Desarrollo del patrón vascular de las extremidades
1. Generalidades
El desarrollo del patrón vascular de las extremidades, tanto inferior como superior, viene a estar representado por el desarrollo de los vasos arteriales, venosos y linfáticos, específicamente como es que se llevan a cabo en las extremidades.
Este patrón vascular está inmerso a un sin número de modificaciones a medida que se van desarrollando las extremidades, representada principalmente por vasos que brotan de otros vasos existentes, y los nuevos vasos se unen a otros brotes y originan nuevos vasos.
La primera vascularización de la yema de la extremidad se deriva de las células endoteliales procedentes tanto de las ramas segmentarias de la aorta como de las venas cardinales y en cierta medida de los angioblastos (precursores de las células endoteliales) endógenos del mesodermo de la yema de la extremidad.
2. Desarrollo del Patrón Vascular de las Extremidades
Al comienzo, la vascularización de la extremidad se compone de una fina red de capilares provenientes de varias ramas segmentarias de la aorta, al poco tiempo, algunos conductos adquieren preponderancia sobre los otros. Uno de los primeros en formarse es la arteria central primaria, que distribuye sangre a la yema de la extremidad. (Patten, 1990)
Desde la arteria central, la sangre se distribuye hacia la periferia a través de una red de capilares y después se recoge en un seno marginal, localizado por debajo de la cresta apical ectodérmica. La sangre del seno marginal drena en canales venosos periféricos que corren sobre los bordes preaxiles y posaxiles de la extremidad que la transportan fuera de la yema de la extremidad. (Patten, 1990)
Las redes capilares y el seno marginal actúan en respuesta al crecimiento de la yema de la extremidad, enviando nuevas yemas vasculares. (Patten, 1990)
Un minucioso estudio realizado por Seichert y Rychter (1971) mostró que el seno marginal en el ala en desarrollo del pollo se encuentra en un constante proceso de reconstitución mediante la coagulación de yemas capilares que crecen en forma apical a partir del ya existente seno marginal. (Patten, 1990)
Aun en la yema inicial existe una zona avascular periférica de mesodermo a unas 100 um del ectodermo de la extremidad (figura 9-28 A). La región avascular persiste hasta que los dedos han comenzado a formarse. Hay angioblastos en la zona avascular, pero están aislados de los capilares funcionales.
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Los estudios experimentales han demostrado con claridad que la proximidad del ectodermo es inhibidora para la vasculogénesis del mesodermo de la yema de la extremidad.
Si se extirpa el ectodermo, se forman canales vasculares en la superficie del mesodermo de la yema, y si se pone un fragmento de ectodermo en la profundidad del mesodermo de la extremidad, se forma una zona avascular a su alrededor
(figura 9-28 B).
Los productos de la degradación del ácido hialurónico, secretado por el ectodermo, parecen ser los agentes inhibidores.
Poco antes de que el esqueleto comience a formarse, aparecen zonas avasculares en las áreas en las cuales se formarán los moldes cartilaginosos de los huesos. Hasta ahora no se conocen ni el estímulo que da lugar a la desaparición de los vasos sanguíneos ni el destino dé las células endoteliales que estaban presentes en esa región.
El patrón de la red vascular está sujeto a constantes cambios conforme se desarrolla el miembro, en especial por la formación de evaginaciones y brotes en los canales existentes, la regresión de los canales originales y la fusión de los brotes de los nuevos vasos. Este tipo de mecanismo explica la progresión distal del seno marginal.
Cuando se constituyen los rayos digitales, el seno marginal apical comienza a desintegrarse, si bien las porciones proximales de los conductos marginales persisten en los mamíferos como las venas cefálicas y basílicas. (Patten, 1990)
Con el establecimiento de los radios digitales, la porción apical del seno marginal se fragmenta, pero los canales proximales del seno marginal persisten hasta la edad adulta como las venas cefálicas y basílicas del brazo (figura 9-27 C). Unos cambios similares tienen lugar en los canales arteriales que recorren la extremidad en desarrollo (figura 9-29).
