Biofísica muscular

Introducción

Ya en 1863 Sechenov decía que toda manifestación externa del ser vivo es la actividad muscular. Exceptuando la emisión de luz por los seres vivos (bioluminiscencia), la contracción muscular es realmente el medio de manifestación de actos tanto internos como externos. La contracción muscular deriva de la actividad cerebral, pero sin ella todas las conquistas intelectuales permanecerían confinadas al sistema nervioso.

Todo músculo está formado por un haz de fibras. Existen dos tipos principales de fibras musculares, las lisas y las estriadas. Esa nomenclatura viene del aspecto microscópico.Las fibras lisas se contraen más lentamente, pero la contractura puede durar mucho tiempo. Son encontradas en las vísceras, especialmente en el tubo digestivo, vejiga y arterias. Las fibras estriadas se contraen más rápidamente y en casos normales su contracción dura poco. Forman las masas de los músculos esqueléticos, y como un tipo especial del miocardio. La musculatura estriada representa el 40% de las masa corporal humana. Existen ciertos músculos lamelibranquios que poseen un músculo con dos tipos de fibras: las estriadas cierran rápidamente la concha pero con poca fuerza. Las fibras lisas mantienen una contracción fuerte por un largo periodo. Ese comportamiento es importante en la defensa del molusco.

La fibra muscular genera tensión a través de la acción de la actina y la miosina. Mientras está en tensión, el músculo puede alargarse, acortarse, o permanecer igual. Aunque el término contracción implica acortamiento, cuando se hace referencia al sistema muscular, significa fibras musculares generando de tensión con la ayuda de las neuronas motoras. Estas contracciones producen la fuerza motora de casi todos los músculos superiores, como por ejemplo, desplazar el contenido de la cavidad a la que recubren (músculo liso) o mover el organismo u otros objetos a través del medio (músculo estriado). Las contracciones involuntarias son controladas por el sistema nervioso central, mientras que el cerebro controla las contracciones voluntarias, y la médula espinal controla los reflejos involuntarios.

Definición de tejido muscular

Es un Tejido CONTRÁCTIL formado por células llamadas fibras musculares que ejercen tracción mediante tendones sobre un sistema de palancas articuladas (huesos y articulaciones). El tejido muscular se especializa en producir movimientos, tanto del cuerpo en conjunto como de sus partes entre sí. Las células musculares muestran gran desarrollo de la función de contractilidad, y en menor grado de la conductividad. Esta especialización incluye el alargamiento de las células en el eje de contracción, y a causa de esto las células se llaman a menudo fibras musculares. 

En el tejido muscular, las células o fibras musculares suelen agruparse en haces, pero el tejido muscular no sólo consta de fibras musculares. Las fibras musculares, por realizar trabajo mecánico, necesitan una red abundante de capilares sanguíneos que les proporcionen materiales alimenticios y oxígeno, y eliminen los productos tóxicos de desecho. Los vasos sanguíneos son conducidos por el tejido fibroconectivo, que también sirve para mantener unidas las fibras musculares y para proporcionarles el sostén necesario para que puedan ejercer su tracción con utilidad. Los nervios también cursan en el tejido conectivo. Hay tres tipos de músculo, que se clasifican sobre bases estructurales y funcionales. Hay bandas transversales regulares a lo largo de las fibras del músculo estriado, mismas que faltan en el músculo liso. En el aspecto funcional, el músculo puede estar bajo control de la mente (músculo voluntario) o no estarlo (músculo involuntario). Los tres tipos de músculo son: 

Para el estudio histológico del tejido muscular (con microscopio óptico y electrónico) se usa principalmente material en cortes, pero se puede obtener información adicional útil del tejido macerado. En este método se sumergen fragmentos pequeños de músculo en una solución a 10% de ácido clorhídrico en solución salina fisiológica por 24 a 48 horas. Después de lavar con agua, las fibras musculares se pueden disgregar en un cubreobjetos usando dos agujas montadas, luego se cubren con un cubreobjetos y se examinan al microscopio.

Musculo estriado o esquelético

El músculo estriado o esquelético es el que forma la carne del humano. En estado fresco tiene color rosa, debido en parte a un pigmento que hay en las fibras musculares, y en parte a la abundante vascularización del tejido; sin embargo, hay alguna variación en el color, y se han identificado músculos "rojos" y "blancos". La célula o fibra muscular individual es larga, cilíndrica y multinucleada, con los extremos terminados en punta o algo redondeados en la unión entre músculo y tendón. Cada fibra es independiente y puede ser de gran longitud, pero en muchos músculos las fibras individuales son más cortas que la longitud total del músculo, con un extremo unido a un tendón y el otro a un tabique de tejido conectivo en el interior del músculo. 

