- Introducción
- Justificación
- Teoría quimiosmótica
- Hipótesis quimiosmótica
- Rendimiento energético global
- Resumen
- Conclusiones
- Literatura citada
INTRODUCCIÓN
En la última mitad el siglo XX, la combinación de poderosas herramientas de análisis provenientes de la bioquímica y de la biología molecular proporcionó un cúmulo de explicaciones de los más diversos fenómenos celulares. Las células como máquinas transformadoras de energía, son el recipiente en donde se llevan a cabo estos procesos y las enzimas son las piezas más importantes de esta maquinaria.
En sus estructuras proteicas llevan grabadas las instrucciones que les permiten ejecutar con precisión actividades particulares, en momentos y lugares adecuados. De esta manera coordinan y administran los recursos energéticos a través de miles de reacciones diferentes, muchas de las cuales acorren de forma simultánea y eficiente, con un mínimo derroche de subproductos.
La vida depende del flujo de energía procedente de las reacciones termonucleares que tienen lugar en el núcleo del sol. Los sistemas vivos transforman la energía radiante del sol en distintos tipos de energía, entre ellas química y mecánica, que a su vez son utilizadas por todo ser vivo. Este flujo de energía es la esencia de la vida.
En el presente trabajo de investigación documental "Teoría Quimiosmótica, se abordaron diferentes temáticas: organismos tanto autótrofos como heterótrofos, los cuales una vez obtenida la energía, sin importar su fuente, la transforman para activar miles de reacciones diversas que sostienen la vida; la mitocondria como organelo celular en donde se lleva a cabo la obtención de moléculas de ATP (Adenosin trifosfato), describiendo las tres fases glucólisis, ciclo de Krebs y cadena de transporte de electrones; teoría Quimiosmótica (formación del gradiente electroquímico); formación de agua y obtención de moléculas de ATP.
Justificación
Realizar un trabajo de investigación documental como el presente "Teoría Quimiosmótica", fue para entender que los seres vivos dependen del flujo de energía que produzcan para realizar todas las actividades (reacciones) que les permitan seguir viviendo.
El conocimiento científico producto de la investigación, nos proporcionará la conciencia para respetar y comprender la relación tan estrecha que existe entre organismos autótrofos (productores) que proporcionan O2 por medio de la fotosíntesis, a los organismos Heterótrofos y que éstos a su vez les proporcionarán CO2 como un subproducto de la respiración celular, para que estos organismos autótrofos produzcan sus propios alimentos. Ambos tipos de organismos se necesitan y han evolucionado juntos, dependiendo de ello la vida en el planeta.
El objetivo del presente trabajo fue Dar a conocer las fases o etapas que deben de transcurrir en la obtención de las moléculas de ATP a partir de una molécula de glucosa, así como su rendimiento energético neto. Haciendo énfasis en la teoría quimiosmótica ya que si no se produce el gradiente electroquímico no será posible la síntesis de ATP.
TEORÍA QUIMIOSMÓTICA
Los organismos se mantienen vivos sólo mientras puedan obtener más energía para remplazar la que consumieron. Las plantas y otros fotoautótrofos la obtienen del sol, los autótrofos, consumiendo plantas y devorándose unos a otros. Sin que importe su fuente, la energía ha de ser transformada en alguna forma capaz de activar miles de reacciones diversas que sostienen la vida. Esa función la cumple la que se convierte en energía de enlaces químicos procedentes del trifosfato de adenosina (ATP) (Audesirk et al., 2003).
Las primeras vías metabólicas que operaban miles de millones de años antes que apareciera la atmósfera rica de oxígeno, cabe suponer que eran anaeróbicas. Muchos procariontes y protistas todavía viven en lugares donde no hay oxígeno o no siempre está disponible. Producen ATP por fermentación y otras vías anaeróbicas. Muchas células eucariontes siguen utilizando la fermentación, entre ellas las del músculo esquelético.
Sin embargo, las de casi todos los eucariontes extraen eficientemente energía de la glucosa mediante la respiración aeróbica, una vía dependiente del oxígeno. En cada respiración se provee a las células un suministro fresco de oxígeno (Curtis y Barnes, 2001).
De todas las vías de liberación de energía, la respiración aeróbica obtiene la mayor parte del ATP de las moléculas de glucosa. Esta vía produce hasta 36 ATP o más a diferencia de las vías anaeróbicas cuyo rendimiento neto es de 2 ATP.
