4) Lanzamiento el oocito a su debido tiempo en la ovulación.
Espermatogénesis
Tiene lugar en los testículos, dentro de los túbulos seminíferos. Las células germinales productoras de espermatozoides migran hasta las crestas genitales y se van a incrustar ahí durante el desarrollo del embrión. Se incorporan a los cordones sexuales, que, cuando llegan a la madurez se ahuecan y aparecen los túbulos seminíferos.
El desarrollo se produce de fuera hacia adentro. En la membrana basal o germinal se encuentran las células más inmaduras. Cuando llegan a la parte central ya son espermatozoides. A este tipo se le llama no cística.
En la parte más externa hay unas células muy importantes en la espermatogénesis, las células de Sertoli que permiten la nutrición y protección de estas células espermatogénicas.
Los primeros espermatozoides se forman al alcanzar la madurez sexual del individuo. Las células germinales, los espermatogonios, producen mediante mitosis a los espermatocitos primarios, abasteciendo continuamente la población del testículo. A esta etapa se le conoce como germinativa, y las células producidas tienen un número cromosómico 2n 4c.
La siguiente etapa, conocida como fase de crecimiento, consta de un aumento de tamaño de los espermatocitos primarios.
Luego viene la fase de maduración nuclear en la que se produce la reducción cromosómica consecuencia de la meiosis I. La consecuencia de esto es la producción de espermatocitos secundarios con una dotación nuclear n, 2c, y una meiosis II, que produce espermétides con una dotación n, c. Estos ya tienen la cantidad de información necesaria para la fecundación, pero deben pasar por otro proceso para ser capaces de fertilizar un óvulo. Esta es la:
Espermiogénesis
Esta es una serie de cambios que experimentan las espermátides para su transformación en espermatozoides. Estos cambios son:
– Formación del acrosoma, que se extiende sobre la mitad de la superficie nuclear y contiene enzimas que ayudan a la penetración del ovocito y de las capas que lo rodean durante la fecundación: corona radiata y zona pelucida.
– Condensación del núcleo
– Formación del cuello, pieza intermedia y flagelo.
– Eliminación de la mayor parte del citoplasma.
Al final la forma de la cabeza, que depende en gran parte del núcleo es de una espiral enroscada, como un sacacorchos.
Pese a que las palomas no son especies estacionales, el esperma de mayor calidad se produce en primavera y otoño.
La cantidad media de esperma en palomas domésticas es del 10 a 20 µL por eyaculación, conteniendo aproximadamente 35 a 42 millones de espermatozoides.
A diferencia de los mamíferos, las aves no poseen glándulas sexuales accesorias, las cuales participan en la formación del semen. Sin embargo, se han encontrado células secretoras en el epitelio del sistema vector seminífero.
Ovogénesis
Es la formación de las células germinales femeninas y su unidad estructural es el ovario, como resultado se obtienen óvulos. Para su formación, las ovogonias deben pasar por tres fases: multiplicación, crecimiento y maduración.
Debido al hecho de que el óvulo presenta la mayoría de sustancias en el desarrollo, el crecimiento es mucho mayor que en la espermatogénesis. Esto es especialmente notable en las aves, cuyos huevos, telolecitos intensos, almacenan una gran cantidad de vitelo para que se desarrolle el nuevo organismo.
Las ovogonias son diploides 2n. Se dividen por mitosis normales solo en la vida prenatal. Antes del nacimiento ya tiene todas las ovogonias. No todas las ovogonias que se forman acaban por desarrollarse.
Los ovocitos comienzan a madurar una vez que son estimulados hormonalmente
Las primeras ovulaciones se producen cuando ésta alcanza la madurez sexual, (140 días, en promedio, en las hembras)
El ovario aviar es cubierto por una sola capa del epitelio simple superficial de proliferación rápida y muerte celular por apoptosis. Éstos los tejidos accesorios acomodan el crecimiento y la regresión anuales del el ovario, y particularmente, el crecimiento rápido de folículos preovulatorios seguido por la reabsorción del folículo postovulatorio. Los folículos aviares más allá de la etapa primordial del desarrollo resaltan de tejido estromal ovárico como las uvas en racimo. Esta forma permite a grandes cantidades de yema de huevo ser incorporadas dentro del folículo durante la fase de crecimiento rápido.
