Buceo: respuestas cardiovasculares en mamíferos acuáticos (página 2)

Especie                                                           Duración min              Profundidad (m)

Ornitorrinco                                                                  10                                                      

Foca común                                                                20                                                       

Morsa                                                                         10                                80      

León marino de Steller                                                                                     146

Foca gris                                                                     20                                100      

Foca de Weddell                                                          43                                600‍א

Ballena                                                                        120                              Profundo          

Cachalote                                                                    75                                900

Ballena azul                                                                49                                100                 

Marsopa                                                                      12                                20                   

Delfín                                                                           5                                                       

Castor                                                                         15                   

Rata almizclera                                                            12                                                      

La mayoría de los hombres                                           1

Buceadores experimentales a pulmón libre                      2.5                              61*

*  Buscador de esponjas griego, Stottl Georghios (1913).

א De Kooyman G. L., Science, 151, 1553 – 1554, 1966

El animal de respiración aérea que se sumerge bajo el agua se enfrenta con una diversidad de problemas. Problemas obvios son la disponibilidad del oxigeno y la eliminación del dióxido de carbono. Igualmente grande es el problema de distribución de un suministro de oxigeno limitado. Muchos homeotermos bucean en zonas de baja temperatura donde la conservación del calor es importante. Al bucear a grandes profundidades, se encuentran con presiones de gran magnitud (1 atm de aumento de presión por cada aumento de profundidad de 10m). Al emerger también puede ser un problema, por que los gases contenidos en el pulmón se expandirían y los gases disueltos en la sangre, de baja solubilidad (nitrógeno) pueden formar burbujas que circulan por la sangre (enfermedad de los buzos).

RESPUESTAS CARDIOVASCULARES

Paul Bert (1870) hizo una de las primeras observaciones de ajustes cardiovasculares en el buceo (Figura 1.1) observando que el ritmo cardiaco se vuelve más lento cuando los ánades (nombre común de cualquiera de las tres especies de patos de agua dulce) están sumergidos. Al cabo de poco tiempo se vio que la bradicardia del buceo (descenso del ritmo cardiaco) causada por la estimulación de los receptores faciales que inhiben la ventilación en los mamíferos, es de origen vagal, por que al seleccionar los vagos o al administrar atropina (que bloquea la acción de la acetilcolina) elimina la respuesta. Así, los animales buceadores estudiados hasta hoy presentan bradicardia, aunque el momento de su aparición y su magnitud después de la sumersión es variable (Fig. 1.2).

Figura 1.1. El sistema cardiovascular sufre numerosos ajustes durante el buceo de un mamífero acuático (foca). La frecuencia cardiaca, el gasto cardiaco y el contenido sanguíneo de O2 disminuyen, pero el contenido de CO2 aumenta. Durante el periodo de recuperación posterior al buceo, aumenta enormemente el lactato en sangre; los otros parámetros muestran un efecto rebote, pero regresan gradualmente a los valores previos al buceo.

Figura 1.2. Respuesta del ritmo cardiaco al buceo de diversos mamíferos acuáticos.

La observación realizada por Scholander de que la concentración de ácido láctico de la sangre arterial aumenta poco durante el buceo en las focas, pero que se eleva mucho inmediatamente después de emerger, sugiere que el ácido láctico queda retenido en el músculo durante el buceo como consecuencia de la restricción del flujo sanguíneo. La observación directa de los vasos puestos de manifiesto y los estudios radiográficos y medición del flujo sanguíneo con medidores de flujo han corroborado las primeras conclusiones de que la vasoconstricción periférica es un componente principal de la respuesta (Fig. 1.3, 1.4). Un descenso de O2 en la sangre estimula los quimiorreceptores arteriales y, en ausencia de actividad de los receptores de estiramiento pulmonar, causan la vasoconstricción. La ausencia de la actividad de los receptores de estiramiento pulmonar se debe al cese de la ventilación  y a la compresión del pulmón conforme el animal desciende a mayor profundidad.  El lugar de la vasoconstricción no es corriente y es característica tanto en focas como en los ánades. En vez de la constricción arteriolar, son las arterias de mayor suministro las que se constriñen.

