- Introducción
- Generalidades
- Aspectos taxonómicos
- Aspectos morfológicos
- Aspectos biológicos
- Ciclo de vida
- Aspectos ecológicos
- Referencias
Colombia cuenta con una invaluable riqueza natural, ocupa el segundo lugar entre los doce países con mayor diversidad biológica del mundo después de Brasil (Mittermeier y Goettsch, 1997; Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, 2012). Entre la biota terrestre los insectos son considerados como uno de los grupos más relevantes y entre ellos los coleópteros constituyen el grupo más amplio y diverso, se han destacado en todos los ecosistemas por las funciones desempeñadas como descomponedores, polinizadores, necrófagos, entre otras (Buitrago y Roa, 2011).
Debido a su gran riqueza y diversidad ecológica los coleópteros, han sido posicionados como buenos indicadores de la biodiversidad de un territorio (Morrone y Ruggiero, 2001), pues están asociados con las formaciones vegetales donde tienen diferentes funciones entre las que se destacan el reciclaje de materia orgánica, la polinización de algunas especies de plantas, un rol como controladores de las poblaciones de moscas e incluso han sido útiles en estudios de biología de la conservación debido a su fragilidad a las perturbaciones y a sus cortos ciclos de vida que permiten llevar a cabo programas de monitoreo a corto plazo esto también asociado a que algunas especies presentan rangos de distribución restringidos (Vergara et al., 2006; Jerez, 2000), su alta abundancia y diversidad ecológica los ha posicionado como buenos indicadores de la riqueza taxonómica de un territorio, ya que ofrece información importante sobre cambios en riqueza de especies y composición de grupos locales, convirtiéndolos en uno de los grupos más utilizados como indicador biológico (Morrone y Ruggiero, 2001). Además, éstos juegan un rol ecológico vital en la dinámica de los ecosistemas (Lozada et al., 2004; New 2007). Aun así, los conocimientos del orden coleóptera en Colombia son incipientes y es necesario ampliar la investigación sobre la diversidad de este grupo (Neita-Moreno, 2010) con estudios de línea base que permitan dilucidar la biodiversidad del orden Coleóptera presente en nuestro país.
El orden Coleóptera (del griego ???e?? koleos: "caja o estuche", pte??? pteron: "ala") son un orden de insectos con un aproximado de 392,415 especies (Zhang, 2013); tiene tantas especies como las plantas vasculares o los hongos y 66 veces más especies que los mamíferos. Contiene más especies que cualquier otro orden en todo el reino animal, seguido por los lepidópteros, himenópteros y dípteros (Lawrence y Britton, 1994).
Los coleópteros reciben el nombre común de escarabajos, aunque algunos de entre ellos tienen nombres concretos, ligados a grupos menores. Son un grupo monofilético fácil de reconocer, caracterizado entre los representantes de la Clase Insecta por: Ser holometábolos (WCS Colombia et al., 2012), presentar una fuerte esclerotización corporal con una reducción generalizada de áreas membranosas expuestas, el aparato bucal masticador, las antenas con un máximo de once artejos en las especies actuales (secundariamente subdivididos en unos pocos géneros), las coxas insertadas en unas cavidades denominadas acetábulos, el mesotórax acortado, con el mesoscutelo reducido entre las bases elitrales, a veces ausente, el meso y metasterno invaginados en la línea media y representados por endosternitos, reemplazados externamente por un meso y un metaventrito, el par de alas mesotorácicas transformadas en unos estuches endurecidos, los élitros (ausentes en algunas hembras), las alas metatorácicas con mecanismos de plegamiento longitudinal y transversal, el esternito abdominal I ausente y los segmentos abdominales a partir del VII invaginados formando terminalia (segmentos VIII y IX) al servicio de la genitalia (X y XI). En algunas especies, no todos los caracteres resultan evidentes ni pueden ser reconocidos a la vez (Bar, 2010).
El orden Coleóptera subdivide en cuatro subórdenes (Lawrence y Newton 1995).