En las hembras, la producción del gameto femenino inicia también durante el desarrollo del embrión, pero se detiene el proceso de meiosis en la etapa de ovocito primario, específicamente en profase I, diploteno. Este período se mantiene suspendido hasta que, a partir de la pubertad y por efectos hormonales,los ovocitos concluyen entonces la primera división meiótica e inician la segunda. Ésta a su vez se interrumpe en la metafase II, y no se completa hasta la fecundación —si es que ésta ocurre—, cuando se forman el óvulo y los 3 corpúsculos polares.
La célula reproductora (vesícula germinativa) es muy pequeña. Alrededor de ella se depositan capas amarillas concéntricas (vitelo amarillo y vitelo blanco).
En el momento que abandona el ovario, después de la ruptura de la cápsula que lo mantiene sobre él, se reduce.
Después de la ruptura de la membrana, el óvulo cae en el pabellón del oviducto, especie de embudo que asegura la marcha normal del huevo hasta la cloaca y el exterior. El oviducto es, en reposo, un canal blanco y musculoso de 8 a 10 cm de longitud.
Control Hormonal de la Ovogénesis
Factores ambientales.
La reproducción de las palomas neozelandesas (Hemiphaga novaeseelandiae) depende de la abundancia de fruta madura, que varía estacionalmente y anualmente. En temporadas con frutas abundantes la paloma neozelandesa puede anidar hasta cuatro veces en un año.
La luz provoca el que las aves empiecen a poner antes de lo normal, porque estimula la producción de gonadotropinas. Según unos autores reportan que se incrementa la producción de huevos por año, pero también es sabido que la programación de luz artificial 14 horas diarias hace que los rayos lumínicos estimulen la producción de GnRH hipotalámica y este a su vez a la adenohipófisis para mantener un ritmo hormonal regular a objeto de favorecer la ovulación.
El hecho de que la oviposición no tenga lugar usualmente después de las 2 de la tarde, indica que la ovulación está influenciada por la luz captada a través del ojo.
Columba livia es capaz de reproducirse a los 6 meses de edad. Puede reproducirse todo el año, y se han documentado hasta 5 nidadas en un año. Sin embargo se sabe que la mejor calidad en el esperma se da en primavera y otoño.
Las hormonas que ejercen alguna acción sobre el oviducto son: esteroides ováricos, estrógenos y progestágenos; hormonas de la neurohipófisis, especialmente arginina, asotocina, y las prostaglandinas.
La puesta típica de C. livia es de dos huevos de de 39 mm de longitud.
El desarrollo del ovario y oogénesis tiene lugar gracias a la acción de las hormonas esteroides, las cuales dependen, a su vez, de las hormonas hipofisarias LH y FSH, que están integrando el eje hipotálamo-hipófiso-gonadal. Brevemente, diremos que los factores liberadores LHRH I y II, que ejercen su acción sobre las gonadotrofinas hipofisarias, tienen una acción más lenta y de menor amplitud en hembras que en machos. Además, se ha detectado que la potencia de LHRH II para liberar la LH era 36 veces mayor que la I, posiblemente esta diferencia se deba al efecto de retroalimentación negativa que ejercen los esteroides ováricos.
Dentro de las gonadotrofinas, la LH es responsable del desarrollo del ovario, de la secreción ovárica de esteroides sexuales y, sobre todo, de la ovulación. Por su parte, la FSH regula el desarrollo de los folículos del ovario y la actividad secretora de éste.
El ovario de las aves, al igual que el de los mamíferos, secreta 3 tipos principales de esteroides sexuales: estrógenos, andrógenos y progesterona. Esta secreción es cíclica, de acuerdo con el desarrollo de la ovulación, aunque siempre se mantienen niveles basales. Por otro lado, como se mencionó anteriormente, estos esteroides juegan un rol importante ejerciendo un efecto retroactivo negativo sobre la liberación de la LH. Los estrógenos son sintetizados por las células intersticiales de las tecas foliculares, desapareciendo la capacidad de síntesis de estas hormonas la víspera de la ovulación de ese folículo. Las funciones de los estrógenos son muy importantes, puesto que participan prácticamente en el control de la formación del huevo
Dichas funciones son:
? Crecimiento del oviducto
? Síntesis de las proteínas y de los lípidos de la yema en el hígado.
? Transporte sanguíneo de las lipoproteínas y del calcio.
? Síntesis de las proteínas de la clara en el mágnum.
? Formación del hueso medular y aumento de la retención fósfo-cálcica al inicio de la puesta.
? Comportamiento de oviposición.
? Aparición de los caracteres sexuales secundarios y separación de los huesos pelvianos.
? Los andrógenos, por su parte, actúan estimulando los caracteres sexuales secundarios.
