La reproducción gamética proporciona una amplia base a la selección natural. No todas las combinaciones cigóticas son igualmente eficaces para adaptarse a las condiciones de un ambiente dado, y los individuos menos competentes tienden a ser eliminados de la población, quedando los más eficaces, que se establecen y se propagan. Sin embargo los individuos menos eficaces en un ambiente dado pueden adaptarse perfectamente en otras condiciones ambientales, en las que pueden reproducirse con facilidad y de esta forma perpetuar la línea. Por ejemplo, la longitud y la anchura del ala y la capacidad de vuelo sostenido pueden ser características ventajosas para los insectos voladores que viven en tierra firme, donde pueden cubrir sin riesgo grandes distancias en busca de alimentos, pareja o hábitat, pero estos atributos pueden constituir un riesgo para aquellos individuos que viven en una pequeña isla, donde los vuelos a larga distancia podrían conducirles sobre aguas de las cuales no podrían regresar nunca. Por tanto, las variantes con respecto al tamaño del ala y capacidad de vuelo tendrían un valor de supervivencia positivo en una situación y negativo en otra.
La misma reproducción gamética ha sido seleccionada en el transcurso de la evolución, ya que, aunque un método más lento y complicado de propagación que la reproducción agamética, es mucho más frecuente. El hecho de que tienda a presentarse cuando la situación ambiental es crítica en los animales cuya forma de reproducción normal es la agamética sugiere que la reproducción sexual tiene otras ventajas además de ser una fuente de variabilidad.
En términos sencillos, una especie es un grupo de organismos que se caracterizan por tener una forma, un tamaño, una conducta y un hábitat similares y porque estos rasgos comunes permanecen a lo largo del tiempo.
Una especie biológica se define como un grupo de poblaciones naturales cuyos individuos son capaces de aparearse entre sí y producir una descendencia viable. Uno de los problemas con el concepto biológico de especie es que se aplica solo a organismos con reproducción sexual. Los organismos que se reproducen asexualmente no se intercruzan, de modo que en sus caso no se puede hablar de aislamiento reproductivo.
Otro problema potencial con el concepto biológico de especie es el caso de organismos que en estado silvestre se asignan a especies diferentes pero que pueden intercruzarse en cautiverio, como en un zoológico, un invernadero, un acuario o un laboratorio.
Resumiendo, una definición funcional del término especiees: un grupo de organismos más o menos distintos capaces de intercruzarse en la naturaleza pero que están aislados en forma reproductiva de otras especies.
Obviamente los elefantes y las hormigas no se podrían reproducir entre sí. La formación de híbridos está fuertemente contraseleccionada en la Naturaleza, ya que presentarán características disarmónicas o intermedias.
Los miembros de una misma especie se reconocen entre sí y se excluyen reproductivamente de otras especies, aunque sean muy parecidas. Logran un aislamiento reproductor, que involucra un conjunto de mecanismos biológicos, entre los que se destaca por su importancia , el cortejo.
Una vez que se ha formado una especie, puede permanecer aislada desde el punto de vista reproductivo de otras especies de dos maneras distintas. Por lo general, los miembros de la especie no se aparean con miembros de otras especies. Esta estrategia tiene un claro valor adaptable. Las especies independientes son genéticamente diferentes en comportamientos que les ayudan a adaptarse a ambientes diferentes. Cualquier individuo que se aparee con un miembro de otra especie es probable que produzca descendientes poco aptos o estériles, con lo que estaría desperdiciando sus genes y no contribuiría a las generaciones futuras. Por lo tanto, existe una fuerte presión selectiva para evitar el apareamiento entre especies diferentes.
En especies casi idénticas, el comportamiento sexual suele ser el principal mecanismo de aislamiento reproductor. Por ejemplo en los jardines de nuestro país, existen dos especies de arañas, esas que generalmente trepan por las paredes cuando se corta el pasto (Lycosa thorelli y Lycosa carbonelli), que son morfológicamente iguales entre sí. Sin embargo, las características de su cortejo son tan distintas que les permiten excluirse sin equivocaciones. Por eso son especies distintas, aunque sean iguales en apariencia física.
