Caracterización ecológica de las lianas en los bosques húmedos tropicales

1. INTRODUCCION

Las lianas son un componente importante de la diversidad vegetal de los bosques húmedos tropicales. Aportan gran parte de la biomasa forestal, compiten con los árboles por la luz, humedad y nutrientes, y sirven de alimento para varias especies animales y para el hombre. En los bosques húmedos tropicales las lianas suelen ser más abundantes que en ningún otro ecosistema. En el Neotrópico, existen 133 familias de plantas que incluyen por lo menos a algunas especies trepadoras.

Las trepadoras se desarrollan abundantemente tanto en áreas iluminadas por el sol como en el interior del bosque, a densidades variables y en virtualmente todos los tipos de suelo. Las poblaciones nativas utilizan las lianas para diversos usos como alimentos, medicinas, alucinógenos, venenos, artesanías y materiales de construcción y hay interés por el cultivo de algunas de estas especies.

Debido a este creciente interés, es necesario conocer más acerca de los aspectos ecológicos y fisiológicos de este tipo de plantas como una forma de entender los mecanismos que controlan su desarrollo.

Las lianas se consideran un producto forestal no maderable de mucha importancia para las comunidades nativas que las emplean para diversos usos. En la Amazonia la liana "ayahuasca" Banisteriopsis caapi (Malphigiacea) se emplea como alucinógeno y medicinal, mientras que la "uña de gato" Uncaria tomentosa (Rubiaceae) es actualmente muy estudiada en varios países del mundo por sus reconocidas propiedades medicinales.

Especies de Abuta se usan con fines medicinales. En Filipinas exportaron en 1978 palmas de "rattan" (Calamus spp.) por un valor de 16 millones de dólares USA (Lampretch, 1990). Las lianas del género Heterolepsis son utilizadas para fabricar sogas y en artesanías.

PALABRAS CLAVES: Lianas, caracterización ecológica, bosques húmedos tropicales

2. OBJETIVOS

Establecer los aspectos ecológicos y características fisiológicas de las plantas trepadoras describiendo los mecanismos que controlan su desarrollo y explicando su importancia en los bosques húmedos tropicales.

3. CONTRIBUCIÓN DE LAS LIANAS A LA RIQUEZA DE LOS BOSQUES HUMEDOS TROPICALES

Las lianas podrían considerarse la más importante característica distintiva entre los bosques húmedos tropicales y los bosques templados (Croat 1978) y han merecido la atención de los investigadores desde hace más de un siglo (Darwin 1867). La liana es una forma de crecimiento, no una familia de plantas, por lo que se presentan trepadoras entre muchas familias botánicas distintas (Leguminosae, Sapindaceae, Bignoniaceae, Malpighiaceae, Vitaceae, Smilacaceae y Polygonaceae, por citar algunas).

Las lianas al igual que los árboles tropicales, pueden ser muy difíciles de identificar, pero algunas pueden identificarse hasta el nivel de género teniendo en cuenta formas particulares distintivas. En los bosques húmedos tropicales las lianas suelen ser muy abundantes y son frecuentemente un problema para las actividades silviculturales.

En Panamá, en una sola hectárea se halló 1597 lianas, distribuyéndose entre el 43% de los árboles del dosel (Putz 1984). En el sotobosque, el 22% de las plantas rectas eran bejucos, y eran particularmente comunes en los claros del bosque. En parcelas de estudio de 0.1 ha evaluadas en la Amazonia peruana se halló que el 23% de las especies vegetales eran lianas (Gentry 1985). En los claros del bosque son también abundantes las lianas.

Los miembros de la familia Passifloraceae, unas 400 especies de trepadoras, la mayoría nativas del Neotrópico, están entre las lianas más notorias que caracterizan áreas abiertas y orillas del camino. Por otra parte, la contribución de las lianas a la biomasa del bosque es también muy importante. En un estudio llevado a cabo en la selva venezolana Putz (1983) determinó que el peso seco total promedio de la biomasa sobre el suelo aportado por las lianas era de 15.7 t/ ha lo cual era el 4.5 % de la biomasa total del bosque.

Para mayor claridad se denominará trepadoras a todas las plantas que ascienden sobre un soporte y se reservará el término lianas para las trepadoras leñosas (incluyendo palmas trepadoras). La categoría de trepadoras herbáceas incluye a todos las plantas que carecen de crecimiento secundario, aun cuando sus tallos sean perennes.

