Indice1. Introducción 2. Materiales y métodos 3. Conformación de grupos 4. Resultados 5. Discusión 6. Bibliografía
El cambio evolutivo que más influyó sobre la visión que el hombre tenía del mundo de la naturaleza viviente y de sí mismo, se inició en el siglo XVIII y duró unos 100 años. Esto se produjo con la introducción de la idea de cambio a lo largo de extensos períodos de tiempo (evolución).
Lamarck, tomando las ideas de Buffon, Adanson y Bonnet, presenta en su obra Philosophie zoologique (1809) las hipótesis referentes a la continuidad progresiva de la naturaleza, la relatividad de las clasificaciones, la degradación y transformación de las especies, la influencia del clima y las circunstancias; pensamientos que le valieron el nombre de "padre del tansformismo". Los principios fundamentales de Lamarck eran la generación espontánea, el mecanismo del uso y desuso, la herencia de los caracteres adquiridos y la tendencia hacia la perfección de los organismos.
En 1859, Darwin en El origen de las especies define la evolución como descendencia con modificaciones, y explica el mecanismo por el cual ocurre, la selección natural, actuando ésta según los siguientes pasos.
1. La variación se produce en todos los grupos de organismos. No existen dos organismos iguales.
2. El número de individuos que se reproduce y sobrevive en cada generación es pequeño en comparación con el número producido inicialmente.
3. La competencia se producirá entre esos descendientes por los recursos necesarios para sobrevivir. Por término medio, cada organismo progenitor es reemplazado por un descendiente, por lo que no puede por menos que existir una lucha por la supervivencia.
4. Los más aptos entre los descendientes sobrevivirán. Entre todos los descendientes que compiten por unos recursos limitados, sólo sobrevivirán aquellos individuos mejor dotados para obtener y utilizar esos recursos, proceso llamado supervivencia del más apto.
5. Si las características de los organismos más aptos son heredadas, estos rasgos favorecidos se transmiten a la generación siguiente.
Darwin, al aceptar el mecanismo de la herencia "mezclada"- según el cual las constituciones genéticas de ambos progenitores se mezclan en su progenie- cae en una contradicción donde la variabilidad genética se perdería rápidamente (Pianka, 1982).
Las reglas precisas de la herencia fueron formuladas por Mendel (1865), quien demostró que las características heredadas son llevadas en unidades discretas (genes) que se redistribuyen en cada generación, mecanismo llamado herencia "particulada"(Pianka, 1982).
Ernest Mayr, en su obra The evolutionary sinthesis explica cómo en 1930-1950 nació la teoría neodarwinista o Teoría sintética de la evolución dado por la confluencia de tres disciplinas, genética, sistemática y paleontología. Estas disciplinas adoptaron un pensamiento poblacional y no de seres vivos aislados como se consideraba antiguamente
Una vez conocidos los conceptos de genética y la importancia de su estudio en las poblaciones, la evolución podría comprenderse como la modificación de la composición genética de las poblaciones, es decir, el cambio de las frecuencias génicas en el seno de las mismas (Dobzhansky, 1977).
Según Mayr (1968), los factores que pueden afectar las frecuencias alélicas de las poblaciones son:
-La herencia particulada (recombinación genética) -La mutación -El flujo de genes provenientes de otras poblaciones -La selección natural -El azar y accidente -Los dispositivos citofisiológicos -Los factores ecológicos
Por el criterio de la heredabilidad, según Mayr (1968), todas las manifestaciones de la variación dentro de una población pueden dividirse en variación genética y agenética. Gran parte de esta variación contribuye a la variación del fenotipo. La existencia de varios tipos discontinuos dentro de una misma población se denomina polimorfismo. Algunos de los factores de variación agenética se deben a la edad, al sexo, al hábitat y a otros factores ecológicos.
Por otra parte, en 1944, Simpson publicó "Tiempo y modo en evolución", incorporando así a la paleontología dentro de la síntesis moderna de la teoría evolutiva. Simpson constata que la evolución procede por la aparición de pequeñas variaciones genéticas que aumentan su frecuencia en ciertas poblaciones, conduciendo a la diferenciación gradual de especies nuevas a partir de especies ancestrales.
Alternativamente, Gould y Eldredge, (1970) proponen una teoría donde exponen que las especies persisten sin cambio morfológico durante un período denominado éstasis, interrumpido por eventos de "especiación alopátrida" (Mayr, 1968). Este proceso fue denominado como evolución por equilibrios puntuados.