Existen otros mecanismos que permiten aislar reproductivamente especies diferentes. Por ejemplo, preferir lugares, épocas u horarios distintos para vivir, con la consecuencia que los individuos reproductores no se encuentran en el espacio o en el tiempo. Este sería el caso de una especie subterránea y otra arborícola, o una diurna y otra nocturna. Si se encuentran, el cortejo es fundamental, tanto que frecuentemente se definen, caracterizan o diagnostican especies por su comportamiento sexual. De fallar estos mecanismos, lo cual es raro, hay otros de reserva. Por ejemplo, las estructuras genitales no coinciden, oficiando como un mecanismo llave- cerradura. Si fallan éstos y se transfiere esperma interespecíficamente, puede suceder que el esperma muera, que fecunde pero el huevo muera, que el huevo genere individuos inviables o estériles.
Las incompatibilidades entre las especies que evitan el apareamiento se llaman mecanismos de aislamiento antes del apareamiento.
A veces, el aislamiento antes del apareamiento fracasa o todavía no ha evolucionado, por lo que sí se aparean los miembros de especies diferentes. Entonces, el segundo mecanismo de aislamiento entra en juego. Si los descendientes híbridos resultantes mueren durante el desarrollo, entonces naturalmente las dos especies siguen estando aisladas entre si desde el punto de vista reproductivo. Sin embargo, en algunos casos se producen descendientes híbridos viables. Aún así, si los híbridos son menos aptos o estériles, las dos especies pueden seguir estando separadas, con poco o nada de flujo de genes entre ellas. Las incompatibilidades que evitan la formación de híbridos fértiles y vigorosos entre las especies se llaman mecanismos de aislamiento después del apareamiento.
Cabe señalar que no existe ningún par de especies en las que el intercambio de genes esté impedido por todos los mecanismos de aislamiento reproductor, ni por uno de ellos solamente, sino que dos o más de estos mecanismos se refuerzan entre sí.
Mecanismos de aislamiento reproductivo
Mecanismo Tipo Forma en que actúa
Aislamiento temporal Precopulatorio Especies similares que se reproducen en distintos momentos.
Aislamiento conductual Precopulatorio Especies similares tienen distintos comportamientos de cortejo.
Aislamiento mecánico Precopulatorio Especies similares tienen diferencias estructurales en sus órganos reproductores.
Inviabilidad híbrida Postcopulatorio El híbrido interespecífico muere en una fase temprana del desarrollo embrionario.
Esterilidad híbrida Postcopulatorio El híbrido interespecífico sobrevive hasta la edad adulta pero es incapaz de reproducirse con
éxito.
Colapso híbrido Postcopulatorio La descendencia de los híbridos interespecificos es incapaz de reproducirse con éxito.
Tipos de mecanismos de aislamiento que impiden el apareamiento entre las especies
- Mecanismos de aislamiento antes del apareamiento o precopulatorios.
Si el intercambio genético entre especies provoca la producción de descendencia con eficacia biológica reducida, los mecanismos de aislamiento precopulatorios resultan ser los más económicos desde el punto de vista de eficacia biológica (concepto de ahorro de energía), ya que impide el derroche de gametos y de la energía necesaria para producirlos, y la aparición de individuos estériles que no realizarán por lo tanto aportes a la conservación de las especies involucradas.
- Los rituales diferentes de cortejo crean un aislamiento conductual
El aislamiento conductual es el agente más potente que mantiene aisladas especies emparentadas en la mayoría de los grupos del reino animal. En las especies con sexos separados, los machos y las hembras han de buscarse, estar juntos, realizar los complejos rituales de cortejo y apareamiento y finalmente copular o bien soltar sus células sexuales lo suficientemente próximas para hacer posible la fecundación.
