Susceptibilidad comparativa de trucha arco iris y salmón coho a ectoparásitos de importancia económica (página 2)

MATERIAL Y MÉTODOS

Se evaluó el grado de parasitismo de O. mykiss y O. kisutch con crustáceos parásitos en cultivos experimentales montados en tierra, como parte de un estudio de crecimiento de salmónidos en estanques efectuado en la estación costera de Bahía Metri, por Medina y col. (1993) y Buschmann y col. (1994).

El diseño experimental comprendía 8 estanques circulares de fibra de vidrio de 8 m3 cada uno, en los cuales se estudió el crecimiento de salmón coho y la trucha arco iris, a 2 densidades iniciales, baja y alta (densidades mayores a las utilizadas en el sistema de balsas-jaulas), las cuales son diferentes para cada especie. Cada uno de los cuatro tratamientos (especie de pez y densidad de cultivo) tenían 2 estanques como réplicas. Los factores "especie de pez" y "densidad de cultivo" se presentan como ortogonales o fijos, y los estanques como un factor encajado y aleatorio.

El agua de mar de suministro era bombeada individualmente en cada estanque sin previa  filtración, con un flujo variable de 300 a 1.000 l/min las 24 horas del día, dependiendo de la temperatura del agua de los cultivos y el tamaño de los peces, por lo cual todos los salmónidos tuvieron las mismas posibilidades de infectarse con ambos parásitos.

Los peces se trasladaron del agua dulce al agua salada, para comenzar su engorda, en la primavera. La limpieza de los estanques se realizó cada 15 días, y para contrarrestar o eliminar el ectoparasitismo durante el crecimiento de los peces se probó con tratamientos vitamínicos, baños diluidos de formalina y un tratamiento aislado con Neguvon (triclorfon) en invierno y primavera. No se evaluó la carga parasitaria sino hasta la fase terminal durante la cosecha de los peces, ya que originalmente no se tenía contemplado un seguimiento del parasitismo.

Para el examen parasitológico se tomó en marzo de 1992 una muestra de 6 a 8 peces de cada estanque, salvo en un estanque cuyo número fue 17. Los salmónidos fueron capturados mediante una quecha, introducidos individualmente en bolsas plásticas para evitar la pérdida de los ectoparásitos y almacenados en cajas isotérmicas con escamas de hielo. Se transportaron al laboratorio, donde se pesaron, sexaron y midieron. Paralelamente se realizó una anamnesis externa e interna. Los parásitos fueron extraídos y fijados en formalina al 10% e identificados bajo microscopio estereoscopio usando la descripción de Brusca (1981) para el isopodo, la clave de Fernández y Villalba (1986) y los paratipos de las especies de Caligus depositadas en el Museo de Zoología de la Universidad de Concepción para su comparación.

Para cada tratamiento se calcularon los parámetros definidos por Margolis y col. (1982): la prevalencia por especie de parásito, la intensidad media de infección, la abundancia y la intensidad.

Para el análisis estadístico de los datos se realizó un análisis de varianza mixto de 3 niveles (factorial para especie de pez y densidad, y encajado para estanque), utilizándose el número de parásitos por pez, y otro de 2 niveles con el porcentaje de infección por estanque. Además se comparó intensidad media y abundancia en trucha y salmón coho utilizando el test no paramétrico de Mann-Whitney, considerando el número de parásitos por pez sin separar el cultivo a densidad alta y baja. Finalmente, se probó con un test de chi-cuadrado de 2×2 utilizando el número de peces afectados por una especie de parásito y el número de peces no parasitados por ésta.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Durante el desarrollo del cultivo en estanques se produjo un fuerte nivel de infección de ectoparásitos en los meses de verano, otoño y primavera. Luego de los tratamientos antiparasitarios efectuados en la primavera del año 1991, la carga parasitaria disminuyó bastante, siendo baja en el período de control previo al muestreo.

El examen externo e interno de los peces cosechados mostró la presencia del isópodo C. gaudichaudii cuyas localizaciones más frecuentes fueron en la cavidad bucal (sobre la lengua, el paladar y preferentemente en la base de los arcos branquiales) y en la cámara branquial (no adherido a laminillas branquiales), y del copépodo C. flexispina en la piel, donde se desplazaba rápidamente. Los individuos de C. gaudichaudii medían entre 8 y 24 mm de largo, no encontrándose hembras grávidas con los huevos en la bursa, y no excediendo el número de 3 individuos por pez. De C. flexispina sólo se recolectaron estados adultos de 3.7 a 5.2 mm de largo para las hembras (sin considerar setas caudales ni los sacos ovígeros) y de 4.2 a 4.6 mm de largo para los machos.

