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Dinámica nutricional en cinco parrones de diferente productividad del Valle Central Regado de Chile (página 3)


Partes: 1, 2, 3

Cuadro 6. Peso seco de los componentes aéreos de las plantas en los cinco sitios experimentales (kg MS ha-1)1.

Table 6. Dry weight of the above ground components of the plants in the five experimental sites.

Localidad

Poda

Bayas

Raquis

Hojas

Chada

10.350

1.878

41

3.985

Polonia

6.100

2.782

174

1.842

Placilla

1.200

4.039

142

1.079

Pudahuel

7.400

6.920

196

3.111

San Rafael

3.900

3.314

156

2.176

1Cada valor corresponde al promedio de las 5 plantas bajo seguimiento.

El dato de extracción de nutrientes, obtenido en base al peso seco anterior y la concentración nutricional de cada componente y para el total se presenta en el Cuadro 7.

Cuadro 7. Composición nutricional de componentes de la parte aérea y consumo de nutrientes y extracción total en 5 localidades de la Zona Central del país.

Table 7. Nutritional composition of the above ground components and nutrient consumption and total extraction in 5 locations of the Central Zone.

Localidad

Concentración (%)

Extracción (kg ha-1)

N

P

K

Ca

Mg

N

P

K

Ca

Mg

A. Bayas

Chada

 

0,66

 

0,11

 

0,89

 

0,07

 

0,04

 

12,4

 

2,1

 

16,7

 

1,3

 

0,8

Polonia

0,52

0,09

0,87

0,04

0,03

14,5

2,5

24,2

1,1

0,8

Placilla

0,53

0,11

0,84

0,07

0,03

21,4

4,4

33,9

2,8

1,2

Pudahuel

0,72

0,12

1,04

0,03

0,03

49,8

8,3

72,0

2,1

2,1

San Rafael

0,64

0,10

0,89

0,06

0,03

21,2

3,3

29,5

2,0

1,0

B. Raquis

Chada

 

1,11

 

0,19

 

2,05

 

1,48

 

0,16

 

0,5

 

0,1

 

0,8

 

0,6

 

0,1

Polonia

0,61

0,19

1,70

0,52

0,05

1,1

0,3

3,0

0,9

0,1

Placilla

0,55

0,10

1,19

0,88

0,04

0,8

0,1

1,7

1,3

0,1

Pudahuel

1,84

0,20

2,09

0,44

0,02

3,6

0,4

4,1

0,9

0,0

San Rafael

0,57

0,10

1,62

0,52

0,08

0,9

0,2

1,0

0,8

0,1

C. Poda

Chada

 

0,74

 

0,12

 

0,59

 

0,62

 

0,09

 

76,6

 

12,2

 

61,5

64,2

9,3

Polonia

0,66

0,10

0,56

0,50

0,09

40,3

5,9

34,3

30,5

5,5

Placilla

0,66

0,13

0,51

0,68

0,09

7,9

1,6

6,2

8,2

1,1

Pudahuel

0,86

0,12

0,52

0,46

0,09

63,6

9,2

38,8

34,0

6,7

San Rafael

0,78

0,10

0,56

0,52

0,08

30,4

3,7

21,9

20,3

3,1

D. Hojas

Chada

1,58

0,18

0,99

2,93

0,38

63,0

7,2

39,5

116,8

15,1

Polonia

1,46

0,16

0,98

2,39

0,37

17,8

1,9

11,9

29,1

4,5

Placilla

1,51

0,13

0,54

3,08

0,38

16,3

1,4

5,8

33,2

4,1

Pudahuel

1,81

0,19

1,08

2,31

0,36

56,3

5,9

33,6

71,9

11,2

San Rafael

1,48

0,17

0,88

2,49

0,36

32,2

3,7

19,1

54,2

7,8

E. Extracción total

Localidad

Extracción (kg ha-1)

N

P

K

Ca

Mg

Chada

152,4

21,5

118,5

182,9

25,3

Polonia

73,5

10,6

73,4

61,6

10,9

Placilla

46,4

7,6

47,6

45,5

6,4

Pudahuel

173,4

17,9

114,8

108,8

20,0

San Rafael

84,7

10,9

71,4

77,3

12,1

La extracción total de N incluyendo hojas llega a valores comparativamente muy altos en Chada y Pudahuel, intermedios en Polonia y San Rafael, y bajos en Placilla. En cuanto al fósforo la situación comparativa de los parrones es muy parecida al N; extracciones muy superiores en Chada y Pudahuel y muy bajos en Placilla. El grueso del N y del P se encuentra en la parte vegetativa (poda, hojas), contribuyendo en menor grado los racimos.

