Control Biológico de la especie exótica invasora Raoiella Índica Hirst

Introducción

La biodiversidad es una característica compleja de los sistemas biológicos que se manifiesta a distintas escalas espaciales y temporales (Halffter et al, 2001) y cuyas bases para la conservación recaen en la capacidad para dar un enfoque integrador en torno a los conocimientos de biología evolutiva, sistemática, genética, biogeografía y ecología, entre otras materias a fines.

El manejo de la biodiversidad requiere de esfuerzos encaminados a analizar qué especies se seleccionan y cuáles se priorizan según las características e importancias de las mismas, para luego aplicar estrategias que permitan su conservación a distintos niveles.

Las estrategias de control biológico para el manejo de plagas forman parte de la gran estructura de manejo de la biodiversidad y tienen gran importancia en el logro de una agricultura más biológica y sostenible. En la actualidad se ha generalizado el uso de agentes de control biológico por los importantes beneficios que brinda.

Diferentes especies de artrópodos pueden ser utilizadas como agentes de control biológico con una alta eficacia en la reducción de los niveles poblacionales de las plagas. Bajo esta categoría se agrupan los insectos depredadores y parasitoides y los ácaros depredadores (Driesche y Bellows, 1996). En los últimos años han cobrado una gran relevancia los ácaros depredadores, especialmente los pertenecientes a la familia Phytoseiidae, los cuales han demostrado ser eficientes biorreguladores de ácaros fitófagos y pequeños insectos, como los trips y las moscas blancas (Chant y Mc Murtry, 2007).

Para desarrollar estrategias de control biológico cubriendo un amplio espectro de plagas en la agricultura, es necesario evaluar e incorporar nuevos agentes de control biológico a la cartera de productos ya existente. Esto trae aparejado un proceso de investigación que parte de conocer las opciones que brindan los enemigos naturales autóctonos de cada región o país.

En este tipo de investigaciones es que entra a jugar un papel importante la evaluación de la diversidad y la manera más directa para ello es a través del inventario de los organismos pertenecientes a un lugar determinado en un espacio de tiempo dado. Como resultado, se debe obtener más que simples listas (Halffter et al., 2001) sino una información sintetizada de las materias a fines (biología, ecología, biogeografía, entre otras) y establecer así un conocimiento básico al que se le pueda evaluar sus cambios mediante monitoreos.

En los inventarios para la evaluación de la diversidad generalmente resulta imposible registrar la totalidad de las especies presentes en un área determinada (Jiménez-Valverde y Hortal, 2003). Esta problemática se considera como grave puesto que la riqueza de especies es una de las principales variables descriptivas de la biodiversidad. Una de las metodologías que potencializa la estandarización de la estimación de la riqueza obtenida en trabajos de inventariado de inventario de especies lo constituyen las curvas de acumulación de especies, en las cuales queda representado el número de especies acumulado en el inventario frente al esfuerzo de muestreo empleado. Su uso se recomienda en los estudios de invertebrados y especialmente en aquellos grupos que son más ricos en especies pero de los que se posee un desconocimiento mayor (Colwell y Coddington, 1994).

Los ácaros depredadores fitoseidos, por su pequeño tamaño y los escasos estudios realizados en el país, se encuentran dentro de este grupo. Hasta el presente sólo se han identificado 54 especies pertenecientes a 22 géneros, principalmente asociados a cultivos de interés económico como los cítricos, plátano, arroz, papa y algunas hortalizas, siendo muy escasos en estudios de arvenses y especies no económicas (Ramos y Rodríguez, 2006; Chávez, 2010).

Los estudios encaminados a determinar la diversidad de enemigos naturales autóctonos son muy importantes cuando se está ante la amenaza de una plaga exótica invasora, debido a que posibilita conocer las alternativas existentes para mitigar los posibles daños, así como para poder evaluar con mayor exactitud el verdadero impacto ecológico que las mismas pueden provocar (Drake et al., 1989; Vitousek et al., 1996, 1997).

Biodiversidad

En esta actualidad problemática, de cambios globales y víctima de su fundamental depredador, el hombre, sale a relucir como un problema ambiental a escala mundial, la pérdida de la biodiversidad como resultado de la actividad humana directamente con la sobreexplotación de los recursos o de manera indirecta alterando el hábitat de muchas especies (Moreno 2001).

