Producción y calidad de semillas en cuatro poaceas. Efecto de cortes con distintas frecuencias y en diversas etapas fenológicas (página 2)

MATERIALES Y MÉTODOS

En 1999 se establecieron cuatro ensayos simultáneos, uno por cada especie, usando semillas de Avena barbata, Bromus berteroanus, Hordeum murinum, y Vulpia myuros, recolectadas en la Estación Experimental Rinconada de la Universidad de Chile (30°40’ lat. Sur, 70°38’ long. Oeste). Las semillas se limpiaron, eliminando las de menor tamaño y las defectuosas. Luego, en condiciones de invernadero frío, se sembraron 14 semillas por maceta y después de la emergencia se raleó a 10 plantas. El suelo proveniente del mismo campo experimental, orden Mollisol de la serie piedmont Cuesta Barriga, se esterilizó con bromuro de metilo, se determinó contenido de humedad secándolo a 105°C y se calculó el volumen de agua necesario para mantenerlo a capacidad de campo. La humedad de la macetas se mantuvo en un rango entre dos tercios y plena capacidad de campo, incorporando el agua perdida equivalente a la diferencia de peso de las macetas. Cuando 50% de las plantas en cada tratamiento había comenzado su floración, se suspendió la incorporación de agua.

Para cada una de las especies se aplicaron dos grupos de tratamientos. El primer grupo correspondía a un solo corte cuando las plantas alcanzaban un determinado estado fenológico, completando así tres tratamientos diferentes: C1 : corte al primer par de hojas formadas; C2: corte al inicio de macollaje; y C3: corte al inicio de elongación del tallo floral. El segundo grupo de tratamientos incluyó dos frecuencias de corte, que se realizaron, en dos etapas distintas del crecimiento vegetativo: C4: con tres cortes, cada vez que la planta presentaba el primer par de hojas; y C5: con dos cortes, por lo que la planta se cortó cuando iniciaba el macollaje. Además había un testigo general no sometido a cortes (T). Los cortes se realizaron con tijera cuando 30% de las plantas de cada tratamiento y especie presentaba el estado fenológico correspondiente; siempre se dejó un remanente de 3 cm.

Las variables de producción estudiadas fueron número de inflorescencias y de semillas, y peso de frutos y semillas. Las inflorescencias se evaluaron cuando 30% de las plantas había alcanzado la elongación del tallo floral (5 cm); la cosecha de semillas se hizo en forma manual previo al desprendimiento natural, y luego se dejaron secar en condiciones naturales (Stamp, 1989). Se pesó el total de frutos por planta y muestras de 100 frutos, a los que luego se le eliminaron los anexos (palea, lemna, anistas y otros) pesando separadamente las semillas. La calidad de éstas se evaluó a través del peso de 100 semillas, que es una estimación indirecta de su tamaño; la viabilidad con la prueba de tetrazolio rojo al 1% a 25°C por 24 y 48 h (Hampton y Coolbear, 1990); la capacidad germinativa con prueba en cápsula de Petri con doble papel filtro y agua destilada en incubador a 15°C por 24 días; el vigor de semillas con el índice de velocidad de germinación (IVG) controlando diariamente la germinación usando el criterio del momento de aparición de radícula. Con estos valores se calculó el IVG de acuerdo a la fórmula propuesta por Maguire (Brown y Mayer, 1988).

IVG = P1/T1 + P2/T2+…..+Pn/Tn

donde:

P = semillas germinadas; T = tiempo en que germinaron; y n = día del último control (24).

Además, se usó el método de pérdida de electrolitos, midiendo a los 60 min la conductividad eléctrica (CE) del lixiviado de semillas en 50 mL de agua a 24°C (Subrahmanyam et al., 1983).

En cada ensayo se empleó un diseño completamente aleatorizado con 5 repeticiones de 10 plantas por maceta. La capacidad germinativa, viabilidad, velocidad de germinación y CE se trabajó con 20 semillas por repetición. Se aplicó ANDEVA y cuando hubo significación, se compararon las medias con una prueba de Duncan P £ 0,05 y 0,01.

