas existentes.
Para el lapso cretácico-terciario temprano del pacifico austral Zinsmeister (1979, 1989) definió la provincia Weddelliana integrada por Sudamérica, Antártida y Australia, la que persistió hasta el desmembramiento de Australia-Antártida-Nueva Zelandia. (cf. Rodríguez et. al, 1995)
En el Daniano se registra un ascenso relativo en el nivel del mar y el inicio de sedimentación carbonática en ciertos sectores del norte de la cuenca Neuquina. Según Casadío (1994; 1998) esto se relaciona con el aumento en las temperaturas de las aguas, provocando así una retracción del límite norte de la provincia Weddelliana en el Atlántico Sur a latitudes más altas. En consecuencia es posible observar cierto recambio faunístico, dado por una disminución de los elementos weddellianos, acompañado de un notable incremento de especies de latitudes bajas. (Casadío 1994, 1998; Feldmann et. al., 1995).
Es interesante destacar que el limite K/P reviste interés particular ya que fue testigo de la extinción masiva de muchos grupos de organismos, constituyendo así uno de los hechos más trascendentales en la historia de la vida. No obstante muchos organismos muestran diferentes respuestas a este acontecimiento.
En la cuenca Neuquina comparando las faunas del Maastrichtiano con las del Daniano podemos observar que la crisis del límite tuvo un bajo impacto en los invertebrados, prevaleciendo grupos enteros de moluscos, decápodos y foraminíferos.
Entre los organismos de la fauna marina que desaparecen figuran los Ammonoideos; Eubaculites y Baculites, entre los moluscos los Trigonioida y otros bivalvos y gastrópodos, mientras que entre los vertebrados se extinguen musasaurios, plesiosaurios e ictiosaurios.
Aun así la repercusión en bivalvos, gastrópodos y decápodos fue escasa ya que presentan continuidad y pocos cambios a través del limite.
Luego del límite, el Paleoceno presento un notable mejoramiento climático de aparente estabilidad, donde se registra un alza en las temperaturas medias de las aguas oceánicas, hasta el Eoceno. Estos cambios climáticos crearon una retracción del límite norte para la provincia Weddelliana en el atlántico sur a latitudes más altas (Casadio, 1994, 1998; Feldmann et al, 1995) provocando importantes desplazamientos biogeográficos en las faunas de aquel entonces.
Estratigrafía
Las formaciones marinas del límite Cretácico-Paleógeno en el norte de Patagonia corresponden a sedimentos de las Formaciones; Jagüel (Maastrichtiano) y Roca (Daniano) y sus respectivas unidades análogas. Ambas unidades litoestratigráficas corresponden al Grupo Malargüe. Este grupo corresponde al Ciclo Riográndico de edad Santoniano-Daniano y al subciclo Malalhueyano –edades Maastrichtiano y Daniano-
El Grupo Malargüe en el área andina se compone de base a techo por las Formaciones Loncoche, Jagüe, Roca y Pircala. Mientras que en el área oriental se integra por las formaciones Allen, Jagüel, Roca y Carrizo. Presentando así distintas realidades geomorfológicas.
Como ya fue destacado, la edad Maastrichtiana (de 71 a 65 millones de años), presencio la primera transgresión (cuando el mar avanza sobre el continente) marina del Atlántico, depositando de esta manera los sedimentos de la Formación Jagüel y sus análogas: Formaciones Colitoro, Aguada Cecilio y Lefipán, aflorantes en las provincias de Río Negro y Chubut. En términos generales están compuestas principalmente por limonitas y arcilitas de tono pardo amarillento.
La sedimentación de la formación Jagüel es interrumpida en la transición Cretácico-Terciario, debido a una caída del nivel del mar. En este momento termina la sedimentación del Cretácico superior (Maastrichtiano) y con una nueva transgresión atlántica, comienza la sedimentación del Paleoceno inferior, Daniano (tiempo comprendido entre 65 y 63 millones de años), depositando los sedimentos correspondientes a la Formación Roca y sus equivalentes (Arroyo Barbudo, Salamanca y El Fuerte). Con una sedimentación en el norte de la cuenca Neuquina predominantemente Carbonática.
General Roca
Este yacimiento es el Estratotipo de la presente formación, fue propuesto por Bertels y otros autores y se encuentra ubicado a unos 15 Km. de la ciudad de General Roca (39º40´S, 67º32´O), hacia el norte de la misma, detrás de la planta de bombeo (Oldelval), ubicada entre las localidades de Allen y General Roca respectivamente, en la provincia de Río Negro. (Ver figuras I y II)
En el perfil tipo aflorante en cercanías a General Roca, la Fm. Roca (Daniano) suprayace concordantemente y de forma transicional a la Fm. Jagüel (Maastrichtiano), y es cubierta mediante una discordancia por Rodados Tehuelches. Para éste afloramiento la asociación Faunística esta compuesta por; Cubitostrea amaghinoi, Miltha burmeisteri, Aphrodina burckhardti, Phacoides rocana, Chlamys sp., Ostrea wilckensi, Pycnodonte (Phygraea) burckhardti, Neilo ornata, Nucula (Leionucula) dynastes, Turritella doeringi, Turritella sp., Perissodonta prisca, Perissodonta sp., Struthioptera rothi, S. patagonensis, Pterodonta romeroi, Hercoglossa romeroi, Diplodetus nutrix, Paraster joannisboehmi, Serpula patagonica, Venericardia iheringi, V. burmeisteri, V. ameghinorum, Callianassa burckhardti, Lobonotus lobulata, Thaumastoplax rocaensis, Quelas y Tijeras de Cangrejos spp, Dientes de seláceos. Siendo este perfil integrado por arcillas, calizas, coquinas y algunos niveles yesíferos.
Es de mi interés destacar que los niveles medios y superiores, los cuales son los más calcáreos, presentan una fauna muy interesante y muy bien preservada compuesta principalmente por Decápodos y otros componentes como Cefalópodos y Gastrópodos principalmente.
Casa de Piedra
La Dra. Sara Graciela Parma (1989) adopta para el área de Casa de Piedra el perfil realizado por Uliana (1979), donde la Formación Roca esta compuesta por calizas, margas organógenas y arcilitas verdosas, portadoras de una abundante fauna. Para este perfil las sedimentitas del Grupo Malargüe son cubiertas por las formaciones Vaca Mahuida; Los Loros y El Palo.
En esta localidad Parma (1989) con la colaboración del Sr. Juan Carlos Salgado, describen una fauna compuesta por dientes de tiburón, pinzas de cangrejos, Cubitostrea ameghinoi, Chlamys sp., Turritella sp., Venericardia iheringi, V.burmeisteri, Pycnodonte (Phygraea) burckhardti, Aphrodina burckhardti, Modiolus sp., Miltha burmeisteri, y Nucleopygus pullatus (= Nucleopygus salgadoi Parma, 1989). El registro paleontológico para esta localidad esta compuesto además por Pygopistes parrasae, Paraster joannisboehmi, Callianassa burckhardti, Lobonotus lobulata, Pseudotylostoma romeroi, Hercoglossa romeroi, Serpula sp., Ostrea wilckensi, Neilo ornata, y Cubitostrea amaghinoi.
Meseta Colitoro, Bajo de Lenza Niyeu y Colan Conhue
Para esta área, Farinati et. al. (1987) adoptan un perfil en el que la Fm. Roca suprayace mediante un contacto erosivo a la Fm. Colitoro y serian cubiertas por sedimentitas marinas que no corresponden a la Formación Roca debido a la abundancia de material piroclástico, pero que es equivalente a la misma por la edad, mega y microfaunas. A su vez serian cubiertas por una serie de sedimentos de carácter continental de supuesta edad Deseadense por la presencia de los restos del mamífero de la familia Archaeohyracidae.