Una definición de Biodiversidad no es tarea fácil debido al gran número de autores que la citan y definen, además por las dimensiones que engloba y su dependencia del entorno donde se analice (Vázquez, 2008). Este es un tema crucial de los estudios ecológicos y por la necesidad de definirla consensuadamente y de medirla con parámetros y herramientas adecuados ha sido objeto de amplio debate, llegando al borde incluso de declarar la falta de validez del concepto (Hurlbert 1971), aunque sin dudas el significado y la importancia de la biodiversidad logra una amplia funcionabilidad con fines de conservación, manejo y monitoreo ambiental (Spellerberg, 1991)

Toda estrategia de protección del medio ambiente debe asegurar la salvaguardia de la biodiversidad (Lobo, 2001), cada especie, cada población, alberga la información de millones de años de adaptaciones evolutivas en su genoma y los beneficios que estas especies brindan son relativamente desconocidos en la actualidad, como también son desconocidas las potencialidades futuras de esta colosal fuente de información.

Evaluación de la Diversidad

Ante el riesgo más que evidente que produce la actividad humana frente a la biodiversidad, provocando pérdidas masivas de esta, se deben dar pasos gigantescos en aras de la protección de la vida en nuestro planeta. Para ello se requiere fundamentalmente de cambios en las maneras de actuar y pensar de los hombres a la hora de explotar los recursos del medio ambiente para su beneficio, logrando así poner un sello de sostenible o ecológico a todas sus actividades y dando un vuelco a nuestra actualidad eminentemente consumista (Halffter et al., 2001)

Para conocer la biodiversidad, tanto en estudios para la conservación de hábitat como para vigilar su estado de salud, es necesario poseer herramientas fiables capaces de medir su variación en el espacio y en el tiempo (Lobo, 2001)

Han sido muchos los intentos por encontrar un patrón de medida de validez de índole universal, capaz de ofrecer estimados de biodiversidad comparables; y es que la complejidad de lo que se pretende medir, no abriga una medida universal, ni se encasilla en un único atributo (Lobo, 2001). De ahí que del estudio de la diversidad hayan surgido una serie de herramientas de medidas útiles en el análisis de la biodiversidad, aunque la medición de esta última requiere de nuevas herramientas capaces de medir la variación de atributos biológicos a una escala espacial y posiblemente una aproximación a otras disciplinas como la Sistemática, la Biogeografía y la Ecología (Halffter et al, 2001).

El término diversidad difiere del de biodiversidad en la complejidad de este último. La biodiversidad no tiene en cuanta solo la variedad de especies sino también la variabilidad de tipo genética, de los fenómenos fisiológicos, de las funciones ecológicas y de la gama de ecosistemas y paisajes donde habitan. Por tanto, la diversidad responde a la variedad y las interacciones entre las especies, dependiendo de estas en gran medida la estabilidad de los ecosistemas y los flujos de materia y energía que transitan dentro de estos por lo que se relaciona con sus importancias ecológicas (Alcolado, 1998). La diversidad, como una de las propiedades más complejas de las comunidades es fundamental para la caracterización de estas, a pesar de haber recibido numerosos ataque teóricos fundamentalmente por la dilucidación de cuáles son los factores que la determinan. La diversidad entonces se presenta como una de las características medibles de un ecosistema y refleja de este: complejidad y estructura.

La medición de la diversidad es un campo fértil de polémicas (Magurran, 1988), y es que a diferencia de otras medidas del ecosistema como puede ser la productividad, la interpretación de los valores de la diversidad están relacionados con el concepto asumido por el investigador, además, el sistema de medida adecuado está insuficientemente elaborado (Pecenko, 1982), lo que hace la tarea aún más difícil.

Independientemente de esta problemática es indiscutible la existencia en los sistemas ecológicos de características estructurales relacionadas con la riqueza de especies y con el patrón de abundancias relativas de estas, asociados a los fenómenos ambientales (Alcolado, 1998). Entonces para la caracterización de las comunidades se emplean los índices ecológicos como estadísticos adaptados a la ecología y dentro de estos los más utilizados, los índices de diversidad.

Si se revisa la literatura sobre el tema se encuentran un gran número de índices descritos, esto se debe fundamentalmente a que hasta el momento no existe ninguno que refleje exactamente la diversidad sin sesgos. Peet (1974) agrupa a los índices de diversidad especificando los que corresponden a los índices de riqueza, los índices de heterogeneidad y los índices de equitatividad. Esta no ha sido la única clasificación, Magurran (1988) agrupa a los índices de diversidad en índices de riqueza, índices basados en la abundancia relativa de las especies y los modelos de abundancia de las especies.

