14. Aparato urinario.
Al comienzo de la 4° semana el mesodermo intermedio pierde contacto con las somitas y forma cúmulos: Los nefrotomas. Estas unidades excretoras forman túbulos excretores rudimentarios que no llegan a tener función. En las regiones torácica, lumbar y sacra, el mesodermo pierde contacto con la cavidad celómica, desaparece la segmentación y forma 2 o más túbulos excretores por cada segmento original. El mesodermo no fragmentado forma los cordones nefrógenos que darán origen a los túbulos renales y forman las crestas urogenitales.
Sistemas renales. Se forman 3 sistemas renales diferentes de craneal a caudal: pronefros, mesonefros y metanefros.
Pronefros. Se forman en la región cervical representado por 7 a 10 grupos celulares; y son de carácter vestigial ya que al final de la 4° semana desaparecen.
Mesonefros. El mesonefros y los conductos mesonéfricos derivan del mesodermo intermedio de los segmentos torácicos y lumbares superiores. En la 4° semana aparecen los primeros túbulos excretores, forman una asa en S y adquieren un glomérulo en el extremo medial. El túbulo forma la cápsula de Bowman. La cápsula y el glomérulo constituyen el corpúsculo renal, en el extremo opuesto el túbulo desemboca en el conducto colector mesonéfrico o de Wolff. A la mitad del 2° mes el mesoneros forma un órgano a cada lado de la línea media: la cresta urogenital. Los túbulos y glomérulos degeneran, pero en el varón persiste el conducto de Wolff para la formación del aparato genital.
Metanefros o riñón definitivo. Durante la 5° semana sus unidades excretoras se desarrollan a partir del mesodermo metanéfrico. El riñón tiene 2 orígenes: 1) del mesodermo metanéfrico que proporciona las unidades excretoras y 2) del brote uretral que da origen al sistema colector.
Sistema colector. Los túbulos colectores se desarrollan a partir del brote uretral del conducto mesonéfrico de Wolff próxima desembocadura de la cloaca. El brote se introduce en el tejido metanéfrico formando una caperuza en el extremo distal. El esbozo se dilata formando la pelvis renal y se divide en 2 porciones: caudal y craneal que serán los cálices mayores. Cada cáliz forma 2 nuevos brotes que siguen dividiéndose hasta la generación 12 de túbulos, los túbulos de 2° orden crecen e incorporan a los de la 3° y 4° generación, formando los cálices menores de la pelvis renal. Los túbulos colectores de la 5° generación se alargan y convergen en el cáliz menor formando la pirámide renal. En consecuencia el brote uretral origina: el uréter, pelvis renal, cálices mayores y menores y a mas de 3 millones de túbulos colectores.
Sistema excretor. Cada túbulo colector esta cubierto en su extremo distal por la caperuza de tejido metanéfrico, las células de la caperuza forman las vesículas renales, las cuales, las cuales originan túbulos más pequeños; estos junto con los glomérulos forman las nefronas. El extremo proximal de las nefronas forma la cápsula de Bowman. El extremo distal desemboca en los túbulos colectores. El alargamiento de los túbulos excretores da como resultado la formación de: TCP, asa de Henle y TCD.
Vejiga y uretra. En la 4° a la 7° semana el tabique urorrectal, divide a la cloaca en el conducto anorrectal y el seno urogenital. La membrana cloacal se divide en membrana urogenital y membrana anal. En el seno urogenital se distinguen 3 porciones: 1) La parte superior que es la vejiga. 2) Un conducto estrecho, la porción pelviana del seno urogenital que en el varón da origen a la porción prostática y membranosa de la uretra. 3) Porción fálica del seno urogenital. Las porciones caudales de los conductos mesonéfricos se incorporan en la pared de la vejiga. Los uréteres eran evaginaciones de los conductos mesonéfricos y entran a la vejiga por separado; como consecuencia del asenso de los riñones los orificios de los uréteres se desplazan en un sentido craneal; los orificios de los conductos mesonéfricos penetran en la uretra prostática y forman y forman los conductos eyaculadores. La uretra es de origen endodérmico, el conectivo y la muscular son de origen mesodermo esplácnico. Al final del 3° mes el epitelio de la uretra de la uretra prostática sé evagina en el mesénquima, que en el varón dará origen a la próstata y en la mujer las glándulas uretrales y parauretrales.
