Sistema de Endomembranas

Introducción

Las bacterias o células procariontes no tienen organelas, son un solo compartimento que está rodeado por la membrana plasmática; de modo que todos los procesos suceden en un solo lugar sin estar separados; por ejemplo, la duplicación del ADN en las bacterias se realiza en el mismo sitio que la traducción: el citoplasma de la célula. A diferencia de las bacterias, las células eucariontes están dividas en compartimentos, hay una división de trabajo más compleja, por la existencia de las organelas y del núcleo separados del resto del citoplasma.

Cada organela es un compartimento rodeado por una membrana biológica (o dos) en el cual suceden procesos totalmente distintos al otro compartimento. Cada compartimento tiene su propio juego de enzimas, proteínas y otras moléculas especializadas, además de un sistema de transporte y distribución de productos que lo comunican con otros organelas.

Para comprender el funcionamiento y la estructura de la célula eucarionte debemos imaginar que hay distintas estaciones de trabajo que son las organelas y el núcleo y hay medios de comunicación entre un compartimento y otro por el cual transfieren entre ellos distintas sustancias como proteínas y otras moléculas.

Las proteínas son las que juegan un papel central en la división por compartimientos de la célula ya que las enzimas, que son proteínas, catalizan las reacciones que ocurren en cada organela, transportan moléculas hacia dentro o hacia afuera de cada organela y actúan como marcadores de superficie de cada organela. Ese marcador sirve para que las proteínas distingan a cada organela y puedan ir selectivamente a uno u otro.

Debemos recordar que en una célula de mamífero hay aproximadamente cerca de 10 billones de moléculas de proteínas de 10 mil tipos distintos y todas estas proteínas se sintetizan en el citoplasma. Luego que es sintetizada tiene que ir a algún lugar específico que le corresponda, como las mitocondrias, el retículo endoplásmático, al Aparato de Golgi o a un lisosoma. Dicho destino lo alcanzan porque la proteína también lleva una señal que le indica donde tiene que ir. Esta señal se combina con el marcador del destino y el mecanismo hace que cada proteína vaya al lugar que le corresponde. Esta hipótesis llamada de señales permite explicar gran cantidad de fenómenos que ocurren en la célula.

Todas las células eucariontes tienen el mismo juego de compartimentos, todos rodeados por membranas.

• ? LA MEMBRANA PLASMATICA

• ? EL RETICULO ENDOPLASMICO LISO , GRANULAR y SECTOR INTERMEDIO o DE TRANSICION

• ? APARATO DE GOLGI

• ? LISOSOMAS

• ? PEROXISOMAS

• ? ENDOSOMAS

• ? NUCLEO

• ? MITOCONDRIAS

• ? ENDOSOMAS TARDIOS y TEMPRANOS

Vista general de los compartimentos

• La MATRIZ CITOPLASMATICA O CITOSOL es más o menos la mitad del volumen de una célula o sea que es abundante, es el sitio donde se fabrican las proteínas y el sitio donde ocurren la mayoría de procesos metabólicos.

• El retículo endoplásmático LISO Y GRANULAR abarca la mitad de la cantidad de membrana que tiene una célula.

• El APARATO DE GOLGI se caracteriza por estar organizado como pilas de membranas, recibe lípidos y proteínas del retículo endoplasmático y después las envía a distintos destinos, al mismo tiempo que modifica todos esos productos que recibe, usualmente en forma covalente mientras van en su ruta al destino.

• Los LISOSOMAS que tienen enzimas digestivas y que se ocupan de digerir partículas fagocitadas o las que se incorporan por pinocitosis o por endocitosis.

• En su camino hacia los lisosomas, las partículas que fueron endocitadas pasan por otro compartimento que se llama ENDOSOMA.

• Otro compartimento son los MICROCUERPOS O PEROXISOMAS que actúan en reacciones de oxidación.

• Las MITOCONDRIAS producen energía

• El NUCLEO guarda la información genética que hace que todo funcione.

Todas estas organelas en general hacen la misma función en cualquier célula pero una célula difiere de otra en la cantidad que tiene de organelas. Por ej: si una célula se ocupa fundamentalmente de procesos que requieren de mucha energía tendrá muchas mitocondrias

Membrana plasmática

La membrana plasmática es una delgada lámina de unos 75 ångtröms (75 diezmillonésimas de milímetro) de espesor, que envuelve completamente a la célula y la separa del medio externo. Desde el punto de vista funcional, su misión no es tanto separar la célula del exterior sino por el contrario ponerla en contacto con él, para que a través de ella se realice un intercambio de sustancias.