Otra cuestión a tener en cuenta para el análisis de los métodos de medición de la diversidad está relacionada con la estructura del paisaje, por lo que es conveniente en estos estudios, para medir y monitorear los efectos de la actividad humana (Moreno 2001), segregar los paisajes según los diferentes niveles de escala espacial. Fundamentalmente se reconocen tres componentes identificados por Whittaker (1972), las diversidades alfa, beta y gamma. Estos son reconocidos también como tipos de diversidad.

La diversidad alfa responde a la riqueza de especies de una comunidad particular considerada como homogénea. La diversidad beta es el grado de cambio o reemplazo en la composición de especies entre diferentes comunidades de un paisaje (Whittaker 1977). Y por último la diversidad gamma es la riqueza de especies del conjunto de comunidades que integran un paisaje o región y la misma es resultante de las diversidades alfa y beta (Whittaker, 1972, 1977).

Riqueza de Especies

La riqueza de especies es considerada por muchos autores como el estimador más sencillo de la diversidad (Moreno, 2001). Esto se debe fundamentalmente a que esta se basa en el número de especies presentes y no toma en cuenta otros valores que pudieran estar influyendo en las mismas.

Es realmente difícil aseverar un valor determinado de riqueza de especies con certeza (Alacolado, 1998), ya que este estimador es muy sesgado y difícilmente se pueda conocer a ciencia cierta cuántas especies hay en un lugar; esto responde a la forma más clásica de estimarla: la Riqueza Observada o Riqueza Específica (S), que se obtiene con el número total de especies después de realizado el censo en la comunidad. Como índice de diversidad, se debería considerar esta información como registros de presencia-ausencia, para favorecer la interpretabilidad de los datos.

Para ejemplificar algunos de los índices de riqueza, se puede citar al índice de Riqueza de Margalef, el índice de Menhinick, y el alfa de Williams (Moreno, 2001). Algunos índices de riqueza, sin embargo, establecen una relación funcional entre el número de especies encontradas y el esfuerzo de muestreo (Peet, 1974), ofreciendo la tasa de incremento del número de especies con el aumento del tamaño de la muestra.

En cuanto a los índices que se expresan de manera gráfica, a través de curvas o modelos y que en sentido general reflejan el incremento esperado o real del número de especies con el tamaño de la muestra (Jiménez-Valverde y Hortal, 2003), encontramos las curvas de dominancia de Whittaker donde se trabaja con el número total de especies encontradas y las especies de mayor importancia, tanto las raras como las más comunes. En un refinamiento de la curva se trabaja además con porcentajes y medias geométricas, lo que hace la fórmula más acertada (Peet, 1974). Otro índice que se expresa gráficamente lo constituye el índice de Rarefacción con el cual se pueden realizar comparaciones en el número de especies de comunidades diferentes cuando el tamaño de las muestras no es igual y trabaja calculando el número de especies esperado de cada muestra si todas las muestras tuvieran un tamaño estándar. Su desventaja fundamental es que desaprovecha información al tomar como medida para todas las muestras la de menor tamaño (Moreno, 2001)

Los índices de acumulación de especies conforman una herramienta para el análisis de la riqueza específica de muestras de diferentes tamaños (Moreno 2001) con su uso queda representado el número de especies acumulado en el inventario frente al esfuerzo de muestreo empleado. Su uso se recomienda en los estudios de invertebrados y especialmente en aquellos grupos que son más ricos en especies pero de los que se posee un desconocimiento mayor (Colwell y Coddington, 1994). El uso de esta metodología permite obtener resultados más fiables en análisis posteriores y comparar inventarios en los que se han empleado distintas metodologías (Jiménez-Valverde y Hortal, 2003) y/o diferentes niveles de esfuerzo. Además constituyen una herramienta útil para la planificación del esfuerzo de muestreo que se debe invertir en el trabajo de inventariado.

