Existen dos caminos que un canal (o red de canales) endotelial ya formado puede seguir para desarrollar vasos hijos en la angiogénesis. El primero en ser descrito fue el "sprouting", que es marcadamente diferente de la intususcepción al formar nuevos vasos enteramente, mientras que éste lo hace por división de un vaso existente (Burri, Hlushchuk, & Djonov, 2004):
El "sprouting" ocurre en varias etapas bien caracterizadas. En primer lugar, factores de crecimiento angiogénicos activan las células endoteliales de los vasos preexistentes. éstas entonces expresan proteasas que degradan la membrana basal con la finalidad de que puedan luego escapar de las paredes del vaso original (padre).Luego las células endoteliales proliferan en la matriz o mesénquima circundante (en el caso del embrión) y forman una protrusión sólida que conecta el vaso padre con algún vaso vecino. Conforme se elonga la protrusión, las células endoteliales migran en tándem usando integrinas avb3. El lumen del vaso se forma durante esta migración celular. La angiogénesis por sprouting se da a una velocidad de varios milímetros por días, y permite que los nuevos vasos aparezcan por como comunicaciones en la vasculatura. Esta es la causa por la estructura sanguínea emergente es poligonal (Czirok, Zamir, Szabo, & Little, 2008).
La intususcepción, también conocida comoangiogénesis por división o"splitting", fue observada primero en ratas neonatales. En este tipo de formación, la pared capilar se extiende dentro del lumen para dividir el vaso en dos. Hay cuatro fases de la angiogénesis intususceptiva. Primero, dos paredes capilares opuestas establecen una zona de contacto. Segundo, las uniones celulares endoteliales se reorganizan y la pared del vaso es perforada para permitir el ingreso de factores de crecimiento y células al interior del lumen. Tercero, se forma un núcleo entre los dos nuevos vasos a la altura del contacto y es invadido por pericitos y miofibroblastos.
Estas células empiezan a sintetizar fibras colágenas en el núcleo con tal de proveer una matriz extracelular para el crecimiento del lumen de los vasos. Finalmente, el núcleo es llenado hasta los bordes y entra en contacto con el resto del mesénquima, sin alterar la estructura básica. La intususcepción es importante por ser una reorganización de células existentes. Permite un vasto incremento del número de capilares sin un correspondiente incremento del número de células endoteliales. Esto es especialmente importante para el embrión, que no dispone de suficientes recursos para crear una rica microvasculatura con nuevas células cada vez que un vaso nuevo se forma.
ARTERIOGÉNESIS
En el embrión, la red vascular primitiva que resulta de la vasculogénesis inicial se llama plexo primario (Fernández, 2004). Durante el desarrollo embrionario temprano el plexo crece y se expande por sprouting o intususcepción, y provee de oxígeno al primitivo organismo. Sin embargo, conforme el desarrollo continúa, el plexo es ineficiente para transportar los fluidos iniciales a los tejidos más compactos, y su diferenciación en un sistema arterial-venoso es requerida.
Alguna literatura considera a "arteriogénesis" como un término equivalente tanto a vasculogénesis como a angiogénesis (Wikipedia contributors, 2008). Sin embargo, arteriogénesis es el aumento del diámetro de un vaso ya existente en base al desarrollo de sus túnicas media y adventicia. Además, "el proceso entero ha recibido el nombre de arterialización" (Alexander, 2007). Este proceso puede ser estimulado de manera mecánica o química.
Mecánicamente, la arteriogénesis está ligada a la elevada presión, la cual incrementa el estrés radial de la pared, y al mayor caudal, que aumenta la tensión superficial del endotelio. El vaso aumenta su diámetro hasta que el estrés es normalizado (Prior, 2004). Sin embargo, la arteriogénesis no se produce cada vez que hay un aumento en el flujo del caudal. La mayoría de las redes de vasos pueden manejar el aumento del flujo sin aumentar el diámetro porque el flujo se relaciona con el éste en un factor de cuatro. Los primeros experimentos mostraron que los vasos maduros son poco capaces de responder al aumento del flujo con un aumento del diámetro, pero sí pueden disminuirlo al disminuir el flujo (Brownlee, 1991). Otro experimento mostró que el aumento de la presión tangencial causaba un inmediato incremento en la expansión del vaso seguido de un rápido decrecimiento, y también que los vasos maduros en efecto responden más favorablemente a la reducción de estrés. (Tuttle, Nachreiner, Bhuller, Condict, Connors, & Herring, 2001).
