Composición botánica de la dieta de alpacas y llamas en dos estaciones del año, en praderas altiplánicas de un sector de la Provincia de Parinacota, Chile (página 2)

MATERIALES Y MÉTODOS

Área del estudio

El estudio se realizó ado durante la temporada 1995-1996, en el predio "Suma Uywaña", localidad de Chingani, ubicado aproximadamente a 3 km del poblado de Parinacota (18°12' lat. Sur; 69°16' long. Oeste, 4390 m.s.n.m.), dentro del Parque Nacional Lauca, I Región, Chile. De acuerdo con la información publicada por Santibáñez (1982), la precipitación promedio anual del área es 321 mm, concentrándose un 89% entre los meses de diciembre a marzo, con una evapotranspiración potencial anual de 1202 mm. Julio es el mes más frío y enero el más caluroso, con temperaturas medias de –1,8 y 4,4º C, respectivamente. En la Figura 1 se puede observar la temperatura y precipitación media mensual, registradas durante el período experimental. Los suelos ocupados por "pajonales" y "tolares", se caracterizan por ser delgados a medianamente profundos, frecuentemente pedregosos, con texturas medias a gruesas, bajos contenidos de materia orgánica (0,5 – 2 %) y pH que varía entre 6,8 y 8,8 (Luzio y Vera, 1982). Son clasificados como Inceptisoles, Cryochrepts (Soil Survey Staff, 1992). Los "bofedales" se desarrollan sobre suelos orgánicos, generalmente profundos, en un medio hidromórfico. El contenido de materia orgánica es alto (hasta 42%) y el pH varía entre 5,6 y 8,6 (Luzio y Vera, 1982), siendo clasificados como Histosoles, Cryofibrist (Soil Survey Staff, 1992).

Figura 1. Temperaturas y precipitación medias mensuales registradas durante el período experimental. Parinacota, Chile, julio de 1995 a junio de 1996. Figure 1. Average monthly temperature and precipitation registered during the experimental period. Parinacota, Chile, July 1995 to June 1996.

La vegetación del área del estudio, está representada en una gran proporción por "pajonales" (formación herbácea, dominada por Festuca orthophylla Pilgert) y "tolares" (formación leñosa baja, cuya especie dominante es Parastrephia lucida Wedd.). En los "bofedales", las especies dominantes pertenecen la familias Cyperaceae, Poaceae y Asteraceae destacándose en la primera, las especies Oxychloe andina, Distichia muscoides y Carex incurva; en la segunda, las especies Festuca nardifolia y Deyeuxia spp., y varias especies del género Werneria, dentro de la tercera familia mencionada. Una evaluación detallada de las formaciones vegetales, composición botánica de la pradera altiplánica y aptitudes forrajeras de las especies dominantes, ha sido realizada por Troncoso (1982), Lailhacar (1990) y, más recientemente, por Castellaro et al. (1998).

Composición botánica y disponibilidad bajo pastoreo

Las evaluaciones se efectuaron en las dos estaciones más contrastadas del año: períodos seco-invernal (julio) y lluvioso-estival (enero). Las praderas se pastorearon continuamente por un rebaño mixto constituido por 113 alpacas y 142 llamas, siendo los "bofedales" el principal recurso forrajero. Con el propósito de estratificar el muestreo de estas praderas, se utilizó una Carta de Ocupación de Tierras del sector, elaborada en un estudio previo (Castellaro et al., 1998). En ella se determinó la composición botánica a través del método "Point Quadrat" (Daget y Poissonet, 1971), evaluando la contribución específica de contacto (CEC, %), mediante la lectura de cien puntos en dos líneas permanentes de 4 m de longitud, dispuestas aleatoriamente dentro de cada elemento vegetacional:

(Ecuación 1)

donde FECi, es la frecuencia específica de contacto de la especie i.