Estudios posteriores demuestran un perfil compuesto de base a techo por los sedimentos de edad Campaniano de la Fm. Los Alamitos (continental), cubiertos discordantemente por los sedimentos Maastrichtianos de la Fm. Colitoro (marino no restringido) y éstos cubiertos mediante discordancia por la Fm Roca (marino somero) de edad Daniana. Para este nuevo perfil ésta ultima unidad se compone litologicamente de rocas carbonáticas y carbonático-clásticas, coquinas, areniscas, arcilitas y calizas de color amarillento a rojizo.
En esta región Farinati et. al. 1987 y Rodríguez et. al. 1995. destacan una megafauna compuesta por: Turritella burckhardti, Turritella spp., Pseudoliva sp., ?Tudicia sp., Natica sp., Ambigostrea clarae, Ostrea neuquena, Glyptoactis sp., Glycymeris feruglioi, Glyptoactis paleopatagonica, "Venericardia" cf. ameghinorum, Venericardia paleopatagonica, Venericardia sp., Aphrodina sp., Bathytormus sp., "Lucina" sp., Corbula hatcheri, Brachidontes sp., Arca sp., Cucullaea sp., ?Arrhoges sp., Pycnodonte (Phygraea) burckhardti, Carditidae indet., Hercoglossa sp., dientes de seláceos, Quelas y Tijeras de Callianassa sp, Briozoos indet., Cnidarios indet., Serpula anticuata, Serpula aff. americana, Paraster joannisboehmi, Equinodermos indet. y otros Gastrópodos también de difícil determinación.
Cerros Bayos
Esta localidad se halla al Sur de la Provincia de La Pampa, en las latitudes (37º 35´50´´ S; 67º 39´34´´ O), sus localidades próximas son 25 de Mayo y Puelén.
El perfil aflorante en ésta localidad esta compuesto casi de forma exclusiva por pelitas y calizas, con intercalaciones de niveles yesíferos. La fauna citada hasta el presente para Cerros Bayos, esta compuesta por Pampaemys meridionalis, Pinna aff. P. anderssoni, Neilo ornata, Aphrodina sp., Turritella burckhardti, Turritella sp., Eutrephoceras sp., Hercoglossa romeroi, Hercoglossa aff. H. walteri, Callianassa burckhardti, Ctenocheles sp., Lobonotus lobulata, Xanthilites gerthi, Gauthieria menuthiae, Pygopistes parrasae, Diplodetus nutrix, Hemiaster hawkinsi, Paraster joannisboehmi
Ambiente y Paleontología
La formación Roca, es una unidad litoestratigrafica ampliamente distribuida en el sector norte de Patagonia. Los sedimentos correspondientes a ésta fueron depositados durante el Paleoceno – Daniano, es decir hace unos 63 millones de años, siendo la segunda gran transgresión del Atlántico que afecto nuestro territorio. La misma fue producida en forma similar a la sucedida durante el Maastrichtiano, la que depositaria las sedimentitas de la Formación Jagüel y sus equivalentes, aunque esta vez se presentaron de forma mucho más restringida, debido ha que había comenzado los procesos orogénicos de elevación de la inminente Cordillera de los Andes.
En términos generales la formación Roca fue una transgresión de tipo "Epicontinental-Sublitoral".
Figura III. Reconstrucción aproximada de la Transgresión durante el Daniano según Salgado 1997.
Los sedimentos de esta formación están compuestos de arcillas, calizas, coquinas y algunos niveles yesíferos, que presentan un color pardo amarillento y cuyo "estratotipo" está ubicado a unos 15 kilómetros al norte de la ciudad de General Roca. La presencia de ciertos grupos de invertebrados, coinciden en indicar que esta entrada del mar tuvo aguas poco profundas (menores a 200 metros), cálidas (con temperaturas medias de entre 21º y 22ºC), cristalinas y con un nivel de salinidad adecuada. Se torna interesante destacar que a partir de esta época se registró un mejoramiento climático con aparente estabilidad hasta comienzos del Eoceno, siendo registrado en este lapso un calentamiento general en la temperatura media de las aguas oceánicas, lo que condiciono las faunas existentes en un corto periodo de tiempo. Modificando las distribuciones biogeográficas de muchas especies.
La presencia de Foraminíferos, protozoarios acuáticos (Los protozoa son organismos solitarios de tamaño microscópico, de esqueleto calcáreo o silíceo), en su gran mayoría marinos que viven libremente en el fondo o fijos al sustrato, certifican las condiciones paleoambientales antes nombradas.
Las variaciones en el nivel del mar conllevaron a importantes cambios climáticos y que por ende afectaron las faunas existentes. Las provincias faunísticas son interpretadas como asociaciones contemporáneas de comunidades habitantes en un área geográfica dada con esquemas característicos de fauna, clima, productividad y habitats. Por lo tanto la validez de las subdivisiones biogeográficas depende de; grupos característicos de especies, grupos relicticos (géneros y familias) y ausencia de especies o grupos de especies típicas que se encuentran en áreas adyacentes (cf. Malumian, 1995). Por ende están vinculadas directamente con las masas de agua (incluyendo temperatura, corrientes y salinidad) y la biogeografía de las faunas.
Los moluscos del Maastrichtiano permiten observar una asociación de elementos Weddellianos y Tethysianos constituyendo un área biogeográfica de transición, indicando así que el Macizo Nordpatagonico no constituyo una barrera paleobiogeográfica durante el Cretácico Superior, permitiendo de esta manera el paso de especies de las altas latitudes hacia el norte de Patagonia. (Camacho, 1992; Casadío, 1998).
La distribución de las especies se vieron favorecidas paleogeográficamente durante el maastrichtiano debido a la posible conexión de los océanos atlántico con pacifico, las vinculaciones faunísticas entre Chile y Argentina certificarían la conexión de ambos océanos, de manera tal que se estableció un importante intercambio faunístico, creando afinidades y componentes en común entre ambas cuencas. La transgresión Daniana fue más restringida, del tipo epicontinental, debido a que ya había comenzado a elevarse el cordón cordillerano imposibilitando la conexión de las aguas.
El Daniano presencia un ascenso relativo en el nivel del mar, junto con el inicio de una sedimentación carbonática en ciertos sectores del norte de la cuenca Neuquina, lo que estaría relacionado con el aumento en las temperaturas de las aguas. Esto provocaría la restricción del límite norte de la provincia Weddelliana para el Atlántico Sur a latitudes más altas, creando una disminución de los elementos faunísticos de esta provincia, acompañado de un notable incremento de especies de latitudes bajas. (Casadío 1994, 1998; Feldmann et. al., 1995).
Es notable como la fauna de ésta formación presenta cierta continuidad en algunos elementos hallados tanto en el Maastrichtiano como en el Daniano, esto se debe a dos factores; el primero, es que algunas especies poseen un bicrón muy expandido existiendo tanto en el "Rocanense" como en las formaciones precedentes, las cuales están representadas por la Fm. Jagüel y sus equivalentes, por lo que poseen escaso valor de correlación estratigráfica. El otro factor esta dado por una continuidad faunística en el lapso comprendido entre la depositación de una y otra formación geológica, sin que hallan sido afectadas por la crisis del limite KP.
Así también muchas especies muestran distintas respuestas a las variaciones ambientales del límite Cretácico-Terciario, siendo notable la ausencia de Nautiloideos en el Maastrichtiano y la presencia de una gran diversidad en el Daniano. Casos similares suceden con otros grupos de invertebrados, como ciertos decápodos y bivalvos, entre otros.
Esto ha llevado a grandes diferencias entre los distintos autores, quienes se encargaban por vez primera de describir la litología y la paleontología de dichas formaciones. Algunos paleontólogos atribuían la formación Roca al Cretácico Superior (Maastrichtiano) y otros la conferían al Terciario Inferior (Paleoceno-Daniano). Recientemente estudios llevados a cabo por una importante cantidad de científicos, entre los que se destacan los trabajos de Bertels (1964; 1965; 1969; 1970) y Casadío (1990; 1994; 1998) entre los más significativos, certifican una edad Daniana para la formación Roca y sus equivalentes (ej. Formaciones; Arroyo Barbudo, El Fuerte, Salamanca, Lefipán.), actualmente aceptada por todos los Paleontólogos.
