Biología Compendio II: Organización Celular

"Resulta ahora muy fácil subestimar a las células. Hemos sabido de ellas durante tanto tiempo en nuestra vida que hemos dejado de estar conscientes de lo extraordinarias que son en realidad."

Bruce Alberts, et al, Molecular Biology of the Cell (1983)

Estructura y función de la célula

4.1 La teoría celular

La célula es unidad mínima de un organismo capaz de actuar de manera autónoma. Todos los organismos vivos están formados por células, y se acepta que ningún organismo es un ser vivo si no consta al menos de una célula.

El desarrollo de los microscopios favoreció el estudio de las células. En 1665 el inglés Robert Hooke observó con un microscopio compuesto que el corcho de la corteza de roble estaba compuesto de pequeñas cajas (células, o celdas) acomodadas entre sí como un panal de abejas. En la década de 1830, los alemanes Matthias Schleiden y Thomas Schwann establecieron conclusiones importantes. Schleiden observó plantas con el microscopio y concluyó que estaban compuestas de células, mientras que Schwann hizo lo mismo sobre células animales. Las observaciones y conclusiones de los científicos de finales del siglo XVII hasta la época de Schwann y Schieiden, se resumen en los principios de la teoría celular:

• Todos los seres vivos se componen de una o más células.

• Los organismos vivos más pequeños son células individuales y las células son las unidades funcionales de los organismos multicelulares.

• Todas las células tienen su origen en células preexistentes.

4.2 Características básicas de las células

Las células están envueltas en una membrana plasmática que encierra una sustancia rica en agua llamada citoplasma. En el interior del citoplasma se encuentran diversos orgánulos que realizan numerosas reacciones químicas que permiten a las células crecer, producir energía y eliminar residuos. El núcleo es el más importante de los orgánulos citoplasmáticos. Todas las células contienen información hereditaria codificada en moléculas ADN. El 99% del peso de una célula está dominado por 6 elementos químicos: carbono, hidrógeno, nitrógeno, oxígeno, fósforo y azufre; el agua representa el 70% de su contenido.

El tamaño de las células está limitado por el hecho de que deben intercambiar materiales con su ambiente por difusión (movimiento de partículas a través de la membrana). Dado que la difusión es lenta, el interior de la célula no debe estar demasiado lejos de la membrana plasmática y ésta debe tener un área superficial grande a través de la cual los materiales puedan difundirse, en relación con el volumen del citoplasma. Ambas restricciones limitan el tamaño de las células.

Todas las células son procarióticas o bien eucarióticas. Las primeras, que son las bacterias, son pequeñas y con una estructura relativamente simple. Las células eucarióticas, más complejas, constituyen todas las demás formas de vida: protistas, plantas, hongos y animales.

4.3 Células procarióticas

Las células procarióticas son muy pequeñas, entre 1 y 10 &µm de diámetro (&µm = micra, milésima parte de un milímetro), y tienen una estructura interna simple. Casi todas están rodeadas por una pared celular rígida. El citoplasma de estas células no contiene orgánulos encerrados por membranas. El nucleoide contiene una sola cadena circular de ADN (plásmido). Ciertos biólogos han propuesto el reino Mónera para agrupar los microorganismos más sencillos, es decir, los procariotas.

Tabla 4.1 Estructuras celulares, funciones y distribución en las células vivas

Nota: Muchos procariotas tienen estructuras llamadas flagelos, pero éstos no están hechos de microtúbulos y se mueven de manera fundamentalmente distinta de cómo lo hacen los cilios o flagelos de las células eucarióticas

4.4 Células eucarióticas

Las células eucarióticas son mayores (entre 10 y 100 &µm de longitud). La membrana plasmática está formada por una doble capa de moléculas de lípidos y proteínas, que actúa como barrera selectiva reguladora de la composición química interna. El material genético (ADN) está contenido en el núcleo, que está delimitado por la doble membrana de la envoltura nuclear; los poros en esta envoltura regulan el movimiento de moléculas entre el núcleo y el citoplasma.

