Modelo cuantitativo de la arquitectura arbórea, en Anacardium Excelsum, en Quimbaya, Quindío, Colombia

1. RESUMEN

La riqueza en los bosques tropicales de Colombia es importante para los estudios de diversidad, estructura, ecología e historia natural en las que se implementan revisiones del estado de la variabilidad fenotípica en la dinámica de las poblaciones, en conjunto con las variables del entorno. Para explicar la función de la variabilidad y la dinámica de las poblaciones, en este caso árboles, es necesario identificar los organismos según sus características morfológicas, con lo que se definen grupos y taxones (ej. Número de estambres, pétalos, disposición espacial, en general caracteres cualitativos). Un complemento a esto se basa en la morfometría, espacialidad, temporalidad y modelación del fenómeno o del carácter, para obtener aproximaciones matemáticas que permitan estimar los componentes ambiental y genético de la varianza fenotípica, pudiéndose visualizar y evaluar el cambio en la variación y en la proporción de la variación fenotípica explicada por cada uno de estos componentes. En el presente trabajo se estudió la arquitectura vegetal en una población de Anacardium excelsum en el bosque de la reserva natural Montaña El Ocaso. La arquitectura arbórea basada en las ramificaciones primarias, presento dos patrones arquitecturales generales, fundamentados en las características altura de las ramas y ángulos verticales de las mismas y sus componentes de varianza significativos, con lo que se confirma que existe un modelo general en la arquitectura, fuertemente influenciado por la altura de las ramificaciones y por el ángulo vertical, y difirió de las clasificaciones arquitecturales descriptivas. Ya que el modelo encontrado no coincide con los esquemas de Massart y Aubrévilles o alguno de los 23 esquemas existentes, de esta manera se demuestra que la arquitectura es una característica morfológica útil para estudios a nivel poblacional.

2. INTRODUCCIÓN

Las plantas juegan un papel importante en el ambiente, y los ecosistemas en los que se encuentren, siendo identificadas y adaptadas a los sistemas de clasificación tradicionales por su morfología integral (Tomlinson 1983). Los sistemas de clasificación ubican las plantas vasculares con representantes fósiles en aproximadamente 400 millones de años, era Paleozoica del periodo Silúrico. Subsiguiente, aparecen los primeros vegetales con semilla en el devónico y derivadas de plantas traqueofitas pertenecientes al grupo de las embriofitas (Cladoembriophyta, grupo monofilético) (Judd et al. 2002, Judd et al. 2008, Kenrick et al.- 1997). Se ha considerado que las plantas terrestres surgen de una divergencia ocurrida en el devónico en tres líneas filogenéticas representadas por plantas sin semillas Rhyniophyta, Zosterophyllophyta y Trimerophyta, extintas hace 360 millones de años aproximadamente, de estos tres el primero es el grupo basal (polifilético) de las plantas actuales (Martínez 2009).

En su biología y fisiología, los grupos de plantas "fotosintéticas" (algas y plantas), para su metabolismo y crecimiento, indiferentemente de su ecología y taxonomía, requieren de los mismos atributos esenciales en los nutrientes para el desarrollo, reproducción y dispersión vegetal (Luttge et al. 1997). Esto junto a otros factores, como: la física del transporte de los sustratos fotosintéticos, la resistencia en las paredes celulares, la fijación al sustrato y la resistencia a la desecación entre otros, son una muestra de características evolutivas, que pueden representarse en el fenotipo de las plantas, como su patrón de diferenciación en las ramificaciones primarias y secundarias, basados en la organización del mosaico o sus partes vegetativas a lo largo del tiempo, como expresión de procesos endógenos y exógenos asociados al crecimiento y a la arquitectura de las plantas (Barthélémy & Caraglio, 2007; Falaschi et al. 2010).