Figura IV. Mapa paleogeográfico indicando el probable patrón de circulación oceánica en el hemisferio sur para el Paleoceno temprano. Tomado de Casadío 1998.
A pesar de que un gran porcentaje de los fósiles de ésta formación son moldes internos, dificultando así su clasificación, docenas de especies han sido descriptas (Salgado, 1997). Cabe destacar que las aguas del "Rocanense" tenían un alto grado de poder reductor, modificando considerablemente algunos organismos. Del análisis cuantitativo podemos deducir que si bien los gastrópodos son abundantes la mayor diversidad la presentan los bivalvos, ocasionalmente esta condición se repite sucesivamente en las otras formaciones de nuestro territorio, lo que indicaría que en ciertas regiones existía un requerimiento ecológico especifico (Salgado y Chafrat, 2003).
Un rasgo muy interesante dentro de la fauna en esta formación esta basado en relaciones bioestratigráficas y paleoecológicas. Por lo que se torna interesante resaltar que las especies fósiles tanto Maastrichtianas como Danianas poseen un buen grado de endemismo a nivel Especie, no obstante a nivel Genérico demuestran un grado más cosmopolita por su distribución en el mar de Tethys, asimismo hay especies de notables afinidades con la región Antártica y del Sur de Patagonia. (Casadío, 1998)
Como en toda unidad formacional existen "pisos" donde pueden observarse distintos niveles de fauna asociada, tal es el caso del "Piso o Nivel de Aturia", fácilmente observable sobre el tercio superior del afloramiento en el estratotipo de la formación Roca, ubicado al norte la ciudad de General Roca, que presenta una fauna asociada compuesta por Turritella, Aphrodina, Nucula, Tellina, varios ostreidos, con la presencia abundante de cefalópodos, de los cuales Hercoglossa es el más frecuente y fácilmente reconocible por su sutura y el tamaño mediano a grande que generalmente presenta su conchilla. Se destacan además la presencia de dientes de seláceos; Cretolamna aff. C. appendiculata., Isurolamna Cf. I. inflata., Palaeohypotodus rutoti., Scapanorhynchus sp., Anomotodon novus y Otodus obliquus.
Como hemos nombrado, la fauna más destacada estuvo formada principalmente por Bivalvos con una gran variabilidad de formas como: Cubitostrea, Pycnodonte, Aphrodina, Miltha, Nucula, Neilo, Cucullaea, Panopea, Pinna, Venericardia, Arca, Modiolus, Brachidontes, Gregariella, Phacoides, Cardium, ?Lahillia, Lucina, Corbula, Lutraria, Acesta, Chlamys, Glycymeris, Mytilus, Atrina y numerosos Ostreidae.
Lo que respecta a Cucullaea, Pycnodonte (Phygraea), Pinna y Panopea, son géneros cosmopolitas, cuyas relaciones biogeográficas no están aun claramente establecidas (Griffin y Beu, 1998). Pero presentan una notable afinidad con las faunas de Australasia.
Camacho (1966) destaca que los géneros Glycymeris, Nucula, Neilo, Pinna y Chlamys, son propios del Cretácico superior y Terciario de la región austral, siendo probablemente géneros gondwánicos.
Así mismo Cucullaea y Glycymeris son registrados en el Paleoceno de la cuenca de París, lo que en conjunto con los arrecifes de coral, la microfauna y algunos vertebrados hallados para esa región, permiten establecer mayores vinculaciones con las cuencas del Río Colorado y Neuquina.
El género Venericardia esta ampliamente representado en la Formación Roca, existiendo determinadas varias especies, a saber; Venericardia iheringi, V. ameghinorum, V. paleopatagonica y V. feruglioi. Cabe destacar que el género y sus subgéneros tuvieron su acmé en el lapso Maastrichtiano-Paleógeno, presentando una amplia variabilidad para el Rocanense, habiendo formas de contorno subcircular a rectangular, lo que probablemente indique distintas formas de vida.
Es notable que en ciertos afloramientos de la Fm. Roca son frecuentes los ejemplares de Bivalvos hallados en posición de vida, como en el caso de los ejemplares de Pinna aff. P. anderssoni, que se los suelen hallar en "nidos" de 5 a 7 ejemplares (de la Fuente y Casadío, 1998), asociación que junto a Neilo ornata y Nucula (Leionucula) dynastes y los moluscos hallados generalmente como acumulaciones parautóctonas, alóctonas, biostromas y aquellos que por su cantidad forman bancos y estratos, son interpretados como componentes de un ambiente de material pelítico en un medio con una tasa de sedimentación baja, de condición submareal somero de baja energía con aguas agitadas y escaso material clástico en suspensión (Casadío, 1994, 1998). Tales condiciones son confirmadas por la abundante presencia de Nautiloideos.
Un aspecto interesante a destacar es el de los Ostreoidea de la formación Roca, es que presentan una gran diversidad específica, lo que nos permite inferir en que eran componentes bióticos muy importantes. Casadío (1998) destaca que presentan un alto grado de endemismo a nivel específico, mientras que genéricamente presentan afinidades con Tethys y poca relación con la Cuenca Austral y Antártida. Así también destaca a los Ostreidae del intervalo Maastrichtiano-Daniano del norte de Patagonia, como buenos fósiles guías locales, siendo elementos de correlación muy útiles (Casadío, 1998).
Así para ésta formación los Ostreoidea están representados por; Gryphaostrea callophyla, Amphidonte mendozana, Pycnodonte (Phygraea) burckhardti, P. (P.) sarmientoi, Ostrea wilckensi, Ostrea neuquena, Ostrea rionegrensis, Ostrea sp., Lopha sp., Cubitostrea ameghinoi y Ambigostrea clarae.
Es sumamente interesante el hecho de los Ostreoidea en general, poseen una variabilidad en la conchilla muy importante, adaptándose habitualmente a los medios en los que viven (Xenomórfismo), por lo que experimentan torsiones y deformación dependiendo del área en el que sea fijada la valva. Un caso llamativo es en el cual estas "ostras" se fijan a los gastrópodos (frecuentemente observado en conchillas de Cubitostrea ameghinoi sobre Turritella spp), generalmente Turritelidos, debido a que estos organismos se desplazan todo el tiempo, de esta manera la ostra evita ser sepultada y se desplaza libremente por el fondo marino cambiando sus zonas de alimentación. Es interesante destacar que esta relación Bivalvo-Gastrópodo, concluye en la mortalidad de este ultimo, debido a que llega un punto en el cual la conchilla de los Ostreidae crece hasta el punto en el cual le impide la movilidad al organismo invadido y por ende muere.
Otros casos similares son dados en Ostrea wilckensi que generalmente es hallada adheridas a las valvas de Nautiloideos.
Se puede observar que Amphidonte mendozana y Ostrea wilckensi son formas anidantes halladas comúnmente de 5 a 8 ejemplares en posición de vida, o en acumulaciones parautóctonas. Mientras que Cubitostrea ameghinoi, Pycnodonte (Phygraea) burckhardti y P. (P.) sarmientoi constituyen generalmente biostromas y estratos de conchillas parautóctonas y alóctonas, que pueden superar los 2 metros de espesor. (Casadío, 1998). Así Ambigostrea clarae y Ostrea neuquena constituirían más bien formas solitarias.
Estas grandes acumulaciones de ostreidos constituyeron biohermas, es decir, una estructura organógena fosilizada de composición esencialmente caliza o dolomítica, constituida por los restos de minerales de esos organismos bioconstructores, capaces de edificar colonias de grandes dimensiones utilizando sus exoesqueletos a partir de un sustrato compuesto por organismos vivos y muertos. Leanza y Hugo (1985) describen la presencia de bihoermas ostreros en la Formación Roca, tanto en los afloramientos del Sudoeste de la Pampa como en los del noroeste de Río Negro. En los yacimientos del Norte de la ciudad de General Roca, es frecuente el hallazgo de bihoermos constituidos casi exclusivamente por Pycnodonte (Phygraea) burckhardti, P. (P.) sarmientoi, Ostrea wilckensi y Cubitostrea ameghinoi.