Se usará el término hemiepifita para referirse a las especies que se establecen como epifitas y que después forman una conexión con la tierra (Hemiepifitas primarias, Putz & Holbrook, 1986). Las plantas que germinan en la tierra, ascienden por los troncos de los árboles grandes usando raíces adhesivas y más tarde pierden conexión con la tierra (Hemiepifitas secundarias, como muchas especies de Areaceae) son por muchas razones, más parecidas a las trepadoras que a las plantas estranguladores.

Se considera que todas estas plantas son solo parásitos estructurales y no adquieren ni nutrientes ni agua directamente de su huésped (Mulkey et al. 1996).

4. DISTRIBUCIÓN

La distribución y abundancia de las lianas varían enormemente. A una escala global se ha sugerido que la riqueza de especies disminuye al aumentar la latitud (Gentry 1991, citado por Molina et al. 1997). Se ha identificado algunos factores asociados con la distribución y densidad de lianas: localización topográfica, presencia de claros en el bosque, corrientes de agua y disponibilidad de soportes.

En general, se las considera especies oportunistas que colonizan sitios abiertos, permanecen abundantes por un tiempo y luego declinan en densidad para ceder su lugar a los grandes árboles dominantes. La distribución y abundancia de trepadoras en zonas templadas y áridas ha sido relativamente menos estudiada (Molina 1997).

5. ASPECTOS ECOLÓGICOS Y FISIOLOGICOS

5.1 CRECIMIENTO DE LAS LIANAS

Desde un punto de inicio en el sotobosque, las trepadoras se aprovechan de la competencia entre las plantas vecinas para su ascenso en busca de la luz solar en lo alto del bosque, donde frecuentemente cubren gran parte de la copa de su árbol hospedero. Las hemiepífitas en cambio se desarrollan hacia abajo.

Empiezan su vida en las copas del árbol y se extienden hacia abajo para formar una permanente y a menudo vital conexión con la tierra. Las trepadoras y hemiepífitas tienen en común un periodo de dependencia mecánica, pero las implicancias fisiológicas y restricciones asociadas con su dependencia de un apoyo externo son diferentes entre los dos grupos. En las trepadoras, la presencia de adaptaciones esenciales para un ascenso eficaz restringen su forma exterior, lo cual influye en su fisiología y metabolismo. En cambio, para el hemiepífitas las principales restricciones no son los rigores particulares asociados con la vida como una epifita o como árbol sino en la flexibilidad necesaria para tener éxito como ambos (Mulkey et al. 1996).

Una liana acelera su desarrollo al producirse un claro en el bosque, permitiendo el ingreso de abundante luz solar. Inician su ciclo de vida con características arbustivas pero más tarde se vuelven trepadoras, con tallos leñosos tan o más gruesos que los troncos de los árboles. Su patrón de desarrollo o arquitectura vegetal es bastante caótico e impredecible.

Algunas especies poseen tallos muy delgados y de baja densidad, con abundante parénquima y contienen agua que es apta para el ser humano.

Otras especies en cambio poseen una pesada masa que reduce el porcentaje de supervivencia de los árboles hospederos, haciéndolos más susceptible a ser volcado por los vientos.

5.2 EL TALLO

Los tallos de la trepadoras sirven a ellas como conductos para agua, nutrientes minerales, hormonas y productos de la fotosíntesis. A pesar de los distintos estudios llevados a cabo desde hace varas décadas, muchas preguntas todavía permanecen sin resolver con respecto al papel del xilema, el floema y el cambium vascular en las trepadoras (Kricher et al. 1997).

Los tallos de las trepadoras son largos y delgados porque crecen lentamente en diámetro pero muy rápido en longitud. Entre los bejucos tropicales, hay ocasionalmente individuos de mucho grosor (el record puede ser un tronco de Entada monostachya de 50.8 cm de diámetro a 1.4 m hallado en Panamá Central; Putz 1984).

Algunos bejucos tropicales muestran un crecimiento diamétrico ligeramente rápido pero la mayoría crecen más despacio en diámetro que los árboles en el mismo bosque (el crecimiento promedio en 15 especies era de 1.37 mm/ año; Putz 1984).

