La Fotosíntesis

1. Resumen general de la fotosíntesis
3. Generalidades sobre fotosíntesis
4. Fase luminosa en el proceso de la fotosíntesis
5. Fase oscura en el proceso de la fotosíntesis
6. Plastidios
7. Pigmentos fotosintéticos
8. Apéndice
9. Referencias

RESUMEN GENERAL DE LA FOTOSÍNTESIS

Pá

Fotosíntesis, proceso en virtud del cual los organismos con clorofila, como las plantas verdes, las algas y algunas bacterias, capturan energía en forma de luz y la transforman en energía química. Prácticamente toda la energía que consume la vida de la biosfera terrestre —la zona del planeta en la cual hay vida— procede de la fotosíntesis.

Una ecuación generalizada y no equilibrada de la fotosíntesis en presencia de luz sería:

CO2 + 2H2A → (CH2) + H2O + H2A

El elemento H2A de la fórmula representa un compuesto oxidable, es decir, un compuesto del cual se pueden extraer electrones; CO2 es el dióxido de carbono; CH2 una generalización de los hidratos de carbono que incorpora el organismo vivo. En la gran mayoría de los organismos fotosintéticos, es decir, en las algas y las plantas verdes, H2A es agua (H2O); pero en algunas bacterias fotosintéticas, H2A es anhídrido sulfúrico (H2S). La fotosíntesis con agua es la más importante y conocida y, por tanto, será la que tratemos con detalle.

La fotosíntesis se realiza en dos etapas: una serie de reacciones que dependen de la luz y son independientes de la temperatura, y otra serie que dependen de la temperatura y son independientes de la luz. La velocidad de la primera etapa, llamada reacción lumínica, aumenta con la intensidad luminosa (dentro de ciertos límites), pero no con la temperatura. En la segunda etapa, llamada reacción en la oscuridad, la velocidad aumenta con la temperatura (dentro de ciertos límites), pero no con la intensidad luminosa.

La primera etapa de la fotosíntesis es la absorción de luz por los pigmentos. La clorofila es el más importante de éstos, y es esencial para el proceso. Captura la luz de las regiones violeta y roja del espectro y la transforma en energía química mediante una serie de reacciones. Los distintos tipos de clorofila y otros pigmentos, llamados carotenoides y ficobilinas, absorben longitudes de onda luminosas algo distintas y transfieren la energía a la clorofila A, que termina el proceso de transformación. Estos pigmentos accesorios amplían el espectro de energía luminosa que aprovecha la fotosíntesis.

La fotosíntesis tiene lugar dentro de las células, en orgánulos llamados cloroplastos que contienen las clorofilas y otros compuestos, en especial enzimas, necesarios para realizar las distintas reacciones. Estos compuestos están organizados en unidades de cloroplastos llamadas tilacoides; en el interior de éstos, los pigmentos se disponen en subunidades llamadas fotosistemas. Cuando los pigmentos absorben luz, sus electrones ocupan niveles energéticos más altos, y transfieren la energía a un tipo especial de clorofila llamado centro de reacción.

En la actualidad se conocen dos fotosistemas, llamados I y II. La energía luminosa es atrapada primero en el fotosistema II, y los electrones cargados de energía saltan a un receptor de electrones; el hueco que dejan es reemplazado en el fotosistema II por electrones procedentes de moléculas de agua, reacción que va acompañada de liberación de oxígeno. Los electrones energéticos recorren una cadena de transporte de electrones que los conduce al fotosistema I, y en el curso de este fenómeno se genera un trifosfato de adenosina o ATP, rico en energía. La luz absorbida por el fotosistema I pasa a continuación a su centro de reacción, y los electrones energéticos saltan a su aceptor de electrones. Otra cadena de transporte los conduce para que transfieran la energía a la coenzima dinucleotido fosfato de nicotinamida y adenina o NADP que, como consecuencia, se reduce a NADPH2. Los electrones perdidos por el fotosistema I son sustituidos por los enviados por la cadena de transporte de electrones del fotosistema II. La reacción en presencia de luz termina con el almacenamiento de la energía producida en forma de ATP y NADPH2.