El nucleolo es una región donde se sintetiza el ARN ribosómico (ARNr), necesario para formar constituir los ribosomas funcionales. El núcleo controla la síntesis de proteínas en el citoplasma enviando mensajeros moleculares: se sintetizan cadenas largas de ARN nuclear a partir de las instrucciones contenidas en el ADN (transcripción). Estas cadenas se modifican (transformación) para convertirse en fragmentos más cortos de ARN mensajeros (ARNm) que en pequeño porcentaje salen al citoplasma a través de los poros nucleares. Una vez en el citoplasma, el ARNm se acopla a los ribosomas y codifica la estructura primaria de una proteína específica (traducción).

El líquido citoplasmático, o citosol, contiene una gran diversidad de orgánulos especializados en realizar funciones definidas. El sistema de membranas internas comprende retículo endoplásmico (RE), aparato de Golgi y vesículas derivadas de estas membranas. El RE es una red de membranas plegadas donde se sintetizan todas las membranas de la célula; el retículo endoplásmico con ribosomas (RE rugoso) fabrica proteínas celulares; el retículo endoplásmico sin ribosomas (RE liso) fabrica lípidos. El aparato de Golgi es una serie de bolsas membranosas apiladas derivadas del RE; procesa y modifica materiales sintetizados en los RE rugoso y liso; algunas sustancias se empacan aquí en vesículas para transportarse a otras partes de la célula. Los lisosomas son vesículas que contienen enzimas digestivas, las cuales digieren partículas de alimento y orgánulos defectuosos.

Todas las células eucarióticas contienen mitocondrias, orgánulos de forma alargada u oval que usan oxígeno para completar el metabolismo de las moléculas de alimento. Poseen membrana doble: una interna, muy plegada, que forma las crestas y engloba la matriz; y otra externa que delimita el espacio intermembranoso. Las crestas y el compartimiento formado por la matriz contienen enzimas para las reacciones de respiración celular.

Las células de plantas y de algunos protistas contienen plástidos, entre los cuales se cuentan los cloroplastos que capturan la energía solar durante la fotosíntesis y permiten a las células fabricar moléculas orgánicas (sobre todo azúcares) a partir de moléculas inorgánicas simples. Los plástidos de almacenamiento contienen pigmentos o almidón. La estructura del cloroplasto consta de una doble membrana que encierra un fluido llamado estroma y numerosos sacos internos en forma de disco (tilacoides), interconectados entre sí y formando una pila llamada granum (plural, grana), que están formados por una membrana que encierra el pigmento verde llamado clorofila. Los cloroplastos producen tanto las moléculas nutritivas como el oxígeno que utilizan las mitocondrias.

Muchas células eucarióticas contienen bolsas delimitadas por una sola membrana, llamadas vacuolas, que almacenan alimentos o desperdicios, excretan agua o proporcionan soporte a la célula. Algunos protistas tienen vacuolas contráctiles que captan y expulsan agua. Las plantas utilizan vacuolas centrales para dar soporte a la célula y para almacenar desperdicios y materiales tóxicos.

El citoesqueleto organiza y da forma a las células eucarióticas, mueve y ancla los orgánulos. Se compone de microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos. Los cilios y flagelos son extensiones de la membrana plasmática, semejantes a látigos, que contienen microtúbulos. Estas estructuras mueven fluidos para que pasen por la célula o mueven a la célula a través de su ambiente fluido.

Tabla 4.2 Componentes del citoesqueleto

Estructura y función de la membrana celular

5.1 Funciones de la membrana plasmática

La membrana plasmática tiene tres funciones principales: (1) aísla selectivamente al citoplasma del ambiente exterior, (2) regula el flujo de materiales hacia dentro y fuera de la célula y (3) la comunica con otras células.

La membrana consta de una bicapa de fosfolípidos en la que están incrustadas diversas proteínas. Las moléculas de fosfolípido tienen regiones hidrófobas (que rechazan el agua) e hidrófilas (que atraen el agua). Los lípidos de la bicapa se hallan en estado fluido, lo que permite a las moléculas moverse con rapidez en el plano de la membrana.

Hay tres principales categorías de proteínas de membrana: (1) proteínas de transporte, que regulan el movimiento de las sustancias solubles en agua a través de la membrana; (2) proteínas receptoras, que se unen a moléculas del ambiente, provocando cambios en el metabolismo celular; (3) proteínas de reconocimiento, que sirven como etiquetas de identificación y sitios de unión.