Como podría esperarse y tal como se observa en los árboles, los bejucos con madera de densidad baja tienden a crecer más rápidamente en diámetro que las especies con madera más densa.

Un rápido crecimiento diamétrico del tallo, sin embargo, puede ser desventajoso para las plantas que necesitan de los árboles como apoyo mecánico porque; incluso con tallos que pesan poco en relación a su longitud, los bejucos normalmente se caen del dosel al quebrarse las ramas que lo soportan (Peñalosa 1984, Putz 1990).

Aunque la morfología del tallo es el rasgo estructural que distingue a las trepadoras de otras plantas, poco se sabe sobre los factores que originan esta forma de crecimiento. Quizás este modelo de desarrollo simplemente sea una expresión de neotenia1 en la medida en que la mayoría de los bejucos son autosoportantes hasta una altura de 0.3–1.5 m (Putz 1984). Asimismo, el engrosamiento del tallo puede ser inducido por la cercanía de un apoyo estacionario, tal como se observa con la expansión de la hoja en las ramas apicales.

Para las trepadoras, la transición desde el estado autosoportante al de trepador se debe a la elongación de los entrenudos. Este proceso se ve frecuentemente acompañado por marcados cambios en la anatomía del tallo, incluyendo el incremento diamétrico de los vasos y el incremento de la razón de tejidos suave a duros en el xilema (Dobbins 1981). Ninguna de estas aseveraciones son todavía bien comprendidas actualmente (Mulkey et al. 1996).

Las trepadoras son flexibles porque son largas y delgadas y esta flexibilidad puede ser el resultado de peculiaridades anatómicas del tallo.

Un crecimiento secundario anómalo –bandas concéntricas del floema que alternan con bandas del xilema, floema que se introduce en el xilema, bandas aisladas de floema embebidas en el xilema, proliferación masiva de parénquima del xilema, y otras modificaciones del cámbium (Carlquist citado por Mulkey, 1996)– son comunes pero no exclusivas de las lianas.

La yuxtaposición de tejidos duros y suaves y el aislamiento de sectores de xilema agrupados como cables confieren flexibilidad al tallos del bejuco y puede disminuir la probabilidad de perforación mecánica del xilema (Putz & Holdbrook 1991).

La presencia de paredes de tejidos delgados potencialmente meristemáticos en el xilema promueve la recuperación de tallos dañados mecánicamente (Dobbins & Fisher 1986; Fisher & Ewers citados por Mulkey 1996).

La información sobre la relación entre la anatomía del xilema y el flujo de agua en las lianas es limitada. Generalmente estas plantas suelen tener vasos de gran diámetro y debido a que los niveles del flujo en los vasos tipo capilar aumenta según el radio de la abertura elevado a la cuarta potencia, estos poseen una capacidad conductiva muy importante.

Mientras que los vasos de grandes diámetros hallados en muchos bejucos ha llamado la atención de los investigadores, Carlquist (1991, citado por Mulkey 1996) puntualiza que la mayoría de los bejucos también tiene vasos muy estrechos.

La continuidad de la conductibilidad hidráulica después de la perforación de los vasos puede ser particularmente importante si este proceso y la recuperación de función del vaso ocurren con frecuencia.

Dado los lentos niveles de incremento diamétrico del tallo y los largos periodos de vida de los bejucos, sus vasos del xilema deben permanecer funcionales durante muchas décadas. La frecuente ausencia de duramen distinguible en bejucos incluso de diámetro grandes (Putz, 1983) también defiende la idea de vida funcional prolongada de los vasos del bejuco.

Aunque el crecimiento secundario anómalo y los vasos del xilema grandes de muchos bejucos han atraído la atención de investigadores justificadamente, las lianas con madera densa y vasos estrechos distribuidos uniformemente no son raros.

La estrechez de las trepadoras crea un problema relacionado con el almacenamiento de agua, fotosintatos y otros materiales. Se sabe que algunas trepadoras de zona áridas tienen órganos de almacenamiento bajo el suelo (Rundel & Franklin 1991, citado por Mulkey 1996) al igual que algunas especies de zonas templadas (Clematis, Campsis, Pueraria, Apios).