Las ramas que se desprenden de la arteria axial primaria terminan por hacerse dominantes, en especial en el antebrazo, y dejan a la arteria axial primaria original convertida en un vaso relativamente menor (la arteria interósea) en el antebrazo.
2.1. Desarrollo Arterial de las Extremidades:
Las yemas de las extremidades son irrigadas por ramas de las arterias intersegmentarias dorsales, que surgen de la aorta y forman una fina red capilar en todo el mesénquima. (Moore, 2004)
La formación de las arterias principales de las extremidades es un proceso complejo en el que varios troncos arteriales importantes adquieren dominio sucesivamente y después se retrogradan, para ser sustituidos por otros vasos aún más importantes.
Como ejemplo de este proceso en la siguiente figura se ilustran los pasos principales en el desarrollo del patrón arterial definitivo del brazo humano. (Patten, 1990)
2.1.1. Desarrollo Arterial de las Extremidades Superiores:
Las decimoprimeras arterias intersegmentarias (séptima cervical) forman de cada lado las arterias subclavias que se convierten en los vasos principales que penetran a la extremidad superior. (Allam, 1989)
Inicialmente, la arteria principal sigue el eje del brazo. La primera rama que parte de la arteria principal es la arteria cubital y, a continuación, la mediana. Después de dar esta arteria, la arteria principal se llama interósea, la cual, a nivel del primordio de la mano, da una serie de ramas terminales.
La arteria axial primaria se convierte en la arteria braquial del brazo y la arteria interósea común del antebrazo, que ramas interóseas anteriores y posteriores. Las arterias cubital y radial son ramas terminales de la arteria braquial. (Moore, 2004)
Al avanzar el desarrollo, ocurren algunos cambios en la distribución arterial del brazo. A la altura de la cubital aparece una nueva rama, la arteria radial.
La arteria radial, al principio, es una rama de la arteria humeral desde una parte muy alta del brazo. Conforme cruza la articulación del codo, recibe una rama comunicante de una arteria humeral. Más adelante desaparece la parte de la arteria radial que está por encima del codo. (Snell, 1976)
La arteria mediana crece y se anastomosa con las ramas terminales del tronco interóseo, en tanto que éste degenera en su porción terminal. En la fase en que la circulación del brazo se puede considerar definitiva, vemos que las arterias cubital y radial han crecido hacia la mano, se han anastomosado con las arterias que procedían de la arteria mediana, y ésta, en cambio ha degenerado en su porción distal. (Gónzalo-Ullán, 1976)
2.1.2. Desarrollo Arterial de las Extremidades Inferiores:
Los vasos sanguíneos surgen de una redecilla capilar, de manera semejante a la descrita para la extremidad superior.
Al principio, el eje vascular está formado por las arterias glútea inferior del nervio ciático, poplítea y peronea. Más adelante se desarrolla la arteria femoral a partir de la arteria ilíaca externa, crece en sentido distal y se une con el eje vascular en la región poplítea. (Snell, 1976)
La parte superior del eje vascular desaparece y queda la arteria glútea inferior. Las arterias tibiales anterior y posterior surgen como ramas de la arteria poplítea. (Snell, 1976)
En el muslo, la arteria axial primaria está representada por la arteria profunda del muslo (arteria femoral profunda), mientras que en la pierna lo hace por las arterias tibiales anterior y posterior. (Moore, 2004)
Las arterias de la extremidad inferior tienen un origen más complicado. Sin embargo, es suficiente decir que las arterias iliacas primitivas se originan como vasos intersegmentarios que perforan las arterias umbilicales primitivas (las cuáles se originan directamente de la aorta por encima de las arterias iliacas primitivas) y se convierten, de este modo, en tallos de las arterias umbilicales, así como también en los vasos primarios que penetran a la extremidad inferior. (Allam, 1989)
De cada arteria iliaca primitiva se originan dos vasos que se dirigen a la yema del miembro inferior. Uno de estos, la arteria ciática, forma el vaso principal de la extremidad en las etapas tempranas. Es reemplazada por la arteria femoral, que es una continuación directa de la arteria iliaca externa, la cual a su vez se origina como una yema de la iliaca primitiva. (Allam, 1989)
Tres diferentes estadios dan la formación del sistema arterial de la extremidad inferior. En la primera fase se puede ver que hay dos arterias que se encargan de irrigar el primordio de la extremidad inferior. Las dos parten de la arteria umbilical.
