El citoplasma constituye la mayor parte de la masa de una célula. Formada por una mezcla compleja de moléculas grandes y pequeñas, en la que predomina el agua (70%) y un 15-20% de proteínas. Se sabe que una célula animal contiene unos 10 mil millones de moléculas proteicas de quizás unos 10,000 tipos diferentes., sin embargo cuando se observa una célula viva a mayor aumento al microscopio óptico, su citoplasma parece una sustancia amorfa, gelatinosa, en la que existen algunas partículas dispersas; pero se sabe que el citoplasma tiene una organización más compleja, presenta organelos, cada uno de los cuales está especializado en una función determinada, estos organelos están rodeados por la matriz o citosol, éste está marcado por una densa red de filamentos proteicos que en conjunto forman el citoesqueleto de la célula. Sus compartimientos hacen a la célula animal más eficiente [6].
El citoplasma es atravesado por tabiques membranosos para constituir el retículo endoplasmático, dividiéndola en compartimientos especializados, cada uno con características diferentes inherentes a sus funciones. Esos compartimientos limitan externamente con la matriz citoplasmática donde también se encuentran determinados organelos citoplasmáticos. La mayor parte del metabolismo intermediario de la célula, incluida la síntesis proteica sobre los ribosomas libres, ocurre en el citosol o matriz citoplasmática [4].
2.1 El retículo endoplasmático
2.1.1. Retículo endoplasmático rugoso (RER). Este organelo presenta ribosomas unidos a sus membranas, ellos sintetizan proteínas codificadas por el núcleo, las que se almacenan y recombinan en las cisternas de este retículo, desde allí se exportan hacia el complejo de Golgi [3].
2.1.2 Retículo endoplasmático liso (REL). Este retículo interviene en la síntesis lipídica y de hidratos de carbonos [3].
2.1.3 Complejo de Golgi. Esta estructura produce una recombinación química de las proteínas provenientes del RER, las segregas, exporta y las une a lípidos y carbohidratos, además forma los lisosomas [3].
2.2 Mitocondrias. Estos organelos generan la mayor parte del ATP necesario para impulsar las reacciones biosintéticas de las células [4].
2.3 Lisosomas. Son organelos membranosos que contienen enzimas específicas las que degradan las partículas absorbidas y otras propias de la célula [7].
2.4 Peroxisomas. Son organelos membranosos que presentan pequeños compartimientos vesiculares que contienen las enzimas que intervienen en diversas reacciones oxidativas. Estos organelos pueden estar deprimidos o muy desarrollados en determinadas células y eso depende del tipo de función específica desarrolladas por éstas [4].
2.5 Organelos citoplasmáticos no membranosos
2.5.1 Ribosomas. Son estructuras corpusculares formadas por ARNr y proteínas, encargadas de la síntesis proteica [8].
2.5.2 Microtúbulos. Su estructura corresponde a cilindros ahuecados formados por tubulinas, ellos forman parte del citoesqueleto celular y estructuran a los cilios, centríolos, flagelos y centro celular, participa en la ciclosis celular, transporte de sustancia y morfogénesis celular [9].
2.5.3 Centríolos. Está estructurado por 9 tripletes de microtúbulos formando un cilindro ahuecado. En las células interfásicas están presentes dos centríolos situados en ángulo recto uno del otro (centríolos madre e hijo). Alrededor de cada pareja de centríolos se encuentra una matriz que forma una llamada "centrósfera", de donde se polimerizan los microtúbulos del huso en división. Su función en células interfásicas es mantener la polaridad de la misma, mientras en células dividiéndose forma el huso de la división para dirigir a los cromosomas y marcar el centro celular [8].
Núcleo
Es un corpúsculo que se encuentra en el interior de las células eucariotas, preserva el material genético y dirige la síntesis de proteínas [10]. Esta estructura está constituida por:
3.1 Membrana nuclear. Derivada del sistema vacuolar de la célula, formada por una doble membrana lipoproteica, la que presenta poros y ribosomas adheridos a la membrana externa [9].
3.2 Cromatina. En su composición química entra el ADN formando complejos con las proteínas (histonas) y es la forma de encontrarse los cromosomas en interfase, en esta etapa tiene lugar la transcripción y reduplicación del material genético de la célula [11].