La reacción en la oscuridad tiene lugar en el estroma o matriz de los cloroplastos, donde la energía almacenada en forma de ATP y NADPH2 se usa para reducir el dióxido de carbono a carbono orgánico. Esta función se lleva a cabo mediante una serie de reacciones llamada ciclo de Calvin, activadas por la energía de ATP y NADPH2. Cada vez que se recorre el ciclo entra una molécula de dióxido de carbono, que inicialmente se combina con un azúcar de cinco carbonos llamado ribulosa 1,5-difosfato para formar dos moléculas de un compuesto de tres carbonos llamado 3-fosfoglicerato. Tres recorridos del ciclo, en cada uno de los cuales se consume una molécula de dióxido de carbono, dos de NADPH2 y tres de ATP, rinden una molécula con tres carbonos llamada gliceraldehído 3-fosfato; dos de estas moléculas se combinan para formar el azúcar de seis carbonos glucosa. En cada recorrido del ciclo, se regenera la ribulosa 1,5-difosfato.

Por tanto, el efecto neto de la fotosíntesis es la captura temporal de energía luminosa en los enlaces químicos de ATP y NADPH2 por medio de la reacción en presencia de luz, y la captura permanente de esa energía en forma de glucosa mediante la reacción en la oscuridad. En el curso de la reacción en presencia de luz se escinde la molécula de agua para obtener los electrones que transfieren la energía luminosa con la que se forman ATP y NADPH2. El dióxido de carbono se reduce en el curso de la reacción en la oscuridad para convertirse en base de la molécula de azúcar. La ecuación completa y equilibrada de la fotosíntesis en la que el agua actúa como donante de electrones y en presencia de luz es:

6 CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

4. CLOROPLASTO

Cloroplasto, orgánulo citoplasmático, que se encuentra en las células vegetales y en las de las algas, donde se lleva a cabo la fotosíntesis (proceso que permite la transformación de energía luminosa en energía química).

Los cloroplastos son orgánulos con forma de disco, de entre 4 y 6 micrómetros de diámetro. Aparecen en mayor cantidad en las células de las hojas, lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz. En una célula puede haber entre 40 y 50 cloroplastos, y en cada milímetro cuadrado de la superficie de la hoja hay 500.000 cloroplastos.

Cada cloroplasto está recubierto por una membrana doble: la membrana externa y la membrana interna. En su interior, el cloroplasto contiene una sustancia básica denominada estroma, la cual está atravesada por una red compleja de discos conectados entre sí, llamados tilacoides. Muchos de los tilacoides se encuentran apilados como si fueran platillos; a estas pilas se les llama grana. Las moléculas de clorofila, que absorben luz para llevar a cabo la fotosíntesis, están unidas a los tilacoides. La energía luminosa capturada por la clorofila es convertida en trifosfato de adenosina (ATP) mediante una serie de reacciones químicas que tienen lugar en los grana. Los cloroplastos también contienen gránulos pequeños de almidón donde se almacenan los productos de la fotosíntesis de forma temporal.

En las plantas, los cloroplastos se desarrollan en presencia de luz, a partir de unos orgánulos pequeños e incoloros que se llaman proplastos. A medida que las células se dividen en las zonas en que la planta está creciendo, los proplastos que están en su interior también se dividen por fisión. De este modo, las células hijas tienen la capacidad de producir cloroplastos.

En las algas, los cloroplastos se dividen directamente, sin necesidad de desarrollarse a partir de proplastos. La capacidad que tienen los cloroplastos para reproducirse a sí mismos, y su estrecha similitud, con independencia del tipo de célula en que se encuentren, sugieren que estos orgánulos fueron alguna vez organismos autónomos que establecieron una simbiosis en la que la célula vegetal era el huésped.

5. CLOROFILA

Clorofila, pigmento que da el color verde a los vegetales y que se encarga de absorber la luz necesaria para realizar la fotosíntesis, proceso que transforma la energía luminosa en energía química. La clorofila absorbe sobre todo la luz roja, violeta y azul, y refleja la verde.

La gran concentración de clorofila en las hojas y su presencia ocasional en otros tejidos vegetales, como los tallos, tiñen de verde estas partes de las plantas. En algunas hojas, la clorofila está enmascarada por otros pigmentos. En otoño, la clorofila de las hojas de los árboles se descompone, y ocupan su lugar otros pigmentos.

La molécula de clorofila es grande y está formada en su mayor parte por carbono e hidrógeno; ocupa el centro de la molécula un único átomo de magnesio rodeado por un grupo de átomos que contienen nitrógeno y se llama anillo de porfirinas. La estructura recuerda a la del componente activo de la hemoglobina de la sangre.

De este núcleo central parte una larga cadena de átomos de carbono e hidrógeno que une la molécula de clorofila a la membrana interna del cloroplasto, el orgánulo celular donde tiene lugar la fotosíntesis. Cuando la molécula de clorofila absorbe un fotón, sus electrones se excitan y saltan a un nivel de energía superior (ver fotoquímica) esto inicia en el cloroplasto una compleja serie de reacciones que dan lugar al almacenamiento de energía en forma de enlaces químicos.