En cuanto al potasio destacan los altos valores totales de extracción en Chada y Pudahuel, y los bajos valores en Placilla. Cabe destacar que la contribución de los racimos a este total es muy significativa, excepto en Chada donde este componente es de bajo aporte al total; sólo un 15%, en comparación a Pudahuel (70%). Un valor incluso superior a Pudahuel se determinó en Placilla (74%).

La extracción total de calcio es superior en Chada debido a la mayor biomasa vegetativa, que concentra el grueso del calcio. En general las cifras indican que en todos los parrones muy poco calcio fluye a los racimos (alrededor de un 3% del total). En términos de la concentración de calcio destacan los menores niveles (P£ .0,05) en bayas y raquis de la localidad de Pudahuel. Estos menores niveles van aparejados con menores niveles también en la parte vegetativa.

d) Análisis en pecíolos

En el Cuadro 8 se presentan los valores promedio obtenidos en pecíolos durante el período de plena flor en las 5 localidades, en las dos temporadas.

Cuadro 8. Concentración de nutrientes en pecíolos en plena flor en 5 parronales de la zona Central del país, durante 2 temporadas.

Table 8. Nutrient concentration in petioles in full bloom in 5 grapevines of the Central Zone of the country, during 2 seasons.

Nutriente

Chada

Polonia

Placilla

Pudahuel

San Rafael

C.V.(%)

1993

N-NO3 (mg kg-1)

710 b

778 b

643 b

1810 a

613 b

42,9

P (%)

0,29 a

0,19 b

0,15 c

0,28 a

0,17 bc

9,2

K (%)

1,87 a

1,19 c

1,05 d

1,55 b

1,40 c

6,5

Ca (%)

1,86 a

1,63 a

1,88 a

1,66 a

1,56 a

13,0

Mg (%)

0,35 a

0,27 b

0,35 a

0,31 ab

0,30 ab

11,6

1994

N-NO3 (mg kg-1)

1.186 a

723 a

1.314 a

1.179 a

1.060 a

40,5

P (%)

0,27 a

0,18 bc

0,15 c

0,32 a

0,21 b

13,2

K (%)

2,06 a

1,37 bc

1,11 d

1,62 b

1,45 c

7,6

Ca (%)

2,21 a

1,56 b

1,93 a

1,37 b

2,02 a

8,2

Mg (%)

0,34 a

0,25 b

0,27 ab

0,29 ab

0,27 ab

13,7

1CV = coeficiente de va/riación. Nota: Promedios seguidos de la misma letra no son estadísticamente diferentes de acuerdo a Duncan con un 5% de protección.

Con excepción del potasio, el resto de los elementos analizados se encuentra dentro del rango considerado adecuado (Christensen et al., 1982) en todos los parrones en ambas temporadas. El nivel de potasio se considera bajo (menos de 1,5%) en Polonia y San Rafael en ambas temporadas y en especial en Placilla, aún cuando en esta última localidad el nivel no desciende bajo el 10%, considerado francamente deficiente. Estos bajos niveles de K aparecen refrendados por síntomas leves atribuibles a déficit de K en Polonia y San Rafael, mientras en Placilla, dentro de este mismo rango, se apreciaron síntomas severos con fuerte clorosis y necrosis marginal en las hojas.

El nivel de nitratos de todos los parrones se encuentra en el rango adecuado, de acuerdo a las fuentes antes citadas, y solo se diferenció en la localidad de Pudahuel en 1993. En la siguiente temporada ninguno de los parrones mostró diferencias significativas. Cabe señalar el alto coeficiente de variación medido en esta determinación en ambas temporadas.

En cuanto al P, a pesar de encontrarse en todos los parrones en el rango adecuado, se presentan diferencias; Chada y Pudahuel mantienen niveles de P considerablemente más altos que el resto, en ambas temporadas. En cuanto al calcio, Pudahuel indica menores niveles en 1994, mientras que Polonia presenta una tendencia a menores niveles de magnesio.