3.3 Nucléolo. Presenta mayor cantidad de ARN y proteínas, en menor grado el ADN. De esta formación parte el ARNm y es el responsable de la síntesis de los ribosomas y de la formación del ARNr [11].
3.4 Jugo nuclear. Es el medio interno líquido del núcleo, en él se encuentran la cromatina, RNA, proteínas y enzimas [13].
Interacción de la ultraestructura celular
La célula animal necesita para su funcionamiento que las sustancias lleguen a su espacio extracelular listas para ser introducidas a su interior, mediante el plasmolema, utilizando para esto los diferentes mecanismos biofísicos de transportes. Una vez captada e introducidas, puede desarrollarse un mecanismo de interacción entre varios de los organelos desarrollados en dicha célula [13].
Si la sustancia introducida necesita ser degradada a porciones asimilables intervienen los lisosomas con sus enzimas específicas, este organelo fue formado en el complejo de Golgi, que obtuvo las enzimas procedentes del RER que las recombinó y exportó hacia el Aparato de Golgi. Estas enzimas fueron elaboradas por ribosomas adheridos al retículo y bajo la codificación del núcleo. En todo este proceso participan las mitocondrias con su aporte de ATP. La sustancia ingerida y degradada puede quedarse en el interior de la célula para que sea utilizada por ésta en su metabolismo o ser exportada recombinada o no fuera de sus límites, en este caso se transporta mediante las vesículas secretorias que viajan favorecidas por el citoesqueleto y la ciclosis celular, más el ATP procedente de las mitocondrias al llegar a la membrana se fusiona con ésta y sale el contenido hacia el exterior [3].
Para optimizar el metabolismo intracelular y evitar interacciones indeseables existen los compartimientos intracelulares, que permiten llevar a cabo simultáneamente muchas reacciones químicas incompatibles: una de las funciones de estos compartimientos es impedir que reacciones enzimáticas incompatibles interfieran entre sí. Por ejemplo, las proteínas esenciales son sintetizadas en el citosol, mientras que las inadecuadas son hidrolizadas en los lisosomas, los ácidos grasos son sintetizados en el citosol para ser utilizados en la biosíntesis de las membranas y como reserva de energía, pero son degradados en las mitocondrias como fuentes de energía. Otro ejemplo importante es que a nivel de los peroxisomas se forma el peroxido de hidrógeno (letal para la célula) pero allí se encuentra la enzima catalasa que lo degrada a agua y dioxígeno, usándose el agua en el metabolismo celular y también el O2 por las mitocondrias en la respiración celular [3].
La célula animal, tiene en su ultraestructura lo necesario e imprescindible para mantener su vitalidad y contribuir con las demás. Ninguna célula vive aislada y solitaria, necesitan de otras y a la vez ella colabora con las demás. Todo esto es el reflejo de su estructura [10].
A continuación ejemplificaremos la descripción del dinamismo funcional en una célula secretora, según Eliséiev y col. [1].
4.1 Dinámica funcional del tirocito: para comprender el dinamismo de esta célula, se debe describir la microestructura del folículo tiroideo.
4.1.1. Histología del folículo tiroideo.
Los folículos tiroideos son la unidad funcional y estructural de la glándula tiroidea, que son formaciones cerradas esféricas o redondeadas de dimensiones variables con una cavidad por dentro. En la luz de los folículos se acumula el producto secretorio –coloide- que durante la vida tiene la consistencia de un líquido viscoso, constituido en lo fundamental de tiroglobulina.
Los folículos se encuentran sostenidos por una trama tridimensional de tejido conjuntivo, el que soporta además a los vasos sanguíneos y linfáticos.
Los tirocitos forman el epitelio secretor, que en condiciones fisiológicas corresponde a un epitelio simple cúbico dispuesto en forma esferoidal, apoyado mediante su lámina basal en una propia de tejido conjuntivo ricas en capilares sanguíneos. La forma, el volumen y la altura de los tirocitos cambian en dependencia de la actividad funcional. El núcleo del tirocito es esférico y su citoplasma está regularmente distribuido a su alrededor. El coloide secretado por los mismos en forma de una masa homogénea, llena por completo la luz del folículo. El coloide intrafolicular se hace más líquido y en él aparecen numerosas vacuolas que en los preparados histológicos tiene aspecto de espuma.