Las danzas nupciales, los cantos de los machos para atraer a las hembras o las caricias en la pareja, son ejemplos de comportamientos típicos del cortejo que permiten a la vez de conocerse, aislarse reproductivamente. Cuanto más parecidas sean dos especies, mayor importancia tendrá el cortejo.
Las funciones principales del cortejo para permitir la cópula son: sincronización, orientación, persuasión, comunicación y aislamiento reproductor.
Explicaremos estas funciones punto por punto:
- Sincronización :
A diferencia del ser humano, que puede realizar actos sexuales prácticamente en cualquier momento, muchos animales presentan períodos de celo restringidos en el tiempo.
La sincronización de las actividades sexuales de machos con hembras se logra sumando influencias a largo plazo, por ejemplo, el aumento del período diario de luz sobre la glándula Hipófisis y ésta sobre la liberación de hormonas sexuales, y además a corto plazo.
Esta última requiere una precisión extrema. Es frecuente en aves por ejemplo, que el cortejo acelere la maduración de los óvulos de la hembra. En palomas, se logran experimentalmente oviposiciones estériles por hembras enjauladas en la cercanía de machos cortejantes.
En un pececito llamado "espinoso de tres espinas", cada una de las etapas del cortejo, depende del comportamiento del congénere. El macho solo pasará a una segunda etapa de exhibición si la hembra muestra determinado comportamiento de complicidad, y pasará a una tercera solo cuando ella realice un segundo comportamiento clave. Sucesivamente, los comportamientos de ambos se van encadenando, sincronizando en el tiempo y determinando finalmente la puesta de huevos por la hembra en el nido del macho y la inmediata inseminación de los mismos por éste.
Ningún animal que no esté fisiológicamente apto para la fertilización completará esta exigente cadena de comportamiento. Tal vez por este motivo sea raro que los machos, usualmente más fuertes que las hembras, las fuercen a aparearse.
- Orientación:
Los animales que canten más enérgicamente y ostenten coloraciones llamativas probablemente sean oídos o vistos desde muy lejos. Estas exhibiciones ayudarán al encuentro macho – hembra, particularmente si pertenece a una especie escasa, muy dispersa o aislada por un montón de barreras físicas o peligros varios, o simplemente si es un animal de desplazamiento muy lentos.
Los perfumes masculinos afrodisíacos existen, pero son raros y actúan a corta distancia.
Los escorpiones por ejemplo se toman "amorosamente" por las pinzas y danzan largamente, hasta que el macho logra dirigir a hembra hasta su espermatóforo.
El espermatóforo es una estructura que fija el macho en el suelo y que sostiene una masa de esperma. El macho dirige a la hembra exactamente sobre el espermatóforo, ella contacta con él y lo introduce en su orificio genital.
- Persuasión:
Este término significa que el cortejo del macho sirve para evitar las respuestas no sexuales por parte de la hembra: que no sea mala, que viene con las mejores intenciones, que tiene muy buenos valores que ella podría apreciar si no huyera, si no la mordiese, si no la comiera. Los machos poderosos, vencedores de cien peleas y llenos de cicatrices, se ponen tiernos, para no atemorizar a sus delicadas compañeras. Los machos pequeños que se aproximan a grandes hembras carnívoras no tienen ese problema, más bien deben convencerlas que no son ni un contrincante ni una presa.
Algunos machos de arañas, 10 o 20 veces menores que sus hembras, deben penetrar en la tela que la hembra teje precisamente para procurarse el alimento, presas que detecta mediante vibraciones que él tiene mucho interés de no imitar, sino todo lo contrario.
Muchas moscas y arañas cortejan por medio de ofrendas, transportando presas que entregarán a las hembras al ser atacados. Estas presas apaciguarán a las hembras, las distraerán y ellos podrán copularlas. Si el regalo es pobre, la hembra perfectamente puede completar su almuerzo con el macho.