En cada una de las líneas se evaluó también la disponibilidad de MS bajo pastoreo (kg ha-1) cortando el forraje circunscrito en un cuadrante de 0,25 m2. Las muestras se deshidrataron en una estufa de aire forzado, a 60ºC por 48 h. Para los datos de composición botánica y disponibilidad de MS, se determinó un promedio ponderado, considerando la proporción de cada uno de los elementos presentes en el área de bofedales.

Composición botánica de la dieta

La composición botánica de la dieta se estimó mediante la identificación de fragmentos de epidermis de las plantas presentes en el material fecal (Holechek et al., 1982). Para lo anterior fue necesario confeccionar preparados de referencia de las epidermis de las plantas presentes en las praderas del área. Éstos fueron efectuados mediante raspado y decoloración con hipoclorito de Na (solución comercial) en el caso de especies gramíneas y graminoides, por diafanización en el caso de dicotiledóneas herbáceas, y mediante un macerado en el caso de especies arbustivas. Las muestras de epidermis se fijaron en portaobjetos, utilizando como medio de montaje gelatina glicerinada en mezcla con fenol, para evitar deshidratación y contaminación (Ullrich et al., 1996).

En cada periodo de evaluación, del rebaño de alpacas y llamas, se seleccionaron aleatoriamente 10 hembras adultas secas de cada especie de camélido, de las que se recolectaron muestras de fecas sacadas directamente del recto. Este muestreo se efectuó durante cinco días consecutivos, y paralelamente se efectuaron las evaluaciones en la pradera. Al final de los cinco días, las muestras de cada animal se juntaron, constituyendo una muestra compuesta, la cual se deshidrató a 60ºC por 48 h y molió con malla de 1 mm. Posteriormente, una porción de cada muestra se decoloró con una solución de hipoclorito de Na comercial y se colocó en un portaobjeto, usando como medio de montaje el mismo utilizado en la confección de los preparados de referencia. De cada muestra se prepararon cinco portaobjetos, y en cada uno de ellos, se evaluaron veinte campos, bajo un aumento de 100x, totalizando cien campos por muestra. En cada campo se registró la frecuencia de cada fragmento identificable. La frecuencia total de cada especie así obtenida, se convirtió a densidad, usando la tabla desarrollada por Fracker y Brischle (Sparks y Malechek, 1968) y se expresó en porcentajes de densidad relativa.

También se efectuó un análisis global de las dietas, calculando, el índice de diversidad de Shanon (H) para cada individuo, el cual también se expresó como diversidad relativa o equitatividad (J) (Smith y Smith, 2001):

(Ecuación 2)

(Ecuación 3)

En las ecuaciones anteriores, Pi es la proporción de la especie i en la dieta, y n es el número de especies en la misma. Hmax, representa el valor que tendría H si todas las especies encontradas en la dieta tuviesen la misma frecuencia, lo cual se estimó con la siguiente ecuación (Smith y Smith, 2001):

(Ecuación 4)

Con la información del porcentaje de cada especie vegetal obtenida entre los pares de individuos de alpaca y llama, se calculó también, el índice de similitud de Kulcynski (IS) (Oosting, 1956; Olsen y Hansen, 1977), de acuerdo a la siguiente fórmula:

(Ecuación 5)

donde Wi es el porcentaje menor de una determinada especie cuando se comparan sus porcentajes de consumo por dos animales diferentes y (a + b)i es la suma de estos dos porcentajes.

Análisis estadístico

Los valores de composición botánica de la dieta (Yijk) se analizaron mediante un análisis de varianza multivariado (MANOVA), considerando las siguientes fuentes de variación: la época del año (1 = seca invernal; 2 = lluviosa estival), la especie animal (1 = alpaca; 2 = llama) y la interacción entre ambas:

(Ecuación 6)

donde e ijk es el error experimental.

Las medias se compararon (P < 0,05) con el test de Hotelling -– Lawley Trace (SAS Institute, 1982).

Los índices de diversidad y equitatividad se analizaron mediante un análisis de varianza univariado, utilizando las mismas fuentes de variación indicadas en la Ecuación Nº 6. En el caso del índice de similitud, únicamente se consideró la época del año como fuente de variación. Para detectar diferencias significativas se efectuó la prueba de Tukey (P = 0,05).