La cara apical del tirocito forma microvellosidades que se proyectan en la luz folicular, estas microvellosidades crecen en altura a medida que crece la actividad secretoria. Al mismo tiempo, la cara basal de los tirocitos es casi lisa en el período del reposo funcional de la glándula tiroidea, mientras que se pliega durante su activación, lo que conduce al aumento del contacto de los tirocitos con los espacios pericapilares.
Los tirocitos vecinos en el revestimiento folicular están unidos entre sí por láminas terminales bien desarrolladas y numerosos desmosomas. Además, a medida que aumenta la actividad del tiroides, en las caras laterales de los tirocitos surgen salientes digitados (interdigitaciones) que entran en las depresiones correspondientes del tirocito vecino, gracias a lo cual el enlace recíproco de las células del epitelio folicular se reesfuerza aún más. En los tirocitos están bien desarrolladas las organelas celulares, relacionadas con las síntesis de las sustancias proteicas. El retículo endoplasmático de tipo granular está representado por numerosas vacuolas y lagunas que alcanzan grandes dimensiones, especialmente en la mitad basal del tirocito. La cara externa de estas vacuolas es rica en ribosomas. Además, en el citoplasma a menudo se descubren acúmulos de ribosomas libres (polisomas). El complejo laminoso alcanza el desarrollo completo, está situado por encima del núcleo o cerca del mismo y forma lisosomas, muy abundantes en el tirocitos, así como peroxisomas que se acumulan por debajo de la membrana apical del tirocito. Las mitocondrias de los tirocitos son grandes.
4.1.2. Función secretoria.
El ciclo secretorio de cualquier célula glandular se compone de las siguientes fases: absorción de sustancias iniciales, síntesis de la secreción y su eliminación. Puesto que la unidad estructural y funcional del tiroides es el folículo cerrado, el producto secretorio elaborado solo puede penetrar en la circulación al pasar desde el folículo a través de su pared hacia los vasos sanguíneos y linfáticos que lo cubren trenzándolo por fuera. Por eso en el ciclo secretorio del tirocito, además de las fases indicadas arriba, se incluye complementariamente la fase de excreción que se inicia con la reabsorción del coloide intrafolicular por los tirocitos y la desintegración de la tiroglobulina reabsorbida en el citoplasma y que termina con la excreción de la hormona tiroidea liberada a través de la cara basal del tirocito al sistema vascular de las glándulas.
4.1.2.1. Fase de producción. La elaboración de tiroglobulina (y por consiguiente de la hormona tiroidea) se inicia en el citoplasma de la parte basal del tirocito y termina en la cavidad del folículo en su cara apical (en el límite con el coloide intrafolicular). Los productos iniciales (aminoácidos y sales), transportados por la sangre hacia el tiroides y absorbidos por el tirocitos a través de su base, se concentran en el retículo endoplasmático y en los ribosomas se efectúa la síntesis de la cadena polipeptídica base de la futura molécula de tiroglobulina. El producto que se obtiene se acumula en las cisternas del retículo endoplasmático y después se traslada hacia la zona del complejo laminoso (complejo de Golgi), donde se condensa la tiroglobulina (pero todavía no yodada) y se forman pequeñas vesículas secretorias que luego se desplazan hacia la parte superior del tirocito. Ellas se fusionan por medio de sus membranas con la cara inferior de la membrana apical y su contenido mediante exocitosis penetra en la cavidad folicular.
El yodo se absorbe por los tirocitos desde la sangre en forma de yoduro. Para incluirse en la tirosina (T4), el yoduro se oxida en yodo atómico, lo que sucede bajo la acción de la enzima peroxidasa en la cavidad folicular en el límite con la cara apical del tirocito y sus microvellosidades. Aquí mismo en la tirosina, la cual entra en calidad de unos de los aminoácidos en la composición de la molécula de la tiroglobulina se incluye al principio un átomo de yodo (se forma monoyodotirosina) y luego el segundo átomo pasando a diyodotirosina. En fin tiene lugar la combinación compleja de dos diyodotirosinas, en cuyo resultado surge la tetrayodotirosina (tiroxina) o triyodotironina (T3) cuando se combina el complejo monoyodotironina con diyodotironina.