En general la fuerza de un músculo depende no sólo de la longitud de sus fibras musculares, sino también del número total de fibras que hay en él. Con el ejercicio, los músculos aumentan de volumen, y esto se debe a un aumento de volumen de cada fibra muscular individual (hipertrofia) y no al aumento del número de fibras (hiperplasia). La contracción del músculo estriado es más rápida que la del músculo liso. Cada uno de los llamados músculos en anatomía macroscópica está envuelto por una capa de tejido conectivo relativamente grueso llamado epimisio, que a simple vista aparece como una vaina blanca. Dentro de él están las fibras musculares dispuestas en haces o fascículos. Cada fascículo está rodeado por una vaina de tejido conectivo más delgado, el perimisio. Dentro de un fascículo, las fibras musculares individuales están cubiertas por tejido conectivo fino, el endomisio. 

En las preparaciones por disgregación de músculo fresco o macerado, las fibras individuales tienen color amarillo pálido. Las fibras son estriadas en sentido longitudinal así como transversal y varían de 1 a 40mm de longitud y de l0 a 100um de diámetro. En cada fibra los núcleos son numerosos (alrededor de 35 por mm de longitud), ovoides y situados en la periferia, adyacentes al sarcolema. Este es una membrana delgada sin estructura que limita a la fibra, y que se ve con claridad en las regiones en que la fibra se ha aplastado, con la consiguiente retracción del sarcoplasma dentro del sarcolema. 

En las preparaciones sistemáticas, el sarcoplasma está ocupado principalmente por haces filamentosos largos, cilíndricos, paralelos, de una a tres micras de diámetro. Estas son las miofibrillas, que muestran estriación transversal. En los cortes transversales aparecen como puntos con citoplasma claro no fibrilar entre ellas y rodeándolas. También se encuentra sarcoplasma claro en zonas adyacentes a los núcleos, y en estos lugares contiene numerosos sarcosomas (mitocondrias), pequeños aparatos de Golgi, algunas gotitas de lípido y glucógeno. Hay más glucógeno y sarcosomas entre las miofibrillas. Los sarcosomas interfibrilares suelen mostrar disposición regular en relación con la estriación transversal de las miofibrillas, encontrándose entre pares de bandas 1 adyacentes, a ambos lados de la banda Z, con otros sarcosomas dispuestos en hileras longitudinales y acúmulos bajo el sarcolema.

• Características del Músculo Estriado

3.1.1Miofibrillas y Estriación

Al microscopio óptico, la fibra muscular en corte longitudinal muestra bandas alternas oscuras (A) y claras (1). Con luz polarizada, las bandas A son birrefringentes o anisotrópicas, y se ven brillantes; las bandas I aparecen oscuras y sonisotrópicas, de aquí el nombre de las bandas. Cada banda A muestra una zona central menos birrefringente llamada banda H, y cada banda 1 está dividida por una línea o banda Z bien definida. Aunque las bandas parecen cruzar por completo la fibra muscular, en una buena preparación se puede ver que están limitadas a las miofibrillas y que no se ven en el sarcoplasma interfibrilar. El segmento entre dos líneas Z adyacentes se denomina sarcómera, de unas 2 a 3um de longitud, de las cuales 1.5 m corresponden a la banda A y 0.8 a la banda I. La sarcómera no sólo es una unidad estructural, sino también la unidad contráctil básica. En el músculo relajado en corte longitudinal las bandas están bien marcadas. Durante la contracción, las miofibrillas son más gruesas y las sarcómeras más cortas, ya que la distancia entre las líneas Z se acorta en forma progresiva. A medida que las bandas I se hacen más cortas, los extremos de las bandas A se aproximan a las líneas Z, hasta que al final, en contracción total, las bandas A e I son indistinguibles; pero la longitud de la batida A en la contracción permanece constante. Estas bandas no son visibles en el corte transversal de una fibra muscular estriada.