Hay varios tipos de clorofilas que se diferencian en detalles de su estructura molecular y que absorben longitudes de onda luminosas algo distintas. El tipo más común es la clorofila A, que constituye aproximadamente el 75% de toda la clorofila de las plantas verdes. Se encuentra también en las algas verdeazuladas y en células fotosintéticas más complejas. La clorofila B es un pigmento accesorio presente en vegetales y otras células fotosintéticas complejas; absorbe luz de una longitud de onda diferente y transfiere la energía a la clorofila A, que se encarga de transformarla en energía química. Algunas bacterias presentan otras clorofilas de menor importancia.

6. MELVIN CALVIN

Melvin Calvin (1911-1997), químico y premio Nobel estadounidense, célebre por sus estudios sobre la fotosíntesis y por su trabajo con determinadas plantas que producen combustible. Calvin nació en Saint Paul (Minnesota) y estudió en la Escuela de Minería y Tecnología de Michigan (actualmente Universidad Tecnológica de Michigan), en la Universidad de Minnesota y en la Universidad de Manchester, en Inglaterra. Se incorporó al departamento de química de la Universidad de California, en Berkeley, en 1937. Durante la década de 1940, comenzó sus experimentos sobre la fotosíntesis. Al utilizar carbono 14 radiactivo, Calvin pudo detectar la secuencia de reacciones químicas producida por las plantas al convertir dióxido de carbono gaseoso y agua en oxígeno e hidratos de carbono, proceso conocido como ciclo de Calvin. Por este descubrimiento le fue concedido en 1961 el Premio Nobel de Química.

INTRODUCCIÓN

Sin ninguna duda, uno de los problemas mas interesantes y complejos que desafían el esfuerzo descubridor del hombre en la actualidad consiste en aclarar los misterios del a fotosíntesis. El organismo vivo ha aprendido a capturar un fotón de luz y a utilizar la energía aportada por el para desplazar un electrón perteneciente a un par de electrones hasta el nivel mas elevado. La captura del fotón y la conversión de su energía lumínica en energía química es una propiedad primitiva de las plantas, un proceso llamado fotosíntesis.

Lo que se trata, en el presente trabajo, es dilucidar un poco los secretos de la fotosíntesis, para de esta manera tener un mejor entendimiento de este proceso.

Para tal caso, el trabajo ha sido dividido en cinco capítulos. En el primero describiremos los procesos generales de la fotosíntesis, un breve desarrollo histórico, evolución, fotosíntesis y respiración y los sitios en donde se dan estos procesos.

En el segundo capitulo tratamos los procesos que se dan en este, las reacciones dependientes del a luz en primer lugar (en este, los fotosistemas, evolución, tipos de fotosistemas y otros, además las fotofosforilaciones cíclicas y no cíclicas, luego la formación de ATP, y las reacciones lumínicas que se dan en bacterias verdes y púrpuras.

Luego en el capitulo tres, las reacciones de las independientes del a luz (las llamadas reacciones oscuras) en ellas los ciclos del Calvin-Benson, el de Hatch-Slack o vía C4 y las vía CAM; luego la fotorrespiración (un proceso extraño que sed a como rezago de las reacciones luminosas) ye l destino del os productos formado sal final del a fotosíntesis.

El los dos últimos capítulos hablamos de estructuras que si bien están estrechamente relacionadas, por fines didácticos hemos creído conveniente separarlos, estos son los cloroplastos (del cual hablaremos formas, tipos, membranas, etc.) y los pigmentos fotosintéticos; entre los cuales hallamos a la clorofila, del cual se habla sus formas y otros, carotenoides y las ficobilinas.

I. GENERALIDADES SOBRE FOTOSÍNTESIS

Fotosíntesis, proceso en virtud del cual los organismos con clorofila, como las plantas verdes, las algas y algunas bacterias, capturan energía en forma de luz y la transforman en energía química. Prácticamente toda la energía que consume la vida de la biósfera terrestre —la zona del planeta en la cual hay vida— procede de la fotosíntesis.

Una ecuación generalizada y no equilibrada de la fotosíntesis en presencia de luz sería:

CO2 + 2H2A → (CH2) + H2O + H2A

El elemento H2A de la fórmula representa un compuesto oxidable, es decir, un compuesto del cual se pueden extraer electrones; CO2 es el dióxido de carbono; CH2 una generalización de los hidratos de carbono que incorpora el organismo vivo. En la gran mayoría de los organismos fotosintéticos, es decir, en las algas y las plantas verdes, H2A es agua (H2O); pero en algunas bacterias fotosintéticas, H2A es anhídrido sulfúrico (H2S). La fotosíntesis con agua es la más importante y conocida y, por tanto, será la que tratemos con detalle.