La mayor parte de la triyodotironina se forma en los órganos periféricos como resultado de la desyodación parcial de la tiroxina (disociación de átomo de yodo). Desde el punto de vista fisiológico la triyodotironina es mucho más activa que la tiroxina.
4.1.2.2. Fase de excreción. Se realiza mediante la reabsorción (endocitosis) del coloide intrafolicular. En dependencia del grado de la activación de la glándula tiroidea, la endocitosis transcurre en distintas formas. En el periodo de excitación funcional del tiroides (por ejemplo, provocada por la acción excesiva de tirotropina adenohipofisaria) los tirocitos se hinchan mucho y en sus extremos apicales en la luz folicular se proyectan grandes salientes citoplasmáticos –seudópodos-. Estos, al introducirse en el coloide, separan del mismo fragmentos, los atrapan (fagocitan) y atraen en el citoplasma del tirocito en calidad de gotas de coloide intracelular. A estas gotas se acercan los lisosomas. Las membranas de los lisosomas se fusionan con las membranas de las gotas coloides. Estos complejos se llaman fagosomas. Las enzimas proteolíticas de los lisosomas realizan la disociación rápida de la tiroglobulina atrapada, liberando de la misma la hormona tiroidea. Los productos de la disociación hidrolítica dada, se desplazan a la parte basal del tirocito, donde se aíslan grandes vacuolas y luego se eliminan a través. La eliminación de la hormona de la glándula que se encuentra en el estado de reposo funcional o excitación débil, transcurre sin formarse seudópodos apicales y sin aparecer gotas de coloide intracelular dentro de los tirocitos. Esta se realiza mediante la proteólisis de la tiroglobulina en el estado periférico del coloide intrafolicular en el límite con las microvellosidades y la micropinocitosis posterior de los productos de esta disociación.
Las fases enumeradas del ciclo secretorio del tiroides transcurren paralelamente, por eso la intensificación de la excreción atrae automáticamente la intensificación correspondiente de los procesos de producción y secreción.
Como estimulante específico del tiroides se considera la hormona tirotropina (TSH), producida por del lóbulo anterior de la hipófisis [13].
4.2 Estructura de una célula pancreática exocrina según De Robertis y De Robertis [5].
Este ciclo ha sido estudiado minuciosamente debido a que sus productos de secreción son precozmente visibles. La secreción de estas células es serosa o cimógena, ya que produce una secreción rica en enzimas.
La célula acinosa pancreática es de base ancha con núcleo esférico ligeramente basal, presenta gran desarrollo del retículo endoplasmático con grandes cisternas orientadas en forma paralela al eje de la célula, las cisternas se muestran cubiertas por ribosomas por su lado externo y otros ribosomas se encuentran formando grupos a nivel de la matriz. El complejo de Golgi se encuentra bien desarrollado y situado por encima del núcleo, algunas de las cisternas del complejo se encuentran llenas de gránulos de cimógenos, los que se desplazan hacia la región apical. Durante la etapa secretoria el complejo de Golgi se hipertrofia y se vuelve intensamente osmiófilo.
4.2.1. Aislamiento de los gránulos de cimógenos. Los gránulos de cimógenos secretados por las células del acinus pancreático contienen un 94 % de proteína y sólo un 5 % de fosfolípidos y 1 % de ácido nucleico. A un pH 8, los gránulos se solubilizan y persiste una fracción formada por las membranas que recubren a dichos gránulos de cimógenos en el interior de la célula. Se ha podido aislar mediante cromatografía de columna las siguientes enzimas: tripsinógeno, quimotripsinógeno A, ribonucleasa, amilasa, quimotripsinógeno B, procarboxipeptidasa B, desoxirribonucleasa y procarboxipeptidasa A.
Guyton y Hall [14] plantean que existe una relación funcional entre el RER y el complejo de Golgi en el proceso de secreción de la célula acinosa del páncreas exocrino. El material sintetizado por los ribosomas del retículo, se observa en el interior de las cisternas de este retículo, después pasa al complejo de Golgi y finalmente se concentra y acumula en los gránulos de cimógeno. El uso de aminoácidos radioactivos, como la leucina marcada con tritium (leucina-H3) ha confirmado el tiempo y la secuencia estructural: Retículo endoplasmático-complejo de Golgi- gránulos de cimógeno. Para esto se inyectaron con la leucina radioactiva, cobayos que se alimentaron previos a una ayuna prolongada. Se observó por medio de radiografía en un microscopio electrónico que pocos minutos después de la inyección de la leucina radioactiva se encontró dentro del retículo endoplasmático de la región basal de la célula acinosa del páncreas. Se observó también que la proteína recién sintetizada, la que contenía el isótopo radioactivo pasó al complejo de Golgi, en éste sufre un proceso en dos etapas:
a) en la primera se diluye y puede aparecer dentro de las vesículas claras
b) en el segundo se concentra progresivamente en gránulos de procimógeno rodeados por una membrana.