- Comunicación:
Cuando un animal se comunica, modifica a corto o mediano plazo el comportamiento de otro animal de forma adaptativa y beneficiosa para ambos. Lo hace mediante señales, que pueden ir desde las maternales, filiales, agresivas, defensivas hasta las sexuales, con lo que queda demostrado que el cortejo es fundamentalmente comunicación.
Existen estudios realizados en nuestro país, en la desembocadura del Arroyo Solís Grande, acerca de las complicadas señalizaciones que realizan los machos Cangrejos Violinistas del género Uca uruguayensis, con sus grandes y potentes pinzas, que utilizan tanto para atraer a las hembras de su misma especie, como para ahuyentar a otros machos competidores.. Esta exhibición se refuerza con colores y movimientos de otros apéndices.
Otros animales se comunican principalmente por señales acústicas que pueden resultar ser muchas veces melodías hermosas, hasta las más insoportables para nuestro oído, pero que parecen ser muy agradables para la hembra de su especie. Muchos grillos, ranas, sapos, chicharras y langostas son grandes cantores.
Una hembra de mariposa nocturna puede emitir olores especiales, llamadas feromonas sexuales, que poseen un largo alcance (kilómetros),con lo cual evitará obstáculos, pero su eficacia dependerá del viento, tanto vientos calmos como fuertes dificultan o impiden el encuentro. Este es un ejemplo de utilización de un canal químico.
Los sonidos en cambio tienen buen alcance, aunque con la distancia, estas señales pueden deformarse. Por ejemplo, los sonidos agudos se detienen más que los graves en un bosque. Ofrecen grandes posibilidades de variación y riqueza de información y también se pueden alterar rápidamente. Además el emisor puede ser localizado bastante bien por la hembra, pero demanda al macho un esfuerzo relativamente importante en términos de energía.
La comunicación visual coincide con la acústica solo respecto a la riqueza de información. Estas señales no tiene largo alcance ni evitan obstáculos, imaginemos por ejemplo una gran selva o simplemente la noche, pero permiten una buena localización por la hembra y no generan mucho gasto, salvo para el pavo real, con su cola de extravagantes colores.
El tacto, canal de corto alcance, no evita obstáculos pero no obstante transmite una información muy rica y permite buena localización del emisor a bajo costo de energía.
Es un canal recomendado para miopes, sordos y noctámbulos, fauna subterránea, cavernícola y afines.
De lo explicado se deduce que cada animal utilizará el canal más apropiado para su situación y a lo largo de la evolución hará más y más eficaz el sistema de comunicación que mejor se adapte a su ecología.
Este mejoramiento o perfeccionamiento puede darse en un solo canal o en varios a la vez.
Ha sido también estudiado el comportamiento de una araña uruguaya, caminadora, denominada Lycosa malitiosa. Se la encuentra en casi todos los Departamentos del país.
El macho corteja sacudiendo violentamente sus largas patas anteriores (comunicación visual), mientras golpetea el suelo con unos pequeños apéndices, los palpos (acústica), y es capaz de reconocer y ubicar a la hembra siguiendo el rastro de feromonas sexuales (química) y convencerse finalmente que es ella y no otro arácnido mediante repetidos contactos de patas (táctil) previos a la monta.
Los tucu – tucus (género Ctenomys) son roedores subterráneos autóctonos del centro sur de Sudamérica. La mayoría de las especies son solitarias y agresivas, viviendo la mayoría del tiempo dentro de sus galerías individuales salvo durante las salidas y para forrajear o durante la época reproductiva, donde machos y hembras o hembras y crías conviven durante cortos períodos. Para evitar encuentros no planeados y las agresiones consiguientes, los tucu-tucus deben lograr comunicarse a distancia con sus congéneres . Una de las formas en que lo hacen, probablemente la más importante, es a través de vocalizaciones.