La fotosíntesis se realiza en dos etapas: una serie de reacciones que dependen de la luz y son independientes de la temperatura, y otra serie que dependen de la temperatura y son independientes de la luz. La velocidad de la primera etapa, llamada reacción lumínica, aumenta con la intensidad luminosa (dentro de ciertos límites), pero no con la temperatura. En la segunda etapa, llamada reacción en la oscuridad, la velocidad aumenta con la temperatura (dentro de ciertos límites), pero no con la intensidad luminosa.

Etimológicamente fotosíntesis significa síntesis con ayuda de la luz; en realidad consiste en un conjunto de reacciones que conducen a que las plantas iluminadas sinteticen su propia materia orgánica. El proceso es fundamental para la vida.

La fotosíntesis es el mecanismo por el cual se puede garantizar que la vida sobre la tierra no llegue a su fin por falta de energía. En esencia consiste en la liberación de oxigeno integrante de la molécula de agua y el almacenamiento del poder resultante en numerosos compuestos carbonados que constituyen la materia viva. Es un proceso de oxidorreducción en que un donador de electrones, el agua, se oxida y un aceptor, el anhidrido carbónico u otro aceptor adecuado, como puede ser el sulfato o el nitrato, se reduce.

La fotosíntesis es importante para el hombre por varias razones; quizá la más llamativa, pero no la más importante, sea el hecho que mediante la fotosíntesis se producen los alimentos y oxigeno, que son los productos finales. Sin embargo, en un estudio del proceso total esto seria secundario y lo fundamental es el estudio de la captación de energía luminosa y su transformación en energía química. Este proceso o serie de procesos constituyen un apasionante campo de estudio que se desarrollara a lo largo de este tema.

1.1 BREVE DESARROLLO HISTÓRICO.

Aunque los trabajos de Van Helmont deberían haber puesto en tela de juicio la teoría aristotélica del humus, no fue hasta bien entrado el siglo XIX cuando, gracias a la autoridad de Liebig, fue totalmente abandonada. Por otra parte, la posibilidad de que la luz del sol tuviera algo que ver con el desarrollo del color verde de las plantas ya había sido apuntada por el mismo Aristóteles, pero pasó desapercibido. Stephen Hales hace la primera mención en este sentido e incluso avanza la idea de que la toma de aire por las hojas sirve para alimentar a la planta.

La posibilidad de manejar gases abrió un nuevo camino en estos estudios, y así tenemos que Priestley descubrió el oxígeno como producto de la fotosíntesis. En el año 1779 Ingenhousz concluye que las plantas vician el aire tanto en la luz como en la oscuridad, igual que los animales, pero que al iluminarlas la luz del sol, la liberación del aire desflogisticado excede al que consume.

Casi simultáneamente, Senebier, añade que la capacidad de las plantas para regenerar el aire depende la presencia de aire fijado (anhidrido carbónico). Este aire fijado, disuelto en agua, es el alimento que las plantas extraen del aire que las rodea.

El último término en la ecuación fotosintética, esto es, el agua, fue puesto de manifiesto tras los trabajos de Saussure, quien en 1804 publicó un trabajo en el que demostraba que el peso de materia orgánica y oxígeno producido en la fotosíntesis era mayor que el del "aire fijado" (anhidrido carbónico consumido). Puesto que en las plantas solo se incorporaba aire y agua, concluyó que el otro reactivo que faltaba era el agua.

La ecuación tal como había sido expresada en la nomenclatura prequímica, sería:

Ingenhousz tradujo la terminología flogística a la nomenclatura química y así quedó la ecuación de la fotosíntesis:

Posteriormente Dutrochet, en 1837, demostró que sólo las células que contienen clorofila realiza la reducción del anhidrido carbónico.

Para completar el cuadro hay que añadir un nombre a la historia de la fotosíntesis y es de Julius Robert Mayer (1814-19878), uno de los formuladores de la ley de la conservación de la energía.

Durante la fotosíntesis existe almacenamiento de la energía luminosa en forma de energía química:

De una forma más general podemos escribir:

En el caso de que se forme glucosa, m = n = 6.

El hecho de que la fotosíntesis lleva la formación de hidratos de carbono fue demostrado por Sachs, quien expuso la mitad de una hoja a luz, dejando la otra mitad a oscuras. Al cabo de cierto tiempo sometía toda la hoja a vapores de yodo, observando que la mitad iluminada tomaba color violeta oscuro, debido a la reacción del almidón con el yodo.