Gónadas. Las gónadas solo adquieren caracteres morfológicos masculino o femenino en la 7° semana. Se forman los pliegues genitales o gonadales por proliferación del epitelio celómico y condensación del mesénquima subyacente. Las células germinativas solo aparecen en los pliegues genitales en la semana 6, y aparecen entre las células endodérmicas del saco vitelino y migran siguiendo el mesenterio dorsal llegando a las ganadas primitivas. Al comienzo de la 5° semana y en la 6°, invaden los pliegues genitales.
Gónada indiferente. El epitelio celómico del pliegue genital prolifera y las células epiteliales penetran en el mesénquima subyacente, formando los cordones sexuales primarios.
Testículo. Los cordones sexuales proliferan y se introducen en la medula gonadal para formar los cordones medulares. Hacia el hilio los cordones se disgregan formando la red de Haller o rete testis. Los cordones pierden contacto su contacto con el epitelio superficial y se separan de él por medio de la túnica albugínea. En el 4° mes los cordones toman forma de herradura y sus extremos se continúan con la red de Haller. Los cordones están formados por células germinativas y células de Sertoli derivadas del epitelio superficial. Las células de Leydig se desarrollan a partir del mesénquima. En la 8° semana empiezan a producir testosterona. Los cordones en la pubertad se canalizan y dan origen a los túbulos seminíferos, los cuales se unen a la red de Haller, los cuales a su vez penetran en los conductillos eferentes; estos son las porciones restantes de los túbulos excretores del sistema mesonéfrico y actúan como vínculo entre la red de Haller y el conducto de Wolff que recibe el nombre de conducto deferente.
Ovarios. Los cordones sexuales se disgregan en cúmulos celulares, que contienen grupos de células germinativas primitivas, están situados en la porción medular del ovario, mas tarde es reemplazado por el estroma de la medula ovárica. El epitelio superficial de la gónada continua proliferando. En la semana 7 da origen a los cordones corticales, los cuales penetran en el mesénquima subyacente. En el 4° mes estos cordones son disgregados en cúmulos celulares aislados, alrededor de una o más capas germinativas, las cuales darán origen a las ovogonias, en tanto yaz células epiteliales forman las células foliculares.
Conductos genitales. Periodo indiferente. Los embriones, independiente del sexo genético, poseen: los conductos paramesonéfricos o de Müller y los conductos mesonéfricos de Wolff. El conducto paramesonéfrico o de Müller aparece como una evaginación del epitelio celómico del pliegue urogenital. El conducto desemboca en la cavidad celómica por medio de una estructura infundibular. En la línea media se pone en contacto con su homólogo contralateral, se fusionan para formar el conducto uterino. El extremo caudal de los conductos combinados, se proyecta hacia la pared posterior del seno urogenital, donde se forma el tubérculo paramesonéfrico o de Müller. Los conductos mesonéfricos desembocan en el seno urogenital a cada lado del tubérculo de Müller.
Conductos genitales masculinos. Los conductos epigenitales establecen contacto con la red de Haller y forman los conductos eferentes. El conducto mesonéfrico persiste solo en su porción craneal que es el apéndice del epidídimo y forma el conducto genital principal. Éste se alarga y se enrolla sobre sí mismo, formando el epidídimo. Desde la cola hasta la evaginación de la vesícula seminal, el conducto mesonéfrico toma el nombre de conducto deferente, mas allá de la vesícula se llama conducto eyaculador. En el varón el conducto mesonéfrico degenera por completo, por la secreción de la sustancia inhibitoria de Müller que provoca la regresión del conducto paramesonéfrico. Junto con esta sustancia actúa la testosterona (su metabolito mas activo la dihidrotestosterona) de las células de Leydig que modula la diferenciación de los genitales externos masculinos.