La respiración aeróbica puede resumirse de la siguiente manera:
Pero, como se aprecia la ecuación, tan sólo nos indica las sustancias que se encuentran al inicio y al final de la vida, en el intermedio hay tres etapas de la reacción (Ondarza, 2006).
Todas las células requieren un abasto continuo de energía para fabricar moléculas y estructuras complejas, obtener nutrimentos del ambiente, excretar materiales de desecho, moverse y reproducirse. Todas las células eucariotas tienen mitocondrias (centrales eléctricas de la célula) que convierten la energía almacenada en los azúcares en ATP.
Las mitocondrias son bolsas redondas, ovaladas o cilíndricas, posee dos sistemas de membrana, que rodean a la matriz. Aunque la membrana exterior es lisa, la interior forma pliegues profundos llamados crestas. Así, las membranas mitocóndricas encierran dos espacios llenos de fluido, el compartimiento intermembranas entre la membrana externa y la interna y la matriz o compartimiento interior, dentro de la membrana interna (Starr y Taggart, 2008).
En la Matriz se lleva a cabo el Ciclo del ácido cítrico y oxidación de los ácidos grasos; la membrana interna es impermeable a casi todos los iones, se pliega en crestas, contiene los componentes de la cadena de transporte de electrones y la ATP sintasa y la membrana externa es bastante permeable a iones y moléculas pequeñas.
Algunas de las reacciones del metabolismo de los alimentos se efectúan en la matriz del fluido encerrada por la membrana interna; el resto corre por cuenta de una serie de enzimas unidas a las membranas de las crestas dentro del compartimiento intermembranas (Karp, 2000).
Las reacciones de la respiración aeróbica o celular comienzan en el citoplasma de la célula pero terminan dentro de la mitocondria. Dichas reacciones se llevan a cabo en tres etapas, siendo las siguientes:
En la primera etapa, la glucolisis, se lleva a cabo en el citoplasma, las enzimas desintegran parcialmente la glucosa transformándola en piruvato, en un ambiente netamente anaeróbico (Karp, 2000; Audesirk et al., 2003).
Al seguir las reacciones se encontrarán dos coenzimas, el NAD+ (dinucleótido de adenina nicotinamida) y FAD (dinucleótido de adenina flavina), ambas aceptan hidrógeno y electrones procedentes de intermediarios que se forman durante la descomposición de la glucosa. Los átomos de hidrógeno no enlazados son iones hidrógeno (H+), o sea protones desnudos. Cuando ambas coenzimas llevan electrones e hidrógeno, están en su forma reducida y pueden abreviarse NADH y FADH2 (Curtis et al, 2008).
Los azúcares de 6 carbonos pueden desintegrarse en la glucólisis. Los carbonos constituyen su estructura fundamental. Durante la glucólisis esta molécula se descompone parcialmente en dos de piruvato, un compuesto de tres carbonos. Los pasos iniciales requieren energía. Una molécula de ATP le dona a la glucosa un grupo fosfato para que se reorganice. El intermediario que se origina, fructosa-6-fosfato, acepta un grupo fosfato de otra molécula de ATP. Así pues, las células destinan dos ATP para dar inicio a la glucólisis.
En el primer paso generador de energía de la glucólisis, los dos PGAL (fosfogliceraldehido) son convertidos en intermediarios que ceden un grupo fosfato a ADP, de modo que se forman dos subsecuentes. Por tanto, se forman cuatro ATP por fosforilación a nivel de sustrato. Mientras tanto los dos PGAL ceden electrones e hidrógenos a dos NAD+ que se convierten en NADH.
Se forman cuatro ATP, pero no se olvide que dos se destinaron para iniciar las reacciones. El rendimiento neto de la glucólisis es de 2 ATP y 2 NADH (Curtis et al., 2001; Karp, 2000).
En la segunda etapa de la respiración celular ocurre en la matriz mitocondrial, en un ambiente aeróbico, las dos moléculas de piruvato son desintegradas por enzimas y transformándolo en dióxido de carbono. NAD+ y FAD captan los electrones y el hidrógeno extraído de los intermediarios de ambas etapas.
La segunda etapa de la respiración celular, inicia después que las moléculas de piruvato producidas por la glucólisis salen del citoplasma, atraviesan las membranas internas y externas de la mitocondria y luego entran en el compartimiento interno de la mitocondria, para realizarse el ciclo de Krebs (Audesirk et al., 2003).
