Ratas espinosas proechimys

2. Clasificación taxonómica
3. Familia Echimyidae
4. Caracteres morfológicos
5. Caracteres cariotípicos
6. Distribución
7. Ecología
8. Importancia
9. Conclusiones
10. Anexos
11. Bibliografía

1. El hombre, durante el desarrollo de la ciencia, ha logrado reconocer diferentes especies de vida silvestre que pueden llegar a convertirse en una excelente herramienta para llevar a cabo diversas metodologías investigativas, y un ejemplo característico lo constituyen los individuos del género Proechimys debido a que conforman un grupo de ratas de amplia distribución que además poseen una serie de características fisiológicas que las hacen resistentes a los efectos deletéreos de varias enfermedades entre las que se destacan la Epilepsia y Lesmaniasis , por lo que han logrado establecerse como un excelente modelo biológico que actúa como un reservorio eficaz para la supervivencia de los parásitos lo que permite una amplia ilustración de sus mecanismos invasivos.

   Por todo lo anterior trataremos de describir detalladamente una serie de aspectos fundamentales para la identificación de su dinámica ecológica, para que a través del análisis de los trabajos realizados por varios investigadores, podamos estructurar una concepción clara acerca de los beneficios morfológicos y cariotípicos que puede llegar a tener una especie y que son determinantes para el desarrollo de modelos experimentales que contribuyan ampliamente al desarrollo científico.

   PALABRAS CLAVE: ratas espinosas, Echimyidae, Proechimys, Leishmaniasis, epilepsia, modelo experimental, baculo.

2. Introducción

   Reino: Animalia

   Phyllum:Chordata

   Subphylum Vertebrata 

   Clase: Mamalia Linnaeus, 1758

   Subclase:Theria Parker and Haswell, 1897

   Infraclase: Eutheria Gill, 1872                       

   Orden:Rodentia Bowdich, 1821

   Infraorden: Hystricognathi Tullberg, 1899

   Suborden: Hystricognatha Woods, 1976

   Familia:Echimyidae Gray, 1825

   Subfamilia: Eumysopinae Rusconi, 1935

   Género: Proechimys J. A. Allen, 1899

3. CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA

   Todos los miembros de esta familia son roedores de tamaño mediano (alrededor 130- 900 g), con forma familiar a la de las ratas. Unas cuantas tienen el pelaje suave, pero la mayoría es espinoso o cerdoso. Las espinas son chatas, sin púas retrorsas, siempre flexibles, y poseen un canal longitudinal en el lado superior; usualmente se hallan en posición plana y vistas a la distancia parecen pelos normales. la mayor parte de las especies tienen la cola construida de manera tal que se rompe fácilmente si se la jala, teniendo como resultado muchos individuos con la cola mas corta o faltándoles totalmente.

   Las orejas son cortas y peladas, a menudo con un grupo de pelos que crecen desde el borde interno, tienen también un margen posterior irregular característico como si hubiera sido dañado. Todas las especies tienen ojos grandes vibrisas largas, incluyendo un número grande de vibrisas generales (desde la parte posterior de la esquina de los ojos). Tienen pares de mamas laterales escondidas en el pelaje del cuerpo, a lo largo de los lados, nunca en el abdomen excepto en la región inguinal. Tienen una glándula angosta y larga a lo largo de la línea media del esternón, que está especialmente bien desarrollado en los machos. Las ratas espinosas (Proechimys spp.) son a menudo los mamíferos terrestres mas numerosos de bosques húmedos; producen alrededor de 3 a 4 crías cada 2 o 3 meses.

4. FAMILIA ECHiMyIDAE

   RATAS ESPINOSAS, SUBGENERO PROECHIMYS. La parte dorsal es marrón castaño brillante y parejo a gris marrón; el pelaje es duro, cerdoso, con espinas flexibles angostas, las espinas no son visiblemente evidentes excepto en unas especies de SE brasilero; los lados son usualmente grisáceos o marrón amarillento.