? Finalmente, la progesterona, que es secretada por las células de la granulosa del folículo preovulatorio y en menor medida del postovulatorio, que cumple funciones de agonista con los esteroides mencionados anteriormente, estando relacionada con el crecimiento del oviducto, e interviene en la síntesis de ciertas proteínas del albumen. Además, controla los ritmos de ovulación y oviposición, actuando sobre la liberación de LHRH por parte del hipotálamo, sobre las contracciones del útero previas a la oviposición y sobre la conducta de puesta.
Cuando la paloma está próxima a poner, el oviducto, bajo la influencia de la foliculina, se alarga hasta una longitud de 40 y 50 cm y se hace más gruesa. Aparece entonces muy contorneada y las asas están rodeadas por una membrana fina donde circulan los vasos sanguíneos, y tiene un color blanco nacarado. Cada parte de la longitud del oviducto tiene una formación determinada en la elaboración del huevo. Siendo en su primera mitad la pared interna la que segrega el «blanco» del huevo, allí el huevo gira sobre sí mismo avanzando. Este movimiento origina la «chalaza», especie de maromas que mantiene la yema en el centro de la clara.
Cubiertas Ovulares
Secreciones oviductales
Al oviducto llega la yema con su poro germinativo rodeado de la membrana perivitelina interna, y el resto de las estructuras que conforman el huevo son aportadas por este órgano, entregando cada segmento una secreción específica.
Infundíbulo
Se agrega la membrana perivitelina externa y algunos autores postulan que aquí se iniciaría la formación de las chalazas. Otra función importante de este segmento es la captación de la yema en el momento de la ovulación, y a este nivel, se produce la fertilización del óvulo.
Magnum
Es el segmento del oviducto que presenta la mayor cantidad de glándulas. Toda la clara es sintetizada en magnum, sin embargo a la salida de este segmento, el peso de ella sólo alcanza al 58%; la cantidad restante corresponde a agua que es agregada en istmo y útero.
Istmo
Como se indicó anteriormente, en este segmento se le incorpora agua al huevo, pero la función más importante es la formación de las membranas de la cáscara, interna y externa, conformadas por una red de queratina.
Algunos autores postulan que a nivel de la unión de este segmento y útero se iniciaría la calcificación del huevo, específicamente la capa mamilar de la cáscara.
Útero
Durante la formación del huevo en el oviducto, es en éste segmento donde permanece el mayor tiempo. En una primera etapa se completa su hidratación y, en forma simultánea, se forma la cáscara en la cual es posible distinguir dos capas: la mamilar, en contacto con las membranas de la cáscara, y la esponjosa.
Cada cierto trecho, la cáscara presenta poros que tienen importancia en el desarrollo del embrión, por cuanto permiten realizar un cierto grado de intercambio gaseoso. Estos poros son perfectamente franqueables por bacterias; sin embargo, el huevo está protegido de la contaminación bacteriana por la presencia dé la cutícula externa que recubre la cáscara, por las membranas de la cáscara y por la existencia de proteínas de actividad bactericida o bacteriostática en la clara.
La cáscara está constituida por acumulación de cristales de carbonato de calcio. El ion carbonato se forma a partir de CO2 y agua, acelerada esta reacción por la presencia de anhidrasa carbónica. Esta enzima puede ser bloqueada por la acción de ciertas drogas, tales como algunas sulfanilamidas, con la consecuente falla en la formación de carbonato de calcio y aparición de huevos sin cáscara o ésta muy delgada.
Al principio, el proceso de calcificación es lento; pero a las 8 horas este proceso se acelera hasta llegar a un máximo a las 16 horas para luego disminuir nuevamente. Durante el período de máxima calcificación, el calcio es retirado de la sangre, las aves disponen de Ca acumulado en los huesos largos por osificación secundaria, fenómeno estimulado por estrógenos principal y secundariamente por andrógenos, que luego, por la acción de la parathormona el calcio es movilizado hacia la sangre para ser depositado en la cáscara, presumiblemente por acción de esteroides ováricos o por algún otro mecanismo no bien esclarecido.
La calcificación del huevo es un proceso que en general ocurre durante la noche, por lo tanto el calcio aportado a la cáscara proviene básicamente del hueso medular y no de la dieta. Durante el día el fenómeno es inverso, hay depósito de calcio en la médula de los huesos largos proveniente de la dieta, debido a que generalmente el huevo en formación no se encuentra en útero y por ende no se ha iniciado el proceso de calcificación de la cáscara.