Sus sonidos más comunes son los que denominamos "Tipo S". Este tipo de sonido, repetitivo , altamente estructurado y de tono bajo es el que generó la onomatopeya en que se basa el nombre común de la especie en Uruguay. Su función sería la de aviso territorial, manteniendo separados los diferentes sistemas de galerías, y probablemente también la de localización espacial de los individuos dentro de una misma población.
Otros sonidos importantes dentro del repertorio de los Ctenomys son los de "Tipo C".
Estos sonidos son producidos por la hembra para alertar al macho presente en la cueva sobre su receptividad reproductiva. Estas señales son seguidas de intentos de monta por el macho y de su aceptación por la hembra, y probablemente sustituyen a la "lordosis" en la oscuridad de la cueva.
No se pueden aparear los miembros de especies diferentes si nunca se aproximan. Sin embargo, no se puede establecer que poblaciones separadas geográficamente constituyan especies distintas. En caso de que desapareciera la barrera que separa las dos poblaciones, por ejemplo un río que cambia de curso, las poblaciones reunidas podrían aparearse.
Si no pueden aparearse, entonces deben haberse desarrollado otros mecanismos durante su aislamiento, como rituales diferentes de cortejo.
Hace diez mil años, cuando el sudoeste de Estados Unidos era menos árido, los bosques de la región albergaban una ardilla arborícola con notables mechones de pelo en la punta de las orejas. Una pequeña población de estas ardillas que vivía en la meseta de Kaibab del Gran Cañón del Colorado quedó aislada geográficamente cuando el clima cambió: zonas adyacentes al norte, oeste y este quedaron desiertas. Solo unos kilómetros al sur estaba el resto de las ardillas, ahora conocidas como ardillas de Abert, pero los dos grupos se encontraban separados por el Gran Cañón. Con los cambios tanto
en aspecto como en ecología que ocurrieron con el tiempo, la ardilla Kaibab está en camino de convertirse en una nueva especie.
Durante los muchos años de aislamiento reproductivo, la pequeña población de ardillas Kaibab ha divergido de las ardillas de Abert, ampliamente distribuidas, de varias maneras. Quizá la más evidente son sus cambios en la coloración del pelaje. Esta variante tiene ahora la cola blanca y el vientre negro, en contraste con la cola gris y el vientre blanco de las ardillas de Abert. No es claro aún porque se produjeron cambios de color tan notables en la variante Kaibab.
Ardilla Kaibab Ardilla de Abert
La especiación que ocurre cuando una población se separa geográficamente del resto de la especie y evoluciona de manera subsecuente por selección natural, se conoce como especiación geográfica o especiación alopátrica (de alo, diferente, y patri, tierra paterna o patria).
Se piensa que la alopátrica es la forma de especiación más común y el surgimiento de nuevas especies de animales ha ocurrido casi de manera exclusiva por ella.
El aislamiento geográfico requerido para la especiación alopátrica puede darse de varias formas. La superficie terrestre está en constante cambio: los ríos modifican su curso, los glaciares migran, se forman cadenas montañosas, se desarrollan puentes de tierra, separando poblaciones acuáticas antes unidas, los grandes lagos disminuyen de nivel y se convierten en varias lagunas más pequeñas geográficamente separadas.
Lo que para una especie puede ser una barrera geográfica insalvable para otra puede no tener consecuencias. Por ejemplo, aves y espadañas no quedan aisladas cuando un lago se convierte en varias lagunas menores, las aves pueden volar con facilidad de una laguna a otra, y las espadañas dispersan sus frutos por medio de corrientes de aire. Por otro lado, los peces suelen ser incapaces de cruzar las barreras de tierra entre las lagunas, y de esta manera se establece un aislamiento reproductivo.
