Aspectos Biológicos y Productivos de la Pubertad de la Hembra Bovina (página 3)

Tabla 3. Presentación del celo y tasa de gestación en dos grupos de tratamiento y un control (Gil-Figueredo y Faure, 1989)

Letras diferentes difieren con p<0.05

Los animales recibieron 50 mg de P4, 48 h después 0.5 mg de benzoato de estradiol y en el caso del Grupo I, 50 µg de Cloprostenol

Signoret (1967) en la cerda observó una relación lineal entre las dosis de BE2 y el tiempo de duración de la receptividad sexual lo cual fue confirmado en vacuno (Cook et al., 1985) a pesar de que la dosis mayor prolongó el celo. En vacas ovariectomizadas no se observó celo con dosis única (0,1 ó 0,25 mg de BE2 o repetidas (3 x 50 mcg); pero sí se obtuvo un 92% de las vacas con síntomas estrales con inyecciones de 3 x (0.25 ó 0,5 mg), las cuales dieron niveles de E2 en plasma similares a las fases de proestro y estro (Nessan y King, 1981).

Con otras asociaciones de estrógenos a implantes de progesterona ha sido posible promover conducta estral y actividad ovárica en novillas acíclicas (Rajamahendran et al., 1981; De Armas et al., 1983). Asimismo se han empleado cipionato de estradiol (Holy y Hrivnak, 1965) y diétilestilbestrol (Gibbons, 1963; Hernández et al., 1976) El DEB parece no participar en la liberación de gonadotropinas, pero estimula el nivel de receptores a FSH en ovario; estos receptores a FSH probablemente no dependan de la tasa de estrógenos, contrario a lo observado para receptores de LH (Moudgal y Vidyashankar, 1984).

Los estrógenos en animales cíclicos, pueden producir variados efectos (luteotrópicos, antiluteotrópico, luteolítico, antiluteolítico) los cuales dependen de la fase del ciclo estral en que se administren (Lemon, 1975).

Se ha comprobado que ellos unidos con gestágenos pueden disminuir la fertilidad en celos sincronizados (Wiltbank et al., 1971: Roche, 1974; Hansel et al., 1975), pero unidos a PGF2 la fertilidad resulta normal (Dailey et al., 1986; Figueredo et al., 1986). Estas acciones deletéreas sobre la fertilización pueden responder a disturbios en el transporte del óvulo (Humphrey, 1968) o en el transporte y supervivencia del esperma (Robinson, 1973).

Referente a la promoción de actividad cíclica en los animales los estrógenos pueden seguir dos vías en sus acciones: desencadenar la liberación de gonadotropinas, las cuales estimulan el crecimiento folicular con producción de esteroides y conducta estral, o por lo contrario inducen directamente el celo sin cambios ováricos. Estos resultados dependen de factores tales como tipo y dosis de estrógeno, duración de la administración, el vehículo de inyección, el sinergismo con otras hormonas, raza y estado reproductivo de los animales tratados.

Progestágenos

Son las sustancias capaces de provocar la reacción prográvidad o progestacional en la mucosa uterina para la anidación del huevo. Su principal representante (la progesterona) fue extraída del cuerpo lúteo y cristalizada por Butenandt (1934).

El ovario es la mayor fuente de la progesterona hallada en sangre periférica (Kanchev et al., 1976). Ella está sujeta a un mecanismo de control dependiente de estímulos luteotrópicos y luteolíticos. Está bien documentado el efecto luteotrópico de la LH en la vaca (Donaldson y Hansel, 1965; Hixon y Hansel, 1979; Rotchild, 1981). Sin embargo, se ha observado que los pulsos de progesterona son más frecuentes que los de LH (Hizon et al., 1983; Walters et al., 1984) y durante la segunda mitad de la gestación donde desaparecen los pulsos de LH se encontró una relación entre los pulsos de FSH y progesterona (Schallenberger et al., 1983); lo cual fue confirmado en la fase lútea de la vas (Walters et al., 1984). Además el cuerpo lúteo bovino posee receptores a FSH (Manns et al., 1984) y la adición de esta hormona a tejido lúteo "in vitro" aumenta la síntesis de P4 (Romanoff, 1966). Esto indica que tanto la FSH como la LH serían hormonas luteotrópicas.