Luego la proteína sintetizada envuelta en la membrana, se acerca a la membrana celular por el borde apical, fusionándose ambas membranas y así por exocitosis sale el contenido de cimógeno a la luz del acinus. Desde luego que en este proceso se integran las mitocondrias y los nucléolos con sus moléculas de ARN, pero no sale su actividad en esta prueba de radioactividad. También se hace necesario que llegue al espacio intercelular los sustratos conteniendo los precursores de este cimógeno, que estos entren a la célula mediante la endocitosis y sólo así se puede lograr la actividad secretoria.
4. 2. 2. Mecanismo de síntesis proteica y de secreción en el páncreas.
Guyton y Hall [14] manifiestan que después del estudio de cómo se sintetizan los gránulos de cimógenos en una célula acinosa pancreática nos permite reconocer las secuencias en las etapas secretorias de células que sintetizan proteínas:
1. Etapa ribosómica: las proteínas son sintetizadas en contacto directo con los ribosomas presentes en la superficie del sistema vacuolar del retículo endoplasmático. Esta se realiza por la interacción entre ARN mensajeros que lleva la información genética procedente del ADN contenida en los cromosomas y el complejo aminoacil- ARN de transferencia, que coloca a los aminoácidos en la secuencia apropiada para su polimerización ulterior en la molécula proteica. Esta etapa transcurre en cuestión de segundos a pocos minutos, demostrado por fraccionamiento celular, se ha visto que la leucina-H3 sólo en tres minutos expresa su máxima radioactividad en los ribosomas fijos al RER, esta disposición y relación estructural entre los ribosomas fijos y el RER la interacción con el ARN mensajero y paso rápido y eficiente de la proteína hacia el interior de las cisternas del RER.
2. Etapa del RER: las proteínas recientemente sintetizadas, penetran rápidamente en las cisternas del RER y emigra hacia la zona apical de la célula como pequeños gránulos o en una solución diluida.
3. Etapa del complejo de Golgi: después de pocos minutos la proteína a segregar alcanza las vesículas del complejo de Golgi, que puede ser por una relación continua permanente o transitoria. Allí la proteína se puede diluir primeramente para luego concentrarse progresivamente, formando gránulos de procimógenos rodeados por una membrana del complejo de Golgi.
4. Etapa del cimógeno: por medio de una condensación progresiva, las proteínas emigran a la porción apical de la célula, donde pueden liberarse por adherencia previa entre las dos membranas.
5. Etapa intraluminal: las enzimas se vehiculizan a través del lumen del acinus y salen por los conductos, siendo diluidas luego por otras secreciones a su entrada en la cavidad intestinal.
Conclusiones
1. La ultraestructura celular está en correspondencia con su función.
2. Toda célula necesita del medio extracelular para adquirir los nutrientes y/o sustancias necesarias para mantener su vida, así como para realizar sus funciones.
3. La célula animal se divide en compartimientos para ser más eficientes, aunque se relacionan entre si.
4. La ultraestructura celular manifiesta su actividad metabólica, en ellas se desarrollan los orgánulos y las estructuras necesarias para ser eficiente en su función.
Referencias bibliográficas
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14. Guyton, A.C. y J.E Hall: Tratado de Fisiología Médica. 10ma edición. Editora Mcgraw-Hill. Interamericana. Unidad VI 465-521, 2001.
Autor:
DMV Milagros Alonso de León
Profesora de Histología.
DMV Nelson Izquierdo Pérez PhD
Profesor de Anatomía Patológica.
DMV Florentino Uña Izquierdo
MSc. Profesor de Fisiología
Departamento de Morfofisiología de la Facultad de Ciencias Agropecuarias, Universidad de Camagüey, CUBA.
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