La teoría evolutiva darwiniana actualizada

En biología, la teoría evolutiva es el constructo más general e importante. La teoría fue presentada en 1858 por C. Darwin y A. R. Wallace. Es ampliamente conocida por el trabajo de Darwin Sobre el origen de las especies. La primera síntesis y actualización se generó entre 1930 y 1950. Actualmente es necesaria una nueva síntesis evolutiva ante la gama de nuevas investigaciones en biología.

La finalidad del trabajo es generar la actualización. Se basa en una perspectiva jerárquica de la evolución, la auto-organización y los procesos evolutivos. La actualización incluye los avances en biología evolutiva sin prescindir del núcleo darwiniano de la teoría.

Palabras clave: evolución, darwinismo, jerarquías evolutivas, auto-organización, procesos evolutivos.

The updated Darwinian evolutionary theory

Abstract

The evolutionary theory is the most important theoretical construction in biology. It was present in 1858 by C. Darwin and A. R. Wallace and has been recognized from 1859 On the Origins of Species of Charles Darwin. The first actualization and synthesis was develops between 1930 and 1950. Currently it´s needed an actualization; this is the main of the present article.

I am doing an actualization of evolutionary theory. It included a hierarchical approach in interaction with self-organization and evolutionary processes to make evolution. This perspective includes the current framework on evolution. It is an actualization because preserves the main nucleus of Darwin theory and made basic modifications on the Theory.

Keywords: evolution, darwinism, evolutionary hierarchies, self-organization, evolutionary processes.

Historia de la teoría evolutiva

La teoría evolutiva es objeto de profundas reflexiones en biología evolutiva y filosofía de la biología. Ello es resultado de lo fundamental que es para la biología y el pensamiento científico. La teoría evolutiva unificó el estudio de la vida por una biología completamente consistente (Smocovitis 1992). Actualmente existen dos tendencias generales, una de ellas sugiere construir una nueva teoría de la evolución sin que por ello se prescinda de la propuesta darwiniana, la otra vertiente considera que la teoría evolutiva de Darwin-Wallace sólo requiere ser puesta al día. Por mi parte me sumo a la segunda tendencia suponiendo que la primera tampoco ignorará la visión darwinista de la evolución y en última instancia el resultado será una actualización de la teoría. La finalidad del texto es mostrar la teoría evolutiva que actualmente podemos ocupar en biología evolutiva. Para contextualizar la propuesta de actualización mencionaré los momentos claves en el desarrollo teórico del estudio de la evolución de la vida.

En 1858 Darwin y Wallace, independientemente, presentaron sus trabajos sobre la transformación de las especies ante la Sociedad Lineana de Londres. Las propuestas coinciden en tratar los siguientes temas: 1. El crecimiento exponencial de la población, argumento basado en Malthus, 2. La lucha por la existencia, 3. La selección natural como el mecanismo generador de la biodiversidad y por lo tanto el origen de nuevas variedades y especies (Kutschera and Niklas 2004).

Si bien la teoría de Darwin surge en 1858, tiene antecedentes de 1844 y un principio entre 1836-37, la revolución que generó en el pensamiento comienza con la publicación de Sobre el Origen de las especies de 1859 de Darwin (Cohen 1985). Dicho texto es del cual surge la definición de evolución que se encuentra ampliamente aceptada: la evolución es descendencia con modificación. Además se trata la teoría como un proceso de variabilidad heredable, selección para la reproducción y sobrevivencia diferencial, el tema de la adaptación y la generación de la biodiversidad.

Posiblemente la falta de una defensa directa de Darwin hacia su teoría, la carencia de una explicación definitiva del proceso de herencia o ambas, hace que en las siguientes décadas a la publicación Sobre el Origen existan distintos puntos de vista como el creacionismo, el lamarckismo, la ortogénesis y la transmutación. Es por ello que hacia 1892 surge el Neodarwinismo con los trabajos de Wallace y Weisman que generan una negación total del lamarckismo. Según Cohen (1985) en la época, fines del siglo XIX, se presentó una confianza en la evolución, mas no necesariamente en la selección natural. El siglo XIX terminó con una teoría parcialmente aceptada, pero no completamente dominante en biología.

Un paso fundamental en el desarrollo de la teoría evolutiva fue el desarrollo de la genética de poblaciones y su relación con la selección natural. Resaltan los trabajos de Hardy y Weinberg de 1906, con su prueba matemática del equilibrio, la síntesis entre biometría y mendelismo de Fisher de 1918 donde se concibe a la herencia como un proceso consistente basado en unidades mendelianas matemáticamente analizables, también su trabajo de 1930 donde se liga con la selección natural, Morgan con su teoría del gen de 1920, el trabajo clave de Haldane de 1932 donde se unifica la genética clásica con la genética de poblaciones, la mecánica cromosomal, la citología y la bioquímica en su libro Las causas de la evolución, el trabajo de Wright de 1931 donde surgen ideas clave como deriva génica, paisaje adaptativo y poblaciones altamente estructuradas. Como una primera síntesis Fisher, Haldane y Wright construyen la teoría de la selección en términos de la genética mendeliana de poblaciones (Kutschera and Niklas 2004, Sarkar 2004).