El modelo utilizado para el ensayo fue:

Yij = m + Ti + eij

donde:

m = promedio general; Ti = efecto del iésimo tratamiento; i = 1, …6; y eij = error experimental.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Producción de disemínulas

La producción de semillas (expresada en peso) en las cuatro especies estudiadas (Cuadro 1) fue afectada por las defoliaciones, con excepción de V. myuros que no disminuyó su producción (P £ 0,05) cuando se cortó en ambas etapas vegetativas C1 y C2. El corte a inicio de elongación del tallo floral (C3) produjo la mayor disminución en A. barbata, H. murinum y B. berteroanus siendo este efecto menor en V. myuros, que presentó valores iguales a la disminución provocada por los tratamientos de cortes más frecuentes (C4 y C5). El hecho que el efecto más negativo se haya dado con intervenciones a inicio de elongación del tallo floral, se debería a que la planta ocupó todos sus recursos en recuperar la masa foliar perdida, y el tiempo necesario para ello fue escaso puesto que ya se había iniciado la inducción floral, lo que habría reducido su capacidad de sustentar la producción. Además, el corte eliminó aquellos ápices que iniciaron la elongación los que no se recuperan, como comprobaron Thornton y Millard (1997) en otras gramíneas.

Cuadro 1. Producción total de semillas por maceta (mg) de cuatro poáceas de una pradera anual mediterránea sometidas a diferentes tratamientos de cortes (estados fenológicos y frecuencias). Table 1. Total seed production per pot (mg) of four poaceaes of an annual Mediterranean grassland submitted to different cutting treatments (phenological stages and frequencies).

* Letras diferentes para cada especie indican diferencias altamente significativas (P<0,01) según prueba de Duncan.

La relación entre el momento de corte, que corresponde al avance de las fenofases, y la producción, indicó que en A. barbata, H. murinum y B. berteroanus, el corte determinó mayores reducciones de la producción de semillas cuanto más avanzada estaba la fenofase vegetativa. Esto se acentuó al incrementar el número de cortes. El comportamiento de V. myuros difirió de las especies anteriores, ya que mostró menores efectos dañinos, tal vez por haberse estimulado el macollaje. Welham y Setter (1998) concluyeron que la producción de disemínulas tiene directa relación con la masa vegetativa, por lo que todas las acciones que alteran el crecimiento en esta fase se expresan luego en la etapa reproductiva.

H. murinum también reduce la producción de semillas cuando es sometido a pastoreo intensivo (Popay y Sanders, 1982). Reekie (1997) encontró que la distribución de asimilados hacia estructuras reproductivas es menor en plantas cuya canopia se mantuvo a nivel bajo mediante cortes, que en aquella conservada a un nivel alto.

En cuanto al número de semillas producidas, éste también fue superior en las plantas testigo sin cortes (P  0,05), y los tratamientos mostraron reducciones de diferente magnitud según la especie (Cuadro 2). Sólo en A. barbata los cortes en los estados vegetativos C1 y C2 produjeron una reducción del número de semillas formadas. Las mayores reducciones se observaron nuevamente con el corte a inicio de elongación del tallo floral (C3) en todas las especies, las que además fueron similares a los tratamientos de frecuencias de corte (C4 y C5), con excepción de B. berteroanus, donde los cortes sucesivos en etapas tempranas, habrían provocado un mayor número de ejes florales al causar aumento en el macollaje.

Cuadro 2. Número total de semillas por maceta de cuatro poáceas de una pradera anual mediterránea sometidas a diferentes tratamientos de cortes (estados fenológicos y frecuencias). Table 2. Total seed number per pot of four poaceaes of an annual Mediterranean grassland submitted to different cutting treatments (phenological stages and frequencies).

• Letras diferentes para cada especie indican diferencias altamente significativas (P<0,01) según prueba de Duncan.

La falta de efecto observada con los cortes en etapas vegetativas tempranas, indicaría que las plantas tendrían el tiempo suficiente para formar nueva masa foliar que les permita acumular reservas y sustentar el rebrote y desarrollo de frutos. Algo similar plantaron Guitian y Bardett (2000) en otras especies de la pradera seminatural templada, clasificadas como tolerantes al corte porque reducen su masa de raíces e incrementan los recursos asignados al vástago, en cambio, las de baja tolerancia los envían a las raíces. En cambio, cuando el corte es tardío (C3) o frecuente (C4 y C5) la planta cuenta con poco tiempo para recuperarse antes de la inducción floral y/o desarrollo floral; algo similar observaron Adjei et al. (1992) en Paspalum notatum.