El análisis de la estructura y el crecimiento facilita estudios de: autoecología, sinecología y taxonomía, en el ámbito de la historia natural de la población, su dinámica y el reconocimiento de las especies (Vester 2002). Uno de los aspectos más importantes de la estructura del crecimiento respecto a parámetros de ramificación, es quizás la dinámica que se obtiene de una arquitectura en particular, lo cual puede definirse bajo un modelo de crecimiento sustentado en la arquitectura general y particularizada de una población; en la que pueda estimarse los componentes genético y ambiental (Hallé et al.. 1978, Grosfeld & Barthélémy 1995, Grosfeld et al.. 1999, Grosfeld 2002, Stecconi 2006).

La variación ambiental en un ecosistema por diferenciación en microclimas dada por gradientes o clinas locales, según la topografía, temperatura, humedad, altitud-latitud, presión atmosférica, fotoperiodo, disponibilidad lumínica y la cobertura vegetal, entre otros, en conjunto con la plasticidad, la variación genética y fenotípica (vegetativa, reproductiva, y anatómica estructural), complementan el comportamiento y crecimiento vegetal. No obstante, esto es un tema práctico para la continuación de la dinámica forestal y arquitectura. Igualmente, deben incluirse, el efecto en microclimas artificiales, o no autóctonos, presente en áreas urbanas donde la variabilidad ambiental está bajo efecto antrópico constante, incluyendo un estudio de homogeneidad y heterogeneidad, y el papel ecológico, como: distribución, riqueza, diversidad (Yeang 1999).

Dadas las condiciones ambientales en la reserva natural Montaña del Ocaso, tales como: topografía, ubicación geográfica, clina altitudinal y el estado transicional del bosque, lo hacen un entorno con variedad de condiciones necesarias para el estudio y la construcción de un modelo robusto y estable. Entendiéndose la construcción de modelos como la descripción de caracteres poblacionales, ligados a diferenciaciones taxonómicas, ecológicas y genéticas (Oldeman 1974, Halle et al.. 1978).

El ligamiento de las dinámicas ecológicas, puede entenderse desde la construcción de modelos, en los que pueda ligarse observaciones, o rechazar comparaciones, por lo cual se pretende construir un modelo de crecimiento, empleando para este objetivo variables de disposición espacial, obtenidas y decantadas a partir de la morfometría y el análisis cuantitativo, aportando información respecto al componente arquitectural, y ecológico en ecosistemas de bosques secos tropicales (Seitz 1995).

En el presente trabajo se estudió la arquitectura vegetal en una población de Anacardium excelsum en el bosque de la reserva natural Montaña El Ocaso. Se evaluó la diferenciación espacial del tipo de ramificaciones presentes en árboles, tomando medidas de características como longitud de fuste, ángulos entre la ramificación y el tronco, ángulo horizontal a partir de simetrías planas de discos y cilindros imaginarios, medidos a partir de la primera disyunción a partir del fuste, estableciendo o aportando información respecto a geometría y la arquitectura en la población. Para efectos estadísticos y de modelación se realizó un análisis de agrupamiento, componentes principales, steepwise y una prueba de diferenciación poblacional Raymond & Rousset (1995).

3. MARCO TEÓRICO

El interés por el estudio del desarrollo y crecimiento estructural en plantas, subyace en la definición propuesta por Prévost (1967) basada en la física modular en vegetales, la cual en sentido estricto es el crecimiento en unidades constantes de expresión, derivadas por mecanismos simpódiales o monopódiales, variables según el desarrollo de individuos en la población, lo cual puede equipararse con la visión taxonómica de Hallé (1974), para establecer la relación de e inherencia de caracteres fenotípicos en una población complementando así estudios taxonómicos, a partir de variables cualitativas en la arquitectura de bosques tropicales, sin embargo, la conformación espacial en este estudio comprende análisis cuantitativos no modulares, ya que los fenómenos del desarrollo no ocurren por separado.