La intensidad media, abundancia e intervalo de intensidad de infección se muestran en el cuadro 1. C. gaudichaudii sólo se encontró en los tratamientos de salmón coho de alta densidad en una prevalencia de 29%. En relación a C. flexispina, se encontró presente sólo en un estanque de salmones coho de baja densidad con una prevalencia del 25%. En las truchas en casi todos los estanques la prevalencia fluctuó entre 14% – 83%, salvo en un estanque de alta densidad (cuadro 1).

El análisis de varianza para poner a prueba la hipótesis nula de que no existía diferencia por C. flexispina entre la trucha y el salmón coho, utilizando todas las fuentes de variación, resultó no significativo. Para la prevalencia por estanque tampoco se observaron diferencias significativas. Sin embargo, al no considerar como tratamientos separados los 2 niveles de densidades en cada especie de pez,

es decir, tomándolas como réplicas dentro de cada especie de pez, se obtuvo una diferencia altamente significativa entre trucha y salmón coho (test de Mann-Whitney para el número de parásitos por pez, p=0.0016; test de chi – cuadrado para el número de peces parasitados y los no parasitados, p=0.001). La utilización de estadística no paramétrica permitió reducir la gran varianza que se produjo en todos los estanques.

Las lesiones observadas en el examen de los peces se detallan en la fig. 1, encontrándose que la lesión "aletas alteradas" estuvo presente en un 100% de los peces examinados en estanque con truchas, mientras que en el salmón coho, esta lesión era mucho menor. Las otras lesiones observadas eran compartidas en un porcentaje equivalente por ambas especies de salmónidos.

Cuadro 1. Prevalencia, intensidad media, abundancia y rango de intensidad de los parásitos presentes en los cultivos en estanques. Prevalence, mean intensity, abundance and range of intensity of the parasites present in the salmonids reared in tanks.

CER: Ceratothoa gaudichaudii CAL: Caligus flexispina

Figura1.Signos clínicos de salmón coho y trucha afectados por parásitos. AA: aletas alteradas (hemorrágicas, deshilachadas, atrofiadas o ausentes). EV: eritema o hemorragia ventral, en algunos casos perianal. DO: daño ocular (córnea blanca, ojo perforado). Clinical signs of coho salmon and trout affected by ectoparasites. AA: altered fins, EV: ventral eritema, DO: ocular damage.

Fernández y Villalba (1986) señalan para Chile 10 especies válidas en el género Caligus, siete de las cuales se han observado en aguas continentales y el resto en el Archipiélago de Juan Fernández y la Isla de Pascua. C. flexispina ha sido registrado en Hawaii en los peces Acanthurus triotegus sandvicensis, Aulostomus chinensis y un lábrido no identificado, así como en la Isla de Pascua en los huéspedes Fistularia commersonii, Aulostomus chinensis y Acanthurus leucopareius (Lewis, 1964; Fernández y Villalba, 1986). En Puerto Montt, sólo se ha descrito la especie Caligus teres en O. kisutch de cultivo (Reyes y Bravo, 1983), la cual según Fernández y Villalba (1986) posee poca especificidad por el hospedador al estar presente en Callorhynchus callorhynchus, Merluccius gayi peruanus y Odonthestes sp. En este trabajo se registran dos nuevos huéspedes: O. mykiss y O. kisutch, para C. flexispina, en una nueva localidad. Es probable que existan otras especies de copépodos parásitos que aún no hayan sido identificadas, ya que el trabajo taxonómico realizado en dichos parásitos de los salmónidos de cultivo es aún escaso.

Inostroza y col. (1993) identificaron como C. gaudichaudii al isópodo que parasita al salmón del Atlántico (Salmo salar) en centros de cultivos cercanos a las localidades de Calbuco y Huelmo en la X Región. Este crustáceo según Brusca (1981) es una parásito frecuente de peces pelágicos en las costas de Ecuador, Perú y Chile. Ha sido descrito en Thunnus sp., Trachurus sp., Trachinotus symmetricus por Trilles (1969), en Squalus fernandinus, Lepidotus australis, Polyprion yañezi, Trachurus murphyi y Stromateus stellatus por Jaramillo (1977) y en Basilichthys australis y O. kisutch de cultivo por Bravo (1987).

Las intensidades medias (1-4.6) de C. flexispina observadas en los salmónidos en el presente trabajo son bastante bajas si se comparan con los niveles de infección observados en las épocas de verano que pueden llegar a una intensidad media de 16.0 y prevalencia del 100% (González y Carvajal, 1994).