DISCUSIÓN

Suelos

Los perfiles de suelos de las localidades Chada y Pudahuel presentaron mayores niveles de fertilidad en fósforo y potasio. Indirectamente, además, se deducen mejores propiedades físicas para el desarrollo de raíces en estas localidades. Por el contrario, el parrón de menor vigor y productividad presenta baja fertilidad en P y K en el perfil, y pobre desarrollo radicular, asociado a subsuelo compactado. Es decir, una buena fertilidad P-K en todo el perfil explorable por las raíces unido a buenas propiedades físicas, parecen ser una garantía para una buena productividad sostenida. En el extremo, el caso del parrón en Pudahuel representa un óptimo absoluto de alta productividad combinada a alto vigor.

Al parecer las buenas propiedades físicas y el sistema radicular asociado tienen que ver con las características de vertisoles de los suelos en Chada y Pudahuel.

Extracción de nutrientes

Tal como se podía preveer desde antes del inicio de los experimentos, los parronales que se desarrollan en cada sitio muestran grandes diferencias en el vigor vegetativo, estimado a través de peso de poda y productividad. Asociado a estas diferencias, la extracción de nutrientes difiere entre los parrones en un orden de magnitud de 3 a 4 veces al comparar el parrón más débil (Placilla) vs el más vigoroso (Chada). Sin embargo, esta última comparación entre parrones extremos favorece a Placilla en términos de productividad bruta, lo que estaría comprobando que el vigor vegetativo extremo atenta contra la productividad de la vid, tal como lo han indicado otros investigadores (Conradie, 1987; Mullins, 1992). Los valores de extracción total de N y K por la parte aérea en Polonia y San Rafael, son similares a los indicados para Thompson Seedless en California y Australia (Alexander, 1958; Williams, 1987, Williams et al., 1987) y también en el país, por Ruiz y Massa (1991). Sin embargo, en Placilla la extracción es muy inferior; 46,4 y 47,6 kg ha-1 respectivamente.

Estos últimos valores son semejantes a los señalados por Silva y Rodríguez (1995) para rendimientos del orden de 15 t ha-1; sin embargo nuestros datos de extracción para producciones altas (Pudahuel 30 t ha-1) son mayores a las estimadas por estos autores. La diferencia ocurre en los componentes hojas y podas.

Estas diferencias se deben más a los bajos valores alcanzados por la biomasa vegetativa (poda, hojas) que a la concentración nutricional. Los pocos estudios de terreno en los cuales se ha medido la biomasa aérea y la radicular ponen de manifiesto una relación directa entre ambas, con probable regulación hormonal desde la raíz (Buttrose and Mullins, 1968); cualquier restricción del crecimiento de raíces incide en menor crecimiento de la parte aérea, situación que se daría en Placilla; el estudio morfológico del perfil indicó escasez de raíces finas asociada a compactación subsuperficial. El pobre crecimiento radicular explicaría a su vez el bajo vigor y la mala calidad de fruta.

Valores de extracción muy superiores a las referenciales del extranjero y nacionales se midieron en Pudahuel; 173 kg N y 115 kg de K, cifras que se explican por el alto vigor asociado a altísimas producciones alcanzadas en este parrón. Chada presentó también muy altas extracciones de N-K, pero con baja contribución de la fruta, y extraordinariamente alta de la parte vegetativa. Podría especularse que la enorme biomasa vegetativa de Chada sería consecuencia de señales hormonales desde las raíces, ya que la concentración de minerales no difiere substancialmente a la de Pudahuel.

Análisis de tejidos

Los análisis foliares convencionales (de pecíolos en plena flor) se muestran, en general, poco sensibles para indicar las grandes diferencias observadas entre parrones. Se exceptúa el K, el cual aparece en el rango definido como "bajo" en Polonia, San Rafael y Placilla. De estos, Polonia y Placilla aplican fertilizantes potásicos y San Rafael, no. El valor más bajo se detectó en Placilla, pero no dentro del rango francamente deficitario como cabría esperar de los severos síntomas de déficit de potasio observados visualmente. Es muy probable que estos síntomas se deban, además del déficit de K a la toxicidad de putrescina. De hecho, en análisis efectuado en una muestra compuesta de dicha localidad indicó 12500 n moles putrescina g-1, lo cual sería una concentración tóxica en hojas, de acuerdo a información nacional (Ruiz y Moyano, 1992).