La siguiente síntesis es conocida como Teoría Sintética de la Evolución y en ella participan: Dobzhansky, Huxley, Mayr, Rensh, Simpson y Stebbins. Esta teoría se desarrolló entre 1937, con el trabajo de Dobzhansky, y 1950 con el trabajo de Stebbins. En esta síntesis se establece el canon que está sujeto a la crítica. Sus principios son: 1. La unidad evolutiva es la población, 2. La variabilidad ocurre por mutación y recombinación, 3. La selección natural es la fuerza que da forma y curso a la evolución fenotípica, 4. La especiación se genera por alopatría, 5. La evolución es fundamentalmente gradual y 5. La microevolucón en un amplio intervalo de tiempo se convierte en macroevolución (Kutschera and Niklas 2004).

La Síntesis Evolutiva no generó una síntesis de todas las disciplinas y puntos de vista de la época. El mejor ejemplo está en la afirmación de R. B. Goldschmith y C. H. Waddington que todos los cambios importantes en evolución dependen de alteraciones en el desarrollo (Gilbert, Opitz and Raff 1996). Son estas propuestas de la biología del desarrollo junto con la teoría macroevolutiva de los 70s los que genera la transformación de la teoría evolutiva que actualmente observamos (Gilbert, Opitz and Raff 1996, Gould and Eldredge 1972, Stanley 1979).

Desde finales de los años 60s, hacia los años 70s y 80s se generó una Síntesis Expandida (Kutschera and Niklas 2004), el nombre no es oficial, sino una forma descriptiva de cómo se desarrolló en los hechos y que ha sido paralela con la Teoría Sintética. Es decir, en los hechos, tanto metodológicos como teóricos, se generó la transformación del conocimiento en evolución que inevitablemente cambió la forma de comprender y hacer evolución. Así tenemos los siguientes avances en biología; la bilogía experimental comprobó la evolución a nivel bacteriano, la fisiología describió la plasticidad fenotípica, la biología celular propuso la teoría de la endosimbiosis, la etología probó la relevancia de la selección sexual, la paleobiología estableció con evidencia un ritmo puntuado de la evolución, la estasis de las especies y el papel de la extinción en masa, la biología molecular describió la epigenética, la duplicación génica y la teoría neutral de la evolución molecular, la biología del desarrollo describió los genes homeóticos, la heterocronía y los límites del desarrollo, por último se propuso la selección de grupo.

El desarrollo mencionado de la biología evolutiva hace que en los años de 1980s sean varias las propuestas sobre las bases de la Teoría Sintética (Burian 1988, Charlesworth, Lande and Slatkin 1982, Craig 1982, Eldredge 1985, Endler and McLellan 1988, Gould 1982, Stebbins y Ayala 1981, Vrba and Eldredge 1984). Comentaré el trabajo de Stebbins y Ayala como defensores de la Teoría Sintética y el de Gould como ejemplo de las críticas.

Para algunos investigadores como Stebbins y Ayala (1981, 1985) "estas disputas no pasan de ser conflictos de matiz y opinión dentro de una visión evolutiva común [de modo que] …la mayoría de los desacuerdos pueden encajarse en una versión más amplia de la teoría sintética" (Stebbins y Ayala 1985: 42). La argumentación se sitúa en una valoración positiva: Mientras se acepta que los avances de la genética han evidenciado lo inútil de viejas interpretaciones, ahora ayuda a resolver preguntas que en la Síntesis Evolutiva no se resolvieron; como el origen de nuevos genes. Respecto de los equilibrios puntuados una teoría modificada incluiría a los equilibrios puntuados y a la evolución en mosaico.

La respuesta crítica de Gould es "que una teoría reestructurada incorporará la esencia del argumento darwiniano en una forma más abstracta y extendida jerárquicamente" (Gould 1982: 82). Lo que ello significa es que la teoría evolutiva mantiene un núcleo darwiniano, pero que sus límites son más amplios. Ello significa que los cinco principios de la Teoría Sintética de la Evolución han de ser cambiados y de los cuales sólo permanecerá estable el pensamiento poblacional. Esta es la guía que he tomado para constituir el artículo.

La década de 1990 fue en la cual se estableció como disciplina la biología evolutiva del desarrollo (evo-devo por Evolutionary Developmental Biology). La aceptación de la disciplina tiene su razón de existencia en una amplia gama de investigaciones que desde la biología del desarrollo evidenciaron los aportes que podían hacer a la biología evolutiva (ejemplos lo tenemos en: Gilbert, Opitz and Raff 1996, Schwartz 1999, Szalay and Bock 1991). Ha surgido con ello la crítica sobre los fundamentos sobre los cuales se asienta el proceso evolutivo. La riqueza de investigaciones desde entonces se ha mantenido constante.