Los métodos no paramétricos son un conjunto de estimadores en el sentido estadístico, que no asumen el tipo de distribución del conjunto de datos y no los ajustan a un modelo determinado (Smith y van Belle, 1984; Colwell y Coddington, 1994; Palmer, 1990) y se enfocan en las especies raras o poco abundantes. Entre las ventajas del uso de los métodos no paramétricos está que estos estimadores tienen un sesgo menor que la extrapolación basada en una curva de acumulación de especies (Colwell y Coddington, 1994; López y Williams, 2006) y además requieren de menor cantidad de datos que los métodos paramétricos (López y Williams, 2006).

Los denominados estimadores no paramétricos, algoritmos que emplean proporciones de especies raras (singletons/doubletons, especies que sólo cuentan con uno o dos individuos respectivamente en todo el inventario, y uniques/duplicates, especies que aparecen en una o dos muestras respectivamente, independientemente del número de individuos que presenten en cada una de ellas) para estimar el número total, bajo el supuesto de que cuantas más especies raras haya, mayor será el número de especies que quedan por aparecer en el inventario. Estos estimadores tienen su base estadística en la matemática de las técnicas de estimación del número de clases a partir de muestras y de las técnicas de captura-recaptura (Bunge y Fitzpatrick, 1993; Chao, 1984; 1987; Chao y Lee, 1992; Heltsche y Forrester, 1983; Smith y van Belle, 1984).

Una asunción de estos estimadores no paramétricos es que la probabilidad de captura de las especies, aunque puede diferir entre ellas, debe mantenerse constante a lo largo de todo el estudio (Burnham y Overton, 1979). En trabajos de inventariado de larga duración y/o de un área extensa y heterogénea, y por la propia dinámica temporal y espacial de las especies, esta asunción es raramente aplicable. Además, los estimadores no paramétricos presentan un funcionamiento poco fiable en diversas situaciones: elevado número de especies raras, distribución agregada de los organismos, baja proporción de especies observadas frente al número real (Petersen y Meier, 2003). Las estimaciones de riqueza obtenidas con los estimadores no paramétricos no son ni precisas ni tampoco fáciles de interpretar por lo que su uso es, de momento, cuestionable (Petersen et al., 2003; Chiarucci et al., 2003).

Algunos de los estimadores no paramétricos que se han desarrollado son Bootstrap, Jackknife, Chao, ACE (Estimador de cobertura basado en abundancia), ICE (Estimador de cobertura basado en incidencia), estos han sido revisados por Colwell y Coddington (1994) y Chazdon et al. (1998)

Distribución de Abundancia. Equitatividad y Dominancia

Otro componente que influye positivamente sobre la diversidad, además de la riqueza de especies lo constituye la equitatividad. Peet (1974) no recomienda el uso de índices de heterogenidad para medir la equitatividad a menos que el número total de especies en el universo de muestreo sea conocido. Alcolado (1984) de manera paliativa recomienda tomar como número de especie, el acumulado en el justo punto donde comienza la estabilización de la curva acumulativa del índice de heterogeneidad.

La equitatividad representa el grado de homogeneidad existente en las abundancias relativas de las especies (Alacolado, 1998) y se refiere a la absoluta igualdad de las abundancias relativas de cada población; considerando que aunque dos comunidades tengan las mismas especies, las abundancias de estas no tienen porque ser necesariamente iguales y esto trae implicaciones en la dinámica y organización de la comunidad. Frontier y Pichod-Viale (1991) prefieren el término regularidad en lugar de equitatividad para evitar confusión. La equitatividad se refiere al grado de distribución de la dominancia entre las especies de la comunidad y tiene gran importancia en el conocimiento de la contribución o influencia de las especies en los procesos de la misma

La dominancia puede ser ecológica, cuando cuantificamos la biomasa o el valor de importancia de la especie en la comunidad, en este caso se expresa en unidades de energía o masa o también puede ser numérica, refiriéndose al número de individuos que tiene una especie expresándose en la densidad o abundancia relativa de la misma con relación a la cantidad total de individuos de todas las especies. En cuanto a la dominancia numérica, otros parámetros también permiten caracterizarla cualitativamente: la frecuencia y la fidelidad. La frecuencia como la relación entre el número de unidades de muestreo en las que aparece una especie con relación al número total de unidades muestréales estudiadas y la fidelidad como la constancia con que la especie aparece asociada únicamente a un tipo de hábitat

