Aspectos Biológicos y Productivos de la Pubertad de la Hembra Bovina
Enviado por Dr. Roberto Faure Garcí
RESUMEN:
Se discuten los principales factores que influyen sobre la aparición de la pubertad y se enriquecen con experiencias propias de trabajo en el tema. Principal atención reciben, por su importancia en las condiciones subtropicales, el sistema de alimentación y manejo como variables claves que condicionan este evento. Se tratan los aspectos neuroendocrinos reguladores y se enfatiza en el mecanismo fisiológico que explica la aparición de la pubertad en una determinada etapa del desarrollo somático, como consecuencias de interacciones metabólicas del individuo con el medio, que condiciona la puesta en marcha del generador de pulsos de la GnRH a nivel hipotalámico; dando lugar a la secuencia de eventos neurohormonales, que posibilitan la aparición del estro y la ovulación.
Además se discuten tres aspectos cardinales relacionados con las implicaciones económicas de la aparición de la pubertad: el retardo en la aparición de la pubertad, las alternativas biotécnicas para evitar el mismo y la relación de aparición de la pubertad con la eficiencia reproductiva y productiva. Se enfatiza en los aspectos de importancia para las condiciones tropicales y particulares de Cuba y se enriquecen con nuestras experiencias de trabajo en el tema. Se reconoce como principal causa de retardo en la pubertad la inadecuada alimentación y el manejo deficiente, durante la etapa de desarrollo somático de los animales.
Se muestran diferentes productos y esquemas que pueden ser utilizados para la inducción de la pubertad en los animales reúnan un desarrollo somático y genital mínimo, una vez rectificados los problemas de manejo y alimentación.
Palabras claves: pubertad, regulación neuroendocrina, factores influyentes, pubertad retardada; inducción; tratamientos hormonales; eficiencia reproductiva.
BIOLOGICAL AND PRODUCTIVE ASPECTS OF THE BOVINE FEMALE PUBERTY
ABSTRACT: The main factors that influence on appearance of the puberty are discussed and enrich with our work experiences in the topic. Main attention receives, for its importance in the sub-tropical conditions, the feeding and handling system, that function like key variables that condition this event. The neuroendocrine regulator aspects are approached and it is emphasized in the physiologic mechanism that explains the appearance of the puberty in a certain stage of the somatic development, as consequences of the individual's metabolic interactions with the environment that conditions the activation of the hypothalamic pulses generator of GnRH; giving place to the sequence of neurohormonal events that make possible the presentation of estrous and ovulation.
Also three cardinal aspects related with the economic implications of the appearance of the puberty are discussed: the delay in the appearance of the puberty, the biotechnology alternatives to avoid the same one and the relationship of puberty appearance with the reproductive and productive efficiency. It is emphasized in the aspects of importance for the tropical conditions and particularly for Cuba, enhance with our work experiences in the topic. It is recognized as main causes in puberty retard the inadequate feeding and the defective handling, during the stage of somatic development of animals. Different products and treatments, which can be used for puberty induction in animals with a minimum somatic and genital development, once rectified the handling and feeding problems.
Key words: puberty, neuroendocrine regulation, related factors, delay puberty; induction; hormonal treatments; reproductive efficiency.
Introducción
Los años 1960-1978, la época del surgimiento y desarrollo del radioinmunoanálisis (RIA), así como del descubrimiento y uso de las GnRH. El avance alcanzado en la fisiología de la reproducción, en el tratamiento de diversos trastornos reproductivos, y la aplicación de métodos para elevar la eficiencia de la multiplicación de los animales, ha estado condicionado en gran parte por el progreso de las determinaciones de las hormonas proteicas, esteroides y prostaglandinas que participan en la función gonadal.
El hallazgo de un patrón de secreción pulsátil de prácticamente todas las hormonas involucradas en el control del ciclo de procreación reviste una importancia trascendental, demostrándose que todos los cambios de un estado reproductivo a otro se asocian a un incremento de la frecuencia de pulsos de LH.