Entre 1996 y 2008 Gilbert et al. se han propuesto la extensión de la teoría evolutiva para su actualización por medio de una ecología del desarrollo evolutivo que sintetice procesos como homología, módulos del desarrollo, campos morfogénicos, ecosistemas y macroevolución. En la sección de variabilidad y auto-organización utilizo su propuesta.

En este siglo hemos visto un auge en la búsqueda de una modificación de la teoría evolutiva, con mayor énfasis en los últimos años (Brigandt 2010, Brigandt and Love 2010, Carroll 2000, Dressino 2010, Edwards 2008, Johnson and Stichcombe 2005, Hahn 2008, Kutschera and Niklas 2004, Lessa 2009, Müller 2007, Pérez, Alfonsi and Muñoz 2010, Pigliucci 2007, 2008, Tauber 2010, Vellend 2010, Wagner 2010). El auge llegó con la obra de Pigliucci and Müller (2010) y en los tres últimos años los artículos se han limitado a señalar, como ellos, las mismas temáticas y tendencias en la teoría evolutiva. Veamos aquellos que están aportando en la construcción de la teoría evolutiva.

Carroll (2000) argumenta que ya es tiempo de una verdadera síntesis. Para ello hace falta integrar (de nuevo) disciplinas como la paleobiología y la genética de poblaciones, ir más allá del trabajo estadístico en genética de poblaciones. "Una nueva síntesis requiere: la integración del conocimiento de todas las formas de vida que han existido en la tierra" (Carroll 2000: 31, todas las traducciones son propias). En cambio las propuestas particulares si se han desarrollado. En 2008 Hahn sugirió una teoría de la selección de la evolución molecular y Edwards (2008) una teoría general de la sistemática molecular por la cual se comprenda la unidad de los árboles de especies, la coalescencia profunda y el gran árbol de la vida.

Así es como posteriormente a la Síntesis Evolutiva se da un desarrollo en varias áreas de la biología que sugieren la transformación de la teoría, ahora se plantean nuevos avances que requieren ser integrados en la Teoría Evolutiva. En el año 2007 tanto Pigliucci (2007, 2008) como Müller (2007) analizan los nuevos avances de la ciencia que debe integrar una teoría evolutiva completa. Estos son: los avances en biología evolutiva del desarrollo que explican la relación entre genes, su regulación, la modularidad y la evolución de la morfología, el papel de la epigenética en el proceso evolutivo, el avance de la ecología como sustento del proceso evolutivo, la plasticidad fenotípica y los paisajes adaptativos, el reconocimiento filogenético de la transferencia horizontal de genes (Brigandt and Love 2010, Johnson and Stinchcombe 2007, Müller 2007, Pigliucci 2007, 2008, Vellend 2010).

Así surge la última propuesta con nombre, se autodenomina Síntesis Extendida, sus autores son Pigliucci y Müller quienes han publicado al respecto desde 2007 y 2010. La propuesta toma como núcleo los principios darwinianos de variabilidad, herencia y selección natural. Estos principios se organizan con nuevos conceptos aportados en la Síntesis Evolutiva. Alrededor de ese núcleo se deben ordenar en una síntesis extendida los nuevos conceptos mencionados en el párrafo anterior.

Las transformaciones conceptuales que son necesarias en la nueva propuesta evolutiva son: integrar en la dinámica poblacional el proceso de cambio evolutivo basado en el desarrollo. En específico supone comprender el potencial evolutivo (evolvability), es decir, el potencial que un linaje tiene para generar variación fenotípica heredable, dadas sus condiciones del sistema morfogenético. Además incluir el concepto de emergencia que explique el origen de innovaciones y novedades evolutivas en la evolución fenotípica. En tercer lugar se ha de incluir el concepto de organización para comprender hasta qué punto la evolución depende de las propiedades del sistema del desarrollo que permite o limita oportunidades de evolución morfológica (Müller 2007). La perspectiva evidencia que las preguntas son sobre la explicación general de la teoría evolutiva, corazón fundamental de la Teoría en sí misma como explicación de la vida en la Tierrra.

Como se observa actualmente nos encontramos con un proceso de amplia revisión de la teoría evolutiva. También se nos presenta la necesidad de una síntesis que incluya una amplia variedad de conocimiento que no se puede reducir a la Teoría Sintética. Ese es el contexto que se percibe desde la década de los 80s del siglo XX y es constante en la primera década del siglo XXI.