   La parte ventral es generalmente blanco nieve, a veces parcialmente gris o amarillo ocre, nítidamente diferenciada de los lados. La cabeza es larga y angosta, con un hocico puntiagudo, las orejas son peladas oblongas gris oscuro, de tamaño mediano, que sobresalen por encima de la coronilla, los ojos son grandes, marrón oscuro, el reflejo ocular es amarillo intenso; la vibrisas son largas, hasta los hombros.

   La cola es pelada o levemente pilosa bicolor, gris oscuro arriba y blancuzco abajo, se quiebra con facilidad y a menudo es más corta o falta totalmente. Son ratas grandes, de pies traseros usualmente largos y angostos con la planta negra y usualmente la parte superior total o parcialmente blanca. Los jóvenes de la mayoría de las especies son marrón grisáceo con la parte ventral blanca, pero los jóvenes de P. brevicauda son similares a los adultos.

   Una característica interesante de las ratas espinosas es la facilidad con la cual sus colas se quiebran. Si es agarrada por la cola, ésta se quebrara fácilmente entre la cuarta y quinta vértebra, la rata huirá entonces a su madriguera ilesa, a excepción de la pérdida de su cola. Esta característica puede ser una adaptación contra los depredadoras, pero funcionara solamente una vez, puesto que la cola no crecerá nuevamente. En Panamá Central cerca del 15 – 20% de todos los adultos de las ratas espinosas carecen de cola.

   1. Caracteres para la Clasificación
5. CARACTERES MORFOLÓGICOS

La variabilidad de rasgos externos y craneales en el género Proechimys ha hecho la diagnosis de especies y la identificación de especimenes dificultosa. Muchos de los caracteres morfológicos que han sido usados, tales como el color del pelaje, o patrones de plegamiento del esmalte, varían geográficamente y a menudo con la edad, y pueden ser mejor usadas para la distinción entre especies simpátricas.

Los nueve grupos de especies (Patton, 1987) de la rata espinosa subgénero Proechimys, familia Echimyidae, están definidos primariamente en las bases de caracteres baculares que son soportados por rasgos cualitativos del cráneo. El último incluye la estructura del foramen incisivo y mesopterigoideo (Anexo 1), arista temporal y desarrollo del canal infraorbital y patrón de contraplegamiento de los dientes postcaninos.

Caracteres y estructuras baculares.

Un tipo bacular básico caracteriza muchas especies dentro del género Proechimys, a pesar de las diferencias en tamaño total. El báculo es una estructura larga y angosta, con una base más bien redondeada y ensanchada y un eje adelgazado distalmente. El extremo distal muestra únicamente una depresión media desarrollada débilmente. Este tipo bacular es característico de géneros dactilominos y muchas especies de Proechimys.

El tamaño total del báculo depende fuertemente de la edad, sin embargo el patrón morfológico se conserva dentro de cada uno de los géneros, lo cual se puede observar en el Anexo 3. Los miembros de los grupos guyannensis, simonsi, trinitatus, goeldii, decumanus y canicollis tienen una bácula larga y angosta (a pesar de las diferencias en tamaño relativo y otros caracteres), mientras que los taxa de los grupos semispinosus, longicaudatus y cuvieri tienen una bácula larga y ancha con extensiones apicales distales bien desarrolladas.

Caracteres craneales cualitativos.

El aproximamiento morfométrico usual para la taxonomía específica e intraespecífica de pequeños mamíferos ha encontrado poco éxito en estudios de Proechimys. En parte, esto es debido al gran componente de variación relacionado con la edad dentro de localidades que ocultan algunos patrones geográficos o diferencias entre las especies.

El uso de caracteres cualitativos ha resultado más exitoso, pero únicamente Patton y Gardner (1972) y Gardner y Emmons (1984) han logrado ordenar dichos rasgos como estructura palatina, patrones septales del bulbo, desarrollo de la arista temporal y patrones de contraplegamiento de los dientes postcaninos dentro de patrones coherentes que identifican formas solapadas geográficamente. Los caracteres del palatino, en particular, ha demostrado ser concordante con las diferencias cariotípicas y baculares en la delineación de taxa.