Se han abierto nuevos temas interesantes en el campo de la reproducción como son: el líquido folicular con sus diferentes componentes (inhibinas, complemento, inhibidor de aromatasa, etc.), la acción directa de los esteroides a nivel ovárico, los péptidos opiodes, la oxcitocina ovárica y su relación con la luteolisis, aparición de nuevos elementos luteotrópicos, la foliculogénesis, etc. Además son capitales los relacionados con la transferencia de embriones (microcirugía, transferencia intergenéricas), control de la reproducción por métodos cibernéticos, evaluación de la fertilidad a nivel de laboratorio (capacitación del espermatozoide y fertilización in vitro del óvulo). La biotecnología tiene en la reproducción un gran campo para su desarrollo, de esta manera ya se han logrado animales transgénicos así como animales clonados a partir de células somáticas y recientemente bovinos transgénicos clonados.
Dentro del proceso reproductivo su inicio lo constituye la aparición del fenómeno puberal cuyo retraso posee una gran implicación zootécnica y económica para la industria pecuaria lo que es un marcapaso de la eficiencia reproductiva de los rebaños bovinos, el cual debe tenerse en cuenta para los sistemas de manejo del reemplazo de las vacas. Actualmente se enriquece el concepto del control central de la pubertad en la hembra al considerar la interacción de estructuras neurosecretoras neuronales con las células gliales de la línea astrocítica, con la participación de factores de crecimiento, sus receptores y la Prostaglandina E2 lo que en conjunto conducen la estimulación del generador de pulsos de LH por la hipófisis y por esa vía la aparición de la pubertad.
Desde el punto de vista etimológico, viene del latín pubere, que quiere decir "cubrirse de pelo"; es decir, la pubertad sería la época en que el vello sexual comienza a desarrollarse (Botella, 1982). Tal acepción fue válida para la especie humana, pero no para la vacuna. En la actualidad la pubertad ha pasado a significar el período de la vida en que tiene lugar la maduración sexual y se hace factible la procreación (Sawin, 1971).
Asdell (1946), precisó la maduración sexual, como el tiempo en el cual la primera reproducción se hace posible, cuya peculiaridad es la liberación de células germinales; mientras que, la madurez sexual no se alcanza hasta que el animal expresa su potencia reproductiva completa. Por su parte, Bonadonna (1953) consideró, que la pubertad queda señalada en las hembras por la aparición de las primeras manifestaciones sexuales, lo cual sucede a edades diferentes, según las especies animales.
Donavan y Van der Werff Ten Bosch (1965) conceptuaron esta etapa de la vida, como la fase del desarrollo corporal durante la cual, las gónadas secretan hormonas en cantidades suficientes para causar un crecimiento acelerado de los órganos genitales y la aparición de los caracteres sexuales secundarios. Este concepto, no obstante recoger aspectos fundamentales de la pubertad, todavía es limitado; pues, el hecho que se produzcan cantidades suficientes de hormonas y crecimiento de los genitales no necesariamente implican la liberación de gametos. Como señalara Ganong (1971), junto a la función endocrina, la función gametogénica posibilita la reproducción.
Holy y Martínez (1970) definieron la pubertad como "un período de la vía en el cual se cambia en el organismo la fase de la tranquilidad sexual por la fase de la función activa, caracterizada por la facultad de reproducción". Esta definición es demasiado amplia, ya que existen etapas en la vida animal donde se cumplen esos requisitos, y no se pueden catalogar de pubescentes (Ej. la vaca con anestro prolongado, que luego reanuda su actividad cíclica).
Para Thibaut y Lavasseur (1974), la pubertad queda enmarcada en el período de la adolescencia en que, la hembra o el macho liberan gametos por primera vez; y para Mc Donald (1975) tal período, es el momento en el cual la hembra se convierte en sexualmente madura y las características sexuales secundarias se hacen notables, quedando vinculado al primer celo.
Según Döcke (1981), la pubertad representa la terminación de un amplio proceso de maduración, el cual comienza ya prenatal, y conduce hacia la capacidad funcional completa de los órganos sexuales primarios y secundarios; así como la expresión de las características sexuales somáticas y las formas de conducta específica del sexo.
Como dijera Sadleir (1969), la pubertad es difícil de definir su inicio coincide con un período de la vida del individual, en que formularla con términos generales no resulta fácil. Dicho inicio está fuertemente ligado a un aumento previo de la secreción de LH. Pelletier et al., (1981) señalaron que los mecanismos implicados en la expresión de la pubertad son eventos progresivos, en lugar de abruptos.