Especies Exóticas Invasoras

Durante milenios las llamadas barreras geográficas han jugado un importante papel limitando el movimiento de las especies y con ello impidiendo la pérdida de la biodiversidad de un lugar por la invasión de especies exóticas, sin embargo, estas barreras comenzaron a disolverse con los primeros movimientos migratorios de las poblaciones humanas, las que traían entre sus enseres especies domesticadas de animales y de vegetales cultivables y con estas, otras de formas involuntarias. Con el crecimiento de la población humana, la formación de grandes imperios, las grandes exploraciones alrededor del mundo y la apertura de nuevas vías comerciales, los movimientos de especies se han incrementado progresivamente hasta alcanzar, en el último siglo, niveles sin precedentes. Grandes renglones como la agricultura, la pesca, la industria hortícola, el comercio de mascotas, entre otros, depende en gran medida de la introducción de especies exóticas desde todas partes del mundo. Este movimiento de especies intencionalmente desplazadas de un sitio a otro por razones de distinta naturaleza, favorece también el transporte involuntario de otras como subproducto del comercio intercontinental (PHORON, 2002).

De ahí la acentuada vulnerabilidad que tienen actualmente los países ante los problemas fitosanitarios exóticos. Las especies exóticas invasoras se han constituido en un problema a nivel mundial, tanto desde el punto de vista económico como ambiental. Estas especies son consideradas como una de las principales causas actuales de la pérdida de la biodiversidad, después del cambio en el uso de la tierra a través de la pérdida de hábitats y fragmentación del paisaje. Por otro lado, provocan grandes pérdidas económicas en el sector agropecuario y afectan también el sector de la salud humana (UTEI-OTECBIO, 2004).

Muchas de estas especies invasoras nocivas sin duda menoscaban la diversidad biológica de los ecosistemas, haciendo que las poblaciones de otras especies desciendan o lleguen a desaparecer por completo, causó un desequilibrio entre depredador y presa, desplazó especies de sus nichos ecológicos habituales, cambió los hábitats establecidos y reduciendo paulatinamente la complejidad del ecosistema. El mero hecho del establecimiento de una especie extraña y nociva altera la diversidad pues en la medida en que algunas de estas se dispersen a nuevos territorios, el área de introducción original y las sucesivamente invadidas se tornan más parecidas biológicamente (Morgan, 2000).

El interés de los científicos por las introducciones de especies, ya sean voluntarias o involuntarias, no tiene simplemente un carácter académico. Parte de dichas introducciones afectan a especies que adquieren un carácter invasor. En la actualidad es posible encontrar especies invasoras (EI), tanto animales como vegetales, prácticamente en todo tipo de ecosistema y su impacto ha demostrado ser inmenso. El alcance y el costo de sus consecuencias es enorme, tanto a nivel ecológico como económico (PHORON, 2002). Las especies invasoras le cuestan a los Estados Unidos, por ejemplo, más de 138 mil millones de dólares anualmente (Morgan, 2000).

Con la introducción de una especie exótica, un ecosistema no funciona de igual manera que en su ausencia. Las plagas exóticas son capaces de desplazar organismos nativos y eliminar flora, de este modo altera las cadenas tróficas. Las especies exóticas pueden transformar procesos ecológicos fundamentales como la productividad primaria, hidrología, geomorfología, ciclos de nutrientes y la frecuencia y características del régimen de perturbaciones. Indudablemente, el impacto de tales invasiones afecta a todas las especies presentes (Drake et al., 1989; Vitousek et al., 1996, Vitousek et al., 1997).

El estudio ecológico de las especies exóticas invasoras, brinda una herramienta conceptual valiosa para la comprensión de la dinámica y el impacto de tales especies, así como para su prevención, control y manejo. Las etapas secuenciales que experimenta una especie en su paso a un área nueva se pueden dividir en: 1) importación -en cautiverio a un país o área nueva, 2) introducción cuyo es liberado, escapa o vive en un medio natural, 3) establecimiento cuyo constituye una población reproductora, y 4) plaga o invasora cuyo ejerce un fuerte impacto negativo (UTEI-OTECBIO, 2004).