Conductos genitales femeninos. El conducto paramesonéfrico se convierte en el conducto genital principal. En un principio se identifican 3 porciones: 1) porción craneal vertical que se desemboca en la cavidad celómica; 2) huna porción horizontal que cruza el conducto mesonéfrico; 3) una porción caudal vertical que se fusiona con la del lado opuesto. Las dos primeras porciones se convierten en las trompas de Falopio y las partes caudales fusionadas forman el conducto uterino. La segunda parte del conducto mesonéfrico de Müller sigue a los pliegues urogenitales. Los conductos se fusionan en la línea media y dará origen al ligamento ancho del útero. En su borde superior esta la trompa de Falopio y en la superficie posterior se encuentra el ovario. El útero y los ligamentos anchos dividen a la cavidad pelviana en el saco uterorrectal y el fondo de saco vesicouterino. Los conductos paramesonéfricos fusionados dan origen al cuerpo y cuello del útero, están rodeados de mesénquima que formaran las capas muscular y el perimétrio.
Vagina. El extremo macizo de los conductos paramesonéfricos o de Müller llega al seno urogenital, las 2 evaginaciones macizas se desprenden desde la porción pelviana del seno, estas evaginaciones son los bulbos sinovaginales, que proliferan y forma la lámina vaginal. La proliferación en el extremo craneal de la lamina vaginal, aumenta distalmente hacia entre el útero y el seno urogenital. Hacia el 5° mes la evaginación vaginal esta canalizada. Las prolongaciones a manera de alas de la vagina alrededor del cuello del útero forman la cúpula vaginal de origen paramesonéfrico. La vagina tiene 2 orígenes: el 1/3 superior deriva del conducto uterino y los 2/3 inferiores del seno urogenital. La vagina permanece separada del seno urogenital por el himen. El conducto mesonéfrico desaparece por completo, excepto en la porción craneal que da origen al quiste de Gartner. El embrión femenino no se produce sustancia inhibitoria de Müller, por ende el sistema de los conductos paramesonéfricos se transforman en las trompas y útero. También por la falta de andrógenos no se atrofian estos conductos.
Genitales externos. Periodo indiferente. En la 3° semana las células mesenquimáticas de la línea primitiva, emigran alrededor de la membrana cloacal y forman un par de pliegues llamados pliegues cloacales. En dirección craneal a la membrana cloacal los pliegues se unen y forman el tubérculo cloacal. En la 6° semana los pliegues cloacales se dividen en pliegues uretrales hacia delante y hacia atrás pliegues anales. A cada lado de los pliegues uretrales se ven un par de eminencias genitales, que en el varón formaran las eminencias o pliegues escrotales y en la mujer los labios mayores. Al final de la 6° semana es imposible diferenciar el sexo del embrión.
Genitales externos masculinos. Se halla influenciado bajo el control de los andrógenos, caracterizándose por el alargamiento rápido del tubérculo genital que se denomina falo. Al alargarse el falo tira hacia delante los pliegues uretrales formando las paredes laterales del surco uretral. Este surco se extiende a lo largo de la porción caudal del falo, pero no llega al glande. Hacia el final del 3° mes los 2 pliegues uretrales se cierran sobre la lamina uretral, formando la uretra peneana. La porción más distal de la uretra se forma al final del 4° mes, cuando las células ectodérmicas del glande se introducen y canalizan formando el meato uretral.
Genitales externos femeninos. Los estrógenos tienen un papel importante en la diferenciación. El tubérculo genital se alarga poco y forma el clítoris, los pliegues uretrales no se fusionan transformándose en los labios menores. Las eminencias genitales se agrandan y forman los labios mayores. El surco urogenital queda abierto y origina al vestíbulo.