Así, podemos decir, que la pubertad "es un proceso gradual que aparece en la etapa de desarrollo somático de un individuo, donde por primera vez se hace posible la reproducción, y finaliza con la madurez sexual; este proceso se caracteriza por la presencia de un marcado incremento de la frecuencia de pulsos de la secreción de gonadotropinas (especialmente LH), desarrollo de los genitales y los caracteres sexuales secundarios, pudiendo ser dicho proceso espontáneo o inducido".
En el caso de la hembra se han utilizado diferentes indicadores para revelar la presencia de la pubertad, entre los que se destacan la medición de la temperatura rectal cuyos resultados han sido infructuosas (Shotton et al., 1978); las manifestaciones del primer celo (Glencross, 1984) o la primera ovulación seguida de una fase lútea (Hall, et al, 1995 y Prendiville, et al 1995) que es lo más aceptado en el caso de la hembra ovina. La aparición del primer estro se ha enlazado tanto a la pubertad que a veces queda definida enmarcándose a la fecha del primer ciclo sexual; en tal sentido es bueno aclarar, que la pubertad no es una fecha sino un proceso que ocurre en un período de tiempo difícil de delimitar su inicio y fin. Es una continuación de la infancia que se introduce gradualmente en la fase de madurez sexual.
Willi (1944), distinguió tres etapas en el desenvolvimiento y maduración de los órganos reproductivos de la vaca:
- Maduración hipofisaria de 3-6 meses de edad
- Maduración de los ovarios de 6-12 meses de edad
- Maduración del útero de 3 ó más años
El desarrollo continuo del aparato genital, después de entrada la pubertad, ha sido confirmado por muchos trabajos (Swanson et al., 1972; Okano et al., 1980 a, b).
En nuestro país, Nuñez et al., (1977) informaron que a los 40 meses de edad fue que se alcanzó un tamaño estable de la vagina y el útero, concomitante con una intensa actividad ovárica en novillas del cruce Holstein x Cebú. En este crecimiento y maduración orgánica juega un importante papel el peso y la edad de los animales.
En general, en todas las especies de animales la pubertad se adelanta al desarrollo corporal, esto significa que las hembras pueden multiplicarse antes de que sus órganos estén en plenitud de su capacidad para la producción y la reproducción. La capacidad reproductora aparece cuando el animal alcanza un peso determinado, este peso es aproximadamente el 45% del peso del adulto en el caso del bovino europeo (Thibault y Levaseeur, 1974; Mc Donald, 1975), el 60% en novillas Brahman y del 64 al 67% en novillas mestizas (González-Stagnaro, 1995). Además, el peso es más importante que la edad, ya que determina el momento de arribo a la pubertad, aunque siempre es necesaria una edad mínima (Arije y Wiltbank, 1974).
Existen otros indicadores estrechamente relacionados con el peso corporal que constituyen expresión del estado fisiológico y metabólico del animal y de cuya interpretación puede estimarse el potencial reproductivo a corto plazo. Estos son la Condición Corporal (CC) que estima las reservas energéticas y la Calificación del Tracto Reproductivo (CTR) que es un indicador del desarrollo genital del animal. Para que las novillas incorporadas a la reproducción tengan un comportamiento reproductivo adecuado es necesario que además de un peso mínimo, posean una condición corporal mayor de 2.5, preferiblemente entre 3 y 4, y una CTR de 4 o más.
Jung y Kiracofe (1985) señalaron que existía una correlación entre el peso y la primera gestación (r = 0.449) y que a su vez, el peso estaba asociado a la puntuación (score) de la Condición Corporal; en tal sentido, también se indicó que el estado físico representado por el score influye marcadamente en el desarrollo folicular a través de la secreción de gonadotropinas (Rhind y Mc Neully, 1986) y puede servir para predecir la edad de la pubertad en novillas de carne (Brooks et al., 1985).
La edad a la cual las novillas logran su primer ciclo estral varía considerablemente. Desde los clásicos trabajos de Hamond (1927) sobre reproducción en la especie bovina, se calculó que la edad a la pubertad de las novillas lecheras fluctuaban entre 3 y 15 meses con promedio de 9 Fahr et al., (1984) observaron que las novillas alcanzaban la primera ovulación de 9 a 11 meses de edad con peso de 235 a 242 Kg.; en tanto, Roy et al., (1985) hallaron edades de 6,9 meses para la raza Friesian y 8.4 a 9 meses para la raza Angus. En Cuba se han publicado valores de 27 a 29 meses como edad de incorporación a los servicios de IA para el cruce 3/4H x 1/4C (Morales et al., 1977), cruce en el cual se pudo disminuir la edad a los 77 meses cambiando el régimen de manejo (Tarrero et al., 1981). La edad y peso promedio nacional de incorporación de las novillas son de 28-32 meses y 268-270 Kg. respectivamente (Betancourt et al., 1986). En la tabla 1 se muestran los indicadores en algunos rebaños genéticos.