Generalidades sobre la Especie Exótica Invasora Raoiella indica Hirst

Un ejemplo de especie exótica invasora lo constituye el llamado ácaro rojo de las palmeras, Raoiella indica Hirst (Acari: Tenuipalpidae). Los ácaros tenuippalpidos o falsos ácaros tetraníquidos, como también se les conocen, están ampliamente distribuidos en las regiones más cálidas del planeta (Baker y Tuttle, 1987). De la familia Tenuipalpidae se han informado más de 622 especies dentro de 30 géneros (Childers et al.2003). El género Raoiella fue instituido por Hirst en 1924 para designar a R. indica como especie tipo Hirst, 1924). Su ubicación taxonómica, según Mendonça et al. (2005) es la siguiente:

Phyllum: Arthropoda

Subphyllum: Chelicerata

Clase: Arachnida

Subclase: Acari

Orden: Prostigmata

Superfamilia: Tetranychoidea

Familia: Tenuipalpidae Berlese

Subfamilia: Tenuipalpinae Sayed, 1950

Tribu: Tenuipalpini Berlese, 1913

Género: Raoiella Hirst, 1924

Especie: Raoiella indica Hirst, 1924

Esta especie es nombrada comúnmente como: ácaro del coco, ácaro rojo del cocotero, falsa arañuela chata, ácaro rojo de las palmeras, ácaro carmesí y ácaro carmesí de la palma datilera. Rarosiella cocosae Rimando, se considera una sinonimia de R. indica (Kane y Ochoa, 2006).

Distribución Geográfica

La especie R. indica fue descrita por primera vez en 1924 sobre hojas de cocotero en la India, diseminándose por varios países donde se incluyen: Rusia, Pakistán, Mauricio, Egipto, Sudán, Irán, Omán, Israel, Isla Reunión, Arabia Saudita, Emiratos Árabes Unidos, Sri Lanka, Malasia, y Filipinas (Pritchard, 1958; Welbourn, 2007). En el 2004 se informó en Martinica (Fletchmann y Etienne 2004). En esta región se ha diseminado rápidamente, se señala su presencia en Dominicana, Guadalupe, San Martín, Santa Lucía, Trinidad y Tobago, Puerto Rico, Santo Tomás (Islas Vírgenes Estadounidenses) y Jamaica (Mendonça et al., 2005; Hoy et al., 2006; Rodrigues et al., 2007). En el año 2008 invadió Venezuela (Vásquez et al., 2008) y la Florida (Peña et al., 2009); y en el 2009 se registró en México (NAPPO, 2009) y Brasil (Marzaro et al., 2009).

En la actualización de la lista de Organismos Cuarentenados para Cuba en el 2007 se incluyó a R. indica dentro del grupo A1 por el comportamiento de plaga invasora en nuestra región y en correspondencia con esta decisión, el Centro Nacional de Sanidad Vegetal (CNSV, Ciudad de La Habana) elaboró una encuesta con el objetivo de lograr la detección temprana del ácaro rojo de las palmeras principalmente en plantas de interés de las familias Musaceae y Arecaceae. (CNSV, 2007). Como resultado de dicha encuesta, se detectó la presencia de R. indica en varios municipios de las provincias Guantánamo y Santiago de Cuba en marzo de 2008 (de la Torre et al., 2010)

Plantas Hospedantes

Hasta el momento, la lista de plantas hospedantes tanto en su lugar de origen como en el hemisferio occidental alcanza unas 70 especies, pertenecientes a 11 familias botánicas (González y Ramos, 2010): Arecaceae, Musaceae, Celastraceae, Fabaceae, Heliconiaceae, Lamiaceae, Myrtaceae, Oleaceae, Pandanaceae, Strelitziaceae y Zingiberaceae (Cocco y Hoy, 2009)

En Cuba es muy común la presencia de arecáceas y musáceas en parques, plazas, jardines y patios de casas, debido a que constituyen no sólo fuentes para la alimentación humana sino también plantas ornamentales. Un estudio de plantas hospedantes del ácaro rojo de las palmeras en Santiago de Cuba permitió detectar la presencia del ácaro en 21 especies de plantas pertenecientes a las familias Arecaceae, Musaceae y Zingiberaceae (González y Ramos, 2010).

Daños

El ácaro rojo de las palmeras se dispersa fácilmente por las corrientes de aire y se transporta de las plantas infestadas a las sanas. La hembra se presenta como la fase preferentemente infestiva. Una de las formas de propagación es a través de la actividad humana, donde las personas están en contacto directo con plantas ornamentales (Rodríguez et al., 2007b).