Todas las células tienen biomembranas La célula posee un medio interno celular muy estable que debe mantenerse separado del entorno para evitar cambios químicos que provoquen la destrucción de las células, pues tanto la obtención de sustancias como la secreción, son altamente específicas. Si el medio interno de la célula quedase desprotegido como por ejemplo por rotura de la membrana, la célula muere de inmediato porque todos los compuestos presentes en la célula se esparcen por el medio externo.

• a. COMPOSICION Y ESTRUCTURA

La membrana plasmática de una típica célula animal está compuesta por un 50% de lípidos y un 50% de proteínas. Sin embargo, como las proteínas son mucho más voluminosas que los lípidos hay 50 moléculas de lípidos por cada molécula de proteína. En menor proporción encontramos los glúcidos o azúcares. En 1972 Singer y Nicolson propusieron el Modelo de Mosaico Fluido, describen la estructura de la membrana plasmática como una doble capa o bicapa lipídica en la que encuentra incrustadas moléculas de proteína. La bicapa lipídica, es relativamente impermeable a la mayoría de las moléculas contenidas en agua y constituye el soporte de la membrana. La membrana lipídica es un ejemplo sofisticado de un hecho muy bien conocido, que el agua y el aceite no se mezclan.

Lípidos

Aproximadamente el 75% de los lípidos son fosfolípidos, lípidos que contienen fósforo. En menores proporciones también está el colesterol y los glicolípidos, que son lípidos que contienen uno o varios monosacáridos unidos. Estos fosfolípidos forman una bicapa lipídica debido a su carácter amfipático, es decir por tener una cabeza hidrófila y una cola hidrófoba. La cabeza está formada por un fosfato de un compuesto nitrogenado (colina o etanolamina) y se mezcla bien con el agua. La cola está formada por ácidos grasos que repelen en agua. Las moléculas de la bicapa están orientadas de tal forma que las cabezas hidrófilas están hacia el citoplasma y el líquido extracelular y las colas se enfrentan hacia el interior de la membrana.

La composición de la capa interna y externa de lípidos no es la misma, dependiendo de la presencia de proteínas que requieren unirse a determinados fosfolípidos.

Los glicolípidos (5% de los lípidos de membrana) son también anfipáticos y se encuentran sólo en la parte extracelular de la membrana. Son importantes para mantener la adhesión entre las células y tejidos y pueden contribuir a la comunicación y reconocimiento entre células. Son el blanco de ciertas toxinas bacterianas.

Los restantes 20% de los lípidos de la membrana están constituidos por moléculas de colesterol que se incluyen entre los fosfolípidos a ambos lados de la membrana. Las moléculas de colesterol confieren una mayor fortaleza a las membranas aunque disminuyen su flexibilidad. Las membranas de las plantas carecen de colesterol.

La capa de fosfolípido es dinámica porque las moléculas de lípidos resbalan de un lado para otro e intercambian su sitio dentro de la misma capa. Igualmente, la bicapa es autosellante: si se perfora con una aguja, al retirar ésta el orificio se cierra.

Proteínas

Según su asociación con la bicapa lipídica las proteínas pueden ser.

• Proteínas integrales e intrínsecas: Se encuentran firmemente adosadas en la bicapa lipídica atravesándolas parcial o totalmente, estas últimas se denominan proteínas transmembrana pues se extiende de un lado a otro de la membrana haciendo protrusión por ambas caras y son las más numerosas.

• Proteínas Periféricas o Extrínsecas.- No se encuentran adosadas (unidas en contacto) a la capa lipídica si no que son como apéndices en la superficie externa o interna y están unidas débilmente con los fosfolípidos o con proteínas integrales ligadas íntimamente con la membrana. Este tipo de proteínas son las que desarrollan funciones enzimáticas, mientras que otras se encuentran implicadas en funciones mecánicas como por ejemplo, cambios en la morfología celular.

La naturaleza de las proteínas de membrana determina su función:

• Canales: proteínas integrales (generalmente glicoproteínas) que actúan como poros por los que determinadas sustancias pueden entrar o salir de la célula.

• Transportadoras: son proteínas que cambian de forma para dar paso a determinados productos.

• Receptores: Son proteínas integrales que reconocen determinadas moléculas a las que se unen o fijan. Estas proteínas pueden identificar una hormona, un neurotransmisor o un nutriente que sea importante para la función celular. La molécula que se une al receptor se llama ligando.

• Enzimas: pueden ser integrales o periféricas y sirven para catalizar reacciones a en la superficie de la membrana.