Es de destacar que Ambigostrea es un género muy variable morfológicamente, hallado también en el Cretácico superior del Norte de África, lo que probablemente indique un origen de tipo Gondwanico.
Pycnodonte (Phygraea) cuenta con representantes en el Daniano de Polonia, el Paleógeno de Nueva Zelanda, el Paleoceno de la India y el Maastrichtiano de la Antártida. Gryphaeostrea es un género cosmopolita de claras afinidades australes que se registra en el Cretácico superior de Europa, Asia, Australia y Norte de África, en el Eoceno de París y Estados Unidos. Amphidonte esta registrado en el Maastrichtiano de Holanda, en el Valanginiano y Hauteriviano de la cuenca neuquina, los que guardan relación con otras especies de Chile y norte de Sudamérica y se halla ampliamente registrada en el lapso Maastrichtiano-Daniano del norte de Patagonia, siendo probablemente un genero de tipo austral. Cubitostrea cuenta con representantes en el Eoceno del sur de México, de Bulgaria y de la costa de Estados Unidos, siendo los fósiles del Maastrichtiano y Daniano del norte de Patagonia, los registros más antiguos del género. Lo que certificaría el probable origen austral del mismo.
Un aspecto a destacar es el hallazgo de bioerosiones (Oichnus isp, Entobia isp y Clionia isp, son las más frecuentemente registradas) sobre las valvas de los bivalvos del Rocanense, lo que aporta no solo un aspecto paleoecológico interesante, sino que a demás nos permite inferir en relaciones inter e intraespecificas, además de establecer otros rasgos etológicos, como la posición de vida de los organismos invadidos etc.
Los Gastrópodos, fueron menos variados que los Bivalvos, no obstante fueron muy abundantes, entre los que encontramos a: Turritella, Struthioptera, Pterodonta, Polinices, Pseudoliva, Perissodonta, Arrhoges, Natica, Fusus, Sigapatella/Calyptraea, Acteon, Euspira, Scalaria y Cantharidus.
Un aspecto a destacar de los gastrópodos es que en términos generales presentan torsiones y deformaciones y rara vez se encuentran con conchilla preservada, lo que dificulta mucho las determinaciones precisas. Aun así se han determinado muchos géneros y varias especies.
Lo que respecta a Polinices, es un género común con Australasia y es muy abundante en el terciario de Sudamérica. De manera similar a Pseudoliva que es registrado en el Paleoceno de Perú y el Eoceno de Colombia. En cuanto a los géneros Natica, Arrhoges y Turritella, son hallados frecuentemente para toda la cuenca austral (Argentina, Chile, Antártida) durante el Cretácico superior, lo que permite establecer vinculaciones entre esas asociaciones y refuerza la teoría de la conexión de los océanos Atlántico con Pacifico durante el Maastrichtiano, permitiendo así un libre intercambio faunístico.
Los Turretellidae son evidentemente los más abundantes de los gastrópodos del Rocanense, así mismo el género Turritella Lamarck es un fósil conspicuo para todo el terciario de Patagonia y en la Formación Roca presenta un gran número de especies. Los Strombidae y Naticidae se caracterizan por el tamaño mediano a grande que presentan los fósiles comúnmente hallados y por la gran abundancia individual que presentan. Mientras que los Struthiolaridae y Aporrhaiidae son los más llamativos por la ornamentación de la conchilla y fueron muy importantes para el Maastrichtiano-Paleoceno de Sudamérica.
Los Turritellidae y Aporrhaidae son buenos indicadores paleoecológicos ya que viven en aguas templado-calidas, por lo que la presencia de géneros correspondientes a esas familias nos indica tales condiciones para el mar de aquel entonces (Camacho, 1966; Chafrat, 2005).
Un aspecto interesante en los Gastrópodos, es su ecología y otros rasgos etológicos, muchos de los cuales los podemos inferir a través de la analogía con sus formas vivientes, o de manera indirecta interpretando trazas fósiles, bioturbaciones y bioerosiones.
De esta manera sabemos que este grupo de moluscos estuvieron adaptados a una gran variabilidad de modos de vidas y por ende presentan un gran abanico en cuanto a su alimentación, existiendo gastrópodos vegetarianos, carnívoros, omnívoros, micrófagos y coprófagos.
Algunos gastrópodos son carnívoros ectoparásitos (ej. Natica) que perforan la conchilla de los Bivalvos, los que en términos generales todas sus especies son presas potenciales de otros organismos perforadores como los gastrópodos, entre los que encontramos a los Muricidae y Naticidae, que son perforadores de exoesqueletos calcáreos. Para realizar la perforación, generalmente utilizan la rádula (órgano raspador, laminar, de naturaleza córnea, provisto de numerosos dientecitos recurvados y dispuestos en serie. Su constitución cartilaginosa no permite su fosilización) con la que raspa la superficie elegida y utilizan secreciones ácidas por medio de una glándula en la proboscis, entre ellas se destaca la presencia de ácido clorhídrico (SO4 H2), que utiliza para atacar el material carbonatado de la valva.
Con respecto a los Cefalópodos, el comienzo del terciario –Paleógeno- (Paleoceno-Eoceno) fue muy favorable para los Nautiloideos, por lo que están muy bien representados y su aparición en esta edad coincide con la mayor abundancia y distribución del grupo, siendo posible encontrar los géneros: Cimomia, Hercoglossa y Eutrephoceras. Como es expresado anteriormente y utilizado para la interpretación de todos los conjuntos bióticos en general, se torna notable la presencia de elementos "Tethysianos" en estas asociaciones faunísticas. Es interesante destacar que frecuentemente se hallan restos de Nautiloideos con Epibiontes, entre los que se destacan los ostreidos adheridos a la conchilla de estos cefalópodos. Así se han hallado restos de Hercoglossa y Cimomia con Ostras asignadas tentativamente a Ostrea aff. O. wilckensi, las que se hallan a ambos lados de la conchilla de estos nautiloideos. Tal posición indica que las ostras se fijaron cuando el individuo invadido aun se encontraba en vida.
Los Artrópodos fueron un grupo muy numeroso y variado, siendo seguramente uno de los grupos más diversificados e importantes para el "Rocanense", existen numerosas especies de Cirripedia, éstos son organismos coloniales, que se aferran al sustrato o sobre las valvas de diversos organismos, de esta manera estos organismos pueden ser sésiles u operculados –Scalpellum– y penduculados –Verruca– (Camacho, 1966). De lo que podemos inferir que en el Rocanense prevalecieron los operculados. Son hermafroditas y micrófagos. Como todos los organismos parásitos cuando se fijan sobre otros reciben el nombre de epizoitos, es frecuente así hallar colonias de cirripedios sobre las valvas de distintos moluscos, se adherían a estos mientras se encontraban en vida, de esta manera estos crustáceos se ven favorecidos debido a que a medida que el molusco se va desplazando por el fondo oceánico, estos organismos epibiontes (organismos que se fijan a otros), van consiguiendo otros lugares con condiciones de alimentación y de ambiente más favorables.
Lamentablemente las determinaciones de la mayoría de estos crustáceos aun son inciertas, pero a juzgar por los fósiles hallados fueron un componente faunístico muy variado. Hasta la fecha se ha determinado a Scalpellum paleopatagonicum Feruglio –que es asignado con dudas- y a Verruca rocana Steinmann, que constituye la especie más común para estos sedimentos. Aun así son necesarias mayores investigaciones sobre este grupo.