La visión modular aunque no insipiente revela el interés en la taxonomía de estructuras, reforzado en varios estudios que implementaron, en simulaciones computarizadas los patrones de crecimiento de las fracciones distales de las plantas y sus bifurcaciones, incluyendo análisis matemáticos, y modelos representativos (Fisher & Honda 1977, 1979) y (Fisher & Hibbs 1982) de esta manera, la visión estructural se aleja de aspecto general en torno a la plasticidad frente a eventos estocásticos, y la verdadera conformación arquitectural y su ¿Por qué?, precisamente el presente estudio comprende análisis matemáticos simulados, a partir de patrones de crecimiento geométricos, ángulos laterales complejos, la interpretación de cada medida y de la geometría total a partir de la interacción entre las variables que modelan la respuesta fenotípica, de esta manera las extrapolaciones a las poblaciones, reflejaran con mayor seguridad la significancia arquitectural, y finalmente se puede establecer a posteriori como las disimilitudes al interior de la población son producto de las respuestas de las plantas frente al estrés (Tomlinson 1983).

Ecológicamente la morfología arbórea se centra en la arquitectura arbórea de la copa de los árboles, de esta manera la diferenciación se define como, un suceso de respuesta a variantes ambientales que afectan exclusivamente la cantidad de diferenciación individual. Dicha discusión está centrada en tres modelos: descriptivos, teóricos y experimentales, indicando la existencia de 23 modelos estructurales aplicables a la vegetación tropical (Tomlinson 1983).

Es evidente que la respuesta genotípica se refleje morfológicamente bien para ampliar o mejorar la producción por unidad foliar, lo cual es efecto de la elongación de las ramificaciones primarias o secundarias, de esta manera el estudio de las copas debería incluir estudios detallados de la altura, el crecimiento foliar y la estructura, en relación con el medio de desarrollo, estableciendo de esta manera un marco de referencia más acentuado en la realidad de lo que es la importancia ecológica, biológica y económica de la arquitectura arbórea (Ford 1985, O"Connel 1993).

Consecutivamente ya que para la historia de la vida es válido tener en cuenta los mecanismos por los que aparecen diferencias poblacionales en las especies, en áreas con diversidad: geomorfológica y ambiental, las deducciones de frente a las respuestas en ambientes poco estables, pueden representar a escalas temporales largas o cortas la expresión de variabilidad presente o adquirida en los caracteres heredados, incorporando de esta manera respuestas genéticas contingentes en la morfología y/o fisiología (plasticidad fenotípica), lo que representa el ajuste probable de la especie al ambiente, en espacio y tiempo, (evolución y taxonomía) en las poblaciones (Tomlinson 1983, Birch et al.. 2002, O"Connel 1993, María 2002), modelado de la cinética del transporte de energía, y análisis de morfologías de estructuras y órganos internos (Birch et al.. 2002), sin embargo por lo exhaustivo del estudio y que la morfología medida hace parte de un instante en el tiempo, se intentara deducir el ¿por qué? de la conformación espacial.

Ya que los estudios no son atemporales han surgido varias aproximaciones respecto al sistema dinámico e integral del desarrollo en plantas, así como de la interpretación de su variabilidad geométrica, y estructural con énfasis en el sistema de ramificación en la planta (Perreta & Vegetti 2005) pero dichos estudios permanecen escasos, con lo que actualmente, el desarrollo de los análisis centrados en la biología vegetal, se sustentan actualmente en herramientas computacionales basadas en el procesamiento de datos matriciales ya que la información es poca, para la construcción de modelos que simulan, una correlación espacial de estructuras intentando alejarse de la visión modular en el crecimiento y desarrollo arbóreo (Prusinkiewicz & Rolland 2006, Drouet & Pages 2007, Collin et al.. 2010).

Es así como se torna útil establecer las relaciones existentes en la biología arbórea tales como la genética, la fisiológica y la dinámica ecológica, en conjunto con la variabilidad intraespecífica poblacional producida en la respuesta por plasticidad fenotípica de los individuos, lo cual puede manifestarse como uno de los casos de descripción morfológica para las clasificaciones sistemáticas, taxonómicas, estudios de conservación y producción y finalmente la evaluación cuantitativa de caracteres fenotípicos. Así, el modelado informático y matemático, facilita el estudio comparativo, de las divergencias morfológicas poblacionales en árboles.