Las reacciones se efectúan dos veces, una por cada molécula de piruvato. Los átomos restantes de carbono se liberan en forma de CO2 . Sólo se forman 2 ATP durante las dos vueltas, lo cual aumenta poco el pequeño rendimiento neto de la glucólisis.Sin embargo, se reducen seis moléculas NAD+ y dos más FAD, además de las dos NAD+ que fueron reducidas al formarse acetil-CoA. Con su carga de electrones e hidrógeno estas coenzimas – 8 NADH y 2 FADH2 – resultan muy prometedoras para la célula. Todos los electrones están provistos de energía potencial, que las coenzimas pueden llevar a los sitios finales de reacción (Curtis et al., 2001; Ondarza, 2006).
Acetil CoA + 2H20 + FAD + 3NAD+ + Pi (
2CO2 + FADH2 + 3NADH + 3H+ + GTP + HS-CoA
Hipótesis Quimiosmótica
Según la hipótesis quimiosmótica sostenida por el investigador Peter Mitchell en 1961, es la que goza de mayor prestigio, y puede además explicar la síntesis de ATP tanto en la mitocondria como en el cloroplasto.
La teoría quimiosmótica, explica cómo la energía derivada del transporte de electrones por la cadena respiratoria se utiliza para producir ATP a partir de ADP y Pi. En el acoplamiento quimiosmótico tiene lugar dos acontecimientos diferentes: 1) se establece un gradiente de protones a través de la membrana mitocondrial interna y 2) la energía potencial almacenada en el gradiente se libera y es capturada en la formación de ATP a partir de ADP y fosfato.
Los componentes de la cadena transportadora están dispuestos en una serie ordenada temporalmente, sobre la membrana interna de la mitocondria. La mayoría de los transportadores de electrones están en íntima asociación con proteínas integrales de membrana. En tres puntos de transportación de esta cadena, parte de la energía liberada a medida que se transportan los electrones se utiliza para bombardear protones desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembranoso (Curtis et al., 2008).
La bomba de protones: el transporte de electrones produce una diferencia en la concentración de protones (H+), ya que la membrana interna es impermeable a ellos. Este proceso crea simultáneamente a través de la membrana interna mitocondrial un gradiente eléctrico (con más cargas positivas en el exterior de la membrana que en la matriz mitocondrial) y un gradiente de pH (el exterior de la membrana está a un pH más ácido que el interior). La energía generada por este gradiente es suficiente para realizar la síntesis de ATP (Vázquez, 2003; Mitchell, 1961; Mitchell, 1976).
De esta manera se genera un gradiente electroquímico de protones que ejerce lo que se conoce como fuerza protonmotriz, ya que cuando los protones atraviesan de nuevo la membrana interna (mitacondrial o tilacoidal) a favor del gradiente, lo hacen a través del sistema ATP-sintetasa, que se encuentra en dichas membranas, donde la energía protonmotriz se transforma en energía de enlace en moléculas de ATP.
La última etapa es la fosforilación por transferencia de electrones (oxidativa), en la cual se da la mayor producción de energía. Una vez que las coenzimas reducidas ceden electrones e hidrógenos a las cadenas: mecanismo de fosforilación de transferencia de electrones. El funcionamiento de estas cadenas establece la concentración de H+ y los gradientes eléctricos. Los gradientes impulsan la formación de ATP en las proteínas de transporte cercanas a la membrana (Karp, 2000).
El flujo de electrones por la cadena origina gradientes H+ que se utilizan para elaborar ATP. La etapa finaliza cuando el oxígeno libre acepta los electrones "gastados" en la última parte de la cadena de transferencia. El oxígeno capta H+ al mismo tiempo y al hacerlo genera agua, un producto secundario de las reacciones
Rendimiento energético global
La cantidad de energía química originalmente presente en la molécula de glucosa, se recupera en forma de ATP. El máximo rendimiento energético teórico posible:
La glucólisis produce dos moléculas de ATP directamente y dos moléculas de ADPH. Estas moléculas de NADH, producidas en el citoplasma, no pueden cruzar la membrana interna de la mitocondria, pero otras moléculas transfieren los electrones contenidos en el NADH al interior de la mitocondria. Cada molécula de NADH formada en la glucólisis da por resultado la síntesis de tres moléculas de ATP.
La conversión del ácido pirúvico en Acetil-CoA , que ocurre dentro de la mitocondria, produce dos moléculas de NADH por cada molécula de glucosa y rinde de esta forma seis moléculas de ATP.