Químicamente, la arteriogénesis está relacionada con una regulación por citocinas y receptores de adhesión celular. Más específicamente, el estrés mecánico hace que las células endoteliales produzcan mediadores químicos que inician el proceso de aumento de diámetro. Un aumento en el estrés tangencial provoca un aumento en la cantidad de proteína quimiotáctica de monocitos 1 (MCP-1), molécula expresada en la superficie de paredes de los vasos, así como el aumento de los niveles de TNF – α, bFGF, y MMP. MCP-1 aumenta la tendencia de los monocitos a adherirse a la pared celular. Los monocitos pueden entrar luego en la pared vascular para convertirse en macrófagos y producir citocinas inflamatorias, como TNF – α, además de ayudar a la producción de bFGF y MMP.
Los macrófagos también producen factor de crecimiento endotelial vascular (VEGF) que contribuye mucho al aumento de la señalización de las células endoteliales. TNF-α desarrolla una respuesta inflamatoria para que las células se desarrollen, mientras que bFGF ayuda a inducir la mitosis en las células endoteliales. Por último, MMP remodela la zona alrededor de la arteria para proporcionar el espacio para la expansión (Van Royen, Piek, Buschmann, Hoefer, Voskuil, & Wolfgang, 2001). Otra potente señal química es el óxido nítrico (NO), que demostró ser un factor importante en el aumento de diámetro de vasos en respuesta al aumento de la corriente hasta que la presión tangencial sea restablecida a un nivel normal (Tronc, Wassef, Exposito, Henrion, Glagov, & Tedgui, 1996). Las angiopoyetinas 1 y 2 también están implicadas en el desarrollo y mantenimiento de los vasos sanguíneos maduros al reclutar pericitos, que son esenciales en la maduración de los vasos.
Por lo tanto, los primordios de las arterias y las venas aparecen cuando los canales endoteliales de los plexos primarios son invadidos por células parietales indiferenciadas, como pericitos o monocitos. Aquel reclutamiento y la posterior diferenciación celular inducidos por el endotelio a través de la señalización química descrita.
Sin embargo, se hace necesario reiterar que para que se desencadene este sistema de señales es debe existir cierto estrés mecánico sobre las células endoteliales. Cuando no existe o no es suficiente el estrés mecánico para inducir la arteriogénesis, como sucedería en el desarrollo embrionario, el endotelio es el que induce un aumento en la tensión tangencial. Por ende, en este caso es el endotelio mismo el que provoca su activación. Así, el primer paso en la "autoactivación" del endotelio es la abertura de canales de cloro que también son responsables del control del volumen celular[3]. Esta condición disminuye la luz de los vasos primitivos y por ende aumenta el estrés mecánico del fluido circulante sobre el endotelio. Luego, las moléculas de adhesión son expresadas y activadas, y las condiciones son perfectas para la adhesión e invasión de las determinadas células circulantes. (Buschmann & Schaper, 1999)
MODELO VASCULAR PRIMITIVO
AORTA VENTRAL (TRONCO ARTERIOSO Y SACO AÓRTICO)
Según la mayoría de autores, la parte craneal al ventrículo primitivo (luego del plegamiento del corazón) está conformada por el tronco arterioso y el saco aórtico, que lo continúa y sigue formando parte de este órgano. Sin embargo, Allan considera a estos elementos ya como parte del sistema vascular primitivo en el embrión, externo al tubo cardiaco, incluyéndolos juntos en una aorta ventral. Esta "se encuentra ventral a la faringe primitiva en donde da origen a los arcos aórticos. Aunque inicialmente es muy corta, es alargada por la migración caudal del corazón y se puede dividir en un segmento proximal, el tronco arterioso y la porción distal expandida, el saco aórtico." (Allan, 1973)
A medida que los arcos faríngeos se forman durante las semanas cuarta y quinta, son irrigados por una serie de cinco, algunas veces seis pares de arcos aórticos aunque en un momento dado, nunca están presentes todos. Por ejemplo, para cuando se ha formado el sexto par, los dos primero ya han desaparecido.
Los arcos aórticos atraviesan los arcos faríngeos o branquiales bilaterales y, a medida que se dirigen hacia el dorso, cada arco aórtico se encuentra dentro de la pared lateral de la faringe. Luego, cada uno se une a la aorta dorsal del lado correspondiente.