Considero que todas las críticas a la Teoría Evolutiva no son sino una repetición y puesta al día del hecho más acusante y aceptado por el propio Darwin; la teoría fue propuesta sin un conocimiento claro de cómo se heredan los caracteres entre los ancestros y los descendientes. Comienzo ahora con la actualización.

Vida y evolución

La teoría evolutiva parte del hecho evolutivo de la vida. Con ello busco decir que la evolución es un hecho que incluye a toda la vida (Huxley 1953). La evolución que abordo comienza con el origen de la vida y no se ha interrumpido hasta el día de hoy.

Para aproximarme al tema de la evolución me remito a los fundamentos que caracterizan a la vida para con ello situar a la evolución como uno de ellos. Con tales fundamentos posteriormente paso a explicar la teoría evolutiva desde lo elementos que definen a la vida que son sobre los cuales puede asentarse la teoría.

La vida muestra un fabulosa continuidad que se observa en cada ser vivo. La estructura y función vital de cada ser vivo es un ejemplo de la continuidad del fenómeno que es la vida. La vida tiene por ello en su base la continuidad que como emergencia de lo vivo se evidencia en la preservación de la vida y en la reproducción. Si el fundamento y característica de la vida es la continuidad de un sistema orgánico, el sistema bioquímico cumple con proveer la materia y energía necesaria para satisfacer la necesidad de orden, organización y generación del desorden que significan los seres vivos en la entropía del universo.

El sistema bioquímico hace posible la continuidad de la vida en cada generación. La reproducción lo hace de una generación a la siguiente. Con ambos procesos la continuidad de la vida se ha asegurado.

Por la misma continuidad de la vida se observa en la unidad de forma y función de la célula. Todos los componentes celulares participan de la continuidad, pero como en toda la vida siempre existen excepciones que llevan a la muerte celular. En esos casos tenemos como causalidad procesos de parasitismo u ontogénico. Omitiré el primero remitiéndolo a los procesos de interacción ecológica y el segundo situándolo dentro de la promoción de la vida. Fuera de las excepciones los componentes moleculares, mecanismos y procesos se integran en la emergencia de la vida.

Si la vida tiene en su fundamento característico a la continuidad, también se caracteriza por el cambio. La evolución es el proceso que se asienta sobre la continuidad de la vida. Es decir, el cambio se articula con la continuidad para dar lugar a la evolución de la vida. La unidad del fenómeno de la vida hace que el sistema bioquímico (que Eldredge 1985, llama economía y trabajaré en adelante en sus términos de jerarquía económica), la reproducción (que en términos de Eldredge 1985, y situaré como jerarquía reproductiva) y la evolución (que resulta de la interacción de las jerarquías mencionadas según el mismo Eldredge) hacen la vida posible sobre el sustrato de la variabilidad.

El sistema bioquímico tiene en su ontos, su ser, el darse en la célula y entre las células de un organismo pluricelular. En el desarrollo el sistema bioquímico está plenamente ligado con la reproducción. La reproducción implica la conexión entre generaciones de células y sistemas celulares basados en la herencia. Por su parte la evolución trata sobre la conexión entre generaciones que se manifiestan como descendencia con modificación (Darwin 1859). Como es evidente la unidad de la vida aparece en los procesos que la hacen posible.

Por las características de la vida los organismos muestran poseer una organización donde se manifiestan a su modo en cada uno de los niveles bioquímico, reproductivo y evolutivo. Los niveles de organización de una jerarquía genealógica son: genes, organismos, demes, especies y taxones monofiléticos; en una jerarquía económica-ecológica son: proteínas, organismos, poblaciones, comunidades y sistemas regionales de biotas. Ambas jerarquías forman la estructura jerárquica de la vida (Eldredge 1985).

La estructura organizada de la vida es por demás evidente en el nivel bioquímico-celular. El orden y las posibilidades de desorden a ese nivel tienen en la morfogénesis de un organismo pluricelular su manifestación fenoménica-procesual más evidente. Esta es una propiedad de la vida que está integrada a la jerarquía genealógica desde el nivel de los genes porque tienen una estructura y función posible, así como en los organismos por la ontogenia, los demes por la organización local de organismos susceptibles de reproducirse entre sí, las especies por ser unidades de extinción y diversificación y los taxones monofiléticos al ser ramas genealógicas de especies. Todos los niveles poseen una estructura organizada y un orden que definen sus propiedades emergentes en el proceso evolutivo. La jerarquía económica-ecológica muestra una estructura organizada análoga.

Hasta aquí he caracterizado en cierta medida a la vida. Como dije, la evolución actúa a nivel de la jerarquía reproductiva-genealógica. La jerarquía reproductiva-genealógica interactúa con la jerarquía económica-ecológica dando la unidad de continuidad de la vida sobre la cual incide el cambio. Al interior de esta unidad es donde encontramos la variabilidad. La variabilidad es esa otra propiedad de la vida que es secundaria en su principio y primaria cuando pasa a formar parte del proceso evolutivo. Veamos.