La primera en formarse es la arteria isquiática, después le sigue la arteria ilíaca externa, que una vez penetra en la extremidad se denomina arteria femoral. (Gónzalo-Ullán, 1976)
La arteria femoral va adquiriendo mayor diámetro, en tanto que disminuye el de la arteria isquiática. Entre la femoral y la isquiática se establece una anastomosis a nivel donde la arteria femoral cambia de dirección para hacerse más posterior. El trayecto de la femoral con dirección antero posterior se llama arteria poplítea y la parte distal arteria tibial posterior. La arteria €isquiática, en la zona proximal a la anastomosis, degenera y su parte distal queda como una rama de la arteria poplítea. (Gónzalo-Ullán, 1976)
Si examinamos la configuración definitiva del sistema arterial de la pierna vemos que la arteria tibial anterior no nace de la peronea como en la fase anterior sino directamente de la arteria poplítea. Esto se debe a que entre la tibial posterior y la peronea aparece una anastomosis y la porción de la peronea comprendida entre la tibial anterior y la anastomosis degenera. (Gónzalo-Ullán, 1976)
Por lo que respecta a la arteria isquiática, ésta recibe conexiones de una rama de la femoral, la arteria femoral profunda, que forman el sistema de las arterias perforantes. (Gónzalo-Ullán, 1976)
2.2. Desarrollo Venoso de las Extremidades:
Aunque la sangre corre al principio de los conductos venosos marginales hacia los plexos venosos superficiales del cuerpo, a medida que el desarrollo continua, una proporción progresivamente de sangre se desvía hacia conductos más profundos. (Patten, 1990)
La disposición fundamental de las venas superficiales persiste en la extremidad adulta, aunque también se observan algunas venas profundas. (Patten, 1990)
Conforme se desarrollan los dedos, el seno marginal se rompe y se establece el patrón venoso final, representado por las venas basílica y cefálica y sus tributarias. (Moore, 2004)
2.2.1. Desarrollo Venoso de las Extremidades Superiores:
Este territorio venoso presenta un sistema de venas profundas, que acompañan a las arterias de la extremidad y un sistema superficial, independiente.
Las venas basílica y cefálica son las venas superficiales principales de la extremidad superior. Se originan en colectores de los plexos dorsal y palmar de la mano y muñeca. La vena mediana del antebrazo sigue por la zona central de la cara anterior del antebrazo.
Todas las venas superficiales, ubicadas en el tejido subcutáneo, drenan la piel y los tejidos conectivos superficiales de la extremidad superior.
La red venosa dorsal de la parte posterior de la mano y la red venosa de la cara anterior del antebrazo se emplean como sitio para extraer sangre para examen.
El sistema venoso superficial del miembro superior desemboca en las venas profundas, que siguen un trayecto paralelo a las arterias; así se reconocen venas: cubitales, radiales, humerales y axilar.
La vena cefálica desemboca en la vena axilar y la vena basílica desemboca en la vena humeral. De esta manera los dos sistemas, superficial y profundo, están interconectados. (www.salonhogar.net/El_Cuerpo_Humano/acirculat/41.html)
2.2.2. Desarrollo Venoso de las Extremidades Inferiores:
Se describe un sistema venoso profundo, que acompaña a las arterias y un sistema venoso superficial, de ubicación subcutánea. Estos dos sistemas tienen numerosas válvulas que dirigen la sangre hacia el corazón y están conectados por venas comunicantes cuyas válvulas dirigen el flujo hacia las venas profundas.