Estos vasos, formados in situ por vasculogénesis, se encuentran en posición ventrolateral en relación con la notocorda recorriendo todo el eje longitudinal del embrión. Enseguida se fusionan para formar una aorta dorsal impar, única, que se localiza ventral a la notocorda. En las primeras etapas del desarrollo se pueden identificar las siguientes ramas de la aorta o aortas dorsales:
· Arterias intersegmentarias, que son alrededor de 30 y pasan entre los somitas y sus derivados y transportan sangre hasta ellas. Todas las arterias somáticas, incluyendo las arterias de las yemas de los miembros se derivan de las arterias intersegmentarias o de sus modificaciones.
· Arterias vitelinas, que se ramifican en el saco vitelino e irrigan las estructuras que se derivan de éste. Se incorporan al intestino junto al saco vitelino y conservan para la posterioridad sus ramas celíaca, mesentérica superior y mesentérica inferior.
· Arterias umbilicales, originalmente alantoideas, estas ramas atraviesan el tallo de del cuerpo (de conexión, posteriormente cordón umbilical) y se continúan con los vasos del corión, la parte embrionaria de la placenta fetal. Las arterias umbilicales transportan sangre poco oxigenada a la placenta.
TRANSFORMACIÓN DEL SISTEMA ARTERIAL PRIMITIVO
Como ya se mencionó, con el objeto de cumplir con las necesidades del embrión en desarrollo, se requieren numerosos cambios en el modelo vascular primitivo que se efectúan a la vez que se mantiene su integridad funcional. Este proceso implica principalmente angiogénesis dado que la formación de ramas se da sobre la base de vasos preexistentes. La vasculogénesis, en cambio, es mínima, si se da, y por ella se formarían algunos vasos que luego se unirían a la red vascular general. La posterior arteriogénesis es siempre necesaria.
Las modificaciones principales de los componentes del sistema vascular primitivo incluyen la instalación del sistema pulmonar y las alteraciones de los arcos aórticos que crean la aorta definitiva y sus ramas principales. La suerte de cada uno de los segmentos primitivos se considerará por separado.
La aorta ventral se divide en troncos pulmonar y general por medio de un tabique aórtico-pulmonar o camellones del tronco (Allan, 1973). Esta tabicación sucede a lo largo de la quinta semana de desarrollo por proliferación de células mesenquimales de las paredes del tronco arterioso, que producen dos invaginaciones longitudinales opuestas hacia la luz del vaso: los rebordes troncales. Este mesénquima procede en gran parte de la cresta neural, cuyas células migraron a través de la faringe y de los arcos faríngeos hasta alcanzar los rebordes. Estos se continúan con sus similares en el bulbo cardiaco, y juntos llevan a cabo un movimiento de 180o en espiral. Esta disposición, causada posiblemente por el flujo de sangre procedente de los ventrículos, origina la formación de un tabique aortopulmonar espiral cuando los rebordes enfrentados se fusionan. Debido a esto el tronco pulmonar gira alrededor de la aorta ascendente luego. Cuando finaliza la tabicación, el tronco pulmonar yace en su porción distal, dorsal al tronco general; esta es una relación importante.
Cada uno de los arcos aórticos se origina de la aorta ventral. Después de su división, la porción de la aorta ventral que se convierte en el tronco general (aorta propiamente dicha) conserva una conexión con los arcos aórticos III y IV (ya que han desaparecido los arcos I Y II), mientras que el arco aórtico más caudal conserva una conexión con la porción que se convierte en el tronco pulmonar.
Al pasar estos vasos a través del mesodermo de sus arcos faríngeos respectivos están íntimamente asociados a estructuras que se diferencian de ese mesodermo y nervios relacionados (ver capítulos 16 y 18). Los arcos aórticos aparecen y desaparecen, o se modifican conforme al gradiente craneocaudal de crecimiento. Todos los arcos aórticos han aparecido al final de la cuarta semana, aunque los primeros dos ya han desaparecido en ese momento. La modificación y la transformación de aquellos que persisten finalizan en las dos semanas subsiguientes.