Los cambios evolutivos entre los mamíferos por los pasados 66 millones de años han estado profundamente influenciados por climas cambiantes más que por eventos tectónicos. Tal como señala Davis (1976), pudieron existir hasta 16 ciclos glaciares durante el Pleistoceno, cada uno con una duración de aproximadamente 125.000 años. Según estos eventos, cada fase glaciar pudo durar de 50.000 a 100.000 años, con breves intervalos de 10.000 a 20.000 años durante los cuales las temperaturas aumentaron hasta las que experimentamos hoy en día. Así, en latitudes tropicales y subtropicales, las glaciaciones produjeron persistentes sequías con la consecuente expansión de los desiertos. En el continente Sudamericano se produjo una desertización generalizada durante 30.000 años, en diferentes grados, lo que provocó una importante disminución en el número de especies de roedores establecidos, en lo que Simpson denominaba una zona adaptativa (Vrba, 1985).
Los roedores constituyen el grupo más diverso de los mamíferos, comprendiendo más del 40% de las especies extinguidas. El Suborden Myomorpha representa el 30% de todas las especies vivientes de mamíferos. Dentro de éste, la Familia Muridae (Subfamilia Muroidea), en términos de la totalidad del número de especies y de la diversidad de hábitats ocupados, constituye la radiación más exitosa de los roedores contemporáneos. La Familia Muridae incluye 1326 especies con 281 géneros.
En el sur de Córdoba, en la localidad de Holmberg se encontraron dos yacimientos pertenecientes al período Ensenadense (yacimiento Cohuen) y Lujanense (yacimiento Resquimay), ambos pertenecientes al Pleistoceno (figuras 1 y 2). Estos contenían, entre otros fósiles, cráneos de roedores extintos del género Rattus. En la misma región de Córdoba, actualmente, encontramos géneros como Akodon, Calomys, Graomys, Mus, Oligoryzomys, Oxymycterus y Rattus.
El objetivo del presente trabajo fue estudiar las relaciones evolutivas entre los roedores fósiles de los yacimientos Cohuen (1) y Resquimay (2), bajo la hipótesis que los roedores del yacimiento 2 evolucionaron a partir de las poblaciones de roedores del yacimiento 1. Si así fuera, en los cráneos de los roedores del yacimiento 2 se observarán diferentes estados de caracteres derivados respecto a sus homólogos en los cráneos encontrados en el yacimiento 1.
2. Materiales y métodos
Se estudiaron 16 cráneos de ejemplares fósiles de los roedores extraídos al sur de la provincia de Córdoba, en la localidad de Holmberg. Los yacimientos fueron encontrados en la barranca del arroyo Catalina, y se analizaron 8 cráneos pertenecientes al yacimiento Cohuen (yacimiento 1- edad Ensenadense) y 8 del yacimiento Resquimay (yacimiento 2- edad Lujanense). La columna estratigráfica es de 60 m. lineales y no ha sufrido modificaciones tectónicas de impacto (Campanella, 1997).
Mediante operaciones numéricas se pudo calcular la afinidad entre unidades taxonómicas, tomando como base los estados de sus caracteres.
Aplicando las técnicas de la taxonomía numérica de Crisci (1983) se siguieron los siguientes pasos:
1) Elección de la OTU Debido al bajo número de organismos encontrados, se utilizó el individuo (solamente el cráneo) como OTU.
2) Elección de los caracteres Se seleccionaron 20 caracteres craneales, de los cuales, los 15 cuantitativos fueron medidos con un calibre cuyo error es de 0.02 mm.
Las observaciones de los caracteres cuanti y cualitativos fueron realizadas utilizando lupa de mano. Para la determinación de homologías se utilizaron los siguientes criterios: criterios morfológicos de similitud de posición * posición topográfica * posición en relación con otras partes del cuerpo.
Los caracteres craneales cuantitativos continuos seleccionados fueron (figura 3): Variable 1: largo mayor Variable 2: largo del cóndilo zigomático Variable 3: largo del cóndilo-molar Variable 4: largo del incisivo-molar Variable 5: largo del diastema Variable 6: fosa molar Variable 7: largo de la mandíbula Variable 8: alto de la mandíbula Variable 9: máximo ancho de los incisivos Variable 10: largo nasal Variable 11: ancho zigomático Variable 12: ancho interorbital Variable 13: ancho de la caja craneal Variable 14: ancho rinal Variable 15: distancia entre los orificios pre y postmolares
Los caracteres craneales cualitativos seleccionados y sus estados fueron:
Variable 16: espina mandibular: -(0) punta aguzada -(1) punta redondeada
Variable 17: maxilar inferior: (figura 4 a) -(0) cóndilo más alto que la apófisis coronoides cuando la mandíbula se apoya en un plano -(1) cóndilo más bajo que la ápofisis coronoides cuando la mandíbula se apoya en un plano.