Suborden adephaga: Se caracteriza principalmente por los hábitos predadores de las larvas y los adultos. Incluye unas 34.000 especies y 11 familias, de las cuales 3 son exclusivamente terrestres y las restantes acuáticas. Se caracterizan por tener grandes metacoxas fusionadas al tórax, las cuales dividen completamente al primer ventrito visible (morfológicamente es el segundo esternito abdominal); las larvas tienen antenas de 4 segmentos y patas de 6 segmentos (Beutel, 2005).
Suborden myxophaga: Los integrantes de este suborden se caracterizan por su pequeño tamaño, por lo general de 2 mm o menos. Tanto adultos como larvas parecen alimentarse de algas, y la mayoría de las especies están restringidas a ambientes higropétricos (Torridincolidae e Hydroscaphidae), o a substratos húmedos (Lepiceridae y Sphaeriusidae) (Kodada, 2005).
Suborden polyphaga: Es el suborden más numeroso de coleópteros, que incluye más de 320.000 especies distribuidas en aproximadamente 151 familias. Entre los caracteres se pueden mencionar: la fusión entre el trocantín y la propleura, los cuales se encuentran completamente ocultos formando lo que se denomina una criptopleura, y las metacoxas generalmente libres y móviles que no dividen el primer ventrito. Como caracteres larvales son patas de 5 segmentos y pretarsos con una sola uña (Vondel, 2005).
Suborden archostemata: Posiblemente el más antiguo. Tienen en común con los Myxophaga y Adephaga la presencia de pleura protorácica externa, la ausencia de escleritos cervicales y un tipo de alas posteriores que usualmente presenta celda oblonga y están plegadas de tal manera que el pliegue transverso mayor atraviesa la vena MP (medial posterior). En la actualidad son un grupo relicto con unas 50 especies conocidas y cinco familias actuales (Lawrence y Newton, 1995).
Principales caracteres diagnósticos para la separación de familias (Bar, 2010):
Adultos:
Número y estructura de los tarsómeros (en cada par de patas), de las uñas tarsales y de los espolones tibiales.
Presencia, tamaño y estructura de los élitros.
Venación de las alas metatorácicas.
Estructura, posición, presencia e interrelación entre los tres pares de coxas y diversos escleritos y suturas en la cara ventral del cuerpo.
Estructura de los trocánteres y estructura cefálica y piezas bucales.
Presencia, posición e interrelación Estructura, número y disposición de los antenómeros, y colocación de las antenas en la cápsula cefálica.
Número y disposición de los ventritos abdominales.
Terminalia y genitalia.
Larvas (Coto, 1998):
Forma general del cuerpo (tipo de larva).
Presencia y grado de desarrollo de las patas.
Presencia y estructura de las antenas, las partes bucales, posición y retracción de la cabeza, mola mandibular, sutura clipeolabral, órganos respiratorios accesorios (como agallas) y urogonfos (proyecciones del terguito IX).