Arcos aórticos I y II
Estos vasos se reducen de tamaño y desaparecen finalmente a medida que el flujo aórtico ventral se desvía a través de arcos localizados más caudalmente. Algunas porciones de los arcos aórticos I y II pueden contribuir indirectamente a la formación de ramas de la arteria carótida externa, es decir, los restos de los arcos aórticos I y II que volvieron a vesículas endoteliales pueden reorganizar para formar porciones de la carótida externa en combinación con los componentes del arco III.
Por su lado, y aunque desaparece en gran parte, el primer par forma también las arterias maxilares, que irrigan los oídos, dientes y músculos oculares y faciales. Además, el arco aórtico II mantiene su parte dorsal y de ella deriva el tronco de las arterias estapedias, que son pequeños vasos que irrigan el anillo del estribo en el oído medio.
Arcos aórticos III
Cada uno de estos arcos se conserva en su totalidad y origina la correspondiente arteria carótida primitiva o común. Además, las paredes distales de este par se unen a la aorta dorsal y forman la porción proximal de cada carótida interna, que irrigan los oídos, las órbitas, el cerebro y sus meninges. La arteria carótida externa se origina como retoño de la porción media de cada arco, y crece hacia e irriga los arcos hioideo y mandibular, el proceso maxilar y las porciones relacionadas de la cabeza.
Arcos aórticos IV
El cuarto arco se conserva en la izquierda para formar parte del cayado de la aorta o también llamado arco aórtico permanente o definitivo (la parte proximal del cayado se forma a partir del saco aórtico y la distal, de la aorta dorsal izquierda).
En el lado derecho el arco se convierte en la arteria braquiocefálica (con contribuciones del tercer arco ipsilateral y del saco aórtico) y forma la porción proximal de la arteria subclavia derecha. La parte distal de la misma la forman la aorta dorsal derecha (pág. 12) y la séptima arteria intersegmentaria derecha.
Arcos aórticos V
En el arco faríngeo V (que es en sí un arco muy pequeño) en el 50% de los casos (Moore & Persaud, 2004) puede aparecer brevemente un arco aórtico de tamaño reducido, pero al parecer su duración es corta.
Arcos aórticos VI
Estos vasos, los más caudales de los arcos aórticos, forman las porciones proximales de la arteria pulmonar derecha e izquierda. La porción distal y mayor de cada una de las arterias pulmonares se deriva de una ramificación vascular proximal de cada sexto arco aórtico que crece en dirección caudal con las yemas pulmonares.
La porción distal del arco izquierdo pasa desde la arteria pulmonar izquierda hasta la aorta dorsal y forma una comunicación arterial: el conducto arterioso. éste sirve de derivación fetal hasta el nacimiento cuando ocurre su cierre y obliteración subsiguiente, formando entonces el ligamento arterioso. La parte distal del arco derecho VI degenera.[4]
Poco después de su formación, las aortas dorsales se fusionan en dirección caudocraneal hasta un nivel inmediatamente por abajo del origen de las decimoprimeras arterias intersegmentarias (séptimas cervicales). Esta fusión finaliza alrededor del día 25 o 26 del desarrollo. A continuación se hace una consideración de los derivados de varios segmentos de la aorta dorsal.
Porción cefálica
Cada aorta dorsal, en la porción craneal al punto en donde se le une el tercer arco aórtico respectivo, se convierte en la carótida interna.
Conducto carotideo
El segmento de cada aorta dorsal situado entre su unión con los arcos aórticos tercero y cuarto se conoce como conducto carotideo que desaparece al principio del segundo mes.
Aorta dorsal derecha
La aorta dorsal situada entre su unión con el cuarto arco y la decimoprimera arteria intersegmentaria del lado derecho se conserva como porción de la arteria subclavia derecha. El segmento corto-terminal, es decir, entre la decimoprimera arteria intersegmentaria y la unión con la aorta dorsal izquierda, se oblitera.
Aorta dorsal izquierda
La aorta dorsal izquierda caudal a su unión con el cuarto arco aórtico se convierte en la parte terminal del arco aórtico definitivo (cayado de la aorta).
Aorta dorsal unilateral
La aorta descendente definitiva se deriva de las aortas dorsales fusionadas.
Además de las ramas originales de la aorta dorsal que persisten inalteradas, algunas son modificadas y todavía aparecen otras ramas que pasan a órganos y estructuras recientemente formados. En forma colectiva, estas constituyen los vasos principales del sistema arterial definitivo.