Culminado el proceso de calcificación, al huevo se le agrega la cutícula con el fin de cubrir los poros y mantenerlo durante un espacio de tiempo aislado del ambiente. Esta cutícula está formada en un 90% por péptidos, más galactosa, manosa y otros hidratos de carbono.
Formación de las Cubiertas ovulares en aves. JAMIESON, 2007
Cortejo
Las palomas manifiestan comportamientos de cortejo durante todo el año pero realizan los comportamientos de cortejo más frecuentemente al fin del invierno y en la primavera. Una vez que el par forma el vínculo, permanecerán juntos para la vida.
Durante el cortejo las palomas manifiestan muchos sonidos, llamados arrullos, Los macho hincha las plumas de su cuello, inclina la cabeza y da vueltas en círculos a este comportamiento se le llama reverencia.
Otros comportamientos comunes son:
El arrastre de la cola: en macho despliega su cola y la arrastra al mismo tiempo que corre detrás de la hembra.
Asedio: una paloma macho corre cercanamente detrás de una hembra.
Besuqueo: una hembra pone su pico dentro del pico del macho.
Finalmente ocurre el apareamiento, donde el macho se para sobre la hembra (monta).
La copulación en las aves ocurre por contacto de cloacas, ya que el macho carece de órgano copulador.
Después del apareamiento, una paloma macho puede hacer un vuelo a manera de ostentación. En esta ostentación, él "aplaude" con sus alas dos veces.
Fertilización
Es en infundíbulo donde los espermatozoides entran en contacto con el ovocito.
Encuentro y reconocimiento del espermatozoide con el óvulo
Los espermatozoides llegan y se aglomeran alrededor del ovocito debido a la reacción fertilizina-antifertilizina. El mecanismo de penetración es químico. La mebrana exterior del citoplasma se rompe y espermatozoide libera lisinas que le ayudan a atravesar el citoplasma del disco germinal.
Activación del óvulo, dada por la formación de la membrana de fecundación, modificación de la capa cortical del huevo, reorganizaciones citoplasmáticas y reactivación de intercambios respiratorios.
El primer cuerpo polar se emite instantes antes de la ovulación. La segunda cinesis de maduración queda bloqueada en metafase. La fecundación tiene lugar en los siguientes 15 minutos. Se emite el segundo cuerpo polar y varios espermatozoides penetran en el huevo, pues el óvulo (ya puede llamarse así pues ha completado su meiosis) es demasiado grande. A esto se le llama polispermia fisiológica, y sólo un espermatozoide será el fecundante. Los demás degenerarán en el citoplasma ovular.
Una paloma bravía (Columba livia) tiene 40 pares de cromosomas. A diferencia de los mamíferos, las palomas macho tienen dos cromosomas XX y hembras XY.
Segmentación
Los cigotos vitelínicos de las aves experimentan una segmentación meroblástica discoidal. La segmentación se produce solamente en el en el blastodisco, un pequeño disco de citoplasma ubicado en polo animal del cigoto. El primer surco de segmentación aparece centralmente en el blastodisco y otros surcos de segmentación siguen para crear un blastodermo de una sola capa. Estas divisiones n o se extienden al citoplasma vitelínico, de modo tal que las células de segmentación temprana son continuas una con otra y con el vitelo en sus bases. Por esta razón, las segmentaciones ecuatoriales y verticales dividen al blastodermo en un tejido de cinco a seis capas celulares de espesor. Las células llegan a estar unidas por uniones estrechas.
Entre el blastodermo y el vitelo hay un espacio denominado cavidad subgerminal. Este espacio es creado cuando las células del blastodermo absorben agua desde la albúmina y secretan el fluido entre ellas y el vitelo. En este estadio, las células profundas en el centro del blastodermo son eliminadas y mueren, dejando detrás un área pelúcida de una célula de espesor. Esta parte del blastodermo forma la mayor parte del embrión verdadero. El anillo periférico de células del blastodermo que no ha eliminado sus células profundas constituye el área opaca entre el área pelúcida y el área opaca esta una delgada capa de células denominada la zona marginal (cinturón marginal). Algunas delas células de la zona marginal llegan a ser muy importantes en la determinación del destino celular durante el desarrollo temprano de las aves.
Movimientos pregastrulatorios
Para el momento en que la paloma ha puesto un huevo, el blastodermo contiene cerca de 60000 células.
Las células del epiblasto caen a la cavidad subgerminal por pluriinvaginación del blastodermo, formando cúmulos llamados islas de pluriinvaginación.