Análogamente, se han señalado como agentes luteotrópicos a la prostaciclina (Milvae y Hansel, 1980), factores angiogénicos (Koss y LeMarie, 1983) y la serotonina (Battista y Condon, 1986).

Las funciones principales de la P4 son la preparación del útero para la nutrición e implantación del huevo, desarrollo del blastoquiste y mantenimiento del feto hasta el termino (Stabenfeldt, 1974). En la vaca a partir de los 215 días, la gestación queda sostenida por la P4 procedente de la adrenal después de la ovariectomía (Wendorf et al., 1983). La P4 inhibe las contracciones uterinas disminuyendo el potencial de membrana (Ganong, 1971) y el nivel de receptores estrogénicos (Leavitt et al., 1985).

Los gestágenos controlan la duración del ciclo estral. Walters et al., (1982) propusieron que la P4 actuaban como un "brake" bloqueando los eventos endocrinos necesarios para la ovulación.

Suministrada en dosis apropiadas en el ciclo inhibe el piso preovulatorio de LH, correlacionándose negativamente con esta hormona (Peters y Lamming, 1986). En hipotálamo e hipófisis existen receptores de progesterona (Rajadurai, 1977), la acción inhibitoria puede realizarse disminuyendo la frecuencia de pulsos de GnRH y/o interfiriendo el efecto per se del GnRH y del estradiol sobre la hipófisis (Azzazi et al., 1983).

En la terapia con GnRH, el pretratamiento con P4 promueve una duración del ciclo estral normal (Grobelaar et al., 1984; Rutter et al., 1985; Legan et al., 1985). Comprobándose que la progesterona influye directamente sobre el folículo posibilitando el desarrollo adecuado del cuerpo lúteo (Hunter et al., 1986).

La progesterona controla la receptividad sexual. Dosis altas bloquean el celo, dosis pequeñas lo favorecen (Stabenfeldt, 1974; Stabenfeldt et al., 1976). Sin embargo, existen trabajos (Bulman y Lamming, 1979; Hruska et al., 1983; Fernández et al., 1988; Alonso et al., 1986b) donde se señalan valores altos de P4 en el momento del estro concomitante con buena fertilidad posterior a la IA, lo cual no ha tenido explicación. No es muy probable que tales concentraciones se correspondan a la fracción de P4 libre, (biológicamente activa), pues ella no sólo bloquea el celo y la ovulación, sino también administrada el día 1 ó 2 del ciclo produce una luteolisis temprana, ocasionada por una liberación prematura de oxcitocina y PGH (Peterson, 1985); o en el mismo momento del celo conduce a una persistencia folicular (Lee et al., 1986). En estas condiciones es difícil obtener una buena fertilidad.

Por esas razones, el aumento de P4 durante el celo puede ser debido a un incremento de la fracción de la hormona unida a las proteínas transportadoras (albúmina, CBG, SHBG), lo cual proporcionaría una reducción de su MCR y de su actividad fisiológica.

Se sabe que la P4 es un fuerte antagonista de los corticoides (Baxter, 1976) y que se une fuertemente a la CBG (Siiteri y Febres, 1983), por lo tanto durante el celo de algunos animales donde existe el pico crítico de E2 (pudiera estimularse significativamente la producción de CBG, resultando en una elevación de la tasa de P4 unida a la proteína. Esto se apoya en experimentos donde la inmunización contra esteroides produce un cuadro similar. (Hillier et al., 1974; French y Spenneta, 1981). Otras razones pueden ser la existencia de hiperalbuninemia o hepatopatías.

Con respecto a la aparición del celo y su inducción, numerosos trabajos han confirmado los picos de progesterona que se asocian a la pubertad y el primer estro postparto (González-Padilla et al., 1975a; Shottan et al., 1978; Suzuki y Sato, 1980; 1982; Schillo et al., 1983a; Olujohungbe y Glencross, 1985). Lo cual sugiere que la P4 tiene una función clave en la etapa de transición del estado acíclico al estado cíclico.