Tabla 1: Edad (meses) y peso (Kg.) de incorporación a los servicios de inseminación artificial y edad al primer parto en algunos rebaños genéticos (1985).
Incorporación
1er. parto
Razas
Edad
Peso
Edad
Holstein Tropical
20.6
318
31.6
Siboney de Cuba
21.1
311
33.4
3/4H x 1/4C
21.9
304
33.4
Mambí de Cuba
22.7
393
34.2
Cebú
21.8
308
35.7
Charoláis
21.5
316
30.0
Santa Gertrudis
21.0
307
34.6
Fuente: MINAGRI, según Betancourt et al, (1986).
En la actualidad se acepta como más conveniente que las novillas lecheras deben comenzar la pubertad entre 10 y 15 meses (IAEA, 1984).
Que se haya enfatizado el peso como más importante que la edad, no menosprecia el valor que tiene ésta en el proceso puberal. Basta recordar la exposición de Willi (1944) relacionada con las etapas de la maduración sexual o los resultados de Burfening (1979), el cual al someter dos grupos de novillas con diferentes edades a un tratamiento inductor de la pubertad, encontró muy baja efectividad en el grupo de menos edad (11,1 meses) respecto al de mayor edad (13,5 meses). Además Yelich, et al (1995) planteó que el porciento de grasa corporal no es solo el regulador de la pubertad sino que la edad debe ser un regulador importante en determinar la pubertad en novillas de carne.
La trascendencia del peso es relativa, porque tiene un límite fuera del cual resulta perjudicial para la reproducción (Owens, et al, 1993).
- Edad y peso
- Genéticos
Desde las investigaciones iniciales de Hammond (1927) se pudo en evidencia el efecto que tiene la raza sobre la edad en que aparece la pubertad en vacas lecheras, observándose para las razas Jersey, Guernsey, Friesian y Ayrshire edades promedios de 8, 11, 11 y 13 meses respectivamente.
La influencia genética sobre la edad de aparición de la pubertad se ha demostrado por algunos experimentos que confirman el hecho de que los genes de la madurez sexual temprana son dominantes sobre los de la madurez sexual tardía (El Amin, 1976). Esto está de acuerdo a lo previamente señalado por Plasse (1966), de que independientemente del sistema de alimentación, el ganado Bos indicus presenta la pubertad y el primer parto a edades más avanzadas que el ganado Bos taurus. En este sentido Holy y Martínez (1970) puntualizaron que en el Cebú la pubertad aparece de 6 a 12 meses más tarde que en el ganado europeo.
Por otra parte, también se ha observado que el grado de heterosis influye notablemente sobre la edad (Rivera et al., 1982) y peso a la pubertad (Lee et al., 1984).
Si la causa básica de las diferencias del comportamiento reproductivo entre dos genotipos distintos de animales reside en el genofondo, la causa inmediata hay que buscarla en el aparato neurofisiológico que controla el ciclo reproductivo. En conexión con esto, se comunicó que la vaca Brahman posee un cuerpo lúteo pequeño, tiene deficiencias de la enzima 3 esteroide deshidrogenasa y en consecuencia menos producción de progesterona (Aguilar y Colina, 1982); además el Brahman tratado con estradiol responde con un celo poco intenso y presenta una curva de LH de menor dimensión cuando se compara con una raza europea (Rhodes et al., 1979) y concluyen que existe una diferencia racial inherente al mecanismo de retroalimentación a nivel del eje hipotálamo – hipófisis entre estos dos tipos de razas.
Por otra parte la influencia del padre en la ganancia de peso de sus hijas influye a través del peso en la edad de la pubertad (Freetly y Cundiff 1997). Asimismo algunos criterios de selección aplicados como es el basado en la producción de grasa y proteína disminuyen la velocidad de crecimiento y engorde en novillas; (Coffey, Hickey et al. 2006) lo cual está relacionado directamente a la edad de aparición de la pubertad.
- INTRÍNSECOS
- Factores que influyen sobre la aparición de la pubertad
Aspectos Biológicos de la Pubertad
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