A la vista de la ecuación se puede concluir que la fotosíntesis puede manifestarse perceptiblemente por un desprendimiento de gas (el oxígeno).

1.2 EVOLUCIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS.

Las primeras células sobre la tierra, que aparecieron hace más de 3.5 mil millones de años, no tenían ni fotosíntesis ni respiración aeróbica. Ellas adquirían moléculas orgánicas como fuentes de energía química y materiales de construcción, a partir de las aguas circundantes. (Las primeras moléculas orgánicas se sintetizaron aparentemente a partir de gases originados en procesos inorgánicos).

Las células liberaban energía química a partir de estas moléculas mediante la fermentación, debido a que con anterioridad a la fotosíntesis no había gas oxigeno suficiente para la respiración aeróbica.

Los primeros organismos fotosintéticos aparecieron luego, hace cerca de 3.3 mil millones de años. Ellos cambiaron completamente el ambiente y por tanto, el curso de la evolución. El gas oxigeno liberado a partir de la fotosíntesis fue en un principio toxico para las células.

Con el paso del tiempo, sin embargo, la mayoría de las células evolucionaron en la capacidad de usar este contaminante ambiental en la respiración celular. La respiración aeróbica, que origina mucho mas energía a partir de los azucares que la fermentación, apareció hace alrededor de 2.5 mil millones de años. Hoy la mayoría de los organismos no solo usan el gas oxigeno sino que pueden morir cuando se les priva de el.

1.3 FOTOSÍNTESIS Y RESPIRACIÓN AEROBIA

Un subproducto del a fotosíntesis ese l gas de oxigeno (O2), el cual deben tener la mayoría del as formas de vid apara sobrevivir. El gas oxigeno se usa en la respiración celular aeróbica, la serie de reacciones que transfiere energía química de los monómeros orgánicos al ATP (la molécula transportadora de energía). Cuando la respiración aeróbica consume glucosa como combustible, la reacción total es lo puesto de la fotosíntesis:

Una diferencia importante entre las dos reacciones radica en que la energía usada en la fotosíntesis es la energía lumínica y la energía liberada en la respiración celular es energía química y calor. Las dos reacciones se complementan: la fotosíntesis usa los productos del a respiración celular (aguay dióxido de carbono) y la respiración celular usa los productos de la fotosíntesis (azúcar y gas oxigeno).

1.4 SITIOS EN DONDE SE REALIZA LA FOTOSÍNTESIS.

Las plantas, las algas y algunos tipos de bacterias realizan la fotosíntesis. En bacterias que son solo células precariotas (simples), las vías bioquímicas de la fotosíntesis se ubican sobre las identaciones de la membrana plasmática y dentro del fluido interior. En las plantas y las algas, que son las células eucariotas (complejas), la fotosíntesis ocurre dentro de unos organelos especializados llamados cloroplastos.

Los cloroplastos pudieron haber sido alguna vez bacterias fotosintetizadoras. Las dos estructuras son notablemente similares. Lo que pudo haber sucedido, hace más de 2 mil millones de años, fue que una bacteria fotosintetizadora invadió una célula más grande y las dos células desarrollaron una relación mutualística: la célula mas grande adquirió azucares de la célula menor y esta adquirió materiales en bruto de la célula más grande.

La fotosíntesis es una sucesión de más de sesenta reacciones bioquímicas que ocurren en dos fases: (1) las reacciones dependientes de la luz, en las cuales la energía lumínica se convierte en energía química; y (2) las reacciones independientes de la luz, en las cuales la energía química se utiliza para construir azúcar a partir del dióxido de carbono.

II. FASE LUMINOSA EN EL PROCESO DE LA FOTOSÍNTESIS

Los experimentos de Blackman se incluía que en la fotosíntesis actúan dos procesos: uno oscuro (dependientes de la concentración de CO2) y otro luminoso. Mientras que la velocidad del primero es fuertemente afectada por la temperatura, la velocidad del proceso luminoso es poco afectada por ella. Experimentos posteriores han confirmado la utilidad de la separación conceptual de ambos procesos, oscuro y luminoso.

En el primer proceso, las llamadas "reacciones luminosas", los protones derivados del agua se utilizan en la síntesis quimiostática de ATP a partir de ADP y Pi, en tanto un átomo de hidrógeno del agua se utiliza para la reducción de NADP+ a NADPH. Las reacciones se caracterizan por la producción, dependiente del a luz, de oxigeno gaseoso que deriva de la ruptura de las moléculas de agua. Estas reacciones son posibles debido a que los organismos fotosintéticos pueden recolectar la energía luminosa mediante varios procesos y la utilizan para conducir reacciones metabólicas.