Los Decápodos, a juzgar por su abundancia, deben haber cumplido un rol ecológico muy importante y en los niveles calcáreos de la formación son frecuentes los restos de: Callianassa burckhardti, Protocallianassa sp, Ctenocheles sp, Proterocarcinus lophos, Xanthilites gerthi, Lobonotus lobulata, Glyphithyreus wichmanni, Thaumastoplax rocaensis, Costacopluma australis. Presentando una importante variabilidad de formas, adaptados a diversos tipos de vida. Siendo probable que los géneros Thaumastoplax y Xanthilites hayan tenido un modo de vida del tipo (Semi)Infaunal o Epifaunal, mientras que Callianassa y Protocallianassa fueron evidentemente Infaunales, siendo éstos los productores de las trazas de Thalassinoides. Por ende seria lógico pensar que Ctenocheles, por su pertenencia a los Anomura, tuvo un hábito de vida similar a los Callianassidae.
Así también es importante destacar que son buenos indicadores paleoambientales. La presencia de Brachyura es esta asociación faunística confirma las condiciones de temperatura y salinidad antes mencionadas.
Se torna notable que a nivel genérico, contrariamente a lo que sucede cuanto al específico, no presentan endemismo regional y poseen un prolongado bicrón. Así el género Callianassa es registrado en Argentina desde el Senoniano al Eoceno, en el Terciario inferior de Chile, el Eoceno de Perú y el Campaniano de Antártida. De manera similar sucede con Thaumastoplax, que es registrado en el Eoceno de Perú.
No obstante, como fue previamente observado por Feldmann et. al. (1995) es probable que los Taxas de Brachyura hallan tenido su origen en el Hemisferio Norte, para a posteriori dispersarse hacia el Hemisferio Sur por medio de corrientes oceánicas anti-horarias provenientes de Tethys (Casadío, 1998) y de la misma manera, desde el mar Indo-Pacifico.
Lo contrario sucede con Anomura que tendrían un origen de tipo Gondwanico, registrando para Sudamérica a los géneros Callianassa, Protocallianassa y Ctenocheles desde comienzos del Senoniano.
También son frecuentes los restos de Quelas y Tijeras halladas comúnmente en todos los afloramientos de la formación Roca. Constituyendo así una prueba de la gran abundancia del grupo en la fauna de aquel entonces.
En cuanto a los Equinodermos, el registro hasta el presente para el lapso Cretácico-Paleógeno se compone de los órdenes Phymosomatoida, Spatangoida y Cassiduloida. Para el primero de ellos se reconocen a los géneros Gauthieria, Micropsis y Gomphechinus, para el segundo de ellos se cita a Diplodetus, Hemiaster, Paraster y Proraster, mientras que el tercero cuenta de Nucleopygus y Pygopistes. Lo que posiblemente puede ser indicio que en parte estas aguas tenían un requerimiento ecológico específico. (Salgado y Chafrat, 2003). Asi la fauna de equinodermos del Maastrichtiano-Daniano del Norte de Patagonia, se caracteriza por la presencia de géneros y especies cosmopolitas, con un muy bajo índice de endemismos. Existiendo una sola especie endémica; Pygopistes parrasae Parma y Casadío (2005), del Daniano de la formación Roca, frecuente en las provincias de La Pampa y Río Negro.
Según Parma (1996) la asociación de equinoideos de las Formaciones Jagüel y Roca no ha sufrido cambios estructurales que indiquen que las distintas especies hayan sido afectadas por la crisis del límite Maastrichtiano-Daniano (K/P).
Lo que respecta a los Spatangida fueron los más abundantes y diversificados de los equinodermos para estos eventos transgresivos del Cretácico-Terciario del norte de Patagonia. Hemiaster hawkinsi es un componente común en los yacimientos de la formación Roca (y sus equivalentes). Genéricamente ésta ampliamente representado tanto estratigráfica como geográficamente, siendo registrado en el Turoniano de Brasil, México y Norteamérica., en el Senoniano de de Perú, Ecuador, Texas y África del Norte., en el Albiano y Neocomiano de Perú., el Maastrichtiano de Brasil y para el Maastrichtiano-Daniano del norte de Patagonia.
Paraster joannisboehmi es hasta el momento el equinodermo mejor representado y el más abundante para la formación Roca. El género es cosmopolita, siendo hallado en India, España, en ambas Americas y en África.
Lo que respecta a Phymosomatida recientemente se reconocieron tres taxa, a saber Micropsis desori, Gauthieria menuthiae, y Gomphechinus sp., como perteneciente para la asociación faunística de equinodermos del Rocanense.
Finalmente los Cassiduluida son los más pobremente representados habiéndose registrado solo a Nucleopygus pullatus (= N. salgadoi) y a Pygopistes parrasae. La distribución biogeográfica de Nucleopygus es amplia, existiendo el registro de varias especies en Europa, el norte de África y Norte América. En cuanto a Pygospistes antes de su registro para la formación Roca, este género solo se conocía para Cenomaniano del norte de África, el lapso Campaniano-Maastrichtiano de Jamaica y Cuba. Por lo que la presencia en el norte de Patagonia amplio su distribución a estas latitudes y su bicrón al Daniano.
La fauna de equinoideos representada en el limite Maastrichtiano-Daniano, del norte de Patagonia, se caracteriza por presentas zonas ambulacrales amplias, lo que indicaría condiciones submareales somera para estos sedimentos (Parma en de la Fuente y Casadio, 1995). Esto es evidente en los géneros Hemiaster, Paraster y Proraster. Así mismo los clipeastéridos viven en zonas litorales de aguas calidas y templadas, por lo que son considerados indicadores de tales condiciones.
Es probable que los Spatangida hayan sido organismos semi-infaunales, aradores superficiales o bien excavadores de poca profundidad, debido a que los espatángidos son equinodermos predominantemente cavadores. De igual manera sucede con los clipeastéridos, que viven hundidos en la arena o el barro del fondo; Para endurecer las paredes de los huecos que cavan, segregan una mucosidad que endurece las mismas y que permite mediante un orifico el contacto con la superficie. Mientras que los Phymosomatoida por presentar el cuerpo cubierto de espinas es probable que hayan sido organismos epifaunales.
Así podemos apreciar que los taxones registrados en la formación Roca fueron muy abundantes y presentan una gran importancia Paleoecológica y Paleobiogeográfica.
Un aspecto interesante a destacar para el Rocanense esta basado en la presencia de Arrecifes Coralinos. Recientemente el Dr. Silvio Casadío y colaboradores, han realizado el hallazgo de un arrecife de coral "in situ" y en posición de vida, que presenta una gran variedad de formas y nuevas especies, las cuales se encuentran en estudio. Estos estudios permitirán comprender más detalles sobre el Rocanense, como; ubicación de la línea de la costa, afirmar datos sobre la temperatura, profundidad y salinidad de las aguas y ampliar los conocimientos de la fauna asociada y las relaciones con otras cuencas del mundo.
Generalmente los arrecifes de coral se forman en torno a una "autentica asociación faunística", donde ciertos Cnidarios coloniales forman un "esqueleto" frecuentemente compuesto por Carbonato de Calcio, generalmente ramificado o macizo sobre el que se alojan los pólipos, parte importante de la colonia. En este contexto se encuentran asociados al arrecife otros organismos, especialmente algas calcáreas, gusanos tubícolas, briozoos, equinodermos, decápodos, gastrópodos y bivalvos, quienes se complementan formando parte del mismo, o bien utilizándolo para protegerse. Así podríamos decir que las estructuras de tipo arrecifal que presentan una gran diversidad de especies, crecieron en aguas someras.
Para que se pueda constituir un arrecife es necesario que se den una serie de condiciones ambientales tales como: aguas cristalinas, con temperaturas medias no menores de 20º, poco profundas y bien oxigenadas.
Actualmente conocemos dos grupos ecológicos de corales modernos, los Hexacoralarios y los Scleractinia. Las diferencias entre ambos grupos se relacionan con la presencia de Zooxanthallae (algas en los tejidos blandos del grupo.)