En la región del Valle de la Muerte, en California y Nevada, a finales de la última glaciación, se formaron grandes lagos interconectados al fundirse el hielo de los glaciares. Dichos lagos fueron poblados por una o más especies de ciprinodontos. Con el tiempo, al retroceder los glaciares y hacerse más seco el clima, el nivel de los lagos disminuyó, dejando lagunas aisladas. En la actualidad hay numerosas especies de ciprinodontos de Nevada, pero cada una se restringe a una sola laguna. Se piensa que cada laguna contenía una pequeña población de ciprinodontos que gradualmente divergió de la especie ancestral por deriva genética y selección natural.
La especiación alopátrica también ocurre cuando una población pequeña emigra y coloniza una nueva zona lejos de la distribución geográfica original de la especie. Esta colonia queda geográficamente aislada de su especie progenitora, y los pequeños cambios que se acumulan durante muchas generaciones como resultado de la microevolución pueden con el tiempo ser suficientes para formar una nueva especie.
Es probable que las islas Galápagos y las islas Hawai hayan sido colonizadas originalmente por unos pocos individuos de una cuantas especies. Se piensa que a partir de estos colonizadores originales surgieron los cientos de especies únicas presentes en cada isla en la actualidad.
- El aislamiento geográfico evita que se encuentren los miembros de especies diferentes
Este aislamiento tiene lugar cuando las especies ocupan distintos hábitats o biotopos en el mismo territorio. Se puede citar como ejemplo las especies gemelas de mosquitos Anopheles. A comienzos del siglo XX se consideró que Anopheles se hallaba implicado en la transmisión de la malaria, pero unos treinta años más tarde se observó que sólo algunas especies del género eran vectores de la malaria humana. Trabajos científicos posteriores permitieron descubrir que en Europa y Asia occidental existen por lo menos seis especies morfológicamente idénticas en el estado adulto, que se confundieron bajo el nombre de A. maculipennis, pero que pueden diferenciarse por rituales de cortejo, puesta de huevos, por la producción de híbridos fértiles o infértiles cuando se cruzan, por su capacidad de transmitir la malaria o no, pero fundalmentalmente se diferencian por sus preferencias de hábitat.
Algunos (A. labranchiae, A. atroparvus) viven en aguas salobres, otros en agua dulce corriente (A. maculipennis), otros en agua dulce encharcada ( A. melanoon, A. messeae).
Los apareamientos de ciertos animales se realizan en sitios muy particulares, que los machos han disputado entre sí previamente. Las hembras elegirán los machos por su porte y virtudes en el cortejo, pero también y fundamentalmente por el lugar físico preferencial que han podido lograr en base a luchas.
Machos y hembras deben saber previamente donde están estos sitios y cuales son los sitios preferenciales. En el caso de las aves, que viven muchos años, la ubicación de estos lugares es aprendida y se transmite de generación a generación. En insectos como las libélulas, que viven poco tiempo, los sitios se determinan por preferencias fijadas genéticamente por determinados hábitats: por ejemplo zonas soleadas y con determinada vegetación al borde de cursos de agua.
Un ejemplo bien conocido es el de la gallina sabihonda, también conocida como gallo de las artemisas, (por el nombre de los arbustos que predominan en la zona) o gallo prudente .
El nombre científico de este pájaro es Centrocercus urophasianus y es frecuente en las mesetas semiáridas que abundan en las montañas Rocallosas de EE:UU.Los machos se distinguen por un agresivo plumaje, el porte y la cola exhuberante.
Los machos año tras año, acuden a la misma arena de apareamiento, llegan antes que las hembras y allí, durante determinada época y dentro de determinado horario, se dedican a la tarea de prepotearse y darse golpes. Las amenazas son mucho más frecuentes que las peleas y éstas están fuertemente ritualizadas, resultando en pocas o ninguna lesión grave.
- El aislamiento ecológico o de hábitat evita que se encuentren los miembros de especies diferentes.