Forma al hipoblasto primario, desde la región caudal presenta un engrosamiento llemedo media luna de Koller la cual prolifera por mitosis, y por un movimiento en fuentede las células resultantes, salen de esa región, rellenando los espacios entre las islas de pluriinvaginación hasta formar el arquénteron, el hipoblasto secundario y el blastocele.
Este movimiento en fuente visto desde el epiblasto es compensado por un desplazamiento de células justo en sentido contrario (hacia adentro).
Estos movimientos son muy importantes ya que abren paso a la gastrulación, permitiendo que las áreas presuntivas organoformadoras entren por embolia.
El embrión de ave proviene completamente del epiblasto, el hipoblasto no contribuye con ninguna célula al embrión en desarrollo. En su lugar, las células de hipoblasto forman porciones de las membranas externas, especialmente del saco vitelino y del pedículo que una la masa vitelina al tubo digestivo endodérmico. Las tres capas germinales del embrión propiamente dicho (mas una considerable cantidad de membrana extraembrionaria) son formadas a partir de las celulas del epiblasto.
Línea Primitiva
Lo primero que ocurre es un engrosamiento del blastodermo al que se le llama línea primitiva. Ésta aparece en la región central del área pelúcida y en el centro de esta línea primitiva se va a formar una especie de depresión que se denomina surco primitivo. La línea primitiva se va a extender desde la región posterior a la anterior.
En el extremo anterior de la línea primitiva aparece un engrosamiento de ésta que se denomina nodo de Hensen o nodo primitivo.
Gastrulación
Las células del blastodermo van a comenzar a migrar por estos lados de la línea primitiva hacia el interior del blastocele.
No migran en capas sino individualmente, formando un mesénquima laxamente conectado. Las células que migran por el nodo primitivo descienden al blastocele y van a migrar hacia la región anterior del embrión acomodándose las áreas notocorda y precordal.
Las células que migran por las porciones laterales de la línea primitiva darán lugar a los tejidos endodérmicos y mesodérmicos del embrión. Las células que viajarán al endodermo adoptan una forma de botella y se deslizan hasta debajo de la notocorda extendiéndose después formando una capa debajo de las demás. El mesodermo le digue, pero este se desplaza alrededor de la notocorda y precordal. El ectodermo se formará a partir de las células del área opaca del blastodisco. El ectodermo neural va aumentando gracias al efecto inductore de la notocorda.
Llega un momento en que la línea primitiva empieza a retroceder hacia la región posterior del embrión, se observa porque presentan un eje antero-posterior de desarrollo y porque está pasando en la región anterior la organogénesis y en la posterior a gastrulación.
Neurulación
La neurulación es la conversión de la placa neural en el tubo neural mediante un proceso de plegamiento; la placa neural se engrosa y comienza a plegarse verticalmente a lo largo de su línea media, el surco neural. Dicho surco se desarrolla en respuesta a la inducción de la notocorda, la cual actúa como bisagra de los pliegues neurales. Tales pliegues adoptan una forma cóncava de modo que los labios laterales de los pliegues se adosan dorsalmente para formar un tubo que rodea un espacio denominado canal neural. Los pliegues neurales establecen su primer contacto en el área correspondiente a los cuatro primeros somitas occipitales y primero cervical. El canal neural se comunica con la cavidad amniótica por sus dos extremos mediante las aperturas denominadas neuroporos cefálico y caudal.
Algunos usos del conocimiento sobre la embriología de las palomas
La paloma bravía (Columba livia) ha sido domesticada por el hombre, llegándose a servir de ella tanto para alimento como para comunicación (palomas mensajeras), además de que ha sido llevada por este a gran parte del mundo, miles de personas en el mundo practican su cría y la de otras especies exóticas de palomas con fines estéticos o hobby, al cual llaman colombofilia. Ellos han manejado ampliamente la cría y mejora de especies.
Por otro lado en muchos lugares es considerada una plaga ya que al anidar en edificios y monumentos antiguos los ensucia y corroe con sus defecaciones, además de que su crecimiento poblacional rápido y su tamaño provocan una alta competencia con las especies locales por su necesidad alimenticia terminando por desplazarlas. Además de ser un importante transmisor de enfermedades al humano.
Un sistema que se ha aplicado con relativo éxito en ciudades como Ginebra y Niza es el alimentar a las palomas con productos que contengan anovulatorios capaces de inhibir no solo la fecundación sino el propio proceso de anidamiento de las palomas. Existen varios tipos de estos productos, el más usado es Ornisteril, el cual se aplica principalmente en alimento para aves durante la época de mayor fertilidad (primavera y otoño).
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Autora.
Mónica G. C.
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