3.1.2 Estructura Fina

Las miofibrillas, que aparecen como filamentos largos y paralelos, de una a 3um de diámetro al microscopio óptico, están formadas por unidades más pequeñas llamadas miofilamentos. Hay dos tipos principales de ellos según sus calibres (gruesos y delgados) y su composición química. Los dos tipos están dispuestos de manera regular, y las bandas transversales que se ven al microscopio óptico sólo son un reflejo de su distribución en la sarcómera. Los filamentos gruesos contienen principalmente miosina. Miden alrededor de 12 a 15 nm de diámetro y 1.5um de longitud, y se encuentran en el centro de la sarcómera ocupando la banda A. Los filamentos delgados contienen actina, sólo miden 5nm de diámetro y 1 1um de longitud y se extienden de cada lado de la banda Z y pasan a través de la banda 1 adyacente y parte de la banda A, donde se interdigitan con los filamentos gruesos, por lo que en corte transversal de la banda A, cada filamento grueso está rodeado por seis de los delgados en disposición hexagonal. La banda H sólo es la zona central de la banda A y está libre de filamentos delgados, y su anchura está determinada por el grado de contracción. Así, el diseño de las bandas se explica por la presencia o ausencia de superposición entre los dos tipos de filamentos. Por tanto, en corte transversal la banda 1 sólo contiene filamentos delgados y las extremidades de la banda A contienen gruesos y delgados. En la banda H sólo hay filamentos gruesos. En la línea M al centro de ella, los filamentos gruesos están interconectados por filamentos finos dispuestos en forma radial, de manera que cada uno está conectado en el plano transversal con los seis filamentos adyacentes. Es probable que estos filamentos transversales de la línea M ayuden a mantener la disposición y el espaciamiento regulares de los filamentos gruesos en la sarcómera. En las regiones de superposición (esto es, en las extremidades de la banda A), cada filamento grueso de miosina está rodeado por seis filamentos delgados de actina. El filamento grueso muestra estructuras a manera de puentes que se extienden en forma radial hacia los filamentos delgados. Estos puentes faltan en el centro de la banda H. 

Un filamento grueso está formado por un haz de moléculas de miosina, cada una en forma de palo de golf con un tallo y una cabeza. La molécula de miosina tiene dos subunidades, la neromiosina ligera, que forma la mayor parte del tallo, y la meromiosina pesada, que forma el resto del tallo y la cabeza. Son las cabezas de las moléculas las que sobresalen del haz para extenderse como puentes transversales entre los filamentos gruesos y los delgados.

Las cabezas se disponen en espiral alrededor del filamento grueso, de manera que se forman seis hileras longitudinales que conectan con los seis filamentos delgados relacionados y el filamento grueso está polarizado, ya que as cabezas están dirigidas alejándose de su parte media (en la línea M). En la parte central del haz sólo se observan os tallos de las moléculas. La cabeza de la molécula de miosina es flexible en el tallo, y las cabezas o puentes son los que poseen actividad de adenosintrifosfatasa (ATPasa) necesaria para la interacción de la actina y la miosina durante la contracción.

Un filamento delgado está formado principalmente por F-actina, una proteína filamentosa compuesta de dos hilos de subunidades globulares de G-actina, hilos que están enrollados de manera helicoidal. La F-aetina tiene polaridad lineal; todos los filamentos que se insertan en un lado de la línea Z son de la misma polaridad, y los que se insertan ene1 otro lado de la línea Z (y en el otro extremo de la misma sarcómera) son de polaridad opuesta. En los filamentos delgados también hay tropomiosina y troponina. Las moléculas de tropomiosina son largas y delgadas y se encuentran de un extremo a otro en los surcos de la doble hélice de F-actina; las moléculas de troponina globular están unidas a la tropomiosina a intervalos regulares. En la línea Z, los filamentos delgados de sarcómera adyacentes no están en registro; esto da un aspecto característico de zigzag a la línea Z.

Parece que cada filamento delgado de una sarcómera está unido por filamentos muy finos a cuatro filamentos delgados de la sarcómera adyacente; estos filamentos finos forman un diseño tetragonal en el corte transversal. Los componentes químicos de la línea Z incluyen actina, tropomiosina y alfa-actinina, pero su composición estructural aún no es muy clara. Dado que los filamentos delgados miden 1.0um de longitud y los filamentos gruesos miden 1.5um, es obvio que cuando la longitud de la sarcómera sea menor de 2um, los filamentos delgados originados en líneas Z adyacentes se tocarán en el centro de la banda A, y que una mayor contracción hará que los extremos de los filamentos gruesos se pongan en contacto con las líneas Z cuando la longitud de la sarcómera llegue a 1.5um. En las células musculares hay otros filamentos aparte de los miofilamentos delgados y gruesos. Los filamentos intermedios (10 nm) forman una red extensa. En un plano transversal, hay fascículos de filamentos transversales cortosque conectan miofibrillas adyacentes, pasando entre sus líneas Z y M. En un plano longitudinal, hay filamentos continuos, largos y paralelos, que conectan la periferia de líneas Z sucesivas para formar una vaina a la sarcómera. Se cree que estos filamentos desempeñan un papel importante como citoesqueleto en la estructura y la mecánica de la fibra muscular.