2.1 REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ

Las reacciones dependientes de la luz requieren luz; convierten la energía lumínica en energía química, que se captura en el ATP y el NADPH (una molécula que transporta electrones y átomos de hidrógeno). Solo la energía química puede hacer trabajo biológico. Las reacciones fotodependientes se resume como sigue:

La energía lumínica se transforma en energía química cuando mueve electrones más lejos de sus núcleos atómicos: Recuérdese que cuando más lejos esta un electrón del núcleo más energía química retiene.

La energía adicional retenida por el electrón desplazado se libera cuando el electrón se mueve más cerca del núcleo del otro átomo: La energía liberada es capturada y utilizada para formar las moléculas transportadoras especiales, ATP o NADPH, las cuales luego son usadas en las reacciones independientes de la luz.

Las reacciones de fotosíntesis dependientes de la luz tienen lugar en membranas, donde enzimas y otras moléculas que promueven las reacciones son embebidas. En los cloroplastos de las plantas y las algas, estas membranas son bolsas aplanadas, llamadas tilacoides, que se organizan en pilas llamadas granas.

2.2 FOTOSISTEMAS

Las moléculas que participan en las reacciones lumínicas trabajan juntas en unidades llamadas fotosistemas. Cada fotosistema tiene una cierta combinación de clorofilas y otros pigmentos que absorben longitudes de onda específicas de la luz. Un fotosistema consta de (1) varios cientos de pigmentos de antena, (2) un centro de reacción y (3) un receptor primario de electrones. Los centenares de fotosistemas operan a la vez dentro de un cloroplasto o una bacteria fotosintetizadora.

Los pigmentos de antena reúnen energía y la encausan a un pigmento especial llamado el centro de reacción. Los pigmentos de antena son clorofilas y carotenoides que absorben la luz pero no pierden realmente electrones. Cuando los electrones de estos pigmentos absorben la luz, son liberados fuera de la molécula y luego penden cerca de ella, liberando energía que se transfiere a las moléculas adyacentes y eventualmente al centro de reacción.

El centro de reacción de un fotosistema es una molécula de clorofila que pierde los electrones. La energía recibida directamente de la luz del sol e indirectamente de los pigmentos de antena libera electrones fuera de las moléculas y en el receptor primario de electrones del fotosistema.

El receptor primario de los electrones de un fotosistema captura los electrones excitados perdidos por el centro de reacción y los pasa a una cadena transportadora de electrones o al transportador de electrones.

2.2.1 Evolución De Los Fotosistemas I Y II

La fotosíntesis es un proceso biológico muy antiguo, que haber cambiado mucho desde que surgió por primera vez hace más de 3 mil millones de años. La utilización del a energía lumínica para producir las moléculas orgánicas surgió por primera vez en bacteria santiguas, similares a las sulfobacterias verdes que existen en la actualidad.

Al inicio hubo un fotosistema, al fotosistema I, que empleaba el pigmento verde llamado bacterioclorofila para captar la energía lumínica. Este fenómeno operaba solo, y generaba ATP a partir de energía luminosa por fosforilación cíclica. Sin embargo, esta no incluye la capacidad reductora del NADPH, necesaria para producir moléculas de carbohidratos a partir del CO2 (en la fosforilación cíclica los electrones del a clorofila no pasan al NADP+, sino que regresan a la clorofila). Las bacterias fotosintéticas antiguas, que igual que algunas de las modernas, utilizan donadores de electrones como el sulfuro de hidrógeno (H2S), en vez del H2O, a fin de generar la capacidad de reducción necesaria para la síntesis de carbohidratos en la fotosíntesis:

Sin embargo este proceso no es muy eficiente; la bacterioclorofila tiene suficiente potencial oxidativo para extraer los electrones del H2S pero no para extraerlos del agua.

Hace unos 3 100 a 3 500 millones de años surgió un nuevo grupo de precariotes, llamados cianobacterias. Estos antiguos organismos eran tal vez tan similares a las cianobacterias actuales, que tienen reacciones fotodependientes similares a las de los eucariotes fotosintéticos, incluidas las plantas. Poseen clorofila a en vez de bacterioclorofila, y pueden realizar la fosforilación no cíclica debido a que tienen el fotosistema II además del I. El agua aporta electrones para generar NADPH, que as u vez suministrar ala capacidad reductora necesaria para sintetizar las moléculas de carbohidratos a partir de dióxido de carbono.

2.2.2 Fotosistemas I Y II.

La fotosíntesis involucra las dos tipos de unidades fotosintetizadoras: el fotosistema I (FSI) y el fotosistema II (FSII), los cuales absorben la luz de manera diferente y procesan electrones y energía de diferentes formas.