El flujo sanguíneo por el sistema venoso profundo está facilitado, por un lado por la proximidad con las arterias, cuyas pulsaciones pueden comprimir a las venas; por otro lado la presión de los músculos durante el movimiento también comprime a estas venas mejorando el flujo.
El sistema venoso superficial de la extremidad inferior, constituido por las venas safenas, se forma de redes venosas en el pie. Los plexos venosos dorsal y plantar son semejantes a los descritos en la mano. La mayor parte de las venas superficiales convergen en los bordes del pie. Como puede verse fácilmente en el adulto vivo con el pie en declive.
La safena interna, desde el borde interno del pie pasa por delante del maléolo interno. A este nivel es muy accesible como punto alternativo para insertar una aguja o una cánula en el sistema venoso. La vena sigue por la cara interna de pierna y rodilla, la cara interna del muslo para desembocar en la vena femoral.
La vena safena externa empieza en el borde externo del pie, sigue por detrás del maléolo externo para llegar a la parte posterior de la rodilla. Esta vena desemboca en la vena poplítea. Las venas safenas se comunican entre ellas, y además envían venas comunicantes para conectar con las venas profundas de la pierna y el muslo.
La posición erguida del hombre ha impuesto grandes presiones sobre las venas safenas. El efecto de la gravedad tiende a impedir el flujo venoso a pesar de la presencia de válvulas.
(www.salonhogar.net/El_Cuerpo_Humano/acirculat/51.html)
2.3. Desarrollo Linfático de las Extremidades:
El Sistema Linfático está constituido por una extensa red vascular distribuida por todo el organismo con la fundamental función de absorber el material proteico del filtrado capilar y el excedente del líquido intersticial no reabsorbido en la zónula vénulo-capilar de la unidad microcirculatoria terminal y transportarlo al torrente sanguíneo a través de las corrientes linfáticas principales.
Este tercer sistema circulatorio tiene pues doble función de captación y/o intercambio, y transporte.
Dado que la formación del fluido linfático es fundamentalmente a nivel de las unidades microcirculatorias, los linfáticos se distribuyen por todos los tejidos vascularizados.
La córnea, el cristalino, el cartílago, la cortical ósea…, no poseen capilares linfáticos.
El sistema nervioso central tampoco posee linfáticos propiamente dichos, pero sí espacios prelinfáticos perivasculares.
(www.nexusediciones.com/pdf/cv2004_3/ac-10-3-005.pdf)
2.3.1. Desarrollo Linfático de las Extremidades Superiores:
Las corrientes linfáticas a nivel de las extremidades superiores se distribuyen formando dos redes: una superficial y otra profunda, separadas ambas por la aponeurosis.
Ambos sistemas se conectan escasamente. Los colectores linfáticos siguen el trayecto de las venas y son más numerosos en los planos superficiales. (www.nexusediciones.com/pdf/cv2004_3/ac-10-3-005.pdf)
Todas las arterias se hallan acompañadas por ramas venosas que llevan los mismos nombres que aquellas, y éstas a su vez van acompañadas por linfáticos profundos, cuyo sentido de circulación es desde los dedos hacia la axila donde terminan en una serie de cinco grupos de ganglios.
En el brazo la basílica se profundiza muy cerca del codo, en cambio la cefálica se hace profunda en la región del hombro y finalmente ambas terminan en la vena axilar. Al igual que las venas profundas éstas también son acompañadas por linfáticos, en este caso superficiales, que presentan en su trayecto estaciones ganglionares, la primera a 2 cms por sobre el pliegue del codo, en su lado interno. La segunda estación puede hallarse a nivel del hombro en una depresión o surco entre los músculos deltoides y pectoral mayor; finalmente confluyen en los ganglios axilares.