Así los esqueletos coloniales grandes son aquellos hexacoralarios que contienen zooxanthallae y se denominan Hermatípicos; estos son los responsables de la construcción de arrecifes de coral tropicales, mientras que la presencia de los zooxanthellae debido a sus exigencias fóticas limitan a estos corales a aguas someras. Así mismo las especies que carecen de zooxanthallae se denominan Ahermatípicos. (Raup y Stanley, 1978)
Baron-Szabo, Casadío y Parras (2003) citan para el arrecife de coral hallado en sedimentos de la Formación Roca, en la localidad de Lomita Baya, provincia de la Pampa, a Siderastrea adkinsi (Wells) y Haimesastraea conferta Vaughan como corales coloniales, y registran al coral solitario Sideroseris durhami Wells, otro miembro de de esta comunidad de arrecifes de coral es Cladocora cf. C. gracilis (d´Orbigny), los que en conjunto son para el presente trabajo interpretados como las formas más abundantes de este arrecife.
Con respecto a los Briozoarios existen numerosas especies que aun no están muy bien determinadas.
En cuanto a los Vertebrados del limite Maastrichtiano-Daniano del Norte de Patagonia, las benignas características ambientales produjeron un rápido desarrollo en el contexto biótico, destacando una rica y abundante diversidad de éstos, entre los que se encontraban una gran variedad de peces, tiburones, rayas, tortugas, etc., del mismo modo, se conocen restos aislados de vertebrados de gran talla, aunque estos han sido escasamente estudiados, debido por sobre todo a lo insuficiente del material encontrado.
En la Fm. Roca son muy abundantes los restos dentales de peces, entre los que se destacan por su abundancia y diversidad especifica, los seláceos y eslamobranquios, representados casi exclusivamente por piezas dentales, generalmente bien conservadas. Aun así en relación a los tiburones, se torna notable la abundancia, con un registro de una gran variedad de géneros y con un gran índice de especies, lo que nos demostraría condiciones muy favorables para éste conjunto biótico, típico de aguas someras, con temperaturas medias no menores de 22ºC. A juzgar por las piezas halladas, el largo total probable para los tiburones adultos varía entre dos a cuatro metros, siendo improbable la existencia de mayores tallas, sobre todo por ser una ambiente poco profundo, con grandes regiones arrecifiales y una probable gran competencia coespecifica para el mismo nicho ecológico.
Los dientes aparecen desarticulados y no están asociados a otros restos anatómicos. Lo que dificulta su determinación segura a un determinado taxón. Aun así muchas especies han sido reconocidas. Se pueden apreciar distintas variedades de dientes que corresponden a diversas especies, adaptadas a diversos modos de vida, pero básicamente a una dieta bastante común.
De un primer análisis del material hallado, se desprenden las siguientes conclusiones; Que este grupo faunístico presenta una gran diversidad especifica, con un prolongado bicrón y una distribución paleobiogeográfica muy amplia, con un bajo índice de endemismo, siendo hallados tanto genérica como específicamente en las provincias Tethysiana y Weddelliana.
La gran cantidad hallada de placas dentales de rayas (Myliobatidae spp.), indicarían que éste también fue un componente biótico muy abundante.
No obstante, existen otros restos de vertebrados como dientes y escamas de peces, que suelen hallarse asociados a otras piezas como vértebras, generalmente bien conservadas.
Un componente muy importante y de gran interés en el contexto faunístico son las tortugas, algunas de las cuales fueron de gran tamaño, los restos de éstas son frecuentes en los afloramientos del "Rocanense". La presencia de quelonidos en la Formación Roca, permite efectuar importantes inferencias Paleobiogeográficas.
Recientemente, de la Fuente y Casadío (2000) describieron el hallazgo de un quelionioideo en base a un resto pósteromedialmedial del cráneo encontrado en la localidad Cerros Bayos de la provincia de La Pampa, que lo asignaron a Pampaemys meridionalis. Pese a lo escaso del material encontrado y descrito, éste ejemplar resulta de singular interés, ya que representa el primer registro de osteopiginos para Argentina. Los hallazgos anteriores procedían del Maastrichtiano de Chile y América del Norte, asimismo la especie Pampeana representa un nuevo taxón que claramente se diferencia genéricamente de las formas pacíficas y atlánticas del hemisferio norte (de la Fuente y Casadío, 2000).
Es así que la asociación faunística de vertebrados interpretada como un todo en su conjunto, nos confiere ciertamente un ambiente muy favorable para el desarrollo de la vida.
Retomando los Invertebrados, objetos de este trabajo, actualmente como hemos visto y como seguiremos viendo a continuación, la malacofauna Rocanense estuvo muy bien representada por una rica variedad de géneros y especies, de los más diversos grupos faunísticos.
En cuanto a los que respecta a las asociaciones faunísticas, en términos generales la fauna "Rocanense" estuvo compuesta principalmente por ostreidos y cardítidos; y entre los gastrópodos los turritéllidos son sin duda los más abundantes.
Pese a que en ciertos lugares pueden examinarse asociaciones faunísticas, como en el caso de la región de Colitoro donde la distribución áreal de esta formación es muy importante, en términos generales puede reconocerse una asociación siempre compuesta por: Pycnodonte (Phygraea) burckhardti, Gryphaeostrea callophyla, Nucula (Leionucula) dynastes, Ostrea wilckensi, Cubitostrea ameghinoi, Venericardia iheringi, V. ameghinorum, Phacoides rocana, Aphrodina burckhardti, Miltha burmeisteri, Turritella doeringi, Turritella sp., Perissodonta sp, Hercoglossa romeroi, Cimomia camachoi, Callianassa burckhardti, Serpula patagonica, S. anticuata. Muchos de los cuales presentan una distribución vertical relativamente amplia y se hallan tanto en facies de plataforma como litorales (Casadío, 1998).
Figura V. Distribución estratigrafica de las ostras de las Formaciones Jagüel y Roca. Tomado de Casadío, 1998.
Con respecto a las asociaciones faunísticas y las relaciones bioestratigráficas, Rodríguez et. al. (1995) destacan que en la región de Colitoro Grande pueden apreciarse otras relaciones faunísticas, que ellos las separan en las siguientes cuatro asociaciones:
I.- Asociación de "Turritella" burckhardti; Turritella burckhardti , Pseudoliva sp., Ostrea neuquena, Glyptoactis sp., ?Tudicia sp., Natica sp., Briozoos indet.
II.- Asociación de Ostrea neuquena; Ostrea neuquena, Glyptoactis sp., Glycymeris feruglioi, Turritella burckhardti.
III.- Asociación de Glyptoactis; Glyptoactis paleopatagonica, G. feruglioi, Glyptoactis sp., "Venericardia" cf. ameghinorum, Glicymerita feruglioi, Aphrodina sp., Bathytormus sp., "Lucina" sp., Brachidontes sp., Arca sp., Cucullaea sp., ?Arrhoges sp., Turritella sp.
IV.- Asociación de Pycnodonte; Pycnodonte (Phygraea) burckhardti, Brachidontes sp., Arca sp., Carditidae indet., Hercoglossa sp., dientes de seláceos, Quelas y Tijeras de Callianassa.
Se torna llamativo destacar que aparentemente estas faunas, fueron escasamente afectadas por la gran extinción del límite Maastrichtiano-Daniano (K/P) y fue tal vez el aumento de las temperaturas medias de la superficie oceánica durante el Paleoceno lo que condiciono a las especies aquí existentes, modificando sus zonas biogeográficas y quizás llevando a la desaparición algunas de éstas.
Como es destacado anteriormente, es notable el hallazgo de bioerosiones sobre las valvas de los bivalvos del Rocanense, lo que aporta no solo un aspecto paleoecológico interesante, sino que a demás nos permite inferir en relaciones inter e intraespecificas.
Frecuentemente los organismos más afectados por tros individuos perforadores suelen ser los bivalvos, aunque también existe una gran variedad de gastrópodos que suelen ser afectados por estos "parásitos" y predadores.