El hecho que los tratamientos de corte evaluados modificaron el número de semillas producidas en cada especie, hace pensar que podría expresarse con cambios en la composición botánica de una pradera, siempre y cuando esté asociado a una buena calidad de semillas.

Si se considera la producción de frutos (Cuadro 3), que incluyen a la semilla más sus estructuras anexas como palea, lemna, aristas y otros que la cubren o protegen, se observa cierta concordancia con los valores de peso de semillas, es decir, hay reducciones significativas que alcanzan el máximo con un corte a inicio de elongación del tallo floral (C3), seguido por los cortes frecuentes (C4 y C5).

Cuadro 3. Producción de frutos por maceta (mg) de cuatro poáceas de una pradera anual mediterránea sometidas a diferentes tratamientos de corte (estados fenológicos y frecuencias). Table 3. Total fruit production per pot (mg) of four poaceaes of an annual Mediterranean grassland submitted to different cutting treatments (phenological stages and frequencies).

* Letras diferentes para cada especie indican diferencias altamente significativas (P<0,01) según prueba de Duncan.

Al respecto cabe mencionar que en las plantas testigo las estructuras anexas, que corresponden a la diferencia entre el peso de fruto y de semillas, equivalían a 52,5% en A. barbata; 10,1% en B. berteroanus; 50,2% en H. murinum y 16,2% en V. myuros (datos no mostrados), y por efecto de los tratamientos de corte hay alteraciones en estas proporciones reduciéndose los anexos. Así, se aprecia que con el corte a inicio de floración se dan las mayores reducciones: 77; 96; 63; y 70%, respectivamente. Esto haría suponer que las plantas sacrifican el tamaño de sus anexos para alterar en menor grado el peso de las semillas y su calidad.

Dado que la cantidad de inflorescencias formadas fue normal, es decir, una por macollo, las diferencias en número estarían dadas para una misma especie por el mayor o menor número de macollos formados (Cuadro 4). En H. murinum los tratamientos con un corte en las fases vegetativas C1 y C2 no redujeron el número de inflorescencias (P > 0,05), al igual que dos cortes en inicio de macollaje (C5); los restantes tratamientos de esta especie y todos los de A. barbata mostraron reducciones de magnitud variable (P £ 0,05). En el caso de B. berteroanus la mayor cantidad de inflorescencias se alcanzó con cortes frecuentes al establecimiento (C4), lo que apoya el supuesto inicial de inducción de macollaje. Estos resultados concuerdan con los observados en Lolium multiflorum por Young et al. (1996).

Cuadro 4. Cantidad de inflorescencias por maceta de cuatro poáceas de una pradera anual mediterránea sometidas a diferentes tratamientos de cortes (estados fenológicos y frecuencias). Table 4. Quantity of inflorescences per pot of four poaceaes of an annual Mediterranean grassland submitted to different cutting treatments (phenological stages and frequencies).

** Letras diferentes en A. barbata y B. berterianus indican diferencias altamente significativas (P<0,01) según prueba de Duncan. * Letras diferentes indican diferencias significativas (P<0,05) según prueba de Duncan.

Llama la atención que en V. myuros sólo se redujo el número de inflorescencias con dos cortes al establecimiento (C4); esto hace pensar que la planta al tener sólo dos hojas pequeñas y muy delgadas al establecimiento en cada uno de los 3 cortes, no sería capaz de producir una cantidad de asimilados suficiente para mantener un crecimiento significativo y, por lo tanto, habría una recuperación lenta, con escasa formación de MS seca que luego se expresaría en un menor número de macollos y ejes florales.

Esta supuesta escasa producción de MS explicaría también que, a pesar de no presentarse diferencias en la cantidad de inflorescencias, hubo diferencias en la cantidad total de semillas con los cortes a inicio de elongación de tallo floral y cortes frecuentes al estado de macollaje.

Calidad de semillas

En cuanto al tamaño o masa de semillas, expresado a través del peso de 100 semillas (Cuadro 5), en las cuatro especies se observó que todos los tratamientos de corte lo afectaron negativamente, con la excepción de A. barbata cortada en fases vegetativas. Las mayores reducciones (P ≤0,01) se presentaron con el corte a inicio de elongación del tallo floral (C3) y con los cortes frecuentes C4 y C5.