La variabilidad es una propiedad de los sistemas orgánicos vivos que se caracterizan a nivel celular-molecular por hacer copias de sí mismos que no son idénticas. Los cambios pueden ser debido a mutación, a la combinación de material genético entre organismos o a la recombinación entre gametos de organismos con reproducción sexual.

Si la organización de la unidad preservadora de la vida tiene al interior la generación de variación, entonces la estructura y función ordenada se caracteriza por un fenómeno peculiar; establece las posibilidades de su modificación. El proceso al cual hago referencia se conoce como auto-organización. La auto-organización reside en la continuidad de la vida con la propiedad de cambio, es entonces, un vínculo causal de la jerarquía genealógica hacia el proceso evolutivo. Así como la ontogenia nos permite conectar a la jerarquía económica-ecológica con la jerarquía reproductiva-genealógica, de un modo similar la auto-organización vincula la jerarquía reproductiva-genealógica con su evolución. El punto medular de la auto-organización está en ser resultado de las propiedades del sistema orgánico como sistema bioquímico-reproductivo-variable.

Con lo anterior caracterizamos al proceso evolutivo de acuerdo a los procesos participantes en el mismo. No es algo que viene del exterior para incidir en la vida. Al contrario, es un proceso cuyos principios están en el interior, en la vida.

Para recapitular. El proceso evolutivo se basa en la reproducción haciendo de ella el proceso de reproducción diferencial entre generaciones, la evolución tiene su fundamento en la variabilidad haciéndola el proceso de descendencia con modificación.

Las dos propiedades de la vida con las que comencé, si se ven desde la propuesta de Hull (1980) de interactores y replicadores se ubica a la jerarquía económica-ecológica como interactores y a la jerarquía reproductiva-genealógica con los replicadores. A partir del trabajo de Hull se identifica el proceso evolutivo como resultado de la relación procesual entre interactores y replicadores.

Sin dejar de lado la idea anterior y para integrarla en la teoría evolutiva, recuerdo un aspecto fundamental de la teoría de Darwin. Según la teoría de la evolución darwiniana, la evolución es un proceso de variabilidad heredable de los organismos de una especie que por la selección natural deriva en la reproducción y sobrevivencia diferencial. Aquí tenemos un nivel de organismos que se reproducen y sobreviven, además de otro nivel que es en el cual repercute y donde tiene lugar el proceso selectivo que es la población. Es dentro de la población donde organismos con variabilidad heredable de una generación resultan en mayor reproducción y éxito diferencial en la siguiente. Lo que busco resaltar es la unidad de dos niveles jerárquicos; el deme o la población, como unidad donde se encuentran los objetos materiales de la selección, los organismos. Así que el proceso selectivo establece una relación entre niveles jerárquicos.

Además del párrafo anterior es explicativa la mención del sistema complejo señalado por Morin (1978, 1986, 1999). El sistema complejo elemental se forma por dos elementos similares y parecidos como orden y organización con un tercero disímil o diferente como el desorden. El sistema complejo puede incluir más elementos como un cuarto que conecta a los otros tres definiendo en gran medida la dinámica del sistema complejo.

Con lo que se ha mencionado el sistema complejo que es la vida se manifiesta en los términos señalados primero por los dos fenómenos de continuidad que comenzamos a entender en las dos genealogías. El tercero y sobre el cual versa el contenido del texto es el proceso evolutivo que resulta de la interacción entre las genealogías dentro de un sistema de cambio externo. Entre estos tres fenómenos-procesos y relacionándolos tenemos a la auto-organización. El sistema evolutivo es por ello un sistema auto-organizado de la biósfera para mantener los niveles jerárquicos, que sean variables y soporten el cambio terrestre. El proceso evolutivo es el sistema complejo mencionado para la vida en la Tierra en el escenario del tiempo. Con ello podremos pasar a estudiar la Teoría Evolutiva que explique a la vida como un todo.

Teoría evolutiva actualizada

La teoría evolutiva de Darwin-Wallace explica cómo interactúan la variabilidad y la herencia para encontrarse bajo el efecto de la selección natural que hace posible la adaptación y la biodiversidad. Antes de aplicar la misma dinámica al sistema complejo, recordaré que en la evolución no existe un único proceso evolutivo. Entre los procesos evolutivos es fundamental la selección natural, también nos encontramos con la deriva génica en los grupos pequeños, la migración, la coevolución por fuerzas selectivas recíprocas, la endogamia, la construcción del nicho que señala la capacidad de los organismos para incidir en los procesos selectivos y los mecanismos del desarrollo que proveen de variabilidad, novedades evolutivas o estabilidad en los sistemas evolutivos. Véanse por lo tanto en el término evolución dentro del sistema complejo señalado la diversidad de los procesos evolutivos mencionados y sin descartar que puedan existir otros.