4. OBJETIVOS

4.1. Objetivo General

Construir un modelo matemático representativo de la arquitectura arbórea para Anacardium excelsum, en la Reserva Forestal Montaña El Ocaso Quindío, Colombia.

4.2. Objetivos Específicos

· Estimar el grado de variabilidad genética heredable de la característica arquitectura arbórea para Anacarudium excelsum.

· Identificar, describir y representar esquemáticamente el modelo arquitectural arbóreo para la especie.

· Establecer el grado diferenciación arquitectural dentro de la población de árboles estudiada.

· Evaluar el tipo de crecimiento presente.

5. HIPÓTESIS

Ha: Si los caracteres de crecimiento en las ramificaciones primarias están ligados a un modelo de arquitectura general heredable, se espera que, haya un patrón morfológico arquitectural predominante y heredable en Anacardium excelsum de la reserva natural La Montaña del Ocaso.

6. MATERIALES Y MÉTODOS

6.1. Área de estudio

La Reserva Natural Montaña el Ocaso presenta una extensión de 65 ha. de bosque natural mixto, entre 970 y 1100 m.s.n.m., su temperatura promedio es de 24 ºC, con coordenadas geográficas, N4°34'08" de latitud y W75°51'03" de longitud. Su temporada de lluvias en el año abarca periodos de alta (marzo-mayo y septiembre-noviembre) y baja (diciembrefebrero y junio-agosto) con una precipitación promedio de 1650 mm, y una humedad relativa promedio del 76%. La reserva se encuentra en el municipio Quimbaya en el departamento del Quindío, colinda con la vereda el Laurel, en la zona donde se unen los ríos Roble y La vieja. Este relicto hace parte de formaciones boscosas: húmedo premontano (bh-PM) y muy húmedo premontano (bmh-PM), y/o a Selva subandina (Cuatrecasas 1958; Holdridge, 1967; Agudelo & Gómez 2001).

FIGURA 1. Ubicación geográfica, de la zona de estudio, Reserva Natural Montaña El Ocaso. (Imagen archivo CIBUQ).

6.2. Fase de campo y caracterización del objeto de estudio

Se realizó una salida entre los meses de marzo y abril del año 2012, en el que fueron seleccionados arboles sobre una pendiente pronunciada al interior de la reserva, el método de ubicación y selección se realizó por selección directa, siguiendo un patrón de caminata en "Z", desde la zona baja de la montaña hacia su sección más alta. A los individuos seleccionados se les tomaron medidas para el modelado geométrico: distancias, ángulos, simetrías planas de disco y cilindros imagínales, por medio de la simulación de discos radiales contados en cada disyunción de la rama principal o tronco, Los individuos fueron numerados y marcados con pintura de dispersión blanca, para su reconocimiento en las faenas de campo.

Se midieron 35 individuos con DAP aproximado igual o mayor a 2,5 +1cm, con altura máxima promedio de 2 3 metros. Dichos arboles fueron segmentados a nivel de fuste cada 20 cm, en cuyas fracciones, a partir del fuste se midió la longitud, los ángulo vertical y horizontal de las ramas presentes, la altura total del fuste a partir de la primera raíz visible. Las mediciones longitudinales se realizaron con cinta métrica (Masters Tools crp-20), los ángulos y vértices se calcularon a partir de la base de la ramificación primaria del fuste con un clinómetro (Silver Ranger CL15 Azimuth (0-360º)), los arboles medidos fueron marcados y georeferenciados (GPS Garmin), cada medida se repitió tres veces. La información se consignó en formatos diseñados previamente y fundamentados en el premuestreo del proyecto (Anexo).