3.1.3 Sistemas de Membranas

El sarcolema, demasiado delgado para ser observado con claridad con el microscopio óptico, consta de la membrana plasmática de la célula muscular cubierta por una lámina basal extracelular fina con algunas microfibrillas de colágena relacionadas con ellas. Entre las fibras musculares también se encuentran bandas delgadas de tejido elástico.

El retículo sarcoplásmico representa un tipo especial de retículo endoplásmico agranular (liso). Es extenso y comprende un sistema continuo de túbulos y cisternas limitados por membrana que forman una vaina o collar alrededor de cada miofibrilla, con comunicaciones entre los collares de sarcómeras adyacentes de miofibrillas vecinas. En el músculo de los mamíferos, la vaina está formada principalmente por elementos tubulares en disposición longitudinal alrededor de la banda A, con comunicaciones transversales que son notables en la región de la banda H. En las uniones A-I hacia los extremos de las sarcómera, los túbulos están unidos a las cisternas, llamadas cisternas terminales, que tienen forma de anillos alrededor de las miofibrillas en las uniones A-I. Una red semejante de túbulos rodea las bandas 1, con otra cisterna terminal en cada unión A-I, pero están separados por un tú- bulo transversal más delgado llamado túbulo T.Esta disposición de dos cisternas terminales del retículo sarcoplásmico y un túbulo T central se llama tríada, y hay dos tríadas por cada sarcómera en el músculo de los mamíferos. (En el músculo de los anfibios, una triada rodea a cada miofibrilla en la línea Z, o sea que las tríadas se encuentran entre las sarcómera.) 

Los túbulos transversales (T) son invaginaciones del sarcolema superficial, y su luz se continúa con el espacio extracelular. Estos pasan del sarcolema al interior de la fibra muscular a intervalos regulares, se ramifican y, como ya se señaló, se encuentran entre las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico para formar las tríadas en las uniones A-I. En las tríadas, las membranas de los túbulos T y del retículo sarcoplásmico forman uniones o acoplamientos. Otras características del sarcoplasma que se ven por microscopia electrónica incluyen la presencia de numerosos sarcosomas o mitocondrias. Estas por lo general son grandes, con crestas agrupadas muy juntas, y se encuentran subyacentes al sarcolema, concentradas en los polos nucleares y en hileras paralelas dispuestas de manera regular entre las miofibrillas. El sarcoplasma paranuclear suele contener un pequeño aparato de Golgi, algunos ribosomas y unos cuantos elementos del retículo endoplásmico granular. También se pueden observar algunos lisosomas y numerosas partículas de glucógenos dispersas por toda la célula, pero a menudo concentrado entre las miofibrillas a nivel de las bandas I. Normalmente hay vacuolas de lípido que pueden aumentar con la edad.

3.1.4 Contracción

En la contracción, las fibras musculares se hacen más cortas y anchas. Estudios con microscopio de contraste de fase y de interferencia demuestran que durante la contracción la longitud de la banda A permanece constante, en tanto que la de las bandas 1 y H disminuyen, aunque sin alterarse la de los filamentos, ni gruesos ni delgados. La contracción se realiza por el mecanismo del "filamento deslizante", que entraña un cambio en la posición de las dos series de miofilamentos; los filamentos delgados se deslizan más allá de los gruesos y son atraídos hacia adentro de la sarcómera, hacia la línea M. Esto hace que las líneas Z se acerquen entre sí, y así se acorta la sarcómera, con disminución de la anchura de las bandas 1 y H y, finalmente, su eliminación en la contracción completa, cuando los extremos de los filamentos gruesos se aproximan a las líneas Z. En el mecanismo de la contracción, las cabezas de las moléculas de miosina se desplazan más que las subunidades globulares de actina, se unen con ellas, y por medio de un ciclo de trabado, destrabado y retrabado se genera la fuerza contráctil, deslizándose los filamentos unos sobre otros y atrayendo los filamentos delgados hacia adentro a manera de una rueda dentada animada. Este fenómeno necesita la energía que deriva del desdoblamiento del adenosintrifosfato (ATP) en adenosindifosfato (ADP) y fosfato, en que las cabezas de miosina actúan como una ATPasa. La reserva de ATP es limitada, y se re- abastece de continuo por los sarcosomas que transportan as enzimas del ciclo del ácido cítrico, y las dos series de filamentos se deslizan unos sobre otros de regreso a su posición original de reposo, en que están parcialmente superpuestos. 