Algunas trepadoras tropicales (algunas especies de Bauhinia y Serjania) también poseen órganos de almacenamiento bajo el suelo, pero la biología de la raíz de las trepadoras tropicales es todavía poco conocida.

Al respecto Ewers (citado por Mulkey 1996) ha mostrado que los elementos cribosos son más anchos en algunas trepadoras que en árboles vecinos. Mas aún, la inspección macroscópica muestra un floema intruso, anillos concéntricos de floema y otras variantes del cámbium en las trepadoras que sirven para aumentar la representación proporcional de floema en la sección transversal del tallo sin agregarlo a la circunferencia exterior, donde puede ser más susceptible a la ruptura mecánica.

5.3 LAS HOJAS.

Castellanos (1991), caracteriza las propiedades fotosintéticas de las lianas tropicales para las que existían datos disponibles. Basados en estos estudios, se concluyó que en general no hay diferencias fisiológicas consistentes entre las hojas de las lianas y de los árboles. Sin embargo un posible contraste entre las hojas de los árboles y las hojas de las lianas es que estas últimas pueden experimentar condiciones de luz más variables. Castellanos (1991) presenta datos sobre tasas fotosintéticas en diferentes intensidades de luz los cuales sugieren que las trepadoras tienen un mejor desenvolvimiento que los árboles en ambientes heterogéneos.

Esta suposición acerca de las lianas, sin embargo, merece una mayor investigación. Tanto las lianas como los árboles crecen hacia lo alto del bosque donde la tasa de fotosíntesis está determinada por lo niveles de luz.

Para la plántula de una especie arbórea la ruta hacia el dosel superior es recta. Para las plántulas de las lianas en cambio, no hay un crecimiento recto hacia arriba excepto durante las etapas juveniles (raramente más de 1 m) o cuando ellas encuentran soportes adecuados disponibles para ascender en forma recta. La mayoría de las lianas sigue una trayectoria caótica y pueden cubrir una gran distancia tanto vertical como horizontal.

En su camino al dosel superior, los árboles encuentran una gran variedad de condiciones lumínicas. La heterogeneidad lumínica es tridimensional. Los árboles individuales se adaptan a la heterogeneidad espacial del RAFA (Radiación fotosinteticamente activa) mediante el ajuste de las respuestas fisiológicas de las hojas y ramas , así como variando el tamaño, número y longevidad de las hojas.

Hay límites particulares de tolerancia a la sombra dependiendo de la especie, por lo que el rango de intensidades de luz a las que es expuesto el árbol es algo restringido.

Las plantas trepadoras, al igual que los árboles, experimentan un rango variable de intensidades de luz en su camino de ascenso a lo alto de las copas. Este rango está limitado por la necesidad de mantener un balance de carbón generalmente positivo, que satisfaga sus necesidades de crecimiento.

Realizando un mayor esfuerzo que los árboles, las lianas parecen ser capaces de incrementar su crecimiento longitudinal de los entrenudos o suprimir la expansión de las hojas en respuesta a una sombra local (Peñalosa, 1983).

La producción de hojas y niveles de renovación en las lianas también parece ser mayor que en la mayoría de los árboles (Peñalosa 1984; Putz 1984). Cambios rápidos en la orientación de las hojas también pueden caracterizar a las plantas trepadoras, al menos en la zona templada del norte (por ejemplo Pueraria lobata; Teramura, Gold & Forseth, 1991 citados por Mulkey, 1996). Estas características asociadas con el hábito trepador podrían causar que las hojas de las lianas estén expuestas a menos variación en la intensidad de luz que las hojas de los árboles en el mismo bosque.

También se ha detectado entre las lianas una alta frecuencia de heteroblastia– variaciones ontogénicas marcadas del tamaño, forma y otras características de las hojas- lo cual podría deberse a los cambios temporales en la intensidad de las condiciones de luminosidad, sin embargo hace falta mayor investigación al respecto.

Por último, se considera que muchos de las estructuras que las lianas utilizan para trepar (zarcillos, espinas, etc.) son en realidad hojas modificadas.

En general, las lianas y trepadoras en general localizan la mayor parte de su biomasa en las hojas comparadas con los árboles. Putz (1983) halló en un bosque venezolano que la contribución de superficie foliar de las lianas fue muy alta, el índice promedio de área foliar (IAF) fue de 1.2 m2/m2 de superficie de la parcela.