La descripción cualitativa de los rasgos craneales incluyen: (1) Forma y estructura del foramen incisivo; (2) Ángulo y profundidad de la fosa mesopterigoidea; (3) Grado de desarrollo de un surco óseo de la superficie del foramen infraorbital (Anexo 2); (4) Grado de desarrollo de la arista temporal a través de los parietales; y (5) El patrón de contraplegamiento de los dientes postcaninos superiores e inferiores.

Patrones de contraplegamiento de los dientes postcaninos.

Pruebas anteriores para establecer las relaciones sistemáticas dentro de Proechimys pusieron énfasis en la variación de los contraplegamientos de los dientes postcaninos, tanto en número como en patrones.

El número de contraplegamientos y, a menos extensión, los patrones de cambio incrementan con la edad. Obviamente, los pliegues llegan a desaparecer en edad avanzada, pero incluso en individuos de edades moderadas los pliegues más pequeños pueden llegar a ocurrir la perdida, unión o aislamiento de los pliegues.

4.2. Grupos de especies de Proechimys según James L. Patton

Patton reconoce nueve grupos de especies dentro del subgénero Proechimys. El define los grupos por una combinación de caracteres del palatal (particularmente el incisivo foraminal y la fosa mesopterigoidea), patrones de contraplegamiento de los dientes posteriores, desarrollo de la cresta temporal, desarrollo de la muesca infraorbital y caracteres baculares.

Grupo guyannensis

Las especies que forman este grupo incluyen:

guyannensis E. Geoffroy, 1803

cherriei Thomas, 1899

roberti Thomas, 1901

vacillato Thomas, 1903

oris Thomas, 1904

warreni Thomas, 1905

boimensis Allen, 1916

arensces Osgood, 1944

riparum Moojen, 1948

arabupu Moojen, 1948

Este grupo está confinado en su distribución a la región Guayana y el sur de Venezuela a través de la cuenca central del Amazonas de Brasil, con un aislamiento (roberti) en minas de los estados de Gerais y Goiás en Brasil. Son simpátricas con miembros del grupo cuvieri en la región Guayana y con aquellos del grupo cuvieri y el grupo goeldii en la Cuenca central del Amazonas.

Grupo goeldii

Este grupo esta formado por las siguientes especies:

goeldii Thomas, 1905

steerei Goldman, 1911

kermiti Allen, 1915

pachita Thomas, 1923

hilda Thomas, 1924

rattinus Thomas, 1926

quadruplicatus Hershkovitz, 1948

liminalis Moojen, 1948

amphichoricus Moojen, 1948

nesiotes Moojen, 1948

leioprimma Moojen, 1948

Este grupo está distribuido a través de la Cuenca Amazónica, desde el margen oeste en el norte de Bolivia, oriental en Perú, Ecuador y del sudeste en Colombia al este de Venezuela del sur a lo largo de la Amazonía central a la parte mas baja en el Río Tapajos en el estado de Pará, Brasil. Los miembros de este grupo son simpátricos con aquellos del grupo guyannensis y el grupo cuvieri en la Cuenca Amazónica este y central, y con aquellos de los grupos cuvieri, longicaudatus y simonsi en la parte oeste de la Cuenca.

Grupo longicaudatus

Las especies que conforman este grupo son:

longicaudatus Rengger, 1830

brevicauda Gunther, 1877

boliviensis Thomas, 1901

securus Thomas, 1902

gularis Thomas, 1911

leucomystax Ribeiro, 1914

elassopus Osgood, 1944

villacauda Moojen, 1948

ribeiroi Moojen, 1948

Este grupo está confinado al oeste y sudoeste de la Cuenca Amazónica y el norte de la Cuenca de Paraná, del norte de Paraguay y el oeste y noroeste adyacente de Brasil a través de Bolivia, el este de Perú, este de Ecuador y sudoeste de Colombia. Esta región es simpátrica con los miembros de los grupos goeldii, cuvieri y simonsi.