Descenso del testículo. Al final del 2° mes el testículo y el mesonefros están unidos a la pared abdominal por el mesenterio urogenital. La degenerarse el mesonefros sirve de inserción a la gónada y toma el nombre de ligamento genital caudal. Cuando el testículo empieza a descender hacia el anillo inguinal se forma el gobernaculum que crece de la región inguinal hacia la escrotal. Los factores que producen el descenso del testículo son: aumento de la presión intrabdominal provocada por el crecimiento de los órganos. También esta limitado por factores hormonales como los andrógenos y la SIM. El peritoneo de la cavidad celómica forma una evaginación en el gobernaculum testis en las eminencias escrotales y se denomina proceso vaginal. El testículo desciende por el anillo inguinal hasta llegar a pliegue escrotal en el momento del nacimiento y es cubierto por el pliegue del proceso vaginal, el resto del saco forma la túnica vaginal.
Descenso del ovario. Se sitúa por debajo del borde de la pelvis. El ligamento genital craneal se transforma en suspensorio del ovario, mientras el ligamento genital caudal origina al ligamento uteroovárico y al ligamento redondo del útero que llega hasta los labios mayores.
El mesénquima que interviene deriva del mesodermo paraxial y de la lamina lateral, la cresta neural y porciones del ectodermo denominadas placodas ectodérmicas. El mesodermo paraxial forma el piso de la caja craneal. El mesodermo de la lamina lateral forma los cartílagos laríngeos. Las células de la cresta neural derivan en dirección ventral hacia los arcos faríngeos y en dirección rostral al alrededor del prosencéfalo. En estos sitios forman las estructuras esqueléticas de la región media de la cara y del arco faríngeo y los demás tejidos. Las células de las placodas ectodérmicas forman los ganglios de los nervios V, VII, IX y X. En la 4° y 5° semana aparece la formación de los arcos faríngeos y contribuyen al aspecto externo del embrión. Inicialmente están formados por bandas de tejido mesenquimático separados por las hendiduras faríngeas, aparecen ciertas evaginaciones que son las bolsas faríngeas a los lados de las paredes laterales del intestino faríngeo. Las bolsas se introducen en el mesénquima circundante. Los arcos faríngeos contribuyen a la formación del cuello, también desempeñan un papel importante en el desarrollo de la cara. Al final de la 4° semana, el centro de la cara esta formada por el estomodeo, rodeado por el primer par de arcos faríngeos. A las 4 semanas y media pueden identificarse las siguientes formaciones mesenquimáticas: los procesos mandibulares (1° arco), los procesos maxilares (porción dorsal del 1° arco), lateralmente al estomodeo y la prominencia frontonasal.
Arcos faríngeos. Cada arco esta formado por un núcleo de mesénquima cubierto por su lado externo de ectodermo y su lado interno por endodermo. La parte de central de los arcos recibe células de la cresa neural, que migran hacia los arcos para constituir los componentes esqueléticos de la cara. Cada arco posee su propio componente muscular, nervioso y arterial.
Primer arco faríngeo. El primer arco faríngeo esta formado por una porción dorsal que es el proceso maxilar y un porción ventral que es el cartílago de Meckel, que formara el yunque y el martillo. El proceso maxilar dará origen al premaxilar, maxilar, hueso cigomático y parte del temporal. La musculatura del primer arco esta formada por los músculos masticados y el vientre posterior del digástrico, el milohioideo, tensor del tímpano y el periestafilino externo. La infracción esta dada por el nervio maxilar inferior rama del trigémino.
Segundo arco faríngeo. El cartílago del segundo arco es llamado arco hioideo (cartílago de Richert), que origina al estribo, apófisis estiloides, ligamento estilohioideo, hasta menor y porción superior del cuerpo del hueso hioides. Los músculos son el músculo del estribo, el estilohioideo, vientre posterior del digástrico, auricular y los músculos de la mímica, todos estos están enervados por el facial.
Tercer arco faríngeo. El cartílago del tercer arco da origen a la porción inferior del cuerpo y el asta mayor del hioides. La musculatura se circunscribe al músculo estilofaríngeo, son inervados por el glosofaríngeo, nervio del tercer arco.