El centro de reacción del fotosistema I es una molécula de clorofila llamada P700, que absorbe más fuertemente las ondas lumínicas con longitud de onda de 700 nanómetros. El centro de reacción del fotosistema II es una molécula de clorofila llamada P680, que absorbe más fuertemente las ondas lumínicas con longitud de onda de 680 nanómetros. Los electrones excitados en el fotosistema I se transfieren al NADPH, mientras que en el fotosistema II los electrones son transferidos mediante una cadena transportadora de electrones al centro de reacción del fotosistema I.

El fotosistema I puede funcionar solo, pero por lo común se encuentra conectada al fotosistema II para una obtención más eficiente de la energía lumínica. Las plantas ajustan las cantidades relativas de cada fotosistema en respuesta a las diferentes condiciones de luminosidad. Los dos sistemas están vinculados por la cadena transportadora de electrones.

2.2.3 Unión De Los Fotosistemas

Los electrones viajan en pares a lo largo de una trayectoria fija desde el fotosistema II al fotosistema I. La luz absorbida por los pigmentos de antena y el centro de reacción del fotosistema II libera electrones fuera del centro de reacción. Los electrones desplazados desde el centro de reacción son reemplazados por dos electrones de agua: una molécula de agua se divide en un átomo de oxígeno y dos de hidrógeno. Los átomos de hidrógeno, a la vez, se rompen para formar dos electrones y dos protones. Mediante este proceso, el agua alimenta continuamente los electrones en el fotosistema II: los electrones excitados liberados fuera del centro de reacción son captados por el receptor primario de electrones y pasados a la cadena transportadora de electrones.

La energía se libera cuando los electrones se transfieren desde una molécula a lo largo de una cadena transportadora de electrones. Esta energía es utilizada por las proteínas de transporte para bombear protones (H+) a través de la membrana tilacoide (desde afuera hacia adentro del tilacoide) de un cloroplasto. Un gradiante de protones se establece, con concentraciones más altas de protones acumulados dentro del tilacoide.

Cuando una proteína de canal en la membrana se abre, los portones viajan a través del canal al otro lado. Ellos son movidos por tres fuerzas: la difusión (altas a bajas concentraciones), repulsión de cargas positivas dentro del tilacoide, y atracción a cargas negativas fuera del tilacoide. Cuando los protones se mueven a través de la membrana, liberan energía que se usa para construir ATP a partir de ADP e iones de fosfato.

La formación de ATP desde un gradiante de protones es conocida como fosforilación quimiostática. El término quimi se refiere al gradiente químico de protones, osmótico se refiere a la difusión mediante una membrana, y fosforilación se refiere a la adición de un ion de fosfato al ADP.

Desde el fotosistema dos, los electrones "gastados" de la cadena transportadora de electrones entran en el centro de reacción del fotosistema I, donde reemplazan los electrones excitados liberados por la energía lumínica fuera del pigmento. Nuevamente, los electrones viajan en pares. Los electrones excitados del centro de reacción del fotosistema I son tomados por un receptor primario de electrones y pasados al transportador de electrones, NADP+. Los dos electrones excitados más un protón se combina con NADP+ para formar una molécula de NADPH.

Los dos átomos de hidrogeno de una molécula de agua fueron despojados de sus electrones, los cuales se movieron dentro del centro de reacción del fotosistema II. Uno de los protones restantes luego se unió a uno de los electrones para formar un átomo de hidrogeno dentro de una molécula de NADPH. El otro protón se unirá, durante las reacciones independientes de la luz, con el otro electrón recobrado por el NADPH para formar un segundo átomo de hidrógeno. El átomo de oxígeno de la molécula de agua se combina con otro átomo de oxigeno (simultáneamente otra molécula de agua se despojo de sus electrones) para formar gas oxigeno (O2), que se difunde fuera de la célula.

2.2.4 Fotofosforilación Cíclica Y Fotofosforilación No Cíclica

Cuando la antena del fotosistema I transfiere la energía luminosa a la clorofila P700 del centro de reacción, la P700 absorbe energía y se excita; su potencial de reducción pasa a ser muy negativo. A continuación, sede su electrón excitado o de alta energía a un aceptor específico, probablemente a una molécula especial de clorofila a o una proteína ferrosulfurosa. El electrón es transferido finalmente a la ferredoxina, desde donde puede moverse en dos direcciones. En la vía cíclica, el electrón se mueve en una ruta cíclica a través de una serie de transportadores de electrones y vuelve a la P700 oxidada. La vía se denomina cíclica porque el electrón procedente del a P700 vuelve a esta después de recorrer la cadena transportadora de electrones fotosintética. En el proceso solo participa el fotosistema I.