Grupo simonsi

Las especies que incluye son:

simonsi Thomas, 1900

hendeei Thomas, 1926

nigrofulvus Osgood, 1944

Este es quizás el grupo más fácilmente reconocible de Proechimys; el nivel de diferencias con los taxa simpátricos de los grupos cuvieri, goeldii o longicaudatus es geográficamente consistente y bastante notable. El grupo simonsi está geográficamente restringido a los márgenes oeste de la Cuenca Amazónica del norte de Bolivia a través del este de Perú y Ecuador hasta el sudeste de Colombia. En esta región, se encuentra la elevación más alta que cualquier otra especie del género, encontrándose hasta los 2000 m.

Grupo cuvieri

Este grupo incluye únicamente la especie nominal:

cuvieri Petter, 1978

Los especimenes asignados a estas especies son relativamente pocos en número y son conocidos de localidades dispersas de la región costera de Guayana a lo largo del río Amazonas y de la parte norte de Perú. En las Guayanas, cuvieri es simpátrica con guyannensis; en la zona central de Brasil, con guyannensis y goeldii; y en el norte de Perú, con los miembros de los grupos simonsi, longicaudatus y goeldii. A pesar de la escasez de registros de localidades ampliamente dispersas, estos especimenes comparten caracteres baculares, palatales, de contraplegamiento, y cariotípicos comunes.

Grupo trinitatus

Las especies que conforman este grupo incluyen:

trinitatus Allen y Chapman, 1893

chrysaeolus Thomas, 1898

mincae Allen, 1899

urichi Allen, 1899

guairae Thomas, 1901

ochraceous Osgood, 1912

poliopus Osgood, 1914

hoplomyoides Tate, 1939

magdalenae Hershkovitz, 1948

Gardner y Emmons (1984) incluyeron magdalenae en su grupo brevicauda y crysaeolus en su grupo semispinosus basados en similitudes de patrones septales del bulbo. Caracteres baculares y otros, sin embargo, encuadran estos dos taxa con otros del grupo trinitatus. Este grupo incluye todos los miembros relacionados con el "complejo guiarae" de Reig y cotrabajadores, que se basan en los datos cariotípicos, o como el grupo guairae de Gardner y Emmons (1984).

Los miembros de este grupo están distribuidos del norte de Sur América, desde Trinidad a través de las montañas costeras y los llanos altos de Venezuela y Colombia, y que incluyen los valles Andinos aislados del norte de Colombia.

El género hoplomyoides únicamente se encuentra al sur del río Orinoco al sudeste y sur de Venezuela. Los taxa incluidos son principalmente alopátricos o parapátricos, y se encuentran separados por ríos (llanos superiores de Venezuela) o por cordilleras (noroeste de Venezuela y norte de Colombia). Los contactos simpátricos entre miembros de este grupo y otros Proechimys ocurren en varias áreas del norte de Colombia: crysaeolus con semispinosus y también crysaeolus y mincae con canicollis.

Grupo semispinosus

Las especies que conforman este grupo incluyen:

semispinosus Tomes, 1860

centralis Thomas, 1896

rosa Thomas, 1900

chiriquinus Thomas, 1900

panamensis Thomas, 1900

burrus Bangs, 1901

gorgonae Bangs, 1905

calidior Thomas, 1911

oconnelli, Allen, 1913

rubellus Hollister, 1914

colombianus, Thomas, 1914

goldmani, Bole, 1937

ignotus, Kellogg, 1946

Los miembros del grupo semispinosus están principalmente restringidos en distribución a América Central y las tierras bajas del Pacífico de Colombia y Ecuador. El único representante amazónico es oconnelli, el cual está restringido al área de Villavicencio al este de Colombia.