Así podemos concluir que en el antebrazo hallamos corrientes linfáticas superficiales, dos anteriores: una anteroexterna y otra anterointerna; dos corrientes posteriores: posterointerna y posteroexterna. Las corrientes profundas son: tres anteriores: externa, media e interna y una posterior: interósea.
A nivel del brazo encontramos tres corrientes superficiales anteriores: interna, media y externa o cefálica (de Mascagni) y tres corrientes superficiales posteriores: interna, media y externa. Las corrientes profundas son dos: anterointerna y posteroexterna.
En la axila tenemos una cadena ganglionar horizontal y tres cadenas verticales: mamaria, torácica y subescapular. Desde ellos la linfa pasará hacia la base del cuello para volcarse finalmente en donde se unen las venas subclavias y yugulares profundas (confluente yugulo-subclavio) esto es gracias a un elemento linfático que es distinto según nos hallemos a derecha o a izquierda, en el primer caso es por la gran vena linfática y en el segundo por el conducto torácico. (www.mailxmail.com/curso/vida/drenajelinfatico/capitulo3.htm)
2.3.2. Desarrollo Linfático de las Extremidades Inferiores:
El miembro inferior posee dos ejes vasculares: uno anterior y otro posterior. El eje anterior está formado por la arteria femoral, que desciende por la cara anterointerna del muslo continuándose como arteria poplítea en la parte posterior de la rodilla y que al pasar hacia la pierna se divide en: arteria tibial posterior, arteria tibial anterior y arteria perónea, de éstas la tibial posterior llega a la planta del pie donde termina dividiéndose en las arteria plantar interna y plantar externa que terminarán ramificándose en los dedos. Las venas acompañantes y los linfáticos vecinos constituyen el sistema profundo.
El eje posterior se encuentra formado por las arterias glúteas superior e inferior, ésta última se continúa hacia el la parte superior del muslo, donde se une al eje anterior por medio de las ramas perforantes provenientes de la arteria femoral profunda. Este eje también tiene sus venas y linfáticos profundos.
Como el miembro superior el inferior también tiene venas superficiales, éstos son dos: la vena safena interna (magna) que proviene del extremo interno del arco venoso del dorso del pie, luego se ubica inmediatamente por delante del maléolo interno (parte saliente interna del tobillo) luego continúa por el borde interno de la tibia hasta el borde interno de la rodilla, luego llega al muslo siguiendo al músculo sartorio terminando en la vena femoral cerca del pliegue inguinal. La otra, es la vena safena externa (parva) que nace en el extremo externo del arco venoso del dorso del pie, posteriormente se ubicará por detrás del maléolo externo (parte saliente externa del tobillo), siguiendo por detrás de la pierna hasta el hueco poplíteo (parte posterior de la rodilla) donde termina en la vena poplítea.
Ambas venas superficiales son acompañadas por linfáticos superficiales, a nivel de la pierna hallamos: uno anterointerno que va con la vena safena interna y otro posteroexterno que va con la vena safena externa.
En el múslo tenemos 4 corrientes linfáticas: anterointerna, anteroexterna, posterointerna y posteroexterna. Tanto la corriente anterointerna de la pierna, como las 4 corrientes del muslo terminan el los ganglios inguinales superficiales superoexterno, superointerno, inferoexterno e inferointerno. A éstos grupos ganglionares también terminan los linfáticos glúteos. (www.mailxmail.com/curso/vida/drenajelinfatico/capitulo4.htm)
3. Papel que desempeña la vascularidad enel desarrollo de la extremidad
Durante los años se ha percibido de distintos modos el papel que desempeña la vascularidad en el desarrollo de la extremidad. Algunas de las primeras opiniones sugerían que los patrones vasculares correspondientes a etapas específicas del desarrollo están filogenéticamente determinadas y son, en cierto sentido, casi independientes del tejido que se desarrolla a su lado.