Los electrones también pueden recurrir la vía no cíclica en la que intervienen los dos fotosistemas. La P700 es excitada y cede electrones a la ferredoxina, como en el caso anterior. Sin embargo, en la rutan no cíclica la ferredoxina reducida reduce el NADP+ a NADPH. Debido a que los electrones cedidos al NADP+ no pueden ser utilizados para reducir la P700 oxidada, se requiere la participación del fotosistema II. Este cede electrones a la P700 oxidada y genera ATP en el proceso. Parece que se forman un ATP y un NADPH cuando dos electrones recorren la vía no cíclica.

2.2.4.1 Fotofosforilación No Cíclica

Es la reacción fotodependiente más común, participa tanto el fotosistema I como el II. La luz energizada por los electrones, que pasan por una cadena de transporte de electrones desde la fuente original de estos, el agua, al aceptor final, NADP+. El recorrido en zigzag del os electrones que se observa algunas veces recibe el nombre de esquema Z. Por cada dos electrones que se integran es esta vía, hay un rendimiento de energía de dos moléculas de ATP y una de NADPH.

En el fotosistema I una molécula de pigmento de un complejo antena de ese fotosistema absorbe un fotón de luz. La energía absorbida se transfiere al centro de reacción, donde excita un electrón de una molécula de P700. Dicho electro excitado (energizado) se transfiere a un aceptor primario, que as u vez lo transfiere a la ferredoxina, una proteína de membrana que contiene hierro. Esta lo transfiere a NADP+.

La cadena de transporte de electrones debe aportar dos electrones a fin de reducir el NADP+ a NADPH. Cuando el NADP+ acepta los dos electrones, esto se unen a los protones (H+), de aquí que la forma reducida del NADP+ sea el NADPH, que se libera en el estroma. La molécula de P700 adquiere carga positiva cuando cede un electrón al aceptor primario; el electrón faltante es repuesto por uno cedido por el fotosistema II.

Al igual que el fotosistema I, e lII se activa cuando una molécula de pigmento de un complejo antena absorbe un fotón de energía lumínica. Esta energía es transferida al centro de reacción, donde hace que un electrón de una molécula de P680 pase a un nivel de energía más alto. Este electrón de alta energía es captado por un aceptor primario y después pasa por una cadena de moléculas aceptoras hasta que es donado al P700 en el fotosistema I.

Una molécula de P680 que don aun electrón excitado al aceptor primario adquiere carga positiva. Esta molécula de P680 es un agente oxidante tan fuerte, que es capaz de extraer los electrones del átomo de oxígeno (esto es, oxidarlo) de una molécula de agua. En una reacción catalizada por una sola enzima, el proceso de fotolisis ("rotura por luz") descompone el agua en sus componentes: dos electrones, dos protones (H+) y oxígeno. Cada electrón es donado a una molécula de P680 y los protones se liberan en el espacio interior tilacoidal. Dado que el oxigeno no existe en forma atómica en las células, el producido por la rotura de una molécula de agua se escribe 1/2O2. Deben escindirse dos moléculas de agua para liberar una molécula de oxigeno (O2), que finalmente se libera a la atmósfera. La fotolisis del agua e suna reacción notable, pero su nombre es un tanto engañoso por que da la idea de que se descompone agua por efecto del a luz. En realidad, la luz escinde el aguad e manera indirecta, al oxidar moléculas de P680.

En presencia de luz, hay un flujo unidireccional continuo de electrones desde su fuente original, el agua, hasta su aceptor final, NADP+. El agua experimenta fotolisis enzimática para reponer los electrones energizados que las moléculas de P680 del fotosistema II donan a la cadena de transporte de electrones. Aquellos electrones fotoexcitados viajan por la cadena de transporte que conecta el fotosistema II con el I y sustituyen a los electrones energizados que las moléculas de P700 donan y a fin de cuentas reducen el NADP+.

A medida que los electrones se transfieren a lo largo del a cadena de transporte que conecta el fotosistema II con el I, pierden energía.

Parte del a energía liberada se utiliza para bombear protones a través de la membrana tilaciodal, desde el estroma hasta el espacio interior tilacoidal, l oque produce un gradiente de protones. La energía de este gradiente se aprovecha para producir ATP a partir de ADP por quimiósmosis. ATP y NADPH, los productos del a s reacciones fotodependientes, se liberan ene l estroma, donde ambos son necesarios para las reacciones de fijación de carbono.