Los niveles de K del parrón en Pudahuel son, por lo general, mayores a otros parrones, exceptuando Chada, lo cual puede deberse a que éste último tiene un bajo consumo por el elemento. Llama la atención el alto porcentaje de K que se destina a la fruta en Placilla, lo cual tiene repercusión en las reservas de carbohidratos, como se discutirá más adelante.

El fósforo a pesar de encontrarse en el rango adecuado en todos los parrones de acuerdo a los estándares californianos, fue notoriamente más alto en Chada y Pudahuel. Esta mayor nutrición fosfórica estaría vinculada a los mayores niveles de P del perfil y a la mayor cantidad y calidad de raíces.

Azúcares solubles

Ni los azúcares reductores ni sacarosa muestran tendencias cíclicas claras de variación en sarmientos o en raíces. Los niveles de sacarosa muestran niveles bastante parejos durante el ciclo anual con valores entre 1 y 2%, bastante menores a los de los azúcares reductores, que variaron entre 1 y 8% del peso seco. Estos últimos muestran variaciones de difícil interpretación bajo las condiciones de este experimento. Debe considerarse además, que existe una variabilidad intrínseca al diseño experimental, en el cual las plantas muestreadas en cada oportunidad variaron en el cuartel.

Carbohidratos de reserva

En el caso de los carbohidratos de reserva, se apreció una variabilidad consistente (durante el año) tanto en los niveles en raíces como en los sarmientos y brotes (Figuras 2 y 3, respectivamente) (Por otra parte, se advierten grandes diferencias entre parrones. Figura 2. Variación estacional de concentración de almidón en raíces de vides en cinco localidades. Figure 2. Seasonal variation of starch concentration in vine roots in five locations. Figura 3. Variación estacional de almidones en sarmientos y brotes de vides en cinco localidades. Figure 3. Seasonal variation of starch in canes and shoots of vines in five locations (disponible en:

La concentración de almidón (amilosa más amilopetina) es muy superior en las raíces respecto de los sarmientos, en especial en el receso invernal, indicando que se trata de un sumidero estratégico de importancia como ya ha sido señalado por otros investigadores (Winkler y Williams, 1945). Esto es comprensible si se piensa que la raíz es un órgano heterotrófico respecto a la nutrición de carbohidratos y que además tiene estructuras especializadas para acumular almidón, tales como los rayos medulares (Mullins et al., 1992).

La acumulación de almidón en raíces de parronales de la Zona Central de Chile comienza muy temprano en la estación, hacia fines de diciembre y enero, intensificándose la tasa de acumulación en febrero y marzo, alcanzando los máximos absolutos entre junio y septiembre. A pesar de la variabilidad, existe una tendencia predominante al decrecimiento de los niveles entre mayo y septiembre. Este descenso estaría explicado por el consumo de carbohidratos en la respiración radicular del período (Winkler y Williams, 1945).

Un descenso brusco del nivel de carbohidratos de reserva en la raíz ocurre luego de iniciado el crecimiento primaveral corriente (brotes de unos 20 cm), el que se acentúa hasta alcanzar mínimos en diciembre. Cabe pensar que el grueso del descenso se explica por el crecimiento vegetativo inicial y tal vez el crecimiento radicular, que alcanza máximos alrededor de plena flor (noviembre). Algo similar ocurre en los sarmientos (Figura 3), los cuales a partir de la brotación movilizan carbohidratos hacia los brotes nuevos en crecimiento. Los resultados obtenidos son, en líneas generales, similares a los obtenidos por Winkler y Williams (1945), sólo que bajo nuestras condiciones la acumulación de reservas en las raíces se inicia más temprano; fines de diciembre, enero vs febrero en el trabajo antes citado. En parte puede deberse a que la cepa utilizada fue de tipo vinífero (Carignan).

Los niveles más altos de carbohidratos de reserva se presentaron durante el receso en Chada en las temporadas 1993 y 1994, alcanzando niveles cercanos al 40% base peso seco. Los valores en Pudahuel para esas mismas fechas fueron algo inferiores, del orden del 33%. Valores inferiores al 15% fueron característicos en Placilla en las 3 temporadas analizadas, mientras los parrones de productividad y vigor "normal" (San Rafael, Polonia) indican valores intermedios, entre 15 y 25%.

Claramente entonces, este indicador está revelando la situación detrimental de Placilla, y al contrario, la extraordinaria productividad sostenida en Pudahuel y/o el vigor vegetativo en Chada. Los resultados obtenidos abren una ruta promisoria para el monitoreo nutricional de parrones, en términos de sus reservas de carbohidratos en relación a la sustentabilidad futura.