El cuerpo de los coleópteros presenta los tres tagmas característicos de los insectos: cabeza, tórax y abdomen y un pterotórax cubierto por los élitros (Triplehorn y Johnson, 2005). La cabeza es comúnmente prognata. La cápsula cefálica lleva además un par de antenas y las piezas bucales. Las antenas presentan un artejo basal (escapo) y a continuación un pedicelo, siendo éstos los únicos artejos con musculatura propia. La forma de las antenas es muy variable, pueden ser filiformes, moniliformes, aserradas, pectinadas, flabeladas o bien mazudas o capitadas; en este caso las mazas pueden ser sólidas, compactas o bien laxas, pectinadas o laminares; frecuentemente el escapo forma un ángulo con el resto de la antena, diciéndose entonces que es acodada (Coto, 1998). Tiene piezas bucales masticadoras, salvo en especies con una alimentación chupadora, o estar reducidas en adultos que no se alimentan. Se componen de un labro, inserto en el borde distal del clípeo, dos mandíbulas, dos maxilas y un labio, las maxilas presentan un palpo maxilar primitivamente de cuatro artejos, una lacinia y una galea usualmente bisegmentada, que es palpiforme en el suborden Adephaga y está ausente en el suborden Myxophaga (Bar, 2010). El labio suele presentar un par de glosas, un par de paraglosas y un par de palpos labiales, con un número básico de tres artejos. El tórax presenta una división neta en protórax y pterotórax. El protórax es libre, presenta un esclerito dorsal. El mesonoto es pequeño. Las piezas laterales (pleuritos) se limitan al mesanepisterno y al mesepímero, separados por un surco mesopleural, y el mesanepisterno se separa del mesoventrito por un surco mesanapleural, frecuentemente obsoleto. El metaventrito (y a veces el primer ventrito abdominal) pueden presentar unas líneas tras los meso y metacetábulos denominadas líneas femorales. Los élitros suelen unirse a lo largo de los bordes posteriores formando una sutura y presentan un número básico de once líneas de puntos que pueden estar unidas por un surco, las estrías, cuyo número suele reducirse frecuentemente, y más raramente, aumentar (Alonso-zarazaga, 2015). A veces puede aparecer una estría corta cerca del escudete, denominada estriola escutelar. Los élitros pueden reducirse en tamaño, quedar reducidos a unas escamas o desaparecer completamente en las hembras de algunas familias. Las patas presentan los artejos usuales en los insectos. Las pro y mesocoxas suelen ser globulares, cónicas o transversas, mientras que las metacoxas son usualmente transversas. Existen diversos tipos de trocánteres, en el caso de que la unión trocanterofemoral sea tan oblicua que el fémur y la coxa se toquen, se habla de un trocánter heteromeroide. Las tibias presentan usualmente una corona de sedas apical (el peine) y dos espolones (que pueden reducirse o desaparecer). Los tarsos son básicamente de 5 artejos (tarsómeros), pero un número reducido o la ausencia de los mismos puede encontrarse en diversas familias. El distitarso (último tarsómero) presenta dos uñas, más o menos modificadas. El empodio (lámina setosa entre las uñas) está usualmente presente, pero a veces muy reducido. El abdomen presenta la región esternal más esclerotizada que la tergal, estando la movilidad entre la base del abdomen y el metatórax fuertemente limitada. La genitalia recibe en los machos el nombre de edeago y está formada por cuatro estructuras: una basal, denominada falobase, que lleva distalmente un par de estructuras primitivamente articuladas, los parámeros; un pene que encaja en la falobase, de estructura general más o menos cilíndrica, y una estructura membranosa sacular en el interior del pene que recibe el nombre de endofalo. El gonoporo, por donde desemboca el conducto eyaculador, se encuentra en el fondo del saco endofálico, siendo éste el verdadero órgano intromitente que se evagina en el interior de las vías genitales femeninas, y que puede presentar estructuras esclerotizadas que reciben en conjunto el nombre de armadura endofálica. Los diversos tipos de edeagos tienen gran importancia en la sistemática de Coleóptera a todos los niveles. En las hembras, la genitalia recibe el nombre de ovipositor, formado por un proctígero o epiprocto (terguito X), dos paraproctos (lateroterguitos IX), dos gonocoxitos proximales (valvíferos o hemiesternitos) y dos gonocoxitos distales o coxitos, cada uno de éstos con un estilo o gonostilo apical. Entre ambos gonostilos se encuentra la vulva, donde desemboca la vagina.
Los coleópteros se reproducen de manera sexual. Las hembras liberan feromona o emiten sonidos para atraer los machos. Después de un breve cortejo, en general no muy sofisticado, se produce el apareamiento. Seguidamente, la hembra busca un sustrato adecuado para depositar los huevos y lo prepara para que las futuras larvas encuentren las mejores condiciones para su desarrollo (Romero et al., 2005).
Las larvas de los coleópteros utilizan cualquier sustrato como alimento; son muy frecuentes las larvas fitófagas que se desarrollan y se alimentan encima o dentro de productos vegetales (hojas, raíces, madera, etc.). Hay larvas depredadoras muy activas, como las de los carábidos. Son numerosos los casos de vigilancia y cuidado de las larvas (Coto, 1998).