Las pérdidas mayores por la alimentación de este ácaro se observan en la fase de vivero, donde pueden causar la muerte de las plantas (Rodríguez et al., 2007b). En plantaciones adultas los daños son más evidentes en las hojas viejas, las cuales se tornan amarillas y pueden llegar a secarse completamente (Jeppson et al., 1975; Kane, 2006). Las plantas jóvenes son más severamente dañadas. Estos ácaros son fácilmente observables sobre las hojas verdes, sus poblaciones se localizan típicamente en el envés de las hojas y pueden aparecer en estas, puntos amarillos esparcidos sobre ambas superficies hasta provocar una fuerte coloración amarilla generalizada en toda la hoja. Las afectaciones mayores se localizan en la parte media de los foliolos. Al color amarillo de las hojas le sigue el aborto de las flores y la disminución del tamaño de las copras (Hoy et al., 2006).

Se pueden encontrar poblaciones formando grupos que varían de 20 a 300 individuos, considerando las diferentes fases del ácaro (Jeppson et al., 1975). Los síntomas en foliolos de cocotero se caracterizan inicialmente por manchas pálidas y amarillas en la parte inferior y posteriormente, al continuar la alimentación del ácaro, la mancha adquiere un aspecto clorótico. El daño causado por el proceso de alimentación en los dos lados de la nervadura del foliolo hace que este se doble, mientras los ácaros permanecen protegidos en el interior del foliolo doblado. La continua infestación y alimentación en esta zona del foliolo provocan la curvatura de las hojas y eventualmente las hojas se secan (Rodrigues et al., 2007).

En palmas en vivero, la infestación parece comenzar en la punta de la hoja de la palma cuando sus foliolos todavía están juntos. En el caso de palmas adultas, la mayor población se encuentra en el área central de los foliolos. El daño se caracteriza por dejar unas manchas grasientas en el envés a lo que le sigue la necrosis. Las palmas afectadas tienen también un color bronceado o anaranjado a los seis meses de haber comenzado el ataque (Rodríguez et al. 2007b). Sobre plátano y banano el envés se torna amarillo con pequeñas áreas verde-amarillas disparejas (Etienne y Fletchmann, 2006).

Control

El control de R. indica se ha realizado básicamente a través de productos químicos. Los estudios de variantes resistentes son incipientes y los enemigos naturales han demostrado ser una alternativa promisoria (Mendonça et al., 2005).

El control químico es costoso y difícil de aplicar cuando las plantas son muy altas como en el caso de las palmas, sin embargo, en ocasiones es necesario su uso para controlar las altas poblaciones de ácaros en viveros, donde no existe un adecuado nivel poblacional de los enemigos naturales (Hoy et al., 2006). Actualmente se han evaluado diversos productos químicos con niveles de efectividad variables y que en sentido general no sobrepasan el 80% de eficacia. La mayoría de estas investigaciones se han realizado en India y otros países asiáticos por lo que pudieran no ser aplicables en el Caribe (Peña et al., 2006)

En los países donde R. indica se ha estudiado con mayor profundidad, India, Mauricio y Egipto, se han encontrado asociado a la misma alrededor de 15 enemigos naturales. De estas especies sólo se han realizado estudios biológicos con Amblyseius channabasavannai Gupta y Daniel y Typhlodromus caudatus Chant, que evidencian que pueden considerarse como depredadores potencialmente eficientes de R. indica. De manera general se han realizado pocos estudios para conocer cuáles de las especies de depredadores comúnmente encontradas junto a R. indica son realmente enemigos naturales efectivos (Hoy et al., 2006).

Estrategias de Control Biológico

La estrategia más prometedora para controlar a las plagas es el diseño de sistemas de cultivo que eviten explosiones poblacionales, manteniendo sus densidades a niveles inferiores a los de su umbral de daño. El control biológico ayuda grandemente a este propósito, porque su acción consiste en mantener las densidades de la plaga por debajo de ese umbral de forma persistente (Trujillo, 1992; Driesche y Bellows, 1996).

El control biológico puede practicarse a través de tres métodos diferentes: la conservación, la introducción y el aumento de los enemigos naturales (Driesche y Bellows, 1996; Weeden et al., 1999). La conservación y la introducción, posibilitan un control sostenido y permanente, de forma tal que contribuyen de manera importante a la estabilidad y sostenibilidad de los agroecosistemas (Trujillo, 1992). El método de aumento, implica un estudio biológico minucioso; cría masiva y análisis de colonización de los enemigos naturales (Garrido, 1992).