En todos los casos donde se trabajó con valores expresados en porcentajes o fracción, se efectuó previamente una transformación angular de los datos (Steel y Torrie, 1988).

Finalmente, con el propósito de estimar índices de selección de las principales especies vegetales consumidas (Isel), se utilizaron los promedios de la composición botánica de las dietas y de la pradera, calculando el índice de Ivlev (Lechowicz, 1982):

(Ecuación 7)

donde Di y Pi representan los porcentajes de la especie i en la dieta y la pradera, respectivamente. Para lo anterior, solamente se consideró la composición botánica correspondiente a las especies vegetales del bofedal, la cual fue corregida tomando como 100% el total parcial de especies del bofedal presentes en la dieta.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Disponibilidad de MS bajo pastoreo y composición botánica de la pradera

Durante la época representativa del período invernal (julio), la disponibilidad de MS presentó un valor promedio de 1860 kg ha-1 con un rango entre 637 y 3633 kg ha-1. A su vez, durante la época representativa del período estival (enero), la disponibilidad de MS fue de 2940 kg ha-1, con un rango entre 1158 y 4570 kg ha-1. Los rangos obtenidos en esta variable pueden ser atribuidos al tipo y condición de los bofedales, y confirman lo indicado por varios autores (Troncoso, 1983; De Carolis, 1987; Castellaro et al., 1998) con relación a que en la época lluviosa estival predominan mejores condiciones ambientales que favorecen el crecimiento vegetal, lo que se traduce en mayores disponibilidades de MS para los animales en pastoreo.

En el Cuadro 1 se presenta la composición botánica promedio ponderada de los bofedales medida en los períodos antes mencionados. En general se observa un claro predominio de especies gramíneas y graminoides, las que aportan en conjunto más del 80% de la contribución específica de contacto de la pradera. Destacan en estos grupos las especies Festuca nardifolia y Oxychloe andina, respectivamente. Es destacable el hecho de la constancia relativa que se observa en la contribución de las gramíneas entre ambas épocas, no sucediendo lo mismo con las especies graminoides, las que tienden a disminuir hacia la época estival, al ser parcialmente reemplazadas por las dicotiledóneas que, entonces, duplican su contribución. Lo anterior indicaría que si bien la contribución de este último grupo de especies es pequeña, presenta mayor dinámica, siendo ello importante desde el punto de vista del aumento en la calidad nutricional de la pradera durante la época estival (Castellaro et al., 1998).

Cuadro 1. Composición botánica promedio del bofedal en las épocas seca-invernal y lluviosa-estival. Parinacota, Chile. 1995-19961. Table 1. Average botanical composition in the highland meadows (bofedales) in winter dry-season and summer rainy-season. Parinacota, Chile. 1995-1996.

1 Corresponde a un promedio ponderado por la proporción del área de cada elemento vegetacional cartografiado, con relación a la superficie total. 2 Ciperáceas y juncáceas. 3 Hierbas que no son gramíneas ni graminoides.

Composición botánica de la dieta

La composición botánica promedio de las dietas de alpacas y llamas en las dos épocas de evaluación se presenta en el Cuadro 2. Se puede observar que las dietas variaron significativamente en función de la especie camélida, de la época del año y de la interacción de ambas fuentes de variación (P £ 0,05).

Cuadro 2. Composición botánica de la dieta de alpacas y llamas (% promedio ± DE) en la época seca-invernal y lluviosa-estival. Parinacota, Chile. 1995-1996. Table 2. Botanical composition of Alpaca and llama diets (% average ± SD), in winter dry-season and summer rainy-season. Parinacota, Chile. 1995-1996.