Variable 18: trigémino vs. Diastema: (figura 4 a) -(0) apertura del canal del trigémino a la altura del borde del diastema -(1) apertura del canal del trigémino hacia lateral del borde del diastema.
Variable 19: ubicación del arco zigomático con respecto a los molares en vista lateral: (figura 4 b) -(0) superpuesto -(1) no superpuesto
Variable 20: orificio vascular palatino: (figura 4 c) -(0) no visible -(1) visible
3) Construcción de una matriz básica de datos 4) Obtención de un coeficiente de similitud para cada par posible de OTU 5) Construcción de una matriz de similitud
Los pasos 3,4 y 5 se resumieron, ya que el análisis de los datos se llevó a cabo en el programa STATISTICA. Para el análisis de agrupamiento de los caracteres seleccionados se utilizó un coeficiente de similitud de distancia llamado City-block (Manhattan) distances, y la técnica de ligamiento utilizada fue el ligamiento promedio no ponderado, debido a su menor probabilidad de error (Crisci, 1983).
Para la determinación de estados de caracteres plesiomórficos (ancestrales) y apomórficos (derivados), se utilizaron los siguientes métodos de polarización:
-Comparación con el grupo externo: para un carácter dado, con dos estados dentro de un grupo, el estado que se presenta en grupos relacionados se presume como estado plesiomórfico. -Como no se conocen las relaciones intragrupo se tomó como grupo externo Rattus nean, perteneciente al mismo género que los roedores de los yacimientos estudiados. -Evidencia fósil: es probable que el estado de carácter encontrado en el representante fósil más antiguo del grupo, sea el más primitivo.
Los estados de los 20 caracteres observados (tabla 1) se exponen en la matriz básica de datos para los 16 cráneos analizados.
Al no estar completo el cráneo 8, no se pudo medir la variable 11, por lo cual se colocó el promedio de las restantes OTU del yacimiento al que pertenecía.
Por otro lado, puede observarse en el fenograma (figura 5) los resultados del análisis de agrupamiento realizado. En dicho fenograma se muestra que los roedores de los yacimientos 1 y 2 forman dos grupos separados por un coeficiente de similitud de 29.
Los individuos del yacimiento 1 poseen menor grado de similitud (coeficiente menor de 10) que los individuos del yacimiento 2 (coeficiente menor a 25) pero mantienen la misma disposición de agrupamiento.
En las dos agrupaciones representativas de los yacimientos se halla una OTU alejada del resto del grupo (OTU 3 en Resquimay y OTU 17 en Cohuen).
También manteniendo la similitud de agrupamiento se encuentran dos subgrupos dentro de cada grupo:
OTU (1,6,2,8) y (4,5,7) en Resquimay OTU (9,13,10,11) y (12,16,15) en Cohuen
Con respecto a la polarización de caracteres (tabla 2) se observó que el grupo externo comparte todos los estados de caracteres con los roedores del yacimiento Cohuen.
Tabla 2. Tabla de polarización de caracteres
Los resultados apoyarían la hipótesis planteada en este trabajo que los roedores del yacimiento Cohuen evolucionaron a los roedores del yacimiento Resquimay, contrariando antecedentes que afirmaban que estos últimos aparecieron por algún fenómeno ecológico, como por ejemplo la dispersión a partir de áreas geográficas relativamente cercanas.
El fenograma indica la existencia de dos grupos diferenciados morfológicamente que concuerdan con la agrupación de hallazgos de las OTU de los dos yacimientos.
En el yacimiento Cohuen, la OTU 17 tiene un grado de similitud notoriamente lejano con el resto de las OTU. Esto podría deberse al pequeño número de muestras, a variaciones genéticas (polimorfismo), agenéticas como sexo y edad, o a que este ejemplar podría pertenecer a otro grupo con una historia evolutiva distinta.
Los dos mecanismos de polarización coinciden con la hipótesis planteada sobre la evolución.
Sería válido realizar nuevos estudios sobre las relaciones entre las OTU de cada yacimiento y entre ellos, con el fin de aclarar las causas de las variaciones intrapoblacionales y de avalar o contrariar la hipótesis de este trabajo.
Otro punto de interés para estudios futuros es la posible tendencia a la reducción de tamaño entre los mencionados yacimientos.
6. Bibliografía
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Autor:
Costa, Federico Merlo, Noelia