Los cambios en el cociente de las concentraciones de entre vana yugular y arteria carótida durante seis períodos estrales en novillas, sugieren que en el entorno del celo se produce una gran modificación en la utilización y/o unión de la hormona a nivel de la cabeza (La Voi et al., 1971).}

González-Padilla et al., (1975b), estimularon la pubertad en novillas con 3 dosis de 20 mg de progesterona y 17B-E2 (2 mg), lo cual no se logró con el estrógeno sólo. Combinando la P4 con E2 se ha podido inducir la pubertad en animales prepúberes, dependiendo los resultados de la edad y peso con los cuales se inician los tratamientos (Short et al., 1976; Burfenigm 1979; Spintzer, Portal et al., (1976) aplicaron un tratamiento basado sólo en progesterona (30 mg/d x 15) y obtuvieron el 100% de gestación en los celos inducidos. Igualmente, Sheffield y Ellicott (1982) en ovino lograron con dosis bajas P4 el 37% y el 86% de celo y actividad ovárica respectivamente. En tanto, Gíl (1984) no recomendó el uso de P4 aislada para la promoción del celo en hembras bovinas, nosotros sí demostramos la utilidad de aplicar 50 mg en el caso de las novillas (Faure et al., 1982, 1996; Faure,1987; tabla 4). La aplicación de implantes de norgestomet a novillas impúberes produjo respuestas variables en la secreción posterior de P4 y E2 (Tanaka, et al, 1995) mientras que se reportó que el progestágeno solo indujo celo en una alta proporción en novillas prepúberes y estimuló la frecuencia de los picos de LH (Anderson, et al, 1996). Por su parte Hall, et al (1997) corroboran el efecto inductor del celo que tiene los progestágenos encontrando que no fue alterado por la ganancia diaria de peso de los animales tratados, pero si era dependiente de la edad a que fueron tratados los animales concluyendo que la P4 induce la pubertad acelerando la cascada de eventos endocrinos y ováricos que se asocian a la pubertad espontánea, la edad y no la ganancia de peso paree ser el factor crítico en su efecto.

Tabla 4. Porcentajes de novillas con síntomas de estro y gestadas luego del tratamiento con progesterona y progesterona mas eCG (Faure et al., 1996).

a y b difieren con p<0.01; c y d difieren con p<0.05

Los gestágenos combinados con PMSG, GnRH y E2 han sido más ampliamente utilizados con el fin de inducir la pubertad resultando más eficaz (Faure, et al, 1996).

Andrógenos

Son todos aquellos cuerpos esteroides que poseen acción masculinizante; cuyas acciones en la hembra pueden ser antifeminizantes, seudoprogestógenas y precursoras de estrógenos (Botella, 1982).

La testosterona estimula la síntesis y/o liberación de FSH (Naqvi y Johnson, 1969; Fernández – Limia y Kuroedov, 1976; Pant, 1977; Thompson et al., 1984) y LH (Restall et al., 1972, 1977 Pant, 1977); o puede no alterar el nivel de LH (Radford y Wallace, 1971).

Se ha observado tras la aplicación de testosterona previo a una inyección de GnRH, que la respuesta hipofisaria puede retrasarse (Fernández – Limia et al., 1977) o atenuarse (Thompson et al., 1984). Su mecanismo de acción en la hembra no esta claro. Puede actuar directamente (Drouin y Labrie, 1976) o por conversión a 5-alfa-dihidrotestosterona-DHT (según Wilson y Gloyna, 1970); o estrógenos (Baird et al., 1969). Pant (1977) en ovejas acíclicas logró con una dosis única de PT (2,5-10mg) producir la descarga de gonadotropinas entre 16 y 24 horas posterior a su administración con picos máximos de LH de 31-65 ng/mL.

La inmunización activa contra andrógenos en ovejas produjo un incremento de la liberación de gonadotropinas (Martensz et al., 1976; Martensz y Scaramuzzi, 1979) y la tasa de ovulación (Scaramuzzi et al., 1981). En vacas inmunizadas contra androstendiona se presentó quiste folicular, ninfomanía y ovulación (Walton, 1985). El síndrome de Stein-Leventhal y la atresia folicular se han enlazado con el metabolismo de los andrógenos (Siiteri y Febres, 1983). Sin embargo, la regresión folicular entraña un proceso complejo, en el cual el flujo sanguíneo y ambiente nutricional parecen ser transcendentes (Hay et al., 1979; Kruio y Dieleman, 1985).

Está bien definido el efecto que causan los andrógenos en el proceso de sexualización, la diferenciación del hipotálamo tónico y cíclico (Thibaut y Levasseur, 1974). La administración crónica de andrógenos conlleva al virilismo.