1 Ciperáceas y juncáceas. 2 Hierbas que no son gramíneas ni graminoides. DE: desviación estándar.

En términos globales, la dieta de ambos camélidos estuvo dominada por especies herbáceas, especialmente aquellas del bofedal (Figura 2), en las que destacan las gramíneas F. nardifolia, Agrostis tolucensis y Deschampsia caespitosa. Respecto de especies graminoides (ciperáceas y juncáceas), la más consumida fue O. andina. También fueron importantes componentes de la dieta, especies gramíneas del pajonal, tales como Festuca orthophylla y Poa lilloi. Estas dos poáceas del pajonal y la asterácea arbustiva Parastrephia lucida, del tolar, evidencian un mayor aporte a la dieta invernal que estival, así como en las llamas que en las alpacas, lo que confirma la mayor capacidad de la llama en cuanto a la utilización de especies vegetales de menor valor nutritivo (San Martín y Bryant, 1989). Lo anterior coincidió con una menor disponibilidad de MS en los bofedales y una menor accesibilidad a los mismos, debido al congelamiento superficial que ocurre, durante los meses de menores temperaturas, y que persiste durante parte del día.

Figura 2. Composición botánica promedio de la dieta de alpacas y llamas en la época seca-invernal y en la época lluviosa-estival. Parinacota, Chile. 1995-1996. Figure 2. Average botanical composition of alpaca and llama diets in winter dry-season and summer rainy-season. Parinacota, Chile. 1995-1996.

Diversidad de las dietas

Los índices de diversidad y equitatividad de las dietas de alpacas y llamas se presentan en el Cuadro 3. La diversidad y equitatividad de la dieta fueron significativamente diferentes entre ambas especies (P £ 0,05) siendo mayor en el caso de llama, lo que refleja su mayor grado de adaptación a las variaciones alimentarias anuales. Además, al comparar las dos épocas del año, se observó que no existen diferencias marcadas de estos índices. Sin embargo, la información experimental denota una interacción significativa (P £ 0,05) entre la época del año y la especie animal. En el caso de la llama, la diversidad y equitatividad de la dieta tienden a ser mayor en la época de verano, sucediendo lo contrario con la alpaca.

Cuadro 3. Índices de diversidad y equitatividad (valores entre paréntesis) de las dietas de alpacas y llamas durante la época seca-invernal y la época lluviosa-estival. Parinacota, Chile. 1995-1996. Table 3. Diversity and equiparity index (values in brackets) of diets of alpacas and llamas, during winter-dry season and summer-rainy season. Parinacota, Chile. 1995-1996.

Letras diferentes entre columnas o entre filas indican diferencia significativa según test de Tukey (P < 0,05)

Similitud de las dietas

El grado de superposición de las dietas de ambos camélidos, medido a través del índice de similitud de Kulcynski, manifestó una variación significativa desde 61,4% en la época lluviosa-estival, a 73,6% en la seca-invernal (P £ 0,05). Los valores de similitud de dieta encontrados fueron altos (Holecheck et al., 2001), evidenciando un elevado grado de competencia entre llamas y alpacas, el que se acentúa en el periodo de mayor escasez de forraje, sugiriendo la conveniencia de pastorear ambos rebaños por separado para evitar la competencia en el uso del hábitat.

Índices de selectividad

Como selectividad se entiende la elección que realiza el herbívoro a partir de las diferentes especies vegetales presentes y de sus disponibilidades. La preferencia involucra la elección proporcional de dos o más especies, y es un concepto esencialmente relacionado con el comportamiento del herbívoro en pastoreo (Stuth, 1991; Frost y Ruyle, 1993). Los conceptos anteriores pueden ser sintetizados a través de índices, tal como el utilizado en este estudio (Ecuación 7). Los valores calculados del índice de Ivlev, correspondiente a las especies vegetales del bofedal más relevantes en las dietas de los camélidos estudiados, se presenta en el Cuadro 4.

Cuadro 4. Índice de selectividad de Ivlev estimado para las especies más importantes de la dieta de alpacas y llamas. Parinacota, Chile. 1995-19961. Table 4. Estimated Ivlev’s selectivity index for the most important meadow species in alpaca and llama diets. Parinacota, Chile. 1995-1996.

1 Estimado sobre la base de la composición botánica promedio del bofedal y de la dieta, considerando en ésta última solamente las especies provenientes del bofedal. 2 Valores no determinados.