Los resultados obtenidos permiten inferir que entre la postcuaja (diciembre) y la cosecha se produce una fuerte competencia por asimilados, entre la raíz y la demanda del proceso de fructificación. Por otra parte, nuestros datos indican que hasta un 70% del K se encuentra en el racimo (Cuadro 7) al momento de madurez y la competencia por carbohidratos implica indirectamente al K, ya que cualquier incremento de almidón en tejidos heterotróficos se hace vía sacarosa que es el azúcar de transporte en vides (Mullins et al., 1992). El transporte de sacarosa implica consumo de K de acuerdo al modelo de Malek y Baker (1977) y Lang (1983). Este potasio se sustrae del que eventualmente está siendo dirigido al fruto, y por lo tanto la competencia en este período no es sólo por carbohidratos sino también por K.

Es preciso considerar además dos aspectos en relación a eventos fisiológicos de la vid que indirectamente están vinculados en esta competencia: la inducción de las yemas, que ocurre alrededor de diciembre en la condición nacional, es dependiente del suministro de K como se ha demostrado en California (Christensen, 1975) y en parrones viníferos de Talca (Valenzuela y Ruiz, 1984) y cualquier competencia por este nutriente la puede afectar. En esta misma dirección, Sandoval (1987) observó acumulaciones de almidón en las yemas, y una relación positiva entre su presencia y la viabilidad y fertilidad de las mismas. Por último también debe considerarse que en este período, más específicamente durante el mes de febrero y marzo, se presenta un segundo peak de crecimiento de raíces, que es preciso sostener mediante un adecuado suministro de carbohidratos. Tanto éste como el peak de noviembre fueron observados en forma cualitativa por el aumento considerable de raicillas de extensión de color blanquecino.

De acuerdo a los considerandos anteriores, tal vez un buen período para evaluar el nivel de reservas sea en la postcosecha. Sin embargo, como se observa en la Figura 2, las diferencias entre parrones disminuye y la variabilidad implícita en el sistema de muestreo (plantas diferentes cada vez) impiden sacar conclusiones claras respecto a posibles valores diagnóstico. Parece, en cambio, más razonable basarse en los valores durante el receso, los cuales en el fondo resumen el estado final de la planta y en especial de las raíces, una vez que los carbohidratos se han redistribuido.

El nitrógeno en raíces, ya sea como N total (Figura 4) o fracciones solubles; arginina (Figura 5) o (aminoácidos totales) (no presentados) muestran una variación consistente en el período del ciclo anual y en el curso de las tres temporadas analizadas. La acumulación se inicia en el mes de marzo y la tasa se incrementa en abril-mayo, alcanzándose los máximos en agosto. Posteriormente, en septiembre, en la brotación corriente los niveles caen notoriamente. Estas curvas de variación estacional son semejantes a las obtenidas por Kliewer (1967), y posteriormente por Schaller et al. (1989). El descenso es más abrupto en términos de arginina que en N total, comprobándose el hecho ya conocido de que la fracción que se moviliza es la soluble, y principalmente como arginina (Kliewer, 1967). Figura 4. Variación estacional de concentración de nitrógeno en raíces de vid. Figura 5. Variación estacional de concentración de arginina en raíces de vides en cinco localidades. Figure 5. Seasonal variation of arginine concentration in vine roots in five locations. Los parrones se diferencian claramente en términos de la concentración de N total (Figura 4), observándose los mayores valores en Pudahuel. Igual cosa ocurre al considerar arginina (Figura 5), apreciándose los menores valores en Placilla. Sin embargo, al comparar en base al N total se iguala la situación de los parrones en Polonia y Placilla, que son muy diferentes en términos de vigor-productividad. Arginina o aaT, en cambio discriminan más claramente la diferencia entre parrones. Los valores en Placilla fluctuaron en raíces durante el receso entre 1,5 y 2,0% en base a materia seca, mientras en Pudahuel los valores fluctuaron entre 2,5 y 3,0%, más altos que en Chada (2,3-2,5%).