El sistema T y el retículo sarcoplásmico también participan en la contracción. Al estimular una fibra muscular, todas las miofibrillas se contraen de manera simultánea e instantánea. La contracción empieza en la unión A-I (en el lugar de una tríada) y se sabe que los iones calcio son esenciales para esto. En el músculo relajado, la mayor parte del calcio está concentrado en el retículo sarcoplásmico. Al estimular una fibra muscular, una onda de despolarización de la membrana pasa rápidamente sobre la membrana plasmática y se extiende al interior por el sistema T. Esto produce un cambio en la permeabilidad de las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico con liberación de calcio hacia el sarcoplasma que rodea las miofibrillas. Luego el calcio se une a la troponina, que a su vez ocasiona que la molécula de tropomiosina se profundice más en el surco de la doble hélice de F-actina, para así descubrir los sitios del filamento de actina que estaban "bloqueados" previamente. Estos sitios quedan ahora disponibles para el contacto con las cabezas de miosina. Así, el calcio "abre" los sitios de unión activa con la miosina en el filamento delgado y permite que las cabezas de miosina giren y se unan a ellos para iniciar el mecanismo de la contracción. 

Después del estímulo se invierte la secuencia: el calcio regresa al retículo sarcoplásmico y las moléculas de tropomiosina regresan a una posición más periférica a lo largo de los filamentos delgados, bloqueando los sitios activos de la actina. En el músculo relajado, las moléculas de troponina y tropomiosina (las "proteínas reguladoras") forman un mecanismo de cierre que evita la interacción miosina-actina. Durante la contracción, el calcio es la "llave" que abre este mecanismo. Hay que hacer notar que una célula del músculo esquelético sólo puede contraerse a su máxima capacidad, la "ley del todo o nada", y que la fuerza de la contracción varía según el número de unidades musculares que se contraen.

3.1.5 Tipos de fibras Musculares

Desde el punto de vista macroscópico, los músculos difieren en su color, pues algunos son más rojos que otros. Estos músculos están formados por tipos diferentes de fibras musculares.

• Las fibras que predominan en los llamados músculos "rojos" son las fibras rojas, que tienen un diámetro relativamente pequeño, con numerosos sarcosomas grandes que muestran sus crestas agrupadas muy juntas, y que se disponen en acúmulos bajo el sarcoplasma y en hileras longitudinales entre las miofibrillas.

• Las fibras blancas son más grandes y forman la masa de los músculos "blancos", sus sarcomas son más pequeños y se encuentran principalmente por pares alrededor de las líneas Z, que sólo tienen la mitad de la anchura de las que se observan en las fibras rojas.

• Las fibras intermedias son semejantes alas rojas; se encuentran en los músculos rojos, pero tienen sarcosomas más pequeños y una línea Z más delgada.

Las uniones mioneurales son más complejas en las fibras blancas, y la distribución de los tipos de fibras en un músculo parece estar bajo la influencia del sistema nervioso. Las fibras rojas se contraen con más lentitud que las blancas y se fatigan con menor rapidez, aunque de hecho hay dos tipos de fibras rojas, uno de los cuales se contrae muy rápidamente. Aunque en el aspecto morfológico las fibras intermedias son semejantes a las fibras rojas, en la velocidad de su contracción se asemejan más a las fibras blancas. Algunos músculos contienen los cuatro tipos de fibras musculares, cada uno con diferente tiempo de contracción.

3.1.6 Organización

El tejido conectivo relacionado con las fibras musculares tiene tres grados de grosor:

• Todo el músculo está envuelto por una capa consistente de tejido conectivo, el epimisio.

• Las divisiones más delgadas de tejido conectivo que rodean a los haces o fascículos de fibras musculares forman el perimisio.

• Hay tejido conectivo aún más delgado que se extiende a partir del perimisio para penetrar entre las fibras y rodearlas como endomisio. Este consta de una red de fibras reticulares y algunas células de tejido conectivo, y una cantidad variable de fibras elásticas (particularmente notables en los músculos pequeños del ojo y de la cara). En el endomisio se encuentran capilares sanguíneos y nervios pequeños.