El ciclo de Krebs que también se desarrolla dentro de la mitocondria, produce dos moléculas de ATP, seis de NADH y dos de FADH2, o un total de 24 moléculas de ATP por cada molécula de glucosa.
La producción total a partir de una molécula de glucosa es como máximo de 38 moléculas de ATP. Durante la glucólisis y la respiración, se liberan las 686 kilocalorias por mol de glucosa. En los enlaces fosfato del ATP se retienen unas 266 kilocalorias (7 kilocalorias por mol de ATP x 38moles de ATP), que da por resultado una eficiencia de casi el 40%.
Los electrones continúan fluyendo a lo largo de la cadena de transporte de electrones, suministrando energía para crear y mantener el gradiente de protones, solo si se dispone de ADP para convertirse en ATP. Así, la fosforilación oxidativa está regulada por el suministro y la demanda. Cuando los requerimientos energéticos de la célula disminuyen, se usan menos moléculas de ATP, hay menos moléculas de ADP disponibles y el flujo electrónico disminuye (Curtis et al., 2008).
Resumen
CONCLUSIONES
Un trabajo se lleva a cabo dondequiera que algo se mueva. En los animales las células musculares se contraen para hacer que el cuerpo se mueva, se estire y practique ejercicio y la sangre circule. Las funciones que realizan los seres vivos utilizando energía son todas, e incluso mientras se duerme, el corazón continúa bombeando sangre y el cerebro está activo porque procesa los eventos que ocurrieron durante el día.
En todas las células, los procesos de la vida mueven y reacomodan los átomos, los iones y las moléculas, todo este trabajo biológico exige energía, así que los organismos y sus células necesitan un suministro permanente de energía para funcionar y mantenerse en homeostasis. Toda esta energía se obtiene de la comida que se ingiere. Sin un suministro constante y abundante de ATP, una célula muere.
La célula no puede utilizar simultáneamente toda la energía que se encuentra disponible en las moléculas de alimento, los procesos que ocurren dentro de la célula necesitan cantidades pequeñas de energía. Existiendo un mecanismo que mantiene en equilibrio la oferta y la demanda energética de la célula.
El almacenamiento de energía se lleva a cabo en moléculas de Adenosín trifosfato (ATP), la cual es la moneda de energía de la célula, porque de precisamente de estas moléculas de donde la célula toma la energía que necesita para su trabajo.
Para la obtención de energía en organismos eucariontes se tiene que llevar a cabo tres fases: glucólisis, ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa.
LITERATURA CITADA
Audesirk, T., Audesirk, G., y Byers, B. E. 2003. Biología. Pearson Educación. México.
Curtis, H., y Barnes, N. S. 2001. Biología. Panamericana. Madrid.
Curtis, H., Barnes, N. S., Schnek, A., y Massarini, A. 2008. Biología. Panamericana. Santiago de Chile.
Karp, G. 2000. Biología celular y molecular. McGraw- Hill Interamericana. México.
Mitchell, P. 1961. Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by a chemiosmotic type of mechanism. Nature. 191: 423-427.
Mitchell, Peter. 1976. Vectorial chemistry and the molecular mechanism of chemiosmotic coupling. Biochemical Society Transactions. 4: 399-430.
Ondarza, R. N. 2006. Biología Moderna. Trillas. México.
Starr, C., y Taggart, R. 2008. Biología. CENGAGE. México.
Vázquez-Contreras, E. 2003. "Teoría Quimiosmótica" en: Bioquímica y Biología Molecular en Línea. Instituto de Química. UNAM. http://bq.unam.mx/~evazquez .
HYPERLINK "http://www.juntadeandalucia.es/averroes/recursos_informaticos/concurso1998/accesit6/hipotesi.html" http://www.juntadeandalucia.es/averroes/recursos_informaticos/concurso1998/accesit6/hipotesi.html Consultado en línea: 6.05.2014.
Autor:
Msp. Edith García Cedeño
Maestra en Salud Pública.
Profesora de Biología I y II, Ciencias de la Salud I y II, Metodología de la Investigación. Colegio de Bachilleres "Plantel Quiroga" del Estado de Michoacán. México.
Profesora de Asignatura "B" de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Morelia, Michoacán. México.
Mc. Carlos Bedolla Cedeño
Profesor e Investigador Titular "A" de Tiempo Completo de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Morelia, Michoacán. México.