5.2 Difusión y transporte intercelular

Las membranas biológicas son semipermeables (permeabilidad selectiva); esto es, permiten el paso de algunas sustancias, no así el de otras. El transporte de las sustancias puede ser pasivo, cuando no requiere energía de la célula, o activo cuando los materiales se mueven en contra de un gradiente de concentración.

• La difusión es el movimiento de partículas de regiones de más alta concentración a regiones de más baja concentración.

• En la difusión simple, agua, gases disueltos y moléculas solubles en lípidos se difunden a través de la bicapa fosfolipídica. En la difusión facilitada, moléculas solubles en agua cruzan la membrana por canales proteicos o con la ayuda de proteínas portadoras. En ambos casos, no se requiere energía celular.

• La ósmosis es la difusión de agua a través de una membrana con permeabilidad diferencial, bajando por su gradiente de concentración. Las sustancias disueltas reducen la concentración de moléculas libres de agua. La ósmosis no requiere energía celular.

Tabla 5.1 El transporte a través de las membranas

En el transporte activo, proteínas portadoras incrustadas en la membrana utilizan energía celular (ATP) para impulsar el movimiento de moléculas a través de la membrana plasmática en contra de gradientes de concentración. Las moléculas grandes (por ejemplo, proteínas), partículas de alimento, fluido extracelular, e incluso microorganismos enteros se pueden capturar o engullir por endocitosis, sea pinocitosis (mediada por receptores) o fagocitosis. La secreción de sustancias como hormonas y la excreción de desechos de la célula se efectúan por exocitosis.

5.3 Mecanismos de unión entre células

Para formar un organismo multicelular las células deben unirse para constituir tejidos y órganos. Los desmosomas unen firmemente a las células entre sí e impiden la rotura de los tejidos durante el movimiento o cuando se someten a un esfuerzo. Las uniones estrechas sellan los espacios entre células adyacentes, impidiendo fugas en órganos como la vejiga urinaria. Las uniones en hendidura en los animales y los plasmodesmos en las plantas son los puntos en que los citoplasmas de dos células adyacentes forman una interconexión.

En los animales, las células están unidas por una la matriz extracelular y por adherencia entre membranas plasmáticas. La matriz está compuesta fundamentalmente por 3 proteínas productoras de fibras: colágeno, elastina y fibronectina. A menudo, las uniones entre células permiten que éstas se dispongan en forma de capa pluricelular o epitelio. Las láminas epiteliales suelen formarse a partir del límite externo de los tejidos y órganos, y constituyen una barrera superficial que regula la entrada y salida de materiales.

Las superficies exteriores de algunos protistas y de células bacterianas, vegetales y de hongos están rodeadas por una pared celular rígida fuera de la membrana plasmática. La pared celular, constituida mayormente por celulosa que protege y da soporte a esa célula.

Flujo de energía celular

6.1 Energía y termodinámica

Energía es la capacidad para efectuar trabajo. La energía cinética es la energía de movimiento (luz, calor, electricidad, movimiento de partículas grandes). La energía potencial es energía almacenada (energía química, energía de posición). El flujo de energía entre átomos y moléculas obedece a las leyes de la termodinámica.

• La primera ley establece que la energía no se crea ni se destruye, sino que se transfiere y cambia de forma; los organismos no pueden producir energía, sino que deben captarla en forma continua de los alrededores.

• La segunda ley dice que cualquier uso de energía reduce la cantidad de energía útil y aumenta la aleatoriedad y el desorden (entropía) de la materia; ningún proceso que requiere energía tiene eficacia de 100%, pues en cada transferencia una parte de la energía se disipa en forma de calor, que contribuye a la entropía.

Comúnmente, la energía se expresa en kilojoules (kJ); puede medirse como energía calorífica o térmica, cuya unidad es la kilocaloría (kcal, caloría en lenguaje común), que equivale a 4,184 kJ. La energía térmica no puede realizar trabajo celular. En el metabolismo energético, es la cantidad de energía necesaria para elevar en 1 ºC la temperatura de 1 kg de agua. Los carbohidratos tienen un contenido medio de 4,1 kcal por gramo; las proteínas de 4,2 kcal y las grasas de 9,3 kcal.