En conclusión, arginina y aaT pueden utilizarse como indicadores de reservas nutricionales, planteamiento que ya se propuso hace bastante tiempo atrás (Kliewer y Cook, 1971; 1974) en otros tejidos, tales como sarmientos y bayas. Nuestra opinión es que los niveles de arginina son indicativos de la situación nutricional nitrogenada, pero además es una especie de indicador metabólico general de la planta. Debe considerarse la presencia de arginina en alta proporción en todos los tejidos de la vid, incluyendo racimos (Nassar y Kliewer, 1966). Nuestros resultados indicarían que niveles de hasta 3% o más de arginina en raíces durante el receso son favorables, y valores bajo 1,5-2,0% son detrimentales. El exceso de vigor de Chada no aparece relacionado a valores altos de arginina en raíces, sino a valores probablemente altos de reservas de carbohidratos. Los niveles de arginina en sarmientos (Figura 6) también separan los parrones, pero con menor sensibilidad que las raíces. Placilla indicó en los 3 años valores del orden del 0,6-0,7% en receso, mientras Pudahuel presentó valores del orden de 0,9%, superior al valor 0,6% indicado como suficiente por Christensen et al. (1982) en California. Figura 6. Variación estacional de arginina en sarmientos y brotes de vides en cinco localidades. Figure 6. Seasonal variation of arginine in canes and shoots of vines in five locations. La variación estacional del P total en raíces (Figura 7), revela un hecho no evidenciado hasta la fecha, como sería la presencia de alguna forma de P-orgánico de reserva con una dinámica semejante al N; la acumulación en raíces a partir de febrero-marzo son máximos entre julio-septiembre y la disminución (movilización) en la postbrotación. Pudahuel se exceptúa en el sentido de que sus reservas se movilizan algo más tarde con la brotación avanzada (brotes 40-60 cm), siendo probable que el requerimiento del crecimiento aéreo inicial se logre de las reservas presentes en la parte aérea. Figura 7. Variación estacional de concentración de fósforo en raíces de vides en cinco localidades. Figure 7. Seasonal variation of phosphorus concentration in vine roots in five locations.

Por otra parte, y dentro del interés principal del trabajo, los niveles de P en raíces difieren marcadamente entre parrones de alta productividad y/o vigor (Pudahuel, Chada), que alcanzan máximos en el receso entre 0,25 y 0,35%, mientras en Placilla el nivel en el receso alcanza valores del orden del 0,15% y con mucha menor variabilidad estacional. San Rafael y Polonia indican valores intermedios.

Los resultados obtenidos en pecíolos, y otros no publicados, estarían indicando que los niveles de P y en especial esta forma de reserva aún no identificada, son estratégicas y de gran relevancia, como lo indican los altos valores alcanzados en Pudahuel. En este sentido debe tenerse en cuenta que el crecimiento de raicillas y su ramificación es altamente dependiente del fósforo (Richards, 1983) y que la mayor cantidad y calidad de raíces se observó en Pudahuel y Chada.

El K no mostró tendencias de variación anual clara en raíces, probablemente debido a que no existen formas específicas de reserva (Figura 8), considerándose una eventual acumulación como ión K en categoría de tal. Esto indicaría que la fuerte acumulación de K en los racimos (70-74% del total) se hace a expensas de redistribución proveniente de la parte aérea, tal como lo indican Williams y Biscay (1991). Al comparar los parrones se observan menores niveles de K en raíces en Placilla, alrededor de 0,35-0,40% en receso, mientras en Chada y Pudahuel los valores van entre 0,45-0,55%. Figura 8. Variación estacional de concentración de potasio en raíces de vides en cinco localidades. Figure 8. Seasonal variation of potassium concentration in vine roots in five locations.

CONCLUSIONES

  • En parronales de uva de mesa se evidencia una relación entre la fertilidad del perfil de suelo, sus propiedades intrínsecas y la condición nutricional de la planta, en la productividad, vigor y sustentabilidad futura de las mismas.
  • La calidad del sistema radicular define en gran medida el desarrollo y vigor de las plantas. Esta calidad del sistema radicular aparece asociada a las características físicas favorables del suelo (asociadas a su vez a la condición de vertisol) y a la fertilidad P-K del perfil.
  • El análisis convencional de tejidos (pecíolos en plena flor) fue poco eficiente para discriminar las grandes diferencias entre los parrones, mientras el análisis de las reservas N, P, K y carbohidratos presentes en el sistema radicular durante el período de receso fue más eficiente.

LITERATURA CITADA

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Cardoni, C. E; Leloir, L. F. and Chiriboga, J. 1955. The biosynthesis of sucrose. J. Biol. Chem. 214: 149-155.

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