Cuadro 5. Peso promedio de 100 semillas por maceta (mg) de cuatro poáceas de una pradera anual mediterránea con diferentes tratamientos de cortes (estados fenológicos y frecuencias). Table 5. Average weight of 100 seeds per pot (mg) of four poaceaes of an annual Mediterranean grassland with different cutting treatments (phenological stages and frequencies).

* Letras diferentes para cada especie indican diferencias altamente significativas (P<0,01) según prueba de Duncan.

En general, cada especie posee distintas estrategias para enfrentar el estrés por corte; así, en A. barbata, donde los cortes tempranos (C1 y C2) redujeron la producción de semillas, no se alteró el tamaño de éstas; en B. berteroanus y H. murinum los mismos tratamientos redujeron tanto la producción como el tamaño; y en V. myuros no afectaron la producción, pero sí el tamaño de semillas. Sin embargo, el corte a inicio de elongación de tallo floral (C3) y los cortes frecuentes (C4 y C5), disminuyeron tanto la producción como el tamaño de semillas en todas las especies.

Según Welham y Setter (1998), algo similar ocurrió con dos poblaciones de Taraxacum officinale, pues aumentaban la cantidad de semillas producidas y la masa media de éstas en el medio menos competitivo, lo que además se relacionó directamente con la biomasa vegetativa de las plantas, independientemente de la población a la que pertenecían. En soya (Glycine max), la defoliación durante el desarrollo de granos redujo el número y tamaño de semillas (45% promedio), pero produciendo semillas llenas y vigorosas similares al testigo, aunque con mayor dureza y semillas chupadas con bajo vigor (aproximadamente 30%) (Vieira et al., 1992).

La viabilidad de las semillas obtenidas (Cuadro 6) fue máxima en H. murinum sin alterarse con los tratamientos de corte; en V. myuros mejoró con todos los tratamientos de un corte (C1, C2 y C3), y en A. barbata sólo se redujo con cortes frecuentes al establecimiento (C4). B. berteroanus mostró las mayores alteraciones en la viabilidad de sus semillas, siendo los más negativos uno y dos cortes a inicio de macolla. Estos resultados ilustran otro aspecto de la resistencia al corte o pastoreo de las especies estudiadas. Al respecto, Hamler y Bewley (1984) consideraron que las condiciones del crecimiento de la planta madre y la madurez fisiológica de las semilla a la cosecha, son factores que afectan la viabilidad de las semillas, lo que concordaría con los resultados obtenidos en este ensayo.

Cuadro 6. Viabilidad (%) de semillas de cuatro poáceas de una pradera anual mediterránea sometidas a diferentes tratamientos de cortes (estados fenológicos y frecuencias de corte). Table 6. Seed viability (%) of four poaceaes of an annual Mediterranean grassland submitted to different cutting treatments (phenological stages and frequencies).

• Letras diferentes para cada especie indican diferencias altamente significativas (P<0,01) según prueba de Duncan.

H. murinum fue nuevamente la especie que presentó mejor capacidad germinativa, ya que ésta sólo se redujo con el corte a inicio de elongación del tallo floral (C3) y con cortes frecuentes (C4 y C5); en V. myurus se presentó mayor capacidad germinativa en los tratamientos con un corte, asociado a la mayor viabilidad que presentaban, superando todos al testigo. La respuesta de germinación en B. berteroanus se relacionó con su viabilidad (Cuadro 7). Además, se observó mejor germinación que el testigo sin corte en las semillas de A. barbata formadas en el tratamiento con un corte al establecimiento (C1), lo que guarda relación con su alta viabilidad y mayor tamaño de semilla. Esta concordancia no se mantuvo en los otros tratamientos de corte. Esto podría indicar que las semillas recién cosechadas poseerían algún grado de dormancia y que el tratamiento de corte redujo esta característica.

Cuadro 7. Capacidad germinativa (%) a los 24 días de cuatro poáceas de una pradera anual mediterránea sometida a diferentes tratamientos de cortes (estados fenológicos y frecuencias). Table 7. Germination capacity (%) at 24 days of four poaceas of an annual Mediterranean grassland submitted to different cutting treatments (phenological stages and frequencies).