El punto de vista más difundido es que el patrón vascular responde en gran medida al crecimiento y desarrollo de otros tejidos en la yema de la extremidad y que la morfogénesis del sistema vascular representa casi por completo un fenómeno secundario que depende de la diferenciación de otros tejidos en la extremidad.
En años recientes se ha prestado cada vez más atención a la posibilidad de que el modelo de vascularización quizás actúe por su parte como un agente primario durante la morfogénesis y la diferenciación.
Algunos investigadores consideran que la estrecha relación existente entre el seno marginal y la cresta ectodérmica apical representa una relación funcionalmente importante más que una mera yuxtaposición anatómica. Según otras hipótesis (por ejemplo: la de Caplan y Kautroupas, 1973), las diferencias locales realizadas en el medio metabólico, resultante de los patrones que inducen las arterias y venas embrionarias, tal vez constituyen un factor determinante que adoptan algunas células en el transcurso de la diferenciación.
Wilson y Orr-Urtereger (1986), en contraste, han mostrado que la diferenciación de las arterias y venas es un proceso relativamente tardío que ocurre tras el inicio de la diferenciación de los cartílagos y músculos.
Estos investigadores se muestran escépticos respecto al papel que desempeñan los vasos sanguíneos como determinantes de un modelo o de la diferenciación de tejidos específicos. Se requiere aún más la información antes que se pueda establecer con firmeza la función de los vasos sanguíneos en el desarrollo de las extremidades, pero es probable que se llegue a demostrar que éstos son móviles esenciales en algunos aspectos del desarrollo y respondientes secundarios en otros. (Patten, 1990)
BIBLIOGRAFÍA
(1) Carlson, Bruce. “Embriología Básica de Patten”. 5º edición. Nueva Editorial Interamericana. 1990
(2) Moore Persaud. “Embriología Clínica” 7º edición. Editorial Elsevier Science. Madrid, España. 2004
(3) Pansky y Ben. “Embriología Médica”. Editorial Panamericana. Buenos Aires. 1985
(4) Allam, Frank D. “Lo esencial de la Embriología Humana”. Editorial El Manual Moderno. 1989
(5) Snell, Richard. “Embriología médica”. 2º edición. Nueva Editorial Interamericana. 1976. Madrid
(6) Gonzalo, Luis – Ullán, José. “Embriología”. Ediciones Universidad de Navarra S. A. España. 1976
(7) Edwersed Carliss, Clark. “Patten’s Human Embrilogy”. Editorial Florida 340. Buenos Aires. 1976
(8) www.mailxmail.com/curso/vida/drenajelinfatico/capitulo4.htm
(9) www.nexusediciones.com/pdf/cv2004_3/ac-10-3-005.pdf
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AGRADECIMIENTOS
· Infinitas gracias a nuestros padres que nos dieron la vida y están con nosotros en todo momento, por darnos una carrera y creer en nosotros
· También quisiéramos agradecer a toda la coordinación del curso de Embriología a todos los doctores, al Dr. Rodil Cruzalegui H., Dr. Guillermo Fonseca, Dr. Luis Florian Zavaleta y al Dr. Javier Álvarez Carrillo, quiénes se mostraron en todo momento asequibles para brindarnos sus valiosas asesorías en los conceptos estructurales para que este trabajo investigativo se llevara a cabo, brindándonos su cooperación en la búsqueda de información.
Autor:
Jeancarlos Trujillo Díaz
UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO
FACULTAD DE CIENCIAS MÉDICAS
ESCUELA PROFESIONAL DE MEDICINA HUMANA
DEPARTAMENTO DE MORFOLOGÍA HUMANA
SECCIÓN EMBRIOLOGÍA
FECHA:21 DE JULIO DEL 2008
TRUJILLO – PERÚ
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