Cuarto y Sexto arcos faríngeos. Los componentes cartilaginosos se fusionan para formar los cartílagos tiroides, cricoides, aritenoides, corniculado y cuneiforme. Los músculos del cuarto arco son constrictores de la faringe e inervados por la rama laríngea superior del vago, nervio del cuarto arco y los músculos intrínsecos por el nervio recurrente del sexto arco.
Bolsas faríngeas. Posee cinco pares de bolsas faríngeas, el revestimiento epitelial endodérmico de las bolsas da origen a órganos importantes.
Primer bolsa faríngea. Forma un divertículo pediculado que es el receso tubotimpánico futuro conducto auditivo externo. La porción distal constituye la caja del tímpano y la porción proximal forma la trompa de Eustaquio. El revestimiento de la cavidad timpánica formará la membrana del tímpano.
Segunda bolsa faríngea. El revestimiento epitelial prolifera y forma brotes que se introducen en el mesénquima. Los brotes son invadidos por tejido mesodérmico formando el primordio de la amígdala palatina. En el 3º y 5º mes se introduce la infiltración del tejido linfático en la amígdala, una porción de la bolsa no desaparece y constituye la fosa amigdalina.
Tercer bolsa faríngea. En la 5º semana el epitelio del ala dorsal de la tercer bolsa se diferencia en la glándula paratiroides superior, mientras que la porción ventral forma el timo. Los primordios de ambas glándulas pierden su conexión con la pared faríngea y el timo emigra en dirección caudal y medial llevando consigo las paratiroides inferior.
Cuarta bolsa faríngea. El epitelio del ala dorsal forma la glándula paratiroides superior.
Quinta bolsa faríngea. Se desarrolla y se la suele considerar parte de la cuarta. Da origen al cuerpo ultimobranquial que dará origen a las células parafoliculares tiroideas.
Hendiduras Faríngeas. A las 5 semanas el embrión se caracteriza por cuatro hendiduras de las cuales solamente una constituye la estructura definitiva del embrión. La porción dorsal de la primera hendidura se introduce en el mesénquima originando el conducto auditivo externo. La segunda tercera y cuarta hendidura pierden contacto con el exterior formando el seno cervical, el cual desaparece en etapas ulteriores.
Lengua. Aparece a las 4 semanas como 2 protuberancias linguales laterales y una prominencia medial. (Tubérculo impar). Se origina en el primer arco. Hacia la línea media la eminencia hipobranquial que está formada por mesodermo del segundo y tercer y parte del cuarto arco. Un tercer abultamiento medial, formado por la porción posterior del cuarto arco señala el desarrollo de la epiglotis. Por detrás se forma el orificio laríngeo. Las protuberancias linguales laterales se fusionan entre sí formando los 2/3 anteriores del cuerpo de la lengua. Los 2/3 anteriores de la lengua están separadas del tercio posterior por la V lingual o surco terminal. La porción posterior tiene su origen en el 2º , 3º y parte del 4º arco faríngeo. La inervación sensitiva está dada por el glosofaríngeo, la porción posterior de la lengua y la epiglotis están enervadas por el nervio laríngeo superior, los músculos de la lengua son enervados por el hipogloso (asa). La rama cuerda del tímpano del facial da inervación para el gusto a los 2/3 anteriores de la lengua.
Glándula tiroides. Es una proliferación epitelial en el suelo de la faringe. El tiroides desciende por delante del intestino faríngeo como divertículo bilobulado. Durante la migración de la glándula sigue unida la lengua por medio del conducto tirogloso La glándula tiroides desciende por delante del hioides y de los cartílagos laríngeos. A la 7º semana alcanza su situación definitiva delante de la tráquea, presenta un istmo en la parte media y dos lóbulos laterales.