Es así que entre los organismos perforadores encontramos generalmente a poríferos y briozoarios como Cliona patagonica y Cliona isp., además de una fauna de gastrópodos predadores como es el caso de Oichnus isp.
De un análisis cuantitativo, deducimos que aparentemente las conchillas de Cubitostrea son las más frecuentemente invadidas por organismos como Cliona, o por gastrópodos perforadores. Mientras que la cantidad de conchillas atacadas de otras especies como Pycnodente, Ostrea, Ambigostrea, etc., decrece considerablemente, siendo muy baja para el caso de Ostrea wilkensi. También es notable el hecho de que mientras que para Cubitostrea predominan las perforaciones de Cliona, para Pycnodonte prevalecen las perforaciones creadas por Gastrópodos Ectoparásitos (Oichnus isp.)
Quizás sea razonable pensar que la mayor abundancia de organismos perforadores sobre una determinada especie nos habla de una mayor diversidad de ésta en las faunas de ese entonces, o bien significaría una preferencia del organismo "parásito" sobre la especie procedente.
En el aspecto Paleoicnologico, los icnofósiles en cuestión junto a otras evidencias paleontológicas y sedimentológicas sugieren una tendencia general de somerización en toda la zona afectada por la transgresión Rocanense, en términos generales los sedimento aflorantes en Río Negro y La Pampa, aportan la frecuente presencia de: Thalassinoides cf. T. suevicus, Arenicolites isp., Planolites isp., Monocraterion isp., Skolithos isp., Macaronichnus isp., Oichnus isp.
La presencia de esta icnodiversidad, estaría indicando una sedimentación lenta o discontinua, en ambientes marinos bien oxigenados y de salinidad normal, específicamente un shoreface de baja energía y débilmente afectado por tormentas, que sugiere comunidades de clímax muy adaptadas con partición vertical del nicho endobentónico y notable utilización del ecoespacio infaunal en ambientes siliciclásticos. (Buatois et. al. 2003).
Lo que respecta a Thalassinoides, es in icnogénero frecuente en los niveles superiores de la Formación Roca y que representa túneles producidos por Decápodos, generalmente correspondientes a Callianassa y Protocallianassa. Es probable que los túneles hayan servido de habitáculos de vida para estos organismos y, a su vez, como pistas de alimentación y de escape.
Un aspecto interesante es el aportado por el icnogénero Oichnus (-Ver más arriba-), que es provocado por un gastrópodo perforante de conchillas calcáreas. Aparentemente es un perforador frecuente el los Ostreidae, siendo frecuente en las valvas de Pycnodonte (Phygraea) burckhardti y Cubitostrea ameghinoi.
Listado Megafauna;
(Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda, Echinoidea y Decapada)
Phylum MOLLUSCA Linné, 1758
Clase Bivalvia Linné, 1758
Subclase Paleotaxodonta Korobkov, 1954
Orden Nuculoida Dall, 1889
Superfamilia Nuculacea Gray, 1824
Familia Nuculidae Gray, 1824
Nucula (Leionucula) dynastes (Ihering) 1907 *
Nucula (Leionucula) aff. N. (L.) hunickeni Zinsmeister y Macellari, 1988 *
Nucula sp. *
Superfamilia Nuculanacea Adams y Adams, 1858
Familia Malletiidae Adams y Adams, 1858
Neilo ornata (Sowerby, 1846) *
Subclase Pteriomorphia Beurlen, 1944
Orden Arcoida Stoliczka, 1871
Superfamilia Arcacea Lamarck, 1871
Familia Arcidae Lamarck, 1809
Subfamilia Arcinae Lamarck, 1809
Arca sp. *
Familia Cucullaeidae Stewart, 1930
Cucullaea tehuelcha Ihering, 1907 *
Cucullaea rocana Ihering, 1903 *
Cucullaea sp.
Superfamilia Limopsacea Dall, 1895
Familia Glycymerididae Newton, 1922
Subfamilia Glycemeridinae Newton, 1922
Glycymeris feruglioi (Celeste)
Glycymeris (Glycymeris) sp. *
Orden Mytiloida Férrussac, 1822
Superfamilia Mytilacea Rafinesque, 1815 Familia Mytilidae Rafinesque, 1815
Subfamilia Mytilinae Rafinesque, 1815
Mytilus sp.
Brachidontes (Brachidontes) sp. *
Subfamilia Modiolinae Keen, 1958
Modiolus rionegrensis Ihering, 1903 *
Modiolus sp. *
Subfamilia Crenellinae Adams y Adams, 1857
Musculus aprilis (Feruglio, 1935) *
Superfamilia Pinnacea Leach, 1819
Familia Pinnidae Leach, 1819
Pinna aff. P. anderssoni Wilckens, 1910 *
Pinna sp. *
Atrina sp.
Orden pterioida Newell, 1965
Suborden Ostreina Férussac, 1822
Superfamilia Ostreoidea Rafinesque, 1815
Familia Gryphaeidae Vyalov, 1936
Subfamilia Gryphaeostreinae Stenzel, 1971
Gryphaeostrea callophyla (Ihering, 1903) *
Subfamilia Exogyrinae Vyalov, 1936
Tribu Nanogyrini Malchus, 1990
Amphidonte mendozana (Ihering, 1907) *
Subfamilia Pycnodonteinae Stenzel, 1959
Tribu Pycnodontini Stenzel, 1959
Pycnodonte (Phygraea) burckhardti (Böhm, 1903) *
Pycnodonte (Phygraea) sarmientoi Casadío 1998 *
Familia Ostreidae Rafinesque, 1815
Subfamilia Ostreinae Rafinesque, 1815
Tribu Ostreini Rafinesque, 1815
Ostrea wilckensi Ihering, 1907 *
Ostrea neuquena Ihering, 1907 *
Ostrea rionegrensis Ihering, 1903 *
Ostrea sp. *
Subfamilia Crassostreinae Torigoe, 1981
Tribu Turkostreini Malchus, 1990
Cubitostrea ameghinoi (Ihering, 1902) *
Subfamilia Liostreinae Malchus, 1990.
Tribu Ambigostreini Malchus, 1990.
Ambigostrea clarae (Ihering, 1907) *
Suborden Pteriina Newell, 1965
Superfamilia Pectinacea Rafinesque, 1815
Familia Pectinidae Rafinesque, 1815
Subfamilia Chlamydinae Korobkov, 1960
Chlamys patagonensis negroina Ihering, 1907 *
Chlamys salamanca Ihering, 1903
Chlamys sp. *
Superfamilia Limacea Rafinesque, 1815
Familia Limidae Rafinesque, 1815
Acesta latens (Feruglio, 1935)
Subclase Heterodonta Neumayr, 1884
Orden Veneroida H. Adams y A. Adams, 1856
Superfamilia Carditacea Fleming, 1828
Familia Carditidae Fleming, 1828
Subfamilia Venericardiinae Chavan, 1969
Venericardia iheringi Boehm, 1903 *
Venericardia ameghinorum Ihering, 1907 *
Venericardia burmeisteri Boehm, 1903 *
Venericardia paleopatagonica Ihering, 1903 *
Venericardia paleopatagonica Ihering, var. australis Masiuk. 1967
Venericardia feruglioi Petersen
Venericardia sp. *
Glyptoactis paleopatagonica (Ihering)
Glyptoactis feruglioi (Celeste)
Glyptoactis sp.
Superfamilia Lucinacea Fleming, 1828 Familia Lucinidae Fleming, 1828 Subfamilia Lucininae Fleming, 1828
Phacoides rocana Ihering, 1907 * Lucina sp.
Superfamilia Crassatelloidea Ferussac, 1822
Familia Crassatellidae Ferussac, 1822
Bathytormus sp.