6.3. Descripción de la especie

Anacardium excelsum, también llamado Mijao, Caracalí, Caracolí Blanco, Chorote, Gusanillo, Merey montañero, Mijaguo, presenta distribución Pan-tropical desde honduras hasta el norte de América del Sur, (México, Honduras, Nicaragua, Panamá, Ecuador, Venezuela, Guyanas y Colombia). Hasta los 1000 m.s.n.m. se lo considera una especie con asociación ribereña en bosque seco tropical, sobre faldas y aluviones en zonas de vida premontano, húmedas subtropicales, bosque muy húmedo tropical y regiones costeras de suelos con alta percolación, y/o con nivel freático alto (Nichols & González 1992).

El adulto de A. excelsum llega a medir hasta 45 m con un DAP de 3 m, libre de ramas en los primeros 15 m; sus hojas son grandes y coriáceas, simples y alternas, agrupadas al final de las ramas, en su interior la corteza es de color rosado, y resinosa con olor similar a la trementina; sus semillas son grandes y tóxicas, de 2.0 a 2.5 cm x 1.0 a 1.5 cm; su duramen es de color marrón rojizo; superficie brillante, sin olor ni sabor; la madera es blanda y liviana. En el tronco y en las ramificaciones no presenta anillos de crecimiento definidos, porosidad sin patrón definido, en general solitarios y múltiples radiales de 2 a 4, ocasionalmente arracimados, 2 a 5 poros por mm2, el diámetro tangencial va desde 120 a 154 µm y 194 a 250 µm.

Posee punteaduras intervasculares alternas, poligonales y grandes, con diámetro de 11.25 a 15 µm; punteaduras radiovasculares distintas a las intervasculares, con areolas reducidas a aparentemente simples, redondeadas y alargadas; sin engrosamientos espiralares; fibras septadas formando paredes delgadas, longitud 880 a 1049 y1202 a 1460µm, punteaduras areoladas; sin traqueidas; parénquima paratraqueal vasicéntrico, predominantemente aliforme (de ala corta), en ocasiones confluente, en series de 2 a 6 células; sin parénquima no lignificado; radios heterocelulares con 1 a 3 rutas de células marginales, algunos homocelulares de células cuadradas o erectas, 4 a 10 radios por mm lineal, 1 a 2 células de ancho, altura de 350 a 441 y 533 a 890 µm; sin células envolventes y tipo baldosa; con parénquima radial disyuntivo; su estructura no es estratificada; posee cristales prismáticos en las células parenquimáticas radiales, sin sílice; células oleíferas ausentes; sin canales intercelulares y tubos laticíferos y taniníferos ausentes; Floema incluso ausente (Nichols & González 1992) (figura 2).

FIGURA 2. Especie estudiada Anacardium excelsum

6.4. Análisis de Datos

Previamente a los análisis estadísticos, los datos de ángulos verticales, horizontales y altura de la rama se les realizó un ajuste logarítmico para minimizar el efecto de la variabilidad en los datos, de igual forma se normalizaron los ángulos horizontales llevando su valor de orientación a partir de cero "0", para lo cual se construyeron dos ecuaciones la primera (ecuación 1) para ángulos menores al primer ángulo medido, por árbol, en caso contrario se implementó la segunda ecuación (ecuación 2). Eliminando de esta manera el error espacial con respecto al norte y orientación. Posteriormente se realizó un análisis descriptivo de agrupamiento o Clúster, y Componentes Principales usando el software (Minitab versión 16, 2010) para establecer el nivel de relación entre las diferentes medidas tomadas, y SteepWise (stasoft versión 8, 2011) para construir la ecuación del patrón arquitectural en la población de Anacardium excelsum.

Para establecer la cantidad de variación respecto de las medias significativas dentro de la población y entre familias se realizó un ANOVA de una cola para datos desbalanceados (ecuación 3); estimando los componentes de varianza y heredabilidad para las características: altura, ángulos verticales y horizontales en cada una de las ramas para los 35 árboles, estableciendo la cantidad de la semejanza fenotípica presente en la muestra (Ecuación 4).

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