La teoría dirá: la jerarquía económica-ecológica, caracterizada por la interacción entre sus diversos niveles, interactúa con el ambiente y con la jerarquía reproductiva-genealógica por el único nivel jerárquico que comparten; los organismos. La interacción entre las dos jerarquías no tendría otra relevancia que la unidad de la vida, sin embargo, se encuentra interactuando con los procesos evolutivos que trascienden a una generación y tienen como manifestación la reproducción y sobrevivencia diferencial de cada uno de los niveles jerárquicos. Los procesos evolutivos actúan en cada nivel de acuerdo a las propiedades emergentes de cada uno (Gould 2002). Como anoté, actúa en un nivel con repercusión en el otro, es decir, presenta retroalimentación que puede ser positiva como negativa. El sistema de interacción es factible en la medida en la cual todo forma la unidad de la vida en evolución. Tal unidad e interacción está mediada y consolidada por la propiedad de auto-organización.

Por todo lo dicho el proceso evolutivo es el siguiente:

1. La jerarquía ecológica nos muestra a unidades orgánicas que interactúan, gracias a ello mantienen su continuidad en el presente. Los vemos en las proteínas que hacen posible la vida celular, en los organismos que se alimentan y se protegen, en las poblaciones que mantienen una dinámica numérica en cada grupo de edad e interactúan entre ellas para formar una comunidad, y en las comunidades en interacción con el ambiente que forman un sistema regional de biotas. Por ello esta jerarquía es un sistema interactor, la interacción los enfrenta a sí mismos por sus capacidades para hacer posible la continuidad del nivel jerárquico al que pertenecen.

2. La jerarquía genealógica la vemos en los genes que son la base de la reproducción, los organismos que son afectados por todo tipo de herencia, que incluye a la epigenética, la conductual y en algunos organismos la simbólica (entre los primates, especialmente los seres humanos), los demes que se reproducen diferencialmente de acuerdo al espacio donde existen, las especies que se diversifican o se extinguen y los grupos monofiléticos que poseen tendencias evolutivas o rasgos de diversificación. Esta jerarquía es la replicadora por la cual se mantiene cada jerarquía de una generación propia a la siguiente.

3. Los integrantes de cada nivel jerárquico son variables, en ninguna existe identidad. La variabilidad en sí misma genera una dinámica de cambio porque cada nivel jerárquico se enfrenta diferencialmente con su propiedad, ya sea interactora o replicadora, generando mayor variabilidad.

4. Los representantes de cada nivel jerárquico poseen una auto-organización propia y que se caracteriza por tener propiedades emergentes que señalan su lugar en la jerarquía. En cada nivel jerárquico se presenta algún nivel de auto-organización donde coinciden la propiedad interactora y la replicadora dentro de sistemas variables. La coincidencia conduce a posibilidades de variación y limites evolutivos.

5. Los procesos evolutivos resultan e inciden en el sistema de interacción auto-organizado (1-4) que derivan en la siguiente generación en una reproducción y sobrevivencia diferencial de cada nivel jerárquico. No todos los procesos evolutivos inciden en cada nivel jerárquico ni del mismo modo. Por ejemplo: la migración a nivel de genes tiene relación con la transducción que hacen los virus entre bacterias. La endogamia a nivel de la especie se conoce como hibridación. Además la deriva génica está ligada al número poblacional como causal y no al azar, concepto eliminado en la perspectiva compleja con la que trabajo aquí.

6. Todo el proceso es teóricamente visible en el marco que comienza con el origen de la vida y tiene continuidad hasta la vida que observamos en el presente. En su forma más clara de observación tenemos a la biodiversidad, presente y pasada. A nivel de los individuos el proceso es observable en la adaptación. La adaptación de la cual hablo no se limita al proceso generado por selección natural, también incluye a la exaptación producto del valor selectivo positivo de una modificación secundaria producto del desarrollo o donde la selección natural no tiene injerencia y aún así el carácter es útil evolutivamente. Las adaptaciones pueden convertirse en novedades evolutivas si hacen posible la emergencia de taxones monofiléticos que diversifican generando grupos taxonómicos como Familias y Ordenes. El resultado en ambos casos es la biodiversidad como el ejemplo del proceso evolutivo.

La teoría señalada mantiene una estructura semejante a la propuesta de Darwin en los capítulos 2 a 5 del Origen de las especies. Es por ello la estructura de la teoría darwiniana. Se concibe como una actualización en la medida en la cual se han agregado conceptos nuevos como las jerarquías biológicas, la auto-organización y las diversas formas de manifestación del proceso adaptativo. Además se concibe como un proceso propio de la vida ante su existencia en la Tierra sobre el contexto del tiempo.

Para hacer más explícita la propuesta y señalar muchos de los elementos que, como se vio en la primera sección, son nuevos y deben integrarse en la teoría evolutiva veremos primero los elementos del sistema evolutivo y después los componentes de la teoría evolutiva.