6.2 Reacciones metabólicas

Se denomina metabolismo al conjunto de reacciones químicas en el interior de las células de los organismos vivos, las cuales transforman energía, conservan su identidad y se reproducen. Hay dos  procesos metabólicos: anabolismo (fase biosintética) y catabolismo (fase degradativa).

• En el anabolismo se sintetizan moléculas complejas a partir de sustancias más sencillas. El catabolismo incluye las vías en las que se degradan moléculas grandes en otras más pequeñas.

• Cuando el anabolismo supera en actividad al catabolismo, el organismo crece o gana peso; si el catabolismo supera al anabolismo (como en periodos de ayuno o enfermedad) el organismo pierde peso. Cuando ambos procesos están equilibrados, el organismo está se encuentra en equilibrio dinámico.

Las reacciones celulares se encadenan en secuencias interconectadas llamadas vías metabólicas. La bioquímica de las células se regula de tres maneras: (1) empleando catalizadores proteicos llamados enzimas, (2) acoplando reacciones exergónicas y endergónicas, y (3) utilizando moléculas portadoras de energía que transfieren energía dentro de las células.

6.3 Energía y transporte en las reacciones químicas

• En las reacciones exergónicas (propias del catabolismo) las moléculas de los productos tienen menos energía que las de los reactivos: la reacción libera energía. En las reacciones endergónicas (que ocurren durante el anabolismo) los productos tienen más energía que los reactivos: la reacción requiere aporte de energía del exterior.

• Los organismos acoplan reacciones exergónicas, como la captura de energía luminosa o el metabolismo del azúcar, con reacciones endergónicas, como la síntesis de moléculas orgánicas.

• Cuando una reacción química activa otra, se dice que ambas están acopladas. El metabolismo es un conjunto de innumerables reacciones acopladas que desprenden o absorben energía.

6.4 Las enzimas, reguladores químicos

La energía de activación elevada hace que muchas reacciones se lleven a cabo a un ritmo imperceptible en condiciones ambientales normales. Los catalizadores abaten la energía de activación y aceleran las reacciones químicas. Los organismos sintetizan catalizadores proteicos (enzimas) que promueven una o varias reacciones específicas. La acción enzimática se regula de muchas maneras: (1) alterando la velocidad de síntesis de enzimas, (2) activando enzimas previamente inactivas, (3) con inhibición por retroalimentación, (4) con regulación alostérica y (5) con inhibición competitiva. Las condiciones del medio, como pH, concentración de sal y temperatura, pueden promover o inhibir la función enzimática.

La clasificación de las enzimas se realiza de acuerdo con el tipo de reacción; se reconocen 6 grupos principales: oxidorreductasas (transferencia de electrones), transferasas (transferencia de grupos), hidrolasas (reacciones de hidrólisis o transferencia de grupos funcionales al agua), liasas (adición de grupos a dobles enlaces), isomerasas (transferencia de grupos en el interior de la molécula para originar formar isoméricas) y ligasas (forman diversos enlaces acoplados a la ruptura de ATP).

6.5 ATP, la molécula de la energía

La energía liberada por las reacciones químicas dentro de las células se captura y transporta mediante moléculas portadoras de energía (como ATP, trifosfato de adenosina) y los portadores de electrones (coenzimas). Estas moléculas constituyen el principal mecanismo por el cual las células acoplan las reacciones exergónicas y endergónicas que se llevan a cabo en diferentes regiones.

Cuando el ATP libera uno de sus grupos fosfatos se obtiene 7 Kcal de energía disponible para el trabajo. Así, la molécula de ATP se convierte en ADP (difosfato de adenosina). El ADP recupera con rapidez la tercera unidad de fosfato a través de la reacción del citocromo, una proteína que se sintetiza utilizando la energía aportada por los alimentos. La mayoría de las reacciones celulares que consumen energía están potenciadas por la conversión cíclica de ATP a ADP y viceversa.

Captura de energía solar: Fotosíntesis

7.1 El proceso de la fotosíntesis

La luz se comporta como onda y como partícula. Las partículas de energía lumínica (fotones) tienen la capacidad de excitar moléculas biológicas. La fotosíntesis es el proceso por el cual los organismos fotoautótrofos (con clorofila, como plantas, algas y algunas bacterias) capturan energía de la luz solar para convertir las moléculas inorgánicas de dióxido de carbono y agua en moléculas orgánicas de alta energía, como la glucosa; se libera oxígeno como subproducto. Prácticamente toda la energía que consume la vida de la biosfera terrestre, procede de la fotosíntesis, la cual sigue dos pasos principales: reacciones dependientes e independientes de la luz.