Grupo canicollis

Este grupo está limitado a la especie nominal:

canicollis Allen, 1899

La especie P. canicollis es una de las más fácilmente reconocibles dentro del género completo de Proechimys, aunque en base a los patrones septales del bulbo Gardner y Emmons (1984) la incluyen dentro del grupo brevicauda. Está limitada en su distribución a las colinas arbóreas costeras del norte de Bolívar, Colombia, hasta el noroeste de Zulia, Venezuela. Es simpátrica con mincae y crysaeolus del grupo trinitatus.

Grupo decumanus

Este grupo está limitado a la especie nominal:

decumanus Thomas, 1899

Proechimys decumanus está restringida a las tierras bajas arbóreas del Pacífico del extremo sudoeste del Ecuador y el noroeste adyacente de Perú, donde es simpátrica con la especie rosa del grupo semispinosus.

5. caracteres cariotípicos

Los datos cariológicos publicados hasta el presente muestran una gran variación del género en el número diploide (2n) y fundamental (NF) característico de cada uno de los cariomorfos, con un rango que va desde 2n = 14 hasta 2n = 64 (Barros, en Kasahara y Yonenaga-Yassuda, 1984; Patton y Gardner, 1972; Reig y Useche, 1976; Reig, 1980; Reig et al, 1980; Yonenaga, 1975); esta variación numérica en los cariotipos ha sido empleada como argumento para considerar el género en proceso de evolución activa en el cual se pueden estudiar los fenómenos de especiación en sus manifestaciones iniciales (Reig y Useche, 1976) y en donde los rearreglos cromosómicos, translocaciones robertsonianas e inversiones, parecen jugar un papel muy importante.

Dentro del género Proechimys se considera que los rearreglos cromosómicos, particularmente los mecanismos robertsonianos simples de fusión-fisión céntrica pueden explicar variaciones en número entre los diferentes cariotipo. Esto posiblemente se puede aplicar también en la probable transformación del cariotipo de las superespecie P. guairae en Venezuela (Laverde G, 1989).

Tabla 1. Números diploides y fundamentales del género Proechimys

(Tomado de Gardner A L and Emmons L H. 1984. Species groups in Proechimys (Rodentia, Echimyidae) as indicated by karyology and bullar morphology)

6. distribucion

América Central y del Sur: desde Honduras hasta Paraguay (Anexo 4). Se encuentran hasta una altitud máxima de 2000 m, pero el límite máximo que ocupan es usualmente mucho más bajo. Se encuentran en varios tipos de bosques a través de toda el área neotropical, incluyendo partes de bosques secos y de galería extendiéndose en hábitats secos. Se considera nativa en Colombia, Costa Rica, Ecuador, Honduras, Nicaragua y Panamá.

7. ecología

Sonidos. Cuando están asustadas a veces llaman con un gorjeo musical (especialmente las hembras con crías); casi siempre huyen saltando y con una serie de 5 golpes rápidos en el suelo con las patas traseras (es el único mamífero común, pequeño y nocturno que tiene este comportamiento).

Historia natural. Nocturnas, terrestres, solitarias. Se alimentan de semillas, frutos, hongos (especialmente micorrizas), un poco de hojas e insectos. Son importantes dispersores de semillas y depredadores de una amplia variedad de plantas del bosque por lo que pueden afectar la regeneración del bosque.

Las ratas espinosas se encuentran a través de todo el bosque de tierra firme pero son más comunes en sotobosque denso, enmarañado con lianas, alrededor de árboles caídos y raíces de árboles complejamente entrelazadas. No trepan excepto a los troncos caídos. Buscan alimento lentamente, caminando alrededor de un área pequeña, y a menudo son vistas sentadas inmóviles cerca de un tronco, en raíces o bajo matorrales. Pilas de cáscaras de nueces muestran donde comieron, ya sea bajo raíces, troncos o matorrales.