Un buen ejemplo de aislamiento estacional en especies vegetales lo constituyen los pinos Pinus radiata y P. Muricata que crecen juntos en California. La primera especie suelta el polen a comienzos de febrero y la segunda en abril. Se han encontrado árboles de aspecto intermedio entre ambas especies, posiblemente híbridos, pero representan sólo el uno por ciento del total y parecen menos vigorosos y productivos que los anteriores. Como ejemplo en especies animales podemos citar las especies de sapos Bufo americanus y B. fowleri. Aunque B. americanus se reproduce en primavera un poco antes que B. Fowleri, las épocas reproductoras se solapan ligeramente y se forman híbridos fértiles entre ambas especies. Es muy probable que las dos especies se mantengan aisladas por una combinación de aislamientos estacionales y de hábitat, que se refuerzan mutuamente. Bufo americanus prefiere vivir en zonas de bosque, mientras B. Fowleri lo hace en zonas de pastura. En los territorios que no han sido modificados por la actividad humana las dos especies están claramente separadas, pero la destrucción de los bosques y la utilización de la tierra para fines agrícolas ha hecho surgir hábitats creados por el hombre que son aceptados por ambas especies. Como resultado, en algunos puntos estas especies se entrecruzan y dan lugar a poblaciones de híbridos intermedios.
- El aislamiento de temporada o estacional ocurre entre las especies que procrean en distintas épocas.
- La incompatibilidad mecánica ocurre cuando las barreras físicas entre las especies impiden la fertilización
Los genitales de las hembras y los machos de una misma especie se acoplan de forma tan exacta, que las desviaciones en forma o en tamaño dificultan la copulación.
Como ejemplo, la copulación de hembras de Drosophila pseudoobscura con machos de D. melanogaster provoca daños o incluso la muerte de los participantes.
Un ejemplo muy curioso se da en especies vegetales fanerógamas. Algunas flores pueden ser polinizadas por muchas especies de insectos o de otros animales. Muchas plantas con flores presentan diferencias físicas en sus partes florales que las ayudan a mantener su aislamiento reproductivo entre sí.
Un ejemplo, las plantas de salvia negra son polinizadas por abejas pequeñas, tiene estructura floral diferente de la propia de la salvia blanca, que es polinizada por abejas carpinteras, de mayor tamaño. Dado que las dos especies hacen uso de distintos polinizadores, no pueden intercruzarse. El pétalo de la salvia negra tiene la forma de una "plataforma de aterrizaje" para abejas pequeñas (a). Las abejas grandes no pueden utilizarla. La plataforma más grande y los estambres más largos de la salvia blanca permiten la polinización por las abejas carpinteras, de mayor tamaño (b). Si en la salvia blanca se posan abejas pequeñas, no realizan la polinización porque sus cuerpos no se frotan contra los estambres cargados de polen.
Estas diferencias impiden que las dos especies sean polinizadas de manera cruzada por insectos en caso de que lleguen a florecer al mismo tiempo.
La incompatiblidad gamética ocurre cuando el esperma de una especie es incapaz de fertilizar los huevos de otra especie.
Algunas especies de Drosophila presentan lo que se conoce como reacción de inseminación, es decir la tumefacción de la vagina por secreción de un fluido, lo que incapacita a los espermatozoides extraños. En algunos animales marinos, que descargan los gametos en el agua, puede no existir la atracción entre los óvulos y espermatozoides de especies diferentes, lo cual hace muy difícil la fecundación en ese medio. En especies vegetales encontramos que el grano de polen de una especie no pueden germinar en el estigma de otra especie, o bien el tubo polínico crezca con suma lentitud en el estilo de una especie distinta.
La infertilidad en los híbridos ocurre si la descendencia de los híbridos no es capaz de producir esperma u óvulos normales.
A veces ocurre la fecundación entre gametos de dos especies distintas a pesar de la existencia de barreras precigóticas. Cuando esto sucede, entran en acción barreras poscigóticas que incrementan la probabilidad de fracaso reproductivo una vez que ha ocurrido la fecundación.