7.2 Reacciones fotodependientes

La primera etapa es la absorción de luz por los pigmentos, el más importante es la clorofila. Las reacciones fotodependientes, conocidas como fotofosforilación, se efectúan en los tilacoides de los cloroplastos, los cuales se disponen en subunidades llamadas fotosistemas. La luz estimula electrones de moléculas de clorofila y transfiere esos electrones energéticos a sistemas de transporte de electrones. La energía de esos electrones impulsa tres procesos:

• El fotosistema II genera ATP. La energía luminosa es atrapada y electrones de clorofila cargados de energía saltan a los tilacoides. El espacio que dejan los electrones de clorofila es reemplazado por electrones procedentes de moléculas de agua, reacción que va acompañada de liberación de oxígeno; a esto se denomina fotólisis. Utilizando parte de la energía de los electrones de clorofila, la enzima sintasa ATP introduce iones hidrógeno a los tilacoides y así suministra la energía que impulsa la síntesis de ATP (trifosfato de adenosina), proceso denominado quimiósmosis.

• El fotosistema I genera NADPH. Electrones cargados de energía se añaden a la molécula portadora de electrones, la coenzima NADP+ (dinucleótido fosfato de nicotinamida y adenina), para formar el portador NADPH2, altamente energético. Los electrones perdidos por el fotosistema I son sustituidos por los enviados por la cadena de transporte de electrones del fotosistema II.

• La descomposición de agua mantiene el flujo de electrones por los fotosistemas. Parte de la energía se utiliza para dividir moléculas de agua, lo que genera electrones, iones hidrógeno y oxígeno. Las reacciones fotodependientes terminan con el almacenamiento de la energía producida en forma de ATP (portador de energía) y NADPH2 (portador de electrones).

7.3 Reacciones independientes de la luz: Ciclo de Calvin

Las reacciones no fotodependientes tienen lugar en el estroma o matriz de los cloroplastos, donde se utiliza la energía de ATP y NADPH2 para producir moléculas de carbohidrato a partir de CO2 y H2O. Esta función se lleva a cabo mediante una serie de reacciones químicas llamada ciclo de Calvin o vía C3, que comprende tres partes principales:

• Fijación de carbono. Dióxido de carbono y agua se combinan con un azúcar de cinco carbonos llamado bisfosfato de ribulosa (RuBP), para formar dos moléculas de un compuesto de tres carbonos llamado 3-fosfoglicerato. Estas moléculas combinadas con el agua forman el ácido fostoglicérico (PGA).

• Síntesis de G3P. Utilizando energía de ATP y NADPH2, el PGA se convierte en dos azúcares de tres carbonos, fosfogliceraldehído (PGAL). Éstos azúcares se consumen junto a una molécula de CO2, dos de NADPH2 y tres de ATP, y así se forma una molécula con tres carbonos, el gliceraldehído-3-fosfato (G3P). Se requieren dos moléculas de G3P para producir el equivalente de una molécula de glucosa, azúcar de seis carbonos.

• Regeneración de RuBP. Las moléculas restantes de G3P se modifican para regenerar RuBP, de forma tal que diez moléculas de G3P se utilizan para regenerar 6 moléculas de RuBP, consumiendo energía de ATP. Los portadores agotados, ADP y NADP+ regresan a las reacciones dependientes de la luz para ser recargados.

7.4 Agua, CO2 y la vía C4

La enzima que cataliza la reacción entre RuBP y CO2 puede también catalizar una reacción, llamada fotorrespiración, entre RuBP y O2. La fotorrespiración no fija carbono ni genera ATP. Si las concentraciones de CO2 bajan o si las de O2 suben demasiado, la fotorrespiración puede exceder la fijación de carbono. Algunas plantas descritas como plantas C4, han desarrollado un paso adicional para la fijación de carbono que minimiza la fotorrespiración. El CO2 se combina con ácido fosfoenolpirúvico (PEP) para formar la molécula de cuatro carbonos oxaloacetato, que se transporta a las células del haz vascular, donde libera CO2 para mantener una concentración alta de CO2 en esas células. Luego, este CO2 se fija en el ciclo C3. Este proceso puede ocurrir en días de luz intensa, cálidos y secos, cuando las células vegetales cierran sus estomas, lo que le permite conservar agua pero impide el paso de CO2 a las hojas.