Cara. Hacia el final de la 4º semana aparecen los procesos faciales constituidos por mesénquima derivado de la cresta neural y formados pro el primer par de arcos faríngeos. Los procesos maxilares se advierten a los lados del estomodeo y en posición caudal a éste los procesos mandibulares. La prominencia frontonasal constituye el borde superior del estomodeo. A cada lado de la prominencia frontonasal se observan las placodas nasales originadas por influencia inductora del prosencéfalo. Durante la 5º semana las placodas nasales se invaginan para formar las fositas nasales con lo cual aparecen rebordes de tejido que rodean a cada fosita y forman los procesos nasales. Los del lado externo son los procesos nasales laterales y los internos mediales. A las dos semanas siguientes los procesos maxilares aumentan de volumen y crecen en dirección medial comprimiendo los procesos nasales mediales hacia la línea media. En una etapa posterior el proceso nasal medial y el maxilar se fusionan. El labio superior es formado por los procesos nasales mediales y los dos procesos maxilares. Los procesos nasales laterales no participan en la formación del labio superior. El labio superior y la mandíbula se forman a partir de los procesos mandibulares que se fusionan en la línea media. Los procesos maxilares y nasales laterales están separados por el surco nasolagrimal. El ectodermo del suelo de éste surco forma un cordón macizo, que forma el conducto nasolagrimal: Su extremo superior se ensancha y forma el saco lagrimal. Después del desprendimiento del cordón los procesos maxilar y nasal lateral se unen y el conducto nasolagrimal va desde el ángulo interno del ojo hasta el meato inferior de la cavidad nasal. La nariz se forma a partir de 5 prominencia faciales: La prominencia frontonasal que origina al puente de la nariz, los procesos nasales mediales que forman la cresta y la punta; y los procesos nasales lagrimales que forman los lados de la nariz.
Segmento intermaxilar. Como resultado del crecimiento de los procesos maxilares, los dos procesos nasales mediales se fusionan formando el segmento intermaxilar que comprende los siguiente: a) un componente labial que forma el surco subnasal de la línea media del labio superior; b) un componente maxilar superior que lleva los cuatro incisivos; c) un componente palatino que forma el paladar primario triangular. En dirección craneal al segmento intermaxilar sé continua con la porción rostral del tabique nasal formado por la prominencia frontonasal.
Paladar secundario. La porción principal del paladar definitivo es formado por dos evaginaciones de los procesos maxilares que son las prolongaciones o crestas palatinas que aparecen en la 6º semana y descienden a ambos lados de la lengua. En la 7º semana las crestas palatinas ascienden a una posición horizontal fusionándose entre sí formando el paladar secundario. Hacia delante las crestas se fusionan con al paladar primario triangular, al tabique nasal crece hacia abajo y va a unirse con la superficie cefálica del paladar neoformado.
Cavidades nasales. En la 6º semana las fositas olfatorias se profundizan a causa de l crecimiento de los procesos nasales que las rodean y en parte se introducen en el mesénquima subyacente. La membrana buconasal separa las fositas de la cavidad bucal pero después de su rotura las cavidades nasales primitivas desembocan en la cavidad bucal a través de las coanas. Después con la formación del paladar secundario y el posterior desarrollo de las cavidades nasales las coanas definitivas se sitúan en la unión de la cavidad nasal con la faringe. Los senos paranasales se desarrollan en forma de divertículos de la pared lateral de la nariz y se extiende al maxilar superior, etmoides, frontal y esfenoides.
17. Sistema tegumentario.
Piel y sus anexos. La piel posee 2 orígenes: la epidermis que proviene del ectodermo y la dermis se desarrolla a partir del mesénquima subyacente. Durante los 3 primeros meses la epidermis es invadida por los melanocitos que provienen de la cresta neutral. Durante el 3° y 4° mes la dermis origina las papilas dérmicas. La capa más profunda de la dermis se denomina subcorion o hipodermis compuesta por tejido adiposo (Tejido celular subcutáneo). Las glándulas sebáceas derivan del ectodermo al igual que el pelo, salvo su talo que es de origen mesenquimático.
Glándula mamaria. Aparece como un engrosamiento en la epidermis, la línea o pliegue mamario. En el embrión de 7 semanas esta línea se extiende a ambos lados del cuerpo, que va desapareciendo hasta quedar en la región torácica un segmento que se introduce en el mesénquima suprayente. En éste sitio se forma de 16 a 24 brotes que se invaginan hacia el final de la vida intrauterina. Se canalizan los brotes y forman los conductos galactóforos hasta los alvéolos. Los conductos galactóforos desembocan en un hundimiento epitelial, después del nacimiento da origen al pezón.