Por lo general, el embrión de un híbrido es abortado de manera espontánea, como ocurre por ejemplo en la fecundación entre cabras y ovejas.
Al parecer los genes de padres pertenecientes a especies diferentes no interactúan de manera adecuada para regular los mecanismos del desarrollo norma.. En este caso, el aislamiento reproductivo se logra por inviabilidad híbrida.
Si el individuo completa su desarrollo y nace, puede ser endeble, incapaz de sobrevivir si el medio presenta cierto grado de hostilidad. Por ejemplo, casi todos los híbridos mueren en la fase embrionaria cuando los huevecillos de una rana toro son fecundados de manera artificial con espermatozoides de una rana leopardo.
Aún si un híbrido se desarrolla con éxito, puede no ser capaz de reproducierse.
Los animales híbridos pueden presentar conductas de cortejo incompatibles con las de cada una de las especies progenitoras y, como resultado, no podrán aparearse.
Más a menudo ocurre esterilidad híbrida, en la cual los gametos de un híbrido son anormales debido a problemas durante la meiosis. La esterilidad híbrida es particularmente común si las dos especies progenitoras tienen diferente número cromosómico. Por ejemplo, las mulas son la descendencia híbrida de una yegua (2n=64) y un burro (2n=62). Este tipo de unión casi siempre da por resultado descendencia estéril(2n=63) porque la sinapsis , o sea el apareamiento de cromosomas homólogos durante la meiosis, no ocurre de manera adecuada, lo que impide su posterior reproducción.
En ocasiones se desarrolla un híbrido fértil que produce una segunda generación por cruzamiento entre dos híbridos o entre un híbrido y una de las especies progenitoras. El híbrido F2 por lo general exhibe colapso híbrido, o sea la incapacidad de reproducirse con éxito. Por ejemplo, el colapso híbrido de la generación F2 de un cruzamiento entre dos especies de girasoles del género Layia fue de 80%. O sea que un 80% de la generación F2 tuvo defectos que le impidieron reproducirse con éxito.
Se ha observado que los híbridos obtenidos entre las especies de algodón Gossypium barbadense, G. hirsutum y G. tomentosum son fértiles con algunas excepciones, pero los híbridos de la segunda generación filial mueren en la etapa de semilla o de plántula o bien producen plantas no vigorosas.
Muchos de los ejemplos que en este trabajo fueron mencionados, son el resultado de extensos estudios realizados en la Facultad de Ciencias de nuestro país a cargo del Profersor Gabriel Francescoli, quien además colaboró en la orientación del mismo, que se desarrollan desde 1986 en colaboración con Fernando G. Costa y Carmen Viera, realizando investigaciones básicas en zoología en el Instituto de Investigaciones Biológicas Clemente Estable, además de los aportes realizados por el investigador Eduardo Gudynas, experto en temas ecológicos en el Centro Latino Americano de Ecología Social .
"Sexo y Cortejo – Una mirada al comportamiento sexual en animales y humanos".
Fernando Costa- Eduardo Gudynas
Editorial Fin de Siglo
Montevideo, Uruguay – 1995
"Biología" de Villee
Solomón Berg- Martin Villee
Mc.Graw- Hill Interamericana 4ta.edición
México, México – 1998
"La vida en la Tierra" Biología General
Terese Audesirk – Gerard Audesirk
4ta.edición – 1996
"Biología de los Invertebrados"
Mary S. Gardiner
Editorial Omega S.A.
Barcelona, España – 1978
"Comportamiento Animal"
Alcock
Editorial Salvat
España – 1978
"Evolución"
Dolyhansky – Ayala – Stellins – Valentine
España – 1993
Página Web de la Cátedra de Etología
Gabriel Francéscoli
Facultad de Ciencias
Universidad de la República
Montevideo, Uruguay – 2000
Raúl Casás
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