3.1.7 Riego sanguíneo y linfático

El músculo estriado dispone de un riego sanguíneo muy rico. Las arterias provienen del epimisio y siguiendo el perimisio penetran en la sustancia del músculo. Las arterias se ramifican en arteriolas y terminan en capilares, que siguen por las finas trabéculas del endomisio. La mayor parte de capilares se hayan dispuestos paralelamente a las fibras musculares, pero es frecuente que desprendan ramas en ángulo recto.

Casi todos los linfáticos del músculo estriado se hayan en su estructura conectivas más gruesas. En este punto difieren del músculo cardiaco, que tiene linfáticos y capilares entre las fibras.Los vasos linfáticos que drenan el líquido tisular son muy numerosos, pero no se encuentran en relación íntima con las fibras. Se encuentran en el epimisio y el perimisio, pero no en el endomisio.

3.1.8 Innervación

Los nervios penetran en los músculos siguiendo el tejido conectivo de estos últimos. El número de fibras musculares inervadas por una sola fibra nerviosa es muy variable. En uno de los músculos extrínsecos del ojo, donde se requiere una extraordinaria presión en los movimientos, hay una fibra nerviosa para cada fibra muscular. El extremo opuesto está representado por los músculos que no han de efectuar movimientos delicados, en los cuales una sola fibra nerviosa puede ramificarse e inervar más de un centenar de fibras musculares. Una fibra nerviosa y las fibras musculares por ella inervadas reciben en conjunto el nombre de unidad motora. Si una sola fibra inerva varias fibras musculares de un músculo, estas no constituyen un grupo localizado como pudiera pensarse; por lo contrario, las fibras musculares inervadas por una sola fibra nerviosa puede estar distribuidas muy difusamente por todo el músculo. Sin embargo son todas rojas o todas blancas. Estos descubrimientos tienen importancia porque una fibra muscular aislada, bajo la influencia de un estímulo nervioso, siempre se contrae a su capacidad máxima; se dice que esto constituye la llamada "ley del todo y nada". En consecuencia, la capacidad de un músculo en conjunto para contraerse con diversas intensidades no dependen de que cada una de las fibras musculares se contraigan con intensidad diversa, cosa imposible, sino de que pueda estimularse un numero diferente de fibras que se contraigan. Por lo tanto si se requiere una contracción débil, solo con estimuladas y obligadas a contraerse una pequeña proporción de las fibras del músculo. En tales condiciones, interesa que las que entren en acción representen el músculo en conjunto para que la contracción resulte general y no local. Como muchas fibras pueden estar inervadas por una sola fibra nerviosa, y como en las contracciones poco intensas solo se estimula una proporción muy pequeñas de fibra, interesa que cada fibra inerve un grupo de fibras musculares ampliamente distribuidas a todo lo largo del músculo.

3.1.9 Placa Motora o Terminal

Cada fibra muscular tiene una placa motora Terminal o unión neuromuscular (mioneural), o sea el lugar en que una terminación nerviosa (terminación axónica) se relaciona íntimamente con una fibra muscular. Cuando el axón se aproxima a la fibra muscular, pierde su vaina de mielina, pero permanece cubierto por una vaina delgada de citoplasma de la célula de Schwann. La terminación nerviosa se ramifica para formar una masa semejante a una placa o un conjunto de abultamientos terminales como un racimo de uvas, que se sitúan en una hendidura de la superficie muscular. Estas características se demuestran por microscopia óptica con técnicas de impregnación argéntica. Por microscopia electrónica se observa que los abultamientos terminales contienen numerosas vesículas sinápticas pequeñas que contienen acetilcolina y algunas mitocondrias, pero no filamentos ni microtúbulos (éstos son notables más proximalmente en el axón). En el lugar de la unión, el sarcolema forma una depresión poco profunda (la hendidura sináptica primaria) en que se encuentra la terminación axónica, y después se invagina para formar hendiduras secundarías profundas o pliegues de unión. Entre la terminación nerviosa y el sarcolema hay una lámina basal sencilla formada por la fusión de la del sarcolema, el axón y su célula de Schwann. Esta lámina basal se extiende hasta los pliegues de unión. En la placa motora Terminal, la fibra muscular muestra núcleos y numerosos sarcosomas en la región llamada sarcoplasina de unión. 