Por otro lado, a pesar de tener la desventaja de tardar algún tiempo para hacerse efectivo, el control biológico cada día tiene menos detractores, debido a los beneficios que brinda como: permanencia, seguridad, conservación del entorno, evita la resistencia y la resurgencia de plagas. Además ha resultado ser el método más eficaz en el manejo de fitoácaros y otras plagas insectiles. Por ello, cada enemigo natural encontrado e identificado, puede ser de utilidad para el inicio de nuevas investigaciones dentro de la lucha biológica aplicada (Mirabal, 2003).

De ahí que se preste mucha importancia al logro de una agricultura más biológica, ecológica y sostenible. En este contexto una de las posibles alternativas es la utilización del control biológico para el manejo de las plagas. Existen diferentes grupos de enemigos naturales que pueden ser usados en los programas de control biológico. Dentro de ellos, sobresalen los artrópodos benéficos, como organismos con una alta eficacia en la reducción de los niveles poblacionales de las plagas. Bajo esta categoría se agrupan los insectos depredadores y parasitoides y los ácaros depredadores (Driesche y Bellows, 1996).

Generalidades sobre los Ácaros como Agentes de Control Biológico

En Acari existen nueve familias de ácaros que poseen un potencial significativo como agentes de control biológico. Estas familias son: Phytoseiidae, Stigmaeidae, Anystidae, Bdellidae, Cheyletidae, Hemisarcoptidae, Ascidae, Laelapidae y Macrochelidae. De todas ellas, la familia Phytoseiidae es la más importante y de la cual existe un mejor conocimiento (Driesche y Bellows, 1996).

Los fitoseidos se conocen por su papel como depredadores de ácaros tetraníquidos y se usan satisfactoriamente en programas de control biológico, incrementándose el interés por su desarrollo en los últimos años (Sabelis et al., 2008). Estos pequeños artrópodos son de singular importancia en programas de manejo de plagas, su comportamiento es ambientalmente seguro y compatibles con otros controles biológicos presentes en el agroecosistema (Landis et al., 2000).

El desarrollo y uso de los fitoseidos ha venido creciendo a partir de la potencialidad que estos agentes de control biológico han mostrado en condiciones de producción, principalmente de hortalizas, flores y frutas, unido a la diversidad de plagas que pueden controlar (Messelink et al., 2006; Sabelis et al., 2008). La variedad de presas que pueden llegar a consumir varía mucho en función de la especie que se trate, abarcando desde los depredadores especialistas como los integrantes de Phytoseiulus Evans hasta los generalistas de amplio espectro como los de Amblyseius Berlese (Urbaneja et al., 2005; McMutry y Croft, 1997).

La ventaja principal de usar ácaros depredadores proviene de la rápida respuesta numérica a la densidad de la plaga que se desea controlar y a su capacidad de utilizar alimentos alternativos u otras presas en ausencia de la plaga específica. Para garantizar el éxito del control es necesario conocer adecuadamente la tasa óptima de liberación, la frecuencia de aplicación y las características del cultivo con el cual se trabaja (Mesa y Duque, 1994; Kok, 1999). Estas se deben establecer a partir del conocimiento de la relación presa-depredador que se establece entre fitófagos y depredadores.

En Cuba, los ácaros fitoseidos se han utilizado con resultados positivos para controlar a Panonychus citri (McGregor) en viveros de cítricos (Ramos y Rodríguez, 1999) y Tetranychus tumidus Banks en viveros de plátano (Ramos, 2000) estableciéndose, sobre la base del estudio de la interacción presa-depredador, que la tasa óptima de liberación de P. macropilis frente a T. tumidus era 20:1 (presa-depredador). Posteriormente se comprobó su validez en condiciones de producción.

A pesar que los mayores esfuerzos se han dedicado a la aplicación práctica de estos depredadores para el control de tetraníquidos en numerosos cultivos de todo el mundo es de destacar que los depredadores de la familia Phytoseiidae no sólo son efectivos en el control de ácaros plagas (Ferragut et al., 1992). Varias empresas europeas y norteamericanas producen y distribuyen los fitoseidos N. cucumeris y N. barkeri para el control de Thrips tabaci Lindeman y Frankliniella occidentalis (Pergande) (Thysanoptera: Thripidae) (Bolckmans et al., 2005; Messelink et al., 2006, 2008).

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Partes: 1, 2