ARTERIAS INTERSEGMENTARIAS (SOMÁTICAS)
Estos vasos se dirigen a las somitas y a los derivados de éstas. Cada vaso se divide en dos ramas principales, una que se dirige a la cara dorsal del embrión y la nutre (incluyendo la médula espinal y la columna vertebral), y otra que se dirige a la pared corporal, lateral y ventral, y la irriga. En la región torácica las ramas ventrales se convierten en las arterias intercostales o se denominan arterias intersegmentarias lumbares en la región lumbar. Una anastomosis longitudinal entre las arterias intersegmentarias adyacentes en la región cervical (bilateral) conduce a la formación de las arterias vertebrales. Estas últimas se extienden en dirección craneal y se unen en el tronco basilar unilateral (formado in situ) en la cara ventral del tallo encefálico. A su vez, el tronco basilar da ramas que participan junto con las carótidas internas para formar el círculo de Willis.
Algunas de las arterias intersegmentarias que se encuentran frente a las yemas de los miembros se especializan como vasos principales de las extremidades en desarrollo. A este respecto las decimoprimeras arterias intersegmentarias (séptima cervical) forman de cada lado las arterias subclavias (obsérvese la contribución de los segmentos aórticos a la arteria subclavia derecha) que se convierten en los vasos principales que penetran a la extremidad superior. Las ramas a la cara lateral preaxial (radial) y postaxial (cubital) de la extremidad se encuentran a los lados de una arteria mediana transitoria (continuación directa de la subclavia, es decir, la onceava intersegmentaria) la cual involuciona al continuar el desarrollo.
Las arterias de la extremidad inferior tienen un origen más complicado. Sin embargo, es suficiente decir que las arterias iliacas primitivas se originan como vasos intersegmentarios que perforan las arterias umbilicales primitivas (las cuales se originan directamente de la aorta por encima de las arterias iliacas primitivas) y se convierten, de este modo, en tallos de las arterias umbilicales, así como también en los vasos primarios que penetran a la extremidad inferior. De cada arteria iliaca primitiva se originan dos vasos que le dirigen a la yema del miembro inferior. Uno de estos, la arteria ciática, origina el vaso principal de la extremidad en las etapas tempranas. Es reemplazada por la arteria femoral, que es una continuación directa de la arteria iliaca externa, la cual a su vez se origina como una yema de la iliaca primitiva.
Originalmente son un grupo de vasos bilaterales al saco vitelino desde las aortas dorsales, los vasos pares se unen (con fusión de las aortas) y, al final de la cuarta semana de desarrollo, persisten como remanentes tres ramas ventrales unilaterales de la aorta definitiva. Son las siguientes en secuencia craneocaudal.
Arteria o tronco celiaco
Este vaso, por medio de sus ramas se extiende hasta las estructuras u órganos que se derivan del extremo caudal de la porción cefálica del intestino o intestino anterior. Estos incluyen una porción del esófago, el estómago, el duodeno proximal a la desembocadura del conducto colédoco, el hígado, el aparato biliar y el páncreas. (Moore & Persaud, 2004)
También irriga al bazo.
Arteria mesentérica superior
A través de sus ramas este vaso se extiende hasta las estructuras que se derivan esencialmente de la porción media del intestino o intestino medio. De esta manera nutre el intestino delgado (incluyendo casi todo el duodeno), el ciego, el apéndice, el colon ascendente y la mitad derecha a dos tercios del colon transverso. (Moore & Persaud, 2004)
Arteria mesentérica inferior
Esta arteria por medio de sus ramas se extiende hasta estructuras que derivan en esencia de la porción caudal del intestino o intestino posterior. Así, irriga el tercio a la mitad izquierdas del colon transverso, el colon descendente, colon sigmoideo, el recto, la parte superior del canal anal, el epitelio de la vejiga urinaria y casi toda la uretra. (Moore & Persaud, 2004)
Las arterias umbilicales se fusionan con vasos intersegmentarios adyacentes (iliaca primitiva) con el resultado de que sus porciones proximales se obliteran y se convierten en ramas de las iliacas primitivas. Una porción de cada arteria umbilical inmediatamente distal a su unión con la iliaca primitiva se convierte en o actúa como la arteria hipogástrica o iliaca interna la cual irriga las estructuras que se derivan de la porción más distal del intestino caudal incluyendo el divertículo alantoideo. Otra porción, también proximal, se convierte en una arteria vesical.