18. Sistema nervioso central.
Al comienzo de la 3° semana aparece la placa neural, situada en la región dorsal media por delante de la fosita primitiva, después sus bordes se elevan y forman los pliegues neurales. Los pliegues neurales se acercan a la línea media y se fusionan formando el tubo neural. La fusión empieza en la región cervical y continua en dirección cefálica y caudal. Los extremos cefálico y caudal y los neuroporos respectivos comunican la luz del tubo con la cavidad amniótica. El extremo cefálico presenta 3 dilataciones: a) Prosencéfalo o cerebro anterior; b) Mesencéfalo o cerebro medio; y c) Romboencéfalo o cerebro posterior. Cuando el embrión tiene 5 semanas el prosencéfalo esta formado por 2 porciones: 1) El telencéfalo o cerebro terminal constituido por los hemisferios laterales y 2) El diencéfalo que presenta las vesículas ópticas. El mesencéfalo esta separado del romboencéfalo por el istmo de His. El romboencéfalo esta formado por 2 partes: 1) El metencéfalo que originará a la protuberancia y al cerebelo; y 2) El mielencéfalo que dará origen al bulbo y la medula. La luz de la medula presenta el conducto del epéndimo, que sé continua con las cavidades encefálicas. La cavidad del romboencéfalo se denomina 4° ventrículo, la del diencéfalo 3° ventrículo y las de los hemisferios ventrículos laterales. El 3° y el 4° se comunican por el acueducto de Silvio, los laterales comunican con el 3° por los agujeros de Monro.
Modificaciones de la posición de la medula. En el 3° mes la medula se extiende y los nervios raquídeos atraviesan los agujeros de conjunción. Al aumentar la edad del embrión, el raquis y la duramadre se alargan mas que el tubo neural y el extremo terminal de la medula se desplaza a niveles más altos. En el neonato el extremo está situado a la altura de L3. Como consecuencia del crecimiento, los nervios tienen una dirección oblicua desde su segmento de origen hasta el nivel correspondiente a la columna vertebral. La duramadre permanece unida a la columna vertebral a nivel coccígeo. En el adulto la medula termina en L2 – L3, donde forma el filum terminale unido al periostio de la vértebra coccígea. El filum terminale junto con los nervios forman la cauda equina.
Encéfalo. Romboencéfalo. Esta formado por el mielencéfalo caudalmente y el metencéfalo que va desde el pliegue protuberancial hasta el istmo de His.
Mielencéfalo: Esta vesícula origina el bulbo raquídeo.
Metencéfalo: Se forma el cerebelo que actúa como centro de la postura y el movimiento y la protuberancia.
Cerebelo. Las porciones dorso laterales de las placas alares se curvan en sentido medial formando los labios rómbicos. En la porción caudal los labios se acercan a la línea media. Como consecuencia de la profundización del pliegue protuberancial, los labios rómbicos quedan comprimidos y forman la placa cerebelosa. En el embrión de 12 semanas en la línea media de esta placa se forma el vermis y a los lados los hemisferios cerebelosos.
Mesencéfalo. La capa marginal basal aumenta de tamaño y forma el pie de los pedúnculos cerebrales. Las placas alares del mesencéfalo aparecen en forma de 2 evaginaciones longitudinales separadas por una depresión en la línea media. Al continuar el desarrollo aparece un surco transversal que divide a cada elevación longitudinal en un tubérculo cuadrigémino superior y otro tubérculo cuadrigémino inferior.
Diencéfalo. Placa del techo y epífisis: La placa del techo esta formada por una sola capa de células ependimarias, cubierta por mesénquima vascularizado que origina al plexo coroideo del 3° ventrículo. La porción mas caudal de la placa del techo se convierte en la glándula pineal.