Durante el día se guarnecen bajo matorrales caídos, en troncos huecos o en agujeros del suelo. Desde muy temprana edad (1 semana), los jóvenes siguen a la madre cuando ésta sale a comer. Donde se las encuentra, las ratas espinosas son usualmente el mamífero terrestre más numeroso en todos los hábitats de bosques húmedos, siendo fácil verlas en la noche. Son la presa principal del ocelote, serpientes grandes (Lachesis muta), y probablemente de muchos otros predadores y son prolíficos reproductores. No nidifican en casas, ni ingresan usualmente en ellas, pero pueden vivir cerca de ellas.

8. IMPORTANCIA

Desde el punto de vista de la salud pública, algunas especies del género han sido implicadas como reservorios silvestres de importantes parasitosis humanas en el trópico. Herting et al (en Laison, 1983) demostraron el papel desempeñado por estos roedores en la leishmaniasis tegumentaria, aislando el parásito en la sangre de ejemplares de P. semispinosus de Panamá referidos a P. panamensis y a P. centralis. En general la mayoría de los miembros del genero Proechimys son parasitados por una gran variedad de especies de Leishmania, incluyendo L. aristidesi y especies patógenas reconocidas tales como: L. guayanensis, L. amazonensis, y L. mexicana. Aunque estos roedores han sido señalados como hospederos de estas especies en focos endémicos diferentes de Sur América, incluyendo Guayana Francesa, Brasil, Venezuela y Trinidad

También se ha responsabilizado a P. guyannensis de ser hospedero primario de Leishmania mexicana amazonensis en las selvas amazónicas donde Proechimys es abundante y la tasa de infección natural en los roedores con este parasito es del 25% o más (Lainson, 1983) y su información de la leishmaniasis tanto cutánea como visceral es rudimentaria (Travil et-al2002). En Venezuela, Telford et-al1975) por xenodiagnóstico, encontraron ejemplares de Proechimys semispinosus (del grupo trinitatus sensu Patton) parasitados con Trypanosoma cruzi, y existen varios reportes que demuestran una estrecha relación de estos roedores con los ciclos boscosos y selváticos de algunos arbovirus (Causey, 1963), particularmente con el virus de la encefalitis equina venezolana;

En Colombia es considerada como el mamífero pequeños más abundante de el Bosque Húmedo Tropical de la Costa Pacifica, donde la leishmaniasis cutánea en endémica. En el norte del País otras especies de ratas espinosas como P. canicollis, es infectada con L. chagasi. En Bosques Secos Tropicales y áreas de sustento de la agricultura donde el Bosque original ha sido ampliamente degradado; igualmente se les ha reportado como portadores de quistes hidatídicos en la amazonia colombiana.

Involucrar animales silvestres como reservorios de Leishmania es la base de varios parámetros biológicos, entre los cuales la infección, las dinámicas poblacionales y las interacciones con el carácter infectivo de los vectores son de gran importancia.

Sin embargo resulta difícil evaluar el significado de estos mamíferos como reservorios de patologías tropicales si se tiene un mal conocimiento de la delimitación de sus especies. Es por lo tanto prioritario para la ejecución de acciones sanitarias, realizar un estudio profundo del género Proechimys, tendientes a delimitar y caracterizar las diferentes especies teniendo en cuenta la amplia zona de distribución con la que cuentan, por ejemplo en Colombia se encuentran 7 de los 9 grupos de especies propuestos por Patton (1986).

Las ratas del género Proechimys son de utilidad además Tinciones de Nissl hechas por Fabene PF (2001) revelaron en Proechimys un elevado desarrollo del hipocampo, con comisuras hipocampales gruesas y continuidad de los dientes rostrales hacia la línea media. Los descubrimientos hechos en estos estudios proveen la primera descripción del hipocampo de Proechimys y revelan las marcadas variaciones a largo plazo en la expresión de proteínas después de un ataque epiléptico, lo cual puede reflejar cambios adaptativos en circuitos hipocampales funcionales implicados en resistencia a la epilepsia.