En el mismo bosque el IAF de los árboles fue de 5.2 m2/m2. En un bosque perennifolio en Tailandia se halló un IAF de lianas de 3.3 m2/m2, mientras que para los árboles fue de 7.4 m2/m2 (Ogawa et al. 1965, citado por Putz, 1983).

5.4 RAICES

Las lianas están entre las especies con raíces más profundas de un bosque húmedo tropical. La baja caducifolidad y la expansión foliar que ocurren en periodos secos, sugieren que las lianas tienen acceso a fuentes de agua no disponibles para los árboles.

En la Amazonia brasileña se ha hallado lianas con raíces de 4-6 m de profundidad (T. Reston, comunicación personal citado por Mulkey 1996). En la misma región, en excavaciones profundas de hasta 12 m, se han hallado restos de raíces, las cuales eran predominantemente de lianas.

Se ha detectado que las lianas suelen enraizar cerca de la base de sus árboles hospederos o bajo la proyección de su copa (Molina 1997).

5.5 FENOLOGIA

En general no se ha detectado una diferencia significativa entre el comportamiento fenológico de las lianas en relación a la de los árboles vecinos en el mismo bosque. Putz (1987) determinó en un estudio llevado a cabo en la isla de Barro Colorado, Panamá que la mayor parte de las lianas estaban con hojas durante todo el año.

Asimismo observó que con respecto a la floración hubo mucha variación entre las 43 especies de lianas estudiadas, inclusive algunas especies no florearon durante todo el año de observación. La fructificación se concentró principalmente durante la estación seca con un segundo pico al final de la estación lluviosa. La fructificación de 14 especies con frutos carnosos estaba distribuida a lo largo del año con un ligero incremento durante la estación seca.

En la Amazonía peruana, se determinó el comportamiento fenológico de la trepadora Uncaria tomentosa, observándose la floración en plena época seca y la fructificación a inicios de la época lluviosa (Flores 1995).

6. EFECTOS NEGATIVOS DE LAS LIANAS SOBRE LOS ARBOLES HOSPEDEROS

Las lianas están en constante competencia con los árboles por la luz, humedad y nutrientes, pero en muchos casos se desarrollan en lugares donde sus árboles hospederos no se crecen bien. Asimismo la liana puede causar la muerte de su árbol hospedero ya sea por constricción de la trepadora o por el sombreado efectuada por esta (Kricher 1997).

La pesada masa de algunos bejucos reduce el porcentaje de supervivencia de los árboles, haciéndolos más susceptible a ser volcado por los vientos.

También el exceso de lianas en la copa de un árbol hospedero puede restringir su fecundidad y la posterior producción de frutos por lo que se pueden considerar como parásitos estructurales (Stevens 1987).

Las lianas perjudican enormemente las actividades silviculturales por lo que son consideradas la "peste de la silvicultura tropical" (Rollet 1984, citado por Lampretch, 1990) y se recomienda su eliminación tan pronto como sea posible.

7. CONCLUSIONES

– Las lianas poseen un crecimiento en diámetro muy lento y restringido y un crecimiento en longitud extremadamente acelerado y continuo. En promedio el crecimiento en diámetro de las lianas es bastante menor al de los árboles mientras que el crecimiento en longitud es más acelerado. Los recursos que los especies arbóreas utilizan para la elaboración de tejidos de sostén son destinados por las lianas para crecer en longitud.

– Diversas adaptaciones del cámbium (xilema y floema) permiten a las lianas soportar y reparar con éxito los daños mecánicos que en los árboles serían de consecuencias fatales.

Asimismo los elementos conductores de las lianas, principalmente los vasos del xilema, permanecen activos por mucho más tiempo que en las especies arbóreas.

– En general los patrones fenológicos de las lianas no difieren sustancialmente al de los árboles vecinos en el mismo bosque.

– Las tasas fotosintéticas en diferentes intensidades de luz sugieren que las trepadoras tienen un mejor desenvolvimiento que los árboles en ambientes heterogéneos (iluminación cambiante).

– Muchos aspectos relacionados a procesos fisiológicos que caracterizan a las lianas aun no han sido adecuadamente explicados.

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Ymber Flores Bendezú

INIEA (Instituto Nacional de Investigación y Extensión Agraria)

Pucallpa, Perú