La vasoconstricción simpática de las arteriolas en animales tales como el gato, puede ser contrarrestada por dilatadores metabólicos producidos localmente, el fenómeno de la dilatación ascendente. Al parecer esto se evita en ciertos animales buceadores porque la constricción tiene lugar lejos de la proximidad de la producción de factores dilatadores locales que pueden inhibir dicha constricción. Esto permite que la constricción se mantenga durante largos periodos de sumersión, incluso aunque las arteriolas puedan estar relajadas. La velocidad con que tiene lugar la constricción arterial y el hecho de que los agentes bloqueadores de los ganglios o las drogas bloqueadoras de la norepirefrina inhiben la respuesta, confirman el carácter de reflejo de esta componente del buceo.                

La distribución de la actividad vasoconstrictora durante el buceo no es diferente a la de las respuestas a las hemorragias en los no buceadores. El flujo sanguíneo del músculo esta más profundamente reducido en el buceo, pero el modelo general de la vasoconstricción cutánea, renal y esplácnica, con el mantenimiento adecuado del flujo sanguíneo coronario y cerebral, es común en las dos situaciones.

Incluso aunque el ritmo cardiaco disminuye durante el buceo, la presión arterial central se mantiene debido a que la resistencia periférica es elevada y la tasa de expulsión es baja. En un león marino de California, Elsner y colaboradores mostraron a través de la medición directa que el gasto cardiaco disminuía con el ritmo cardiaco, aunque el volumen sistólico permanecía invariable. 

Estos investigadores observaron en todos los mamíferos marinos buceadores examinados, la presencia de un ensanchamiento muy elástico de la aorta cerca del ventrículo, que casi dobla el diámetro de la aorta ascendente y sugieren que la energía de rebote para mantener la presión diastólica proviene de esta área. Se sabe poco acerca de los componentes sensoriales aferentes que provocan estos complejos ajustes.

Figura 1.3. Arterias periféricas de una foca en el aire (situación de no buceo) y durante el buceo. La fase arterial en el aire (a) muestra la gran abundancia de vasos en los constados y las aletas posteriores. La fase arterial durante el buceo (b) en el mismo animal, demuestra la marcada vasoconstricción y la consecuente carencia de llenado de los vasos a los 4 segundos.

Figura 1.4. Diagrama general de la vasoconstricción.

RESPUESTAS PULMONARES

Los animales buceadores pueden prolongar su tiempo de buceo sumergiéndose con un gran volumen pulmonar del que pueda derivarse una mayor extracción de oxigeno. Sin embargo, los volúmenes pulmonares de los mamíferos buceadores no difieren mucho de los no buceadores excepto en el caso de las grandes ballenas que tienen aproximadamente un 50% del volumen pulmonar por unidad de peso de los otros mamíferos. El pequeño volumen pulmonar de las ballenas, que visitan profundidades de casi 1000 m, puede ayudar a prevenir la enfermedad de los buzos.   

Scholander sugiere que los pulmones de las ballenas pueden colapsarse durante el descenso porque su adhesión a la pared torácica no es fija. A la profundidad de 100 m todo el gas de los pulmones puede estar en las partes respiratorias de no intercambio (espacio muerto) y las superficies de intercambio completamente colapsadas. Esto produciría una disminución de la difusión de nitrógeno en la sangre. En el ascenso, solo necesita desprenderse de una pequeña masa de nitrógeno disuelto, reduciendo el peligro de la formación de burbujas y sus desastrosas consecuencias.

Algunas formas buceadores exhalan antes o poco después del buceo, un acto que parece favorecer mas bien el control de la flotación mas que el almacenamiento de oxigeno en los pulmones. Este parece ser el caso de la foca común, de la de Weddell y del elefante marino, pero no el de los delfines.

Los buceadores mamíferos presentan un gran volumen basal y los pulmones se vacían más completamente en la espiración.

En contraste con el hombre y el perro, la capacidad para aumentar el volumen basal es pequeño y una ventilación aumentada debe alcanzarse aumentando el ritmo respiratorio. Esta faceta de la dinámica de la respiración parece estar asociada con la capacidad para alcanzar una mayor deflación pulmonar que en el caso de los no buceadores. Por tanto, al parecer, las reservas de oxigeno no se explican por los volúmenes pulmonares.