Por otro lado, sus porciones distales se obliteran después del nacimiento y se transforman en los ligamentos umbilicales mediales.
ARTERIAS INTERSEGMENTARIAS LATERALES
Las ramas laterales de la aorta dorsal se extienden hasta las estructuras derivadas del mesodermo intermedio nutriéndolas. Muchos de los vasos intersegmentarios laterales originales degeneran o se unen con arterias adyacentes. En forma definitiva, sólo se conservan los siguientes:
Arteria frénica inferior
Esta se conserva primordialmente como fuente de sangre para la glándula suprarrenal, pero también irriga el diafragma.
Arterias suprarrenales (adrenales)
Como su nombre implica estos vasos son un suministro adicional a la glándula suprarrenal.
Arterias renales
Estos vasos se dirigen a e irrigan riñones.
Arterias gonadales
Estos vasos irrigan las gónadas y son transportadas con estas últimas cuando descienden hacia la pelvis o al escroto. En el varón se denominan arterias testiculares; en la hembra arterias ováricas.
CONCLUSIONES
A pesar de que los términos que designan los procesos de origen, crecimiento, desarrollo y especialización de los vasos y la red vascular sean equivalentes para muchos autores, en realidad refieren procesos diferentes.
Sin embargo, aquellos procesos resultan momentos consecutivos en el desarrollo embrionario. En orden: vasculogénesis, angiogénesis y arteriogénesis.
Son interacciones célula-célula y célula-matriz extracelular las que guían estos procesos, a través de la expresión de citocinas, factores de crecimiento, hormonas (maternas y fetales), proteínas de membrana y otras variadas sustancias.
Aunque el primitivo sistema de irrigación del organismo (plexo primario) satisfaga sus necesidades de intercambio metabólico, la madurez y complejidad de los tejidos a irrigar en etapas posteriores del desarrollo impide que el sistema vascular permanezca histológicamente igual.
Histológicamente también el tejido vascular inicial es ineficaz para brindar soporte a la circulación de caudal y presión mecánica crecientes, pues sus primitivas paredes no son lo suficientemente elásticas, contráctiles o simplemente resistentes.
Igualmente, el sistema continuaría siendo ineficaz si no se altera la anatomía vascular. Una porción del organismo no puede seguir intercambiando sustancias por difusión desde un mismo subsistema de vasos desde su inicio, dada la lejanía creciente de algunos tejidos respecto de los mismos vasos.
El desarrollo del sistema vascular implica mayoritariamente las angiogénesis (además de procesos de atrofia o agenesia) respecto de la vasculogénesis, dado que se trata principalmente de una "remodelación" y no una formación "in situ".
Aunque en general sean solo tres grupos de arterias primitivas los que van a ser modificados hasta alcanzar el modelo vascular adulto, existe una variedad de casos (como el tronco basilar unilateral) en lo que las arterias no derivan de estas estructuras iniciales, si no que también se forman in situ.
Aunque el modelo vascular adulto general esté genéticamente determinado en la especie, durante el desarrollo embrionario el crecimiento asimétrico, desarrollo histológico y desplazamiento de los órganos participa en la determinación de la anatomía vascular final.
BIBLIOGRAFÍA
Alexander, K. K. (2007). Chapter 7. Biology of the Vessel Wall. En V. Fuster, R. A. O'Rourke, R. A. Walsh, & Poole-WilsonPhilip, Hurst's The Heart (Décimo segunda edición ed.). McGraw-Hill's.
Allan, F. D. (1973). Lo esencial de la embriología humana. México D.F.: El manual moderno.
Brownlee, R. D. (1991). Arterial adaptions to altered blood flow. Canadian Journal Of Physiology and Farmacology , 69-978.
Burri, P. H., Hlushchuk, R., & Djonov, V. (2004). Intussusceptive angiogenesis: Its emergence, its characteristics, and its significance. Developmental Dynamics , 231 (3), 474-488.
Buschmann, I., & Schaper, W. (1999). Arteriogenesis Versus Angiogenesis: Two Mechanisms of Vessel Growth. News in Physiological and Sciences , 14 (3), 121-125.
Czirok, A., Zamir, E. A., Szabo, A., & Little, C. D. (2008). Multicellular Sprouting during Vasculogenesis. Current Topics in Developmental Biology , 81, 269-289.