Aunque la baja en los niveles de infección en el presente trabajo se pueden atribuir al tratamiento antiparasitario aplicado, también se podría deber a la posible disminución estacional del parásito observada a fines de verano y principios de otoño*. Esta última explicación se vería corroborada por la ausencia de estados larvales, los cuales estarían presentes en caso de producirse reinfecciones y que indicarían una detención en la producción de estados infestantes.

El examen realizado a los peces sólo evidenció daño importante en las aletas. El 100% de las truchas registraban aletas deshilachadas, mientras que el porcentaje en los salmones coho era bastante menor. Tully y col. (1993) señalan que las larvas de L. salmonis y de C. elongatus se adhieren principalmente a las aletas de los salmónidos, causando daño al alimentarse. Estos estados de desarrollo, aunque en menor cantidad, también están en toda la superficie del cuerpo y las branquias, dejando heridas abiertas o los huesos expuestos en los casos de infección severa. La presencia mayoritaria de estados preadultos y adultos está relacionada con infecciones más leves y menores daños a la piel.

Por otro lado, las densidades utilizadas para el cultivo de truchas son bastante mayores que las del salmón coho y mayores también a las utilizadas en balsas-jaulas (Medina y col., 1993). En los cultivos de salmónidos se ha observado que los peces sujetos a densidades demasiado altas se mordisquean las aletas entre sí,* pudiendo ser ésta la causa del daño. C. gaudichaudii estuvo presente sólo en los estanques con salmones coho en alta densidad, y ausentes en el resto de los tratamientos. Las intensidades medias entre 1 y 1.4 del presente trabajo están dentro de los intervalos de 1-3.5 observados por Inostroza y col. (1993) en S. salar de balsas-jaulas en centros próximos a Puerto Montt. Las prevalencias en los estanques, sin embargo, corresponden a niveles más bajos (28-29%) con respecto a lo observado en balsas-jaulas, las cuales pueden llegar hasta 55-100%. Esta puede ser la causa que no se hayan encontrado lesiones en las branquias y cámara branquial. El tamaño reducido de los parásitos, así como la ausencia de hembras grávidas, indicaría además un ciclo de vida incompleto.

El resultado del presente trabajo muestra una susceptibilidad selectiva de las truchas por C. flexispina y de los cohos por C. gaudichaudii. El análisis de varianza para confirmar esta hipótesis en el copépodo no resultó significativa debido a la alta varianza de los tratamientos, la que estaría enmascarando las posibles diferencias. Nagasawa (1987), Nagasawa y Takami (1993) y Nagasawa y col. (1993), estudiando la ocurrencia de L. salmonis en salmónidos del Pacífico, observó que Oncorhynchus gorbuscha es el más parasitado, seguido en orden decreciente por O. tshawytscha, O. mykiss, O. keta, O. kisutch y O. nerka. Este último se encuentra infectado raramente.

Nagasawa y col. (1993) atribuyen la susceptibilidad diferencial a estos parásitos a cambios estructurales y funcionales que se producen en la epidermis de los peces. Johnson y Albright (1992a) en infecciones experimentales de L. salmonis en salmónidos comprobaron que O. kisutch es el más resistente a las infecciones, seguido por O. tshawytscha y S. salar. El salmón coho reacciona con una hiperplasia epitelial y una eficiente respuesta inflamatoria ante la presencia de L. salmonis. Johnson y Albright (1992b) produjeron inmunodepresión realizando implantaciones de hidrocortisol en salmón coho y comprobaron que la resistencia a estos parásitos depende de mecanismos de defensa no específicos de los huéspedes, incluyendo magnitud de la respuesta inflamatoria y capacidad de desarrollo de hiperplasia epitelial.

En el futuro se requiere de investigaciones tendientes a identificar las causas de los diferentes niveles de infección en las especies de salmónidos para entender cómo actúan sus mecanismos de respuesta.

AGRADECIMIENTOS

Al doctor Ricardo Otaíza, Universidad Católica de la Santísima Concepción, por su ayuda en el análisis estadístico de los datos. Al doctor Alejandro Buschmann, de la Universidad de Los Lagos, por la revisión crítica del manuscrito, y al profesor Héctor Toledo por su eficaz ayuda durante el muestreo de peces en los estanques.

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L. GONZALEZ1, Biól. Mar.; J. CARVAJAL1, M.V.; A. MEDINA2, Ing. Pesq. 1. Universidad de Los Lagos,  Departamento de Pesquería y Medio Ambiente, Casilla 557, Puerto Montt, Chile. 2. Universidad de Los Lago, Depto. de Acuicultura, Casilla 933, Osorno, Chile.