7.5 Ecuaciones resumidas de la fotosíntesis

7.6 Quimiosíntesis: vida sin luz

La quimiosíntesis es el proceso por el cual un organismo autótrofo obtiene energía de compuestos inorgánicos en vez de hacerlo a partir de la luz solar. Un grupo de procariotes quimiosintéticos son las bacterias productoras de metano. Estos organismos se adaptaron a la vida sin oxígeno y sin luz. Se encuentran en pantanos, sedimentos de los lagos y en el tracto digestivo de los rumiantes, como las vacas. Estas bacterias son los últimos participantes de los procesos de descomposición. Dentro de ellas el CO2 y el H2 reaccionan para producir gas metano (CH4). También son importantes en la descomposición de las aguas negras en las plantas de tratamiento.

Recolección de energía: Respiración celular

8.1 Metabolismo de la glucosa

Las células producen energía aprovechable descomponiendo la glucosa en compuestos de menor energía y capturando parte de la energía liberada en forma de ATP. Se producen hasta 36 a 38 moléculas de ATP por cada una de glucosa. Las reacciones químicas de la respiración celular ocurren en dos etapas, glucólisis y respiración aerobia, que generan CO2 y H2O como productos finales. En la glucólisis se metaboliza la glucosa en dos moléculas de piruvato y se generan dos moléculas de ATP. En ausencia de oxígeno (ruta anaerobia), el piruvato se transforma por fermentación en lactato o etanol y CO2. Si hay oxígeno disponible (ruta aerobia), los piruvatos se metabolizan a CO2 y H2O mediante la respiración celular en las mitocondrias, la cual genera mucho más ATP que la fermentación.

8.2 Glucólisis: rompimiento de la glucosa

Durante la glucólisis, que ocurre en el citosol, se activa la molécula de glucosa por adición de fosfatos provenientes de dos moléculas de ATP para formar un compuesto de seis átomos de carbono, bisfosfato de fructosa. Éste se descompone en dos compuestos más simples, con tres átomos de carbono cada uno, fosfato de dihidroxiacetona y gliceraldeído 3-fosfato, que, mediante una serie de reacciones, pasan a formar dos moléculas de piruvato (o, ácido pirúvico). Estas reacciones producen cuatro moléculas de ATP (pero dos se consumen en la activación), y se consume NAD+ para producir dos moléculas de NADH. Una vez que la provisión de NAD+ de la célula se ha consumido, la glucólisis se detiene. El NADH puede regenerarse por fermentación, sin ganancia adicional de ATP, o por respiración celular, que produce más ATP.

Tabla 8.1 Resumen de respiración celular

8.3 Respiración aerobia: obtención de energía a partir de la glucosa

• Formación de Acetil CoA. Los piruvatos son transportados al interior de la matriz de las mitocondrias. Cada molécula de piruvato libera una de CO2, y los grupos acetilo residuales reaccionan con la coenzima A para producir dos moléculas de acetil CoA (acetil-coenzima A). Se forma una molécula de NADH al convertirse cada piruvato en acetilCoA.

• Ciclo del ácido cítrico. El grupo acetilo de dos carbonos de la acetil CoA entra en el ciclo de Krebs, el cual libera los dos átomos de carbono restantes en forma de CO2. Cada molécula de acetil CoA se combina con el compuesto de cuatro carbonos oxalacetato, y se forma el citrato, un compuesto de seis carbonos. Se forman además 1 ATP, 3 NADH y 1 FADH2 (flavina adenina dinucleótido), por cada grupo acetilo. En este punto, cada molécula de glucosa ha producido 4 ATP (2 de la glucólisis y 1 de cada acetil CoA mediante el ciclo de Krebs), 10 NADH (2 de la glucólisis, 1 de cada molécula de piruvato durante la formación de acetil CoA y 3 de cada acetil CoA durante el ciclo de Krebs) y 2 FADH2 (1 de cada acetil CoA durante el ciclo de Krebs).

Partes: 1, 2