Fernández, B. (2004). Embryonic Development of Collateral Arteries. En W. Schaper, J. Schaper, & I. NetLibrary, Arteriogenesis (págs. 11-20). EEUU: Springer.
Moore, K. L., & Persaud, T. (2004). Embriología clínica (Séptima edición ed.). Madrid, España: Elsevier.
Prior, B. M. (2004). What makes vessels grow with exercise training? Journal of Applied Physiology , 1119-1128.
Tronc, F., Wassef, M., Exposito, B., Henrion, D., Glagov, S., & Tedgui, A. (1996). Role of NO in flow-induced remodeling of the rabbit common carotid artery. Arteriosclerosis, Thrombosis, and Vascular Biology , 16, 1256-1262.
Tuttle, J. L., Nachreiner, R. D., Bhuller, A. S., Condict, K. W., Connors, B. A., & Herring, B. P. (2001). Shear level influences resistance artery remodeling: Wall dimensions, cell density, and eNOS expression. AJP – Heart and Circulatory Physiology , 281 (3), H1380-H1381.
Van Royen, N., Piek, J. J., Buschmann, I., Hoefer, I., Voskuil, M., & Wolfgang, S. (2001). Stimulation of arteriogenesis: a new concept for the treatment of arterial occlusive disease. Cardiovascular Research , 49 (3), 543-553.
Wikipedia contributors. (22 de Junio de 2008). Angiogenesis. Recuperado el 20 de Julio de 2008, de http://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Angiogenesis&oldid=220927466
ANEXOS
Ilustración 1. Vasculogénesis, angiogénesis y arteriogénesis molecular de los vasos y la red vascular en el embrión.
Tabla 1. Regulación molecular del desarrollo vascular en el adulto, incluyendo el caso de angiogénesis inducida por isquemia.
Ilustración 2. Diferencia entre vasculogénesis y angiogénesis, y entre los dos posibles caminos de la angiogénesis.
Ilustración 3. Regulación molecular de la arteriogénesis y las optativas desestabilización y regresión posteriores de los vasos.
Ilustración 4. Modelo vascular inicial. Esquema del sistema vascular de un embrión de 4 semanas.
Ilustración 5. Esquema del sistema arterial embrionario aproximadamente a la edad de 35 días.
Ilustración 6. Esquemas de los cambios posteriores del tronco arterioso, saco aórtico, arcos aórticos y aortas dorsales para alcanzar el patrón vascular del adulto. Los vasos sin colorear no derivan de estas estructuras. A. Seis semanas. B. Siete semanas. C. Ocho semanas. D. Niño de seis meses.
Ilustración 7. Patrón vascular del adulto.
Autor:
Randolph Saki Ruiz Rodríguez
Perú
Julio 2008
[1] Además de ser células progenitoras endoteliales, los angioblastos (o hemangioblastos) originan también células hematopoyéticas y músculo esquelético.
[2] Es más, recientemente se dieron cuenta de que vasculogénesis también puede ocurrir en el organismo adulto. Se identificaron angioblastos circulantes (derivados de células madre) y, según se informa, en condiciones de contribuir, aunque en diferente medida, a la neovascularización, como por ejemplo durante el crecimiento del tumor; o para el proceso de revascularización tras el trauma, por ejemplo, después de isquemia cardiaca.
[3] En imágenes de microscopía electrónica, las células endoteliales así activadas aparecen hinchadas.
[4] La transformación del sexto par de arcos aórticos explica la distinta evolución de los nervios recurrentes laríngeos en ambos lados. Estos nervios inervan el sexto par de arcos faríngeos y rodean al sexto par de arcos aórticos en su trayecto hacia la laringe en desarrollo. En la derecha, la parte distal del sexto arco aórtico derecho degenera y el nervio laríngeo recurrente derecho se desplaza hacia arriba y se curva alrededor de la porción proximal de la arteria subclavia derecha, derivada del cuarto arco aórtico. En la izquierda, el nervio laríngeo recurrente izquierdo rodea al conducto arterioso (CA) formado por la parte distal del sexto arco aórtico. Cuando esta derivación arterial sufre una involución tras el nacimiento, el nervio rodea al ligamento arterioso (resto del CA) y el cayado de la aorta. (Moore & Persaud, 2004). En los anexos se adjunta un gráfico del mismo libro que ilustra estos cambios en la inervación de este par de arcos.
| Página siguiente |