Sin embargo, existe una tendencia a que los animales buceadores tengan un volumen sanguíneo mayor y en algunos casos una capacidad de oxigeno mas elevada que sus congéneres no buceadores del mismo grupo (Tabla 1.2). Incluso dentro de grupos especialmente relacionados, los factores que están asociados con depósitos y capacidad de oxigeno aumentados (volumen sanguíneo, hemoglobina y volumen compacto de glóbulos rojos elevados) pueden estar relacionados con las condiciones de buceo tales como la profundidad y la duración del mismo. Por ejemplo, entre las marsopas se observo que el contenido de oxigeno total de la sangre de una especie pelágica muy activa, buceadora de gran profundidad, Phocoenoides dalli, era alrededor de 3 veces el de la marsopa mas costera, Tursiops truncatus y aproximadamente un 70% mayor que una especie pelágica menos activa.   

Tabla 1.2. Volumen sanguíneo y capacidad de oxigeno de la sangre de algunas    especies buceadoras y no buceadoras

Animal                                                        Volumen sanguíneo,                       Vol. %

                                                                    % del peso corporal             Capacidad de O2

Palomo                                                            7.0                               21.2     

Gallina                                                             3.9                               11.2

Pato domestico                                                10.0                             16.9

Pájaro bono, Uria troile                                      12.3 – 13.7                   26.0

Alca, Mormon fratercula                                    11.3 – 12.0                   24.0

Pingüino, Pygoscelis papua                               9.0                               20.0

Hombre                                                           6.2 – 7.0                       20.0

Perro                                                               6.2 – 10.5                     21.8

Caballo                                                            7.0 – 10.7                     16.7, 14.0

Conejo                                                             6.5                               15.6

Castor, Castor canadensis                                                                    17.7

Rata almizclera, Ondatra zibethica                    10                                25.0

Foca, Phoca vitulina                                         15.9                             29.3

León marino, Eumetopias stelleri                                                          19.8

Marsopa, Phocaena communis                          15.0                             20.5

Ballena azul, Balaenoptera musculus*                                                   14.1

Ballenoptera, Balaenoptera plupalis*                                                      14.1

Cachalote, Physeter catadon*                                                               29.1

*  Muestras de sangre obtenidas del animal varias horas después de muerto.

Origen: Anderson. H. T., "Physiological Adaptations in Diving Vertebrales", Physiol. (1966)

Una cantidad considerable de oxígeno es almacenada en la mioglobina de los mamíferos buceadores. La descarga de la mioglobina tiene lugar a tensiones de oxigeno mas bajas que para la hemoglobina. Se ha calculado que cerca del 50% de las reservas de oxigeno de las focas buceadoras está en forma de oximioglobina (completamente saturada de O2). Estas reservas pueden utilizarse por los músculos, los cuales, reciben poca o ninguna perfusión durante el buceo.  

Los buceadores mamíferos y avícolas son capaces de permanecer sumergidos hasta cuatro veces mas tiempo que el que durarían sus reservas de oxigeno si continuaran con el ritmo de metabolismo oxidativo normal antes del buceo. Además, al emerger, las focas y los patos no consumen tanto oxigeno para "reponer su déficit" como podría predecirse en base al consumo de oxigeno anterior al buceo. Muchos trabajos justifican el debate de que el metabolismo esta reducido durante el buceo. El metabolismo oxidativo esta limitado por el flujo sanguíneo en la mayoría de los órganos como resultado de una intensa vasoconstricción y del hecho de que las vías anaeróbicas son predominantes en la periferia.

La circulación de la sangre permite que todos los órganos del cuerpo obtengan el oxigeno necesario para desarrollar sus funciones de manera adecuada, debido a esta situación hay órganos que necesitan mantener un suministro constante de sangre como los son el cerebro y el corazón; mientras que otros pueden soportar una disminución del flujo sanguíneo, por ejemplo los órganos viscerales, algunos músculos y la piel. Ridgway (1976) sugirió que en la mitad final del buceo, el oxígeno remanente apenas alcanza para el corazón y, llegado a este punto, por lo menos una parte del cerebro empieza a funcionar sin oxígeno.

Por lo tanto los mamíferos marinos presentan la capacidad de regular a cuales órganos se va a disminuir el flujo de sangre, lo que es conocido como isquemia selectiva, esto se logra por medio de la vasoconstricción de los vasos que los rodean los tejidos u órganos.