Funcionalmente, y al parecer en relación con la lámina basal, la hendidura sináptica, que sólo tiene 20 a 50 nm de ancho, contiene acetilcolinesterasa, la enzima que inactiva al neurotransmisor acetilcolina. Esta última es liberada por las vesículas sinápticas por exocitosis, pasa a través de la hendidura sináptica hasta sitios receptores del sarcolema localizados principalmente en las partes altas de los pliegues de unión y produce la despolarización del sarcolema. Después de la liberación de acetilcolina, la membrana de la vesícula se reincorpora al axón por endocitosis. Después de ser liberada, la acetilcolina es degradada con rapidez por la acetilcolinesterasa para permitir estímulos repetidos posteriores. y de las cuales hay dos tipos en los músculos: 

1. Husos neuromusculares. Son fusiformes, están situados en forma longitudinal en el músculo y se forman por varias fibras musculares pequeñas y delgadas, las fibras intrafusales, envueltas por una cápsula de tejido conectivo con la que se relaciona una terminación nerviosa. Las fibras intrafusales son de dos tipos: las primeras, las fibras de bolsa nuclear,son más grandes y en menor número, con muchos núcleos concentrados en el centro de la célula; las segundas, las fibras de cadena nuclear, son más pequeñas y numerosas y contienen los núcleos en una hilera. Las fibras nerviosas aferentes terminan en las fibras de bolsa nuclear formando una espiral (terminaciones anuloespirales) y en las fibras de cadena nuclear como racimos (terminaciones en ramillete); estas fibras también tienen inervación motora. Las terminaciones sensoriales son propioceptivas y responden a la distensión, por lo que participan en los reflejos de estiramiento. 2. Las terminaciones neurotendinosas (órganos neurotendinosos) se encuentran en los tendones cerca de la unión musculotendinosa y muestran fibras nerviosas sensoriales que terminan entre los haces de fibras tendinosas (colágenas). Estas fibras son estimuladas por la tensión o el estiramiento del tendón durante la contracción muscular.

3.1.10 Regeneración

Después de una lesión, las fibras musculares degeneradas tienen capacidad limitada de regeneración, pero el daño macroscópico se repara por medio de tejido conectivo fibroso, por lo que se forma una cicatriz. De manera semejante, si se interrumpe la innervación o el riego sanguíneo, las fibras musculares degeneran y son sustituidas por tejido fibroso. Sin embargo en el músculo del adulto hay células satélites. Estas pequeñas células uninucleadas se encuentran entre el sarcolema y el endomisio y es probable que representen un reservorio de mioblastos embrionarios. Durante la vida pueden definirse y participar en la separación y regeneración que pueden presentarse en el músculo maduro.

Músculo cardíaco

Aunque es estriado es involuntario, se contrae de manera rítmica y automática. Se encuentra sólo en el miocardio (capa muscular del corazón) y en las paredes de los grandes vasos unidos a éste órgano. Una fibra del músculo cardíaco es una unidad lineal formada por varias células musculares cardíacas unidas por todos sus extremos en zonas especializadas de unión llamadas "discos intercalados". Cada célula mide alrededor de 100um de longitud y 15um de diámetro; a menudo divididas parcialmente en dos ó más ramas en sus extremos, ramas que se unen a células adyacentes, o partes de ellas en los discos intercalados.

El aspecto global es el de fibras principalmente paralelas con numerosos haces cruzados, que da la falsa impresión de ser una red sinticial. Entre las fibras, hay tejido conectivo fino, en el endomisio, que contiene los vasos sanguíneos y linfáticos pequeños.La fibra del músculo cardíaco está envuelta por un sarcolema delgado y tiene sarcoplasma abundante con numerosas mitocondrias dispuestas en hileras entre ellas, y en consecuencia hay una obvia estriación longitudinal. También se observa un modelo de seriación transversal de las miofibrillas. Los núcleos son alargados y están situados en el centro de la fibra entre miofibrillas divergentes. Alrededor de los núcleos hay áreas fusiformes de sarcoplasma que contienen muchas mitocondrias, un pequeño aparto de Golgi en un polo del núcleo, algunas gotitas de lípidos y, al aumentar la edad, algunos depósitos del pigmento lipofucsina (lisosomas secundarios); el cual puede extenderse hasta el grado de darle un tinte parduzco al miocardio recién obtenido, lo que se conoce como "atrofia parda del corazón".