9. conclusiones

Para poder entender la evolución del género Proechimys es necesario conocer las relaciones cariotípicas de las diferentes formas a través de su rango geográfico; estos estudios han sido llevados a cabo en el norte de Venezuela, en poblaciones de la superespecie Proechimys guairae y han permitido formular hipótesis sobre los rearreglos involucrados en la evolución cariotípica de este grupo. En Colombia sin embargo, el conocimiento cariológico de género Proechimys es insuficiente y está limitado a datos puntuales, por lo que se hace necesario continuar con las investigaciones para conocer y entender la evolución de las numerosas especies del género presentes en el país.

10. ANEXOS

Anexo 1. Morfología del foramen incisivo y los palatinos posteriores de Proechimys guyannensis y P. cuvieri. (Tomado de Voss et al. 2001. The mammals of Paracou, French. Bulletin American Museum of Natural History. 263:155-172)

Anexo 2. Morfología de la superficie del foramen infraorbital en Proechimys. A. Superficie del foramen infraorbital; B. Canal del nervio presente en P. cuvieri; C. Canal del nervio presente en P. guyannensis. (Tomado de Voss et al. 2001. The mammals of Paracou, French. Bulletin American Museum of Natural History. 263:155-172)

Anexo 3. Bácula representativa de los miembros del grupo a. trinitatus (Proechimys crysaeolus) b. decumanus c. guyannensis d. canicollis e. longicaudatus f. cuvieri g. semispinosus h. simonsi i. goeldii. (Tomado de Patton J L. 1987. "Species groups of spiny rats genus Proechimys (Rodentia: Echimyidae)).

Anexo 4. Cariotipos representativos de Proechimys: a) P. quadruplicatus, 2n = 28, FN = 44; b) P. gularis, 2n = 30, FN = 48; c) P. semispinosus rosa, 2n = 30, FN = 52. (Tomado de Gardner A L and Emmons L H. 1984. Species groups in Proechimys (Rodentia, Echimyidae) as indicated by karyology and bullar morphology)

Anexo 5. Distribución geográfica de Proechimys. (Tomado de Emans, 1999. Mamíferos de los bosques húmedos de América Tropical. Una guía de Campo)

12. bibliografía

Bueno M L. 1993. "Variación heterocromática en Proechimys semispinosus (Rodentia: Echimyidae) de la región pacífica colombiana". Caldasia. 17 (2):333-340.

Emans, Louise H. 1999. "Mamíferos de los bosques húmedos de América Tropical. Una guía de Campo". Editorial F cd ed. Santa Cruz de la Sierra, Bolivia. 239-240.

Fabene PF, et al. 2001. "The spiny rats Proechimys guyannensis as model of resistance to epilepsy: chemical characterization of hippocampal cell populations and pilocarpine-induced changes". Neuroscience. 104(4):979-1002

Gardner A L and Emmons L H. 1984. "Species groups in Proechimys (Rodentia, Echimyidae) as indicated by karyology and bullar morphology". Journal of mammalogy. 65:10-25.

Laverde G. 1989. "C. Poblacionales de Ratas (Proechimys semispinosus) (Rodentia: Echymyidae) " . 244-251.

Patton J L. 1987. "Species groups of spiny rats genus Proechimys (Rodentia: Echimyidae)". Fieldiana: Zoology. 5:305-345.

Travil, B., Arteaga, L., León, A. y Adler, G. 2002. "Susceptibility of Spyny Rats (Proechymis semispinosus) to Leishmania (Vannia) panamensis y Leishmania (Leishmania) chagasi. Centro Internacional de Entrenamiento e Investigaciones médicas", University of Wisconsin, Oshkosh, USA. 887 – 892.

Voss et al. 2001. "The mammals of Paracou, French". Bulletin American Museum of Natural History. 263:155-172.

Autor:

Claudia Marina Muñoz

Andrea Paola González

Héctor Alejandro Rodríguez

Liza Lorena Quitián

Programa de Biología – Universidad del Tolima