Placa alar, tálamo e hipotálamo. Las placas alares forman las paredes laterales del diencéfalo. El surco hipotalámico divide a la placa en el tálamo ventralmente e hipotálamo caudalmente. Las regiones talámicas derecha e izquierda se fusionan en la línea media y forman la comisura gris intertalámica. El hipotálamo se diferencia en grupos de núcleos. El tubérculo mamilar forma una eminencia definida en la cara ventral del hipotálamo, a cada lado de la línea media.
Hipófisis. Se desarrolla a partir de 2 orígenes: Una evaginación del estomodeo por delante de la membrana bucofaríngea denominada bolsa de Rathke.
Una prolongación del diencéfalo que es el infundíbulo. En la 3° semana, la bolsa de Rathke se evagina en la cavidad bucal y crece en sentido dorsal hacia el infundíbulo. Al final del 2° mes pierde su conexión con la cavidad bucal y se haya en contacto con el infundíbulo. Después las células de la pared anterior de la bolsa de Rathke forman la adenohipófisis, la pars tuberalis crece a lo largo del infundíbulo rodeándolo. La parte posterior de la bolsa de Rathke se convierte en la pars intermedia. El infundíbulo da origen a la neurohipófisis.
Telencéfalo. Es la vesícula más rostral, consiste en 2 evaginaciones laterales que son los hemisferios cerebrales y una porción media la lamina terminal.
Hemisferios cerebrales: En la 5° semana de desarrollo se forman evaginaciones bilaterales de la pared lateral del prosencéfalo. Hacia la mitad del 2° mes la porción basal de los hemisferios comienza a aumentar de tamaño. Como consecuencia sobresale hacia el interior del ventrículo lateral y en el piso del agujero de Monro, esta región es el cuerpo estriado. La región del hemisferio esta unida al techo del diencéfalo es muy delgada, posee una sola capa de células ependimarias cubiertas por mesénquima vascularizado que dará origen al plexo coroideo. El plexo sobresale en el ventrículo lateral siguiendo la fisura coroidea. Por arriba de esta fisura se forma el hipocampo. Al producirse la expansión de los hemisferios cubren la cara lateral del diencéfalo, el mesencéfalo y la porción cefálica del metencéfalo. El cuerpo estriado se expande y se divide en el núcleo caudado y núcleo lenticular. El fascículo entre estos es la cápsula interna. La pared medial del hemisferio y la pared lateral del diencéfalo se fusionan y quedan en contacto el núcleo caudado y el tálamo. El continuo crecimiento origina la formación de los lóbulos frontal, parietal, temporal y occipital. La zona entre lóbulos frontal y temporal se hunde formando la ínsula de Reil.
Comisuras: La comisura gris anterior conecta el bulbo olfatorio y el área cerebral correspondiente. Las fibras del trígono nacen en el hipocampo y convergen en el tubérculo mamilar e hipotálamo. El cuerpo calloso aparece en la 10° semana y comunica las áreas no olfatorias de las cortezas derecha e izquierda. Las comisuras posteriores y habenulares se encuentran delante y debajo de tallo epificiario. El quiasma aparece en la porción rostral del diencéfalo.
Glándulas suprarrenales. Se desarrollan a partir de 2 componente: 1) una porción mesodérmica que forma la corteza y 2) una porción ectodérmica que origina la medula. En la 5° semana las células mesoteliales se introducen en el mesénquima subyacente. Allí se diferencia la corteza suprarrenal. Las células del SNS de la cresta neural, invaden su cara medial donde se disponen en cordones y cúmulos formando la medula suprarrenal.
19. Bibliografía.
Embriología Médica – Autores: Langman, T. W. Sader 7° Edición, 4° Reimpresión, enero de 1997 – Editorial Médica Panamericana. Histología y Embriología del Ser Humano, Bases Celulares y Moleculares – Autores: Aldo R. Eynard, Mirta A. Valentich, Roberto A. Rovasio; 1° Edición, abril de 2000 – editorial Triunfar. Argentina.
Autor:
Ezio Modena
Universidad Nacional de Cordoba. Facultad de Ciencias Medicas Argentina
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