Superfamilia Veneracea Rafinesque, 1815
Familia Veneridae Rafinesque, 1815
Subfamilia Pitarinae Stewart, 1930
Aphrodina burckhardti (Ihering, 1907) *
Superfamilia Cardiacea Lamarck, 1809
Familia Cardiidae Lamarck, 1809
Cardium (hemericardium) rocanum Ihering, 1907 *
Familia Lahillidae Finlay y Marwick, 1937
? Lahillia sp.
Superfamilia Tellinacea de Blainville, 1814
Familia Tellinidae de Blainville, 1814
Tellina burmeisteri Ihering, 1907 *
Superfamilia Mactracea Lamarck, 1809
Familia Mactridae Lamarck, 1809
Subfamilia Lutrariinae Adams, 1956
Lutraria ameghinoi Ihering, 1907 *
Subclase Anomalodesmata Dall, 1889
Orden Myoida Stoliczka, 1870
Suborden Myina Stoliczka, 1870
Superfamilia Myaceae Lamarck, 1809
Familia Corbulidae Lamarck, 1818
Subfamilia Corbulinae Gray, 1823
Corbula hatcheri Ortmann, 1902.
Superfamilia Hiatellacea Gray, 1824
Familia Hiatellidae Gray, 1824
Panopea thomasi Ihering.
Panopea inferior Wilckens, 1905
Panopea spp. *
Clase Gastropoda Cuvier, 1797
Subclase Prosobranchia Milne Edwards, 1848
Orden Mesogastropoda Thiele, 1925
Superfamilia Cerithiacea Woodward, 1851
Familia Turrutellidae Woodward, 1851
Turritella burckhardti Ihering 1903 *
Turritella affinis Müller, 1851 *
Turritella multistriata Reuss 1843
Turritella aff. T. malaspina Ihering, 1903
Turritella aff. T. soaresana Hartt, 1887
Turritella ameghinoi Ihering, 1903
Turritella sp. *
Sublcase Orthogastropoda Ponder y Lindberg, 1996
Superorden Caenogastropoda Cox, 1959
Orden Sorbeoconcha Ponder y Lindberg, 1997
Suborden Hypsogastropoda Ponder y Lindberg, 1997
Infraorden Littorinimorpha Gay 1840
Superfamilia Stromboidea Rafinesque, 1815
Familia Strombidae Rafinesque, 1815
Rostellaria rothi Ihering, 1903 *
Rostellaria patagonensis Ihering, 1903 *
Rostellaria chubutensis Ihering, 1903 *
Familia Struthiolariidae Fischer, 1884
Struthiolaria prisca Ihering, 1907 *
Struthiolaria sp. *
Familia Aporrhaidae H y A. Adams, 1848
Subfamilia Arrhoginae Popenoe, 1983
Arrhoges gregaria Wilckens 1907
Superfamilia Calyptraeoidea Lamarck, 1809
Familia Calyptraidae Lamarck, 1809
Calyptraea cf. pileolus d´Orbigny, 1841
Calyptraea sp
Superfamilia Naticoidea Forbes, 1838
Familia Naticidae Forbes, 1838
Subfamilia Globulariinae Wenz, 1938
Pseudotylostoma romeroi Ihering, 1903 *
Subfamilia Polinicinae Gray, 1847
Polinices sp. *
Euspira sp. *
Subfamilia Naticinae
Natica sp. *
Infraorden Neogastropoda Thiele, 1929
Superfamilia Muricoidea Rafinesque, 1815
Familia Olividae Latreille, 1825
Subfamilia Pseudolivinae Cossmann 1901
Pseudoliva sp. *
Familia Muricidae Rafinesque, 1815
Muricidae gen. et. sp. indet.
Superfamilia Buccinacea
Familia Fasciolaridae Gray, 1853
Fusus sp. nov. *
?Fusus sp. *
Infraorden Ptenoglossa Gray 1853
Superfamilia Epitonioidea
Familia Epitoniidae Berry, 1910
cf. Scalaria steinmanni Böhm *
Superorden Vetigastropoda Salvini-Plawen, 1980
Superfamilia Trochoidea Rafinesque, 1815
Familia Trochidae Rafinesque, 1815
Subfamilia Trochinae Rafinesque, 1815
? Tribu Cantharidini Cotton, 1959
Cantharidus cf. striolatus Stoliczka, 1868
Clase Cephalopoda Cuvier, 1795 Subclase Nautiloidea Agassiz, 1847 Orden Nautilida Agassiz, 1847
Superfamilia Nautilaceae de Blainville, 1825
Familia Nautilidae de Blainville, 1825
Eutrephoceras sp.
Familia Hercoglossidae Spath, 1927
Hercoglossa romeroi (Ihering, 1903) *
Hercoglossa aff. H. walteri Miller, 1947
Cimomia camachoi Masiuk, 1967 *
Phylum Echinodermata
Subphylum Eleutherozoa
Clase Echinoidea Leske, 1778
Orden Phymosomatoida Mortensen, 1904
Familia Phymosomatidae Pomel, 1883
Subfamilia Phymosomatinae Pomel, 1883
Gauthieria menuthiae (Lambert y Savin en Lambert y Thiéry,1911)
Micropsis desori (Cotteau en Leymerie y Cotteau, 1856)
Familia Stomopneustidae Mortensen,1903
Gomphechinus sp.
Orden Cassiduloida Claus, 1880
Familia Pygaulidae Lambert, 1905
Pygopistes parrasae Parma y Casadío, 2005.
Familia Cassudulidae Agassiz y Desor, 1847
Nucleopygus pullatus (Stoliczka, 1873) *
Orden Spatangoida Claus, 1876
Suborden Micrasterina Fischer, 1966
Familia Micrasteridae Lambert, 1920
Diplodetus nutrix (Lambert en Boule, 1899)
Suborden Hemiasterina Fischer, 1966
Familia Hemiasteridae Clark, 1917
Hemiaster hawkinsi Lambert, 1933 *
Familia Schizasteridae Lambert en Doncieux, 1905
Paraster joannisboehmi (Oppenheim en Böhm, 1903) *
Proraster atavus (Arnaud en Cotteau, 1883)
Subclase Malacostraca.
Serie Eumalacostraca.
Superorden Eucardia.
Orden Decapoda Latreille, 1803
Suborden Pleocymata Burkenroad, 1963
Infraorden Astacidea Latreille, 1803
Familia Nephropidae Dana, 1852
Hoploparia cf. H. arbei Aguirre-Urreta, 1989 *
Infraorden Anomura Milne-Edwards, 1832
Superfamilia Thallassinoidea Latreille, 1831
Familia Callianassidae Dana, 1852
Callianassa burckhardti Böhm, 1911 *
´Callianassa´ sp. *
Protocallianassa sp. *
Famlia Ctenochelidae Manning y Felder, 1991
Ctenocheles sp.
Infraorden Brachyura Latreille, 1803
Sección Heterotremata Guinot, 1977
Superfamilia Portunoidea Rafinesque, 1815
Familia Portunidae Rafinesque, 1815
Subfamilia Polybiinae Ortmann, 1893
Proterocarcinus lophos Feldmann, Casadío, Chirino-Gálvez y Aguirre-Urreta, 1995*
Superfamilia Xanthoidea Dana, 1851
Familia Xanthidae Dana, 1851
Xanthilites gerthi Glaessner, 1930 *
Lobonotus lobulata Feldmann, Casadío, Chirino-Gálvez, y Aguirre-Urreta, 1995 *
Familia Goneplacidae Macleay, 1838
Glyphithyreus wichmanni Feldmann, Casadío, Chirino-Gálvez y Aguirre-Urreta, 1995
Sección Thoracotremata Guinot, 1977
Superfamilia Hexapodoidea Miers, 1886
Familia Hexapodidae Miers, 1886
Thaumastoplax rocaensis Feldmann, Casadío, Chirino-Gálvez y Aguirre-Urreta, 1995 *
Superfamilia Ocypodoidea Rafinesque, 1815
Familia Retroplumidae Gill, 1894
Costacopluma australis Feldmann, Casadío, Chirino-Gálvez y Aguirre-Urreta, 1995 *
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