Los coleópteros presentan una metamorfosis completa (holometábolos), con estadios de larva, pupa e imago (adulto). Las larvas pasan por diferentes estadios (entre uno y quince) separados por mudas; en general, las larvas de cada estadio son parecidas, pero en algunos coleópteros parásitos, aparecen estadios larvarios con características muy diferentes, fenómeno conocido como hipermetamorfosis. Todas las larvas de coleópteros tienen en común la presencia de una cápsula cefálica bien diferenciada y provista de piezas bucales de tipo masticador. En cambio, el aspecto general es muy diverso en los diferentes grupos (Coto, 1998).
Las larvas del último estadio buscan un lugar apropiado para pupar. Las pupas son muy poco móviles o totalmente inmóviles; algunas especies construyen capullos de materiales diversos o celdas en el mismo sustrato donde ha crecido la larva (por ejemplo, dentro de madera). Después de la metamorfosis emerge el imago (adulto) que solo tendrá que endurecer la cutícula y buscar pareja (Triplehorn y Johnson, 2005).
El ciclo completo, de huevo hasta a adulto, puede variar desde unos pocos meses hasta dos o tres años; la longevidad de algunas especies de escarabajos es mucho menor que la duración de su fase larvaria. Normalmente el ciclo de vida de una especie está en concordancia temporal con el ciclo climático anual de la región en que se presentan (Amat et al., 2005).
Su papel en la ecología ha sido fundamental para la evolución de los ecosistemas terrestres, ya que algunos coleópteros regulan el crecimiento de las poblaciones vegetales, contribuyen a la polinización de muchas especies de angiospermas, constituyen la base alimenticia de poblaciones de mamíferos, aves, reptiles y anfibios, y algunos albergan parásitos y parasitoides (Morón, 2004). Un gran número de escarabajos participan en el reciclaje de materia orgánica en descomposición al procesar excremento, cadáveres, hojarasca, entre otros (Márquez, 2004). Además, con sus excrementos contribuyen a la formación del humus que es tan importante para el crecimiento óptimo de vegetales y hongos (Morón, 2004).
La presencia de un organismo en determinado lugar, sugiere que éste satisface sus requerimientos básicos y forma parte de su hábitat efectivo; se considera que, si el organismo no se encuentra en un lugar, aunque está normalmente presente en ambientes similares, tal sitio puede formar parte de su hábitat potencial. Cada hábitat se caracteriza por una combinación específica de factores fisicoquímicos y bióticos. Los escarabajos pueden vivir en casi todos los ecosistemas terrestres, desde zonas desérticas hasta bosques tropicales húmedos y secos, pasando por diferentes tipos de formaciones vegetales y de agroecosistemas, desde las zonas costeras del país hasta los ambientes de páramo, superando los 3500 metros de altitud y ocupando una gran variedad de hábitats (Bonilla et al., 2016). El número y diversidad de escarabajos están relacionados con el aumento de la altitud o de la latitud, manifestándose principalmente como una disminución de la temperatura, que frecuentemente influye en el tamaño y el colorido de estos insectos (Morón, 2004).
En ambientes cálidos y secos existen menos especies, pero pueden llegar a ser abundantes en algunas cortas épocas del año. Cuando las condiciones ambientales son de temperaturas bajas, ya sea húmedas o secas, el número de especies (diversidad) y el número de individuos (abundancia) es menor. El suelo, los depósitos de estiércol, los troncos en diferentes estados de descomposición y las flores que existen en los distintos hábitats se reconocen como microhábitats; y en cada uno de ellos es posible encontrar escarabajos con una función ecológica particular lo cual es denominado como nicho trófico (Amat et al., 2005).
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Autor:
Tatiana Cárdenas Espitia.
Emmanuel José Quintero.
Fabián Andrés González.
Juan Guillermo Borja.
Mayra Alejandra Arango.