* Letras diferentes para cada especie indican diferencias altamente significativas (P<0,01) según prueba de Duncan.

Evaluaciones de germinación con cortes en estado de macollos primarios en Lolium multiflorum no mostraron diferencias respecto al testigo (Young et al., 1996); en Festuca arundinacea, sólo los cortes tardíos redujeron la germinación (Watson y Watson, 1982). Estos antecedentes juntos a los obtenidos en este trabajo, ratifican la importancia del estado de crecimiento en que se cortan las plantas, y por consiguiente, de la disponibilidad de recursos que tienen para el desarrollo y maduración adecuada de sus semillas.

El índice de velocidad de germinación (IVG) mostró distintos grados de respuesta según la fenofase y la frecuencia del corte (Cuadro 8). En general se ratifica que el corte a inicio de elongación del tallo floral es el más dañino, pues reduce el valor del IVG, excepto en V. myuros, donde un corte en cualquiera de las fenofases (C1, C2, C3) probadas dio altos valores, lo que indica mayor velocidad de germinación. Un corte al establecimiento (C1) en A. barbata y en macollaje (C2) en H. murinum no difirieron del testigo. Nuevamente, B. berteroanus aparece como más sensible, pues todos los tratamientos redujeron su vigor.

Cuadro 8. Indicadores de vigor de semillas de cuatro poáceas de una pradera anual mediterránea sometidas a diferentes tratamientos de corte (estados fenológicos y frecuencias). Table 8. Seed vigor indexes of four poaceaes of an annual Mediterranean grassland submitted to different cutting treatments (phenological stages and frequencies).

IVG = índice de velocidad de germinación (d) y CE=conductividad eléctrica (m S cm-1 g-1).

Es importante destacar que cortes tardíos o frecuentes retrasaron la floración, lo que llevaría a la formación de semillas inmaduras; esto, unido a un temprano inicio de la deshidratación por cese de lluvias o riego, según Ventucci y Farrant (1995) impediría un adecuado desarrollo de sus mecanismos naturales de tolerancia a la desecación, reduciendo así su vigor y calidad. Medrano et al. (2000) también observaron en Pancratium maritimun que las flores que se abren primero en la inflorescencia desarrollan mejores frutos y más semillas que las tardías, atribuyéndolo a competencia por recursos.

Todos los tratamientos de corte dieron valores de CE superiores en A. barbata, B. berteroanus y V. myuros, lo que indica reducción en el vigor de esas semillas dado que habría aumentado la permeabilidad de sus membranas dejando salir más electrolitos (Cuadro 8). En el caso de H. murinum el corte a inicio de macollaje (C2) dio valores de CE inferiores al del control, insinuando que dichas semillas serían más vigorosas y, por lo tanto, de mejor calidad. En general, estos resultados son concordantes con los del IVG; sin embargo, difieren de los presentados en Glycine max por Vieira et al. (1992), pues el corte a inicio de floración no afectó el porcentaje de germinación ni la CE de esas semillas respecto al testigo, indicando que no hay alteraciones del vigor como ocurrió con las especies aquí estudiadas. Se ratifican las diferencias de estrategia en las especies para asegurar su persistencia en el tiempo y en hábitats muy variables (Fenner, 1985), como sería el caso de los ambientes mediterráneos semiáridos.

CONCLUSIONES

En las cuatro especies estudiadas el corte a inicio de elongación del tallo floral y ambas frecuencias de corte redujeron la producción de frutos y semillas; sin embargo, el número de semillas no se afectó en B. berteroanus, H. murinum y V. myuros con un corte en fase vegetativa.

Un corte al establecimiento no afectó la calidad de las semillas producidas, pero la capacidad germinativa se redujo con cortes frecuentes y con un corte a inicio de elongación del tallo floral.

LITERATURA CITADA

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Myrna Johnston R.2, Alfredo Olivares3*, Jorge Laura31 Trabajo realizado con aportes Proyecto FONDECYT 1000968. 2 Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Agronómicas, Casilla 1004, Santiago, Chile. 3 Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Agronómicas, Casilla 1004, Santiago, Chile.