Se obtuvieron valores cercanos a cero cuando la proporción de la especie en la dieta fue similar a la encontrada en la pradera, lo que indicaría una relativa indiferencia del animal por la especie en cuestión, consumiéndola en forma proporcional a su disponibilidad en la pradera. Tal es el caso de las especies F. nardifolia, Deyeuxia jamesonii, Carex incurva y Distichia muscoides, para la dieta promedio de ambos camélidos. Valores positivos y cercanos a la unidad indican una preferencia por la especie vegetal, independiente de su abundancia en la pradera o de la presencia de otras especies en la misma; este sería el caso de A. tolucensis, D. caespitosa, Deyeuxia curvula, Aa nervosa y Ranunculus uniflorus, en la dieta de ambos camélidos y de Eleocharis albibracteata, en la dieta de la llama. Estas especies debieran ser consideradas como "deseables" en la pradera. En contraposición, valores negativos cercanos a la unidad, indican rechazo, por tratarse de especies seleccionadas en proporciones inferiores a sus respectivas disponibilidades. Es el caso de O. andina, especie dominante en los bofedales estudiados (Cuadro 1), donde su contribución supera 38%, si bien no participa con más de 10 a 15% de las dietas (Cuadro 2). Estas especies debieran ser clasificadas como "indeseables", ya que al ser rechazadas por los herbívoros, tenderán a dominar en la composición botánica de la pradera, sobre todo en una situación de sobrepastoreo, teniendo en consecuencia, un efecto negativo en la tendencia de la condición de la pradera.

CONCLUSIONES

Los datos obtenidos en este estudio confirman que, en los ecosistemas altiplánicos, los camélidos se comportan como ungulados esencialmente pastoreadores, consumiendo preferentemente especies monocotiledóneas. Los resultados indican una alta preferencia por las especies del mesosere del bofedal, siendo las gramíneas (Poaceae) las que contribuyen en mayor porcentaje a la dieta de ambos herbívoros.

A pesar de que las especies del bofedal son las más importantes en la dieta de los camélidos domésticos, algunas especies del pajonal y del tolar también participan en ésta, y muy particularmente en la de las llamas durante los meses más secos. Estas plantas representan un complemento importante en la nutrición de los camélidos domésticos en períodos de restricción alimentaria.

La dieta de ambas especies animales varió significativamente, tanto en lo que respecta a composición botánica como diversidad florística, en función de la época del año.

No obstante la conclusión anterior, se constató un elevado grado de superposición en las dietas de ambas especies, lo que respalda la conveniencia de manejar el pastoreo con rebaños individuales y no mixtos, para reducir la competencia entre ellos.

De acuerdo con los índices de selección estimados, y para ambos camélidos, las especies A. tolucensis, D. caespitosa, D. curvula, A. nervosa y R. uniflorus son clasificadas como especies "deseables". Contrariamente, O. andina sería clasificada como una especie "indeseable" en la pradera. F. nardifolia, D. jamesonii, C. incurva y D. muscoides, tienen un comportamiento intermedio, por lo cual pueden ser clasificadas como especies "poco deseables". E. albibracteata sería una especie "deseable" para la llama pero indeseable para la alpaca.

RECONOCIMIENTO

Los autores desean agradecer la cooperación del señor Alberto Mansilla M., profesor del Departamento de Producción Animal de la Facultad de Ciencias Agronómicas de la Universidad de Chile, por el apoyo prestado en el análisis estadístico utilizado en este trabajo.

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Giorgio Castellaro G.1, Tamara Ullrich R.2, Birgit Wackwitz3 y Alberto Raggi S.41 Dardignac N° 175, Depto. 21-A, Recoleta, Santiago 2 Pedro Lagos 258, Río Tranquilo, Aysén, Chile. 3 Universidad Alexander von Humbolt, Berlín, Alemania. 4 Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias. Casilla 2, Correo 15, Santiago, Chile. International Centre for Andean Studies (INCAS).