• Anclajes del citolesqueleto: son proteínas periféricas que se encuentran en la parte del citoplasma de la membrana y que sirven para fijar los filamentos del citoesqueleto.

Glúcidos

Los glúcidos presentes en las membranas no se encuentran libres sino que están unidos covalentemente a los lípidos formando glucolípidos y a las proteínas formando glucoproteínas de membrana.

Aunque existen glúcidos en las membranas intracelulares, tanto glucolípidos como glucoproteínas son más abundantes en la membrana plasmática preferentemente en la monocapa externa.

Los glúcidos de las membranas se ensamblan principalmente en el aparato de Golgi, aunque también en el retículo endoplasmático.

Mientras que prácticamente todas las proteínas contienen sacáridos unidos, sólo un 5 %de los lípidos los poseen. Al conjunto de glúcidos localizados en la membrana plasmática se les denomina Glucocálix. En algunos tipos celulares la cantidad de glúcidos que se encuentran en la superficie celular es tan grande que puede observarse con el microscopio electrónico. La célula queda así recubierta por una envoltura de glúcidos que representa entre el 2 y el 10% del peso de la membrana plasmática.

No se puede considerar a los glúcidos como moléculas inertes sino que tienen papeles importantes en el funcionamiento celular, fundamentalmente actúan como lugares de reconocimiento y unión. Por ejemplo, los grupos sanguíneos vienen determinados por los glúcidos de la membrana, lo que implica que tienen capacidad de respuesta inmunitaria. Cuando se produce una infección, las células endoteliales próximas exponen una serie de proteínas llamadas selectinas que reconocen y unen sacáridos de los linfocitos circulantes en el torrente sanguíneo y permiten su adhesión.

El reconocimiento celular mediado por los glúcidos es también muy importante durante el desarrollo embrionario. Son también lugares de reconocimiento por parte de patógenos para unirse e infectar a las células. Virus como el de la gripe, bacterias como el E coli y protozoos patógenos deben adherirse a la superficie celular para infectar, de otra manera serán barridos por los mecanismos de limpieza del organismo. Estos organismos patógenos poseen unas proteínas de membrana denominadas lecitinas que tienen afinidad por determinados azúcares o cadenas de azúcares y por tanto sólo reconocen a células que los posean. La selectividad en la infección de determinados tipos celulares depende de la composición de azúcares de su glucocálix.

• b. FUNCIONES

Entre las funciones más importantes de la membrana plasmática podemos mencionar:

• Protegen la célula o el orgánulo.

• Regulan el transporte hacia adentro o hacia afuera de la célula u organela.

• Permiten una fijación selectiva a determinadas entidades químicas a través de receptores lo que se traduce finalmente en la respuesta a una señal

• Permiten el reconocimiento celular.

• Suministran unos puntos de anclaje para filamentos citoesqueléticos o componentes de la matriz extracelular lo que permite mantener una forma.

• Regulan la fusión con otras membranas.

• Permite la motilidad de algunas células.

Retículo endoplasmático

El retículo endoplasmático es un complejo sistema de membranas dispuestas en forma de sacos aplanados y túbulos que están interconectados entre sí compartiendo el mismo espacio interno. Sus membranas se continúan con las de la membrana nuclear y se pueden extender hasta las proximidades de la membrana plasmática, llegando a representar más de la mitad de las membranas de una célula.

El retículo endoplasmático tiene clásicamente dos partes pero hay una tercera descubierta más recientemente; ellas son:

Retículo endoplasmático LISO,

Retículo endoplasmático GRANULAR.

Retículo endoplasmático de TRANSICIÓN o CIREG (compartimento intermedio entre el RE y el Golgi).

• a. RETICULO ENDOPLASMATICO LISO

Es una red constituida por finos túbulos interconectados, y cuyas membranas se continúan con las del retículo endoplasmático rugoso, pero sin llevar ribosomas adheridos. Participa en el transporte celular y en la síntesis de ciertas sustancias como por ejemplo los lípidos, triglicéridos, y esteroides. También dispone de sustancias que actúan para desintoxicar compuesto como el alcohol y otras sustancias químicas.

La mayor parte de las células tienen un retículo endoplasmático liso escaso, pero es particularmente abundante en las células musculares estriadas (de la musculatura estriada o esquelética y en la musculatura cardiaca) donde forma el retículo sarcoplasmático, en las células del ovario y de los testículos y en las células del hígado.

El retículo endoplasmático liso está involucrado en una serie de importantes procesos celulares de los que se pueden destacar:

• Síntesis de lípidos: Las membranas del retículo endoplasmático