Irving en su experiencia de sumergir bruscamente bajo el agua la cabeza de un castor recién capturado y sin atar, señalo que su cuello se relajó tan completamente que sus mandíbulas chocaron duramente con el fondo del recipiente. Estableció la teoría de que la relajación facilitadora es una característica general de los buceadores, en contraste con la actividad motriz frenética que presentan las ratas, el hombre o los gatos cuando son sumergidos dentro del agua a la fuerza. Los buceadores cuando son sumergidos a la fuerza, están libres del terror ciego que domina a los no buceadores y que acelera la asfixia mas que lo que resulta de una actividad coordinada hecha a propósito.

La sensibilidad del aparato respiratorio al anhídrido carbónico parece ser menor en los buceadores que en el hombre, gato, rata o perro. Una concentración de anhídrido carbónico elevada aumenta la ventilación en los buceadores pero en grado menor que en sus congéneres no buceadores.

A medida que avanza el buceo, la PCO2 de la sangre puede elevarse hasta unas 2.5 veces el nivel en reposo y la saturación arterial de oxigeno puede bajar hasta llegar alrededor del 15%. El pH puede disminuir alrededor de 0.4 unidades. Hay por lo tanto una tendencia hacia una progresiva acidosis: la cual, de acuerdo con Anderson, puede dividirse en tres etapas: 1) una acidosis respiratoria inicial, 2) una posterior acidosis respiratoria y metabólica (ácido láctico) combinadas y 3) una acidosis metabólica inmediatamente después del buceo.

La respuesta respiratoria de los vertebrados buceadores a la falta de oxigeno no ha sido estudiada extensamente. Sin embargo, una vez que se inicia el buceo el único suministro de oxigeno que posee el individuo esta en su sangre y en el tejido muscular a través de los pigmentos que lo transportan o almacenan, la Hemoglobina y la Mioglobina respectivamente. Cuando se agota el oxígeno disponible (Hipoxia) y aumenta la concentración de dióxido de carbono (Hipercapnia) se presenta la condición definida como asfixia.  Los ánades responden a la inhalación de gas con menos de 10% de oxigeno, con grandes incrementos en la amplitud y tasa respiratorias.

Sin embargo, los patos sumergidos durante 15 minutos resisten al menos en la segunda mitad de tal buceo, con menos de un 5% de oxigeno en el gas del pulmón. Esto es del mismo orden de magnitud que para la morsa (Tursiops truncatus) entrenado a bucear a una profundidad determinada y exhalar en un dispositivo colector cerca de la superficie antes de respirar aire. Después de un buceo de 300 m, el nivel de oxigeno espirado baja del valor en la superficie del 13% a alrededor del 4%. Al parecer, o bien la sensibilidad a la hipoxia de las áreas respiratorias esta deprimida o bien entra en juego algún mecanismo contrarrestante.

CONCLUSIONES

Las respuestas caracterizadas por el ambiguo término reflejo del buceo están representadas en todos los grupos de vertebrados. El bacalao "bucea" cuando se le saca del agua y presenta la bradicardia característica. El ritmo y el gasto cardiaco también disminuyen en las ranas buceadoras, aunque la distribución periférica de la sangre no ha sido estudiada. Seguramente la circulación de la piel aumenta como un auxiliar de la respiración cutánea. Incluso no buceadores, tales como el hombre, presentan respuestas de buceo, aunque en un grado mucho menor que los mamíferos especializados, tales como las marsopas, las focas y las ballenas. La asfixia en el hombre y otros mamíferos terrestres induce a una vasoconstricción periférica, pero estos efectos pueden ser contrarrestados por factores metabólicos locales. Al parecer la capacidad para actuar durante periodos prolongados mientras están sumergidos, utiliza mecanismos establecidos hace tiempo a través de la evolución en la historia de los vertebrados.

El buceo parece ser un caso especial en que mecanismos de ocurrencia amplia, han sido elaborados hasta el extremo. Estos logros fisiológicos han tenido como resultado la invasión con éxito de ambientes acuáticos por parte de animales de respiración aérea  y extienden el margen vertical de mamíferos por encima de los 1000 metros bajo la superficie del mar.

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Autora: Lina Alejandra Mora Restrepo

Colombia, 2007