4.1 Histogénesis

La musculatura cardíaca evoluciona a partir de mioblastos que difunden desde la porción del mesodermo esplácnico que rodea los tubos cardiacos limitados por endotelio. Las células continúan su división por mitosis durante y después de finalizada la diferenciación hasta poco antes del nacimiento, lo cual indica condiciones bien distintas de las que rodean el desarrollo de la musculatura esquelética, en la cual las células ya diferenciadas ya no se dividen, ni siquiera durante la vida fetal.

4.2 Estructura Fina

• Los miofilamentos que contienen actina y miosina están limitados a las células musculares individuales y no cruzan las uniones celulares. Sin embargo, el agrupamiento de los miofilamentos en las miofibrillas no es completo, y los cortes transversales muestran que las miofibrillas están rodeadas y delimitadas solo de manera incompleta por el retículo sarcoplasmático y el sarcoplasma. De manera característica, las mitocondrias son grandes, alrededor de 2.5um de longitud y presentan crestas agrupadas de manera compacta.

• Los túbulos T son invaginaciones del sarcolema. Estos túbulos son una extensión del espacio extracelular y poseen material de la lámina basal extracelular que se continúa con la del sarcolema. El retículo sarcoplásmico consta de túbulos longitudinales e interconectados que se acoplan con un túbulo T en la línea Z, pero no presenta cisternas terminales grandes.

• Los discos intercalados son uniones celulares especializadas situadas en las líneas Z. Si se pudieran separar dos células en el disco, las superficies opuestas mostrarían un diseño complejo de papilas y crestas romas con orificios y surcos recíprocos. Suelen cruzar una fibra a manera de escalera por lo que tienen partes transversales y longitudinales, estas últimas paralelas al eje de la fibra y por lo tanto al eje de contracción. En las regiones transversales hay demosomas en mancha o máculas adherentes esparcidas, posiblemente para hacer más firme la adherencia celular, y uniones intermedias ó fascias adherentes extensas. En las regiones longitudinales en particular hay uniones comunicantes o nexos extensos en las regiones transversales; estos permiten una rápida conducción del impulso entre las células.

4.3 Contracción

El mecanismo de la contracción es de filamento deslizante. En el adulto, en diversas regiones del corazón las células del músculo cardiaco están modificadas para formar el sistema de conducción de impulsos, que regula los latidos del corazón. La transmisión de impulsos se efectúa de una célula muscular cardiaca a otra por vía de los nexos.

Las células miocárdicas auriculares y ventriculares muestran algunas diferencias. Las auriculares son más pequeñas y con un sistema T poco desarrollado o ausente. También contienen gránulos electrónicamente densos relacionados con el aparato de Golgi. Las fibras de Purkinje son células especializadas del músculo cardiaco y forman parte del sistema de conducción de impulsos, contienen grandes cantidades de glucógeno; y están situadas justo por debajo del endocardio, en la superficie interna del corazón, particularmente en relación con el tabique interventricular. Estas fibras forman una red compuesta de unidades celulares independientes.

4.4 Tejido Conectivo

No es muy notable, pero se extiende entre las fibras como un endomisio fino que contiene una red capilar muy abundante. Los capilares linfáticos son numerosos, y a veces se pueden ver nervios autónomos finos.

4.5 Regeneración

Después del parto, el corazón solo crece por aumento de tamaño de cada célula muscular cardiaca, debido a la mitosis en la vida intrauterina. En el adulto las células alcanzan un diámetro de unos 15um, pero en condiciones patológicas (o en casos de entrenamiento muy intensivo y prolongado) con mayor sobrecarga cardíaca se produce hipertrofia del corazón con aumento de la masa muscular. Esta se debe al incremento del espesor de las fibras hasta casi 20um y también por aumento de la longitud de cada fibra.El corazón carece de capacidad regenerativa, debido a la falta de capacidad mitótica en las células musculares cardíacas después del nacimiento y a que no existen células satélites, como en la musculatura esquelética.

Músculo liso

También se llama músculo no estriado o involuntario. Su distribución es principalmente visceral, y forma la porción contráctil de la pared del aparato digestivo desde la parte media del esófago al ano, incluyendo los conductos de las glándulas relacionadas con este aparato. También se encuentran en los aparatos respiratorios, urinario y genital; en las arterias, las venas y los linfáticos mayores; en la dermis y en el cuerpo ciliar del ojo. En estos lugares regula y conserva el diámetro de la luz de las vísceras huecas.

• Características del Músculo Liso

• Organización