El hecho de encontrarse niveles sanguíneos de testosterona concomitante con estradiol sugirió que el andrógeno sería necesario para la expresión de la conducta sexual. La administración de testosterona exógena puede estimular la secreción de estrógenos ováricos y adelantar el pico preovulatorio de gonadotropinas (Kotwica y Williams, 1982). Así, la inyección de andrógenos estimula la libido de humano (Bancroft y Skakkebaek, 1979), la receptividad sexual en monos Rhesus (Herbert y Trimble, 1967) y el estro en ovejas (Lindasy y Robinson, 1961, 1964). El propionato de testosterona/PT/ en dosis única (1-25mg) ha inducido la ovulación con formación de cuerpos lúteos (Restall et al., 1977); lográndose desde un 33 a 100% de animales ovulantes. (Faure et al., 1982a, 1987) en novillas lograron inducir el estro con buena fertilidad, utilizando el PT en dosis única de 50 mg.

Aparición de la pubertad y su relación con la eficiencia reproductiva y productiva.

Según Brinks (1990) la edad a la pubertad parece ser un buen indicador de la fertilidad y expresión de la eficiencia reproductiva. La heredabilidad estimada es elevada (0.40) comparada con otros rasgos reproductivos. Debe tenerse en cuenta que la IA o monta de las novillas en su primer celo puberal resulta en un 21% de concepción inferior comparado con el tercer celo, lo que implica que las novillas deben alcanzar la pubertad como promedio de uno a tres meses antes de ser gestadas (Patterson, et al, 1992). Estos autores han registrado relaciones fenotípicas favorables entre edad a la pubertad y tasa de gestación temprana citándose cifras de -0.75 y -0.40, a la vez que reportan una relación negativa entre edad a la pubertad y el intervalo parto – celo para el cruce de Hereford x Angus, no así para el cruzado con Brahman. Las novillas más pesadas al destete alcanzan la pubertad más jóvenes pero presentan mayor intervalo parto – celo (Patterson, et al, 1992a), los que además reportaron que el estudio de las correlaciones existentes entre edad a la pubertad y peso corporal, en diferentes momentos de la etapa de desarrollo, han evidenciado una mayor relación del peso corporal de ese parámetro en el momento del destete (-0.52), lo cual ratifica el nexo existente entre la edad a la pubertad y la curva de crecimiento.

Werre y Brinks (1986) notificaron correlaciones entre edad a la pubertad y capacidad productiva probable en cuatro lactancias siendo de -0.65 y -0.38 para la primera y segunda respectivamente, lo cual corroboró los resultados de Laster, et al, (1979) quienes registraron relaciones de -0.88 de edad a la pubertad con la producción de leche.

Los estudios de aspectos productivos de novillas que llegan temprano a la pubertad indican la necesidad de evaluar el desarrollo genital y medir el área pélvica de modo que se seleccione el semental apropiado para evitar dificultades al parto, la heredabilidad del área pélvica es del 61% lo que constituye un indicador útil para la selección (Motoroga y Gavan 1994). El crecimiento acelerado y el parto muy temprano disminuyen el desempeño de la primera lactancia por un mecanismo aun no esclarecido (Hoffman, et al, 1996).

A modo de conclusión

Como se ha visto, son diversos los factores que modifican de alguna manera la aparición de la pubertad. De la integración y manejo de ellos por parte del productor pecuario está condicionada la productividad que pueda alcanzar.

El genofondo del animal, el ambiente, la nutrición, la tecnología y la formación técnica de los trabajadores de la esfera son aspectos de los cuales pueden obtenerse resultados favorables si se enfocan como un sistema y se realizan las inversiones necesarias que converjan hacia una mayor eficiencia ganadera.

Si bien es cierto, que en países desarrollados la tendencia a una incorporación a la reproducción muy temprana de las novillas acarrean perjuicios en la producción de estos animales, en los países del área subtropical y tropical es muy distinto: por un lado está la época de sequía la que ocasiona un desbalance nutricional, aparejado a manejo con bajo nivel técnico, existencia de enfermedades propias del clima, y a su vez, baja selección genética, todo lo cual comprometen marcadamente la industria pecuaria, haciéndola menos rentable, por lo que sobre estos aspectos es que hay que dirigir la atención, con vistas a desarrollar una ganadería cada día más competitiva en un mundo cada vez más globalizado.

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