Componentes de la teoría evolutiva

El proceso evolutivo es comprensible si se ve como un sistema complejo que posee una serie de elementos que son; 1. La jerarquía económica-ecológica, 2. La jerarquía reproductiva-genealógica, 3. La auto-organización y 4. La evolución vista en general como descendencia con modificación. El sistema por su mera existencia incluye características que deben comentarse para hacerlo comprensible. Estos son: emergencia e individualidad. Comenzaré con estos dos procesos.

Una propiedad emergente es aquella que se evidencia a un nivel de organización particular del sistema y no se observa en los componentes por separado. Si bien comencé con una suposición de la vida para comprender sus componentes, en el sentido inverso, los componentes señalados tienen como emergencia a la vida. Porque ninguno de los componentes por separado posee vida, sino en la unidad es donde la vida evidencia su presencia.

La individualidad es una propiedad de "cualquier entidad coherente que tenga un origen único, suficiente estabilidad temporal y una capacidad de reproducción con cambio, puede servir como un agente evolutivo" (Gould 1982: 84). La individualidad por sobre el nivel de organismo es necesaria para el modelo jerárquico. Eso quiere decir que en la propuesta aquí seguida los niveles superiores poseen la característica emergente de la individualidad. "Las teorías jerárquicas nos permiten retener el valor de las ideas tradicionales, a la vez de hacerle aportes sustanciales" (Ibidem: 86). El resultado "sería una teoría diferente y enriquecida […] la esencia del argumento de Darwin extendido para operar a cada nivel" (Gould 1982: 86). Los que tenemos es el paso para comprender las unidades evolutivas que interactúan en diversos niveles jerárquicos.

Las jerarquías económica-ecológica y reproductiva-genealógica corresponden a las propiedades de la vida; estructura y función para la continuidad y la reproducción. Su interacción ocurre a nivel de los organismos que es donde coinciden las dos jerarquías. Su estudio aún se encuentra en proceso de consolidación, remito a Gould (2002) para su amplio análisis.

En la jerarquía genealógica se observa una relación entre el nivel de los genes y los organismos. En el sentido de generar una síntesis evolutiva Stern (2011) sugiere que los genes pueden organizarse en puntos evolutivos calientes donde los genes están determinados por la estructura de una red de genes reguladores. El sistema genético forma un mapa de trabajo que en ocasiones genera un cuello de botella conduciendo el proceso evolutivo en cierta dirección. Eso quiere decir que los genes que participan son los determinantes de las diferencias fenotípicas de los organismos. Ello implica que la evolución de los genomas es predictiva en los términos de la estructura del genoma (Wagner 2010). Además de hacer una conexión inherente entre el nivel de los genes y el organismo, estos genes pueden ser los candidatos para los causales del proceso de especiación.

Un nivel de análisis que ha recibido una atención sintética es la relación entre comunidad y evolución. La síntesis propuesta magistralmente por Johnson y Stinchcombe (2007) comienza de una duda fundamentada que dice que la dinámica evolutiva afecta los procesos y patrones de la comunidad. La evidencia genética y la biodiversidad genética en plantas influyen en la coexistencia competitiva de las especies. En su tabla 1 tratan la unión entre la ecología de comunidades y la biología evolutiva (Johnson and Stinchcombe 2007: 252) cuya unidad de relación es factible en el entendido de un sistema jerárquico dentro del complejo evolutivo auto-organizado. Como ejemplo refieren a la teoría del mosaico geográfico de la coevolución de Thompson (2005) que depende de la variabilidad de interacciones entre las poblaciones que mantienen la coevolución en un área geográfica a lo largo del tiempo. Es decir, de la interacción entre niveles de la jerarquía con resultados emergentes en el proceso coevolutivo de grupos monofiléticos.

La auto-organización es el fundamento de la variabilidad, tanto límites como posibilidades, y por ello se ha considerado la gran importancia que tiene. La variabilidad es el sustrato del proceso evolutivo y la auto-organización también es el proceso generador de variabilidad. Considero a la variabilidad como una propiedad inherente a la vida. Una primera unidad de relación entre todos es considerarlo como variabilidad. Para no caer en el reduccionismo simple la variabilidad se puede ver desde el punto de vista del proceso del desarrollo (Stern 2000).

Veamos cómo es posible. Stern (2000) analiza la variación desde el punto de vista de Fisher en su libro: The genetical theory of natural selection. En el modelo adaptativo de Fisher menciona: 1. La mutación tiene efecto pleiotrópico en el fenotipo, 2. Las mutaciones tienen un carácter deletéreo más que selectivamente positivo y 3. La probabilidad de fijación de las mutaciones. Tanto 1 como 3 dependen de procesos del desarrollo por el carácter modular desde el nivel de genes, secuencias reguladoras cis, hasta procesos de morfogénesis (Stern 2000). Eso quiere decir que la unidad entre las jerarquías la podemos tener en el proceso ontogénico. Con ello hacemos referencia a la idea de Garstang "debido a que la filogenia es en sí la creación de sucesivas ontogenias" (Garstang 1921:84).

Si nos situamos en que la variabilidad sujeta a procesos evolutivos está ligada a las propiedades del sistema biológico y que se pueden materialmente relacionar con los procesos del desarrollo, tal dijimos en la primera sección lo argumentaron Goldschmidt y Waddington, una síntesis de las bases ontogénicas que crean la filogenia (Garstang 1921). De acuerdo con Gilbert, Opitz y Raff (1996) una síntesis entre homología, macroevolución y genética del desarrollo de los campos morfogénicos a nivel de la jerarquía de organismos, tenemos:

Los campos morfogénicos son unidades del desarrollo embrionario, definen la información que se traduce a una morfología.

2. Los campos morfogénicos son entidades modulares, por lo tanto son claves del orden de una entidad biológica.

3. Los campos morfogénicos están basados en interacciones definidas genéticamente entre las células y sus límites están establecidos por los genes homeóticos.

4. La evolución depende de la replicación y modificación de los campos morfogénicos.

5. Genes y proteínas homólogos pueden tener diferentes roles en diferentes campos morfogénicos.

6. Los campos morfogénicos explican la pleiotropía y los síndromes politópicos en los fenotipos.

7. Los campos morfogénicos pueden ser regulados bajo ciertas condiciones que permiten la estabilidad del módulo o lo sujetan a variación. Además que esta unidad de regulación va desde el nivel genético y bioquímico hasta el nivel de los mapas del desarrollo.

8. Los genes de un campo funcionan en coordinación con los de los demás campos en la unidad del organismo en desarrollo.

9. Es crítica la cooperación entre la célula inductora y la célula receptora, los cambios pueden alterar el desarrollo.

He omitido el punto 10 donde Gilbert, Opitz y Raff (1996) establecen al campo morfogénico como la mayor unidad de cambio filogénico. Eso con la finalidad de generalizar para los organismos unicelulares donde el proceso se limita al crecimiento y división celular. En el entendido de las jerarquías hay que recordar que la interacción entre ellas se da al nivel de organismo, precisamente donde se aplica lo dicho.

Los procesos evolutivos actúan como un proceso complejo en la vida. Templeton (1982) recuerda a Wright para exponer como el proceso evolutivo es resultado de la interacción entre los diversos procesos evolutivos. "De lo que Wright se dio cuenta es de que la deriva genética más la selección natural ciertamente causarían la evolución de los picos adaptativos más bajos hacia los más altos. Por lo tanto, la evolución adaptativa es mucho más eficiente cuando la selección natural no es la única que la controla…" (Templeton 1982: 10). Este punto se puede extender en una forma actualizada para decir que el proceso evolutivo no resulta de un único proceso, sino de varios y por lo tanto de cómo se relaciona cada uno con el resto.

La teoría evolutiva actualizada cuenta con una diversidad de componentes, algunos de los cuales son objeto actual de discusión. Un ejemplo de la utilidad de la propuesta actualizada es su aplicación para comprender las novedades evolutivas.

Un concepto sujeto a profundas discusiones y fundamental para comprender el proceso evolutivo es el de novedad evolutiva (Brigant and Love 2010, Huxley 1953). Un concepto clásico de la síntesis evolutiva es el de Mayr: "Cualquier novedad en estructura o función adquirida que permite el desempeño de una nueva función, con la cual, puede abrir una nueva zona adaptativa" (Mayr 1963: 602, en Pigliucci 2008: 888, traducción mía). Para Massimo Pigliucci "Las novedades evolutivas son nuevos caracteres o conductas, o nuevas combinaciones de caracteres o conductas preexistentes, que surgen durante la evolución del linaje y que constituyen una nueva función dentro de la ecología del linaje" (Pigliucci 2008: 8890).

Ambas definiciones son útiles y sin embargo, no resuelven el problema de distinguir entre una variante cuantitativa y una diferencia cualitativa. La solución que podría encontrarse dependería de una visión jerárquica que incluye una visión unificada de redes de regulación génica, interacciones epigenéticas y procesos de auto-organización. La propuesta actualizada de la evolución hace coherente la relación entre los niveles de genes, tipos de herencia dentro del principio dinámico de la auto-organización, plasticidad fenotípica (Brigant and Love 2010). Resalté desde el principio que un nivel jerárquico se conecta con otro y el primer párrafo aclaró que la evolución es un proceso de toda la vida. Entonces las novedades evolutivas funcionan como uno de los elementos emergentes de la relación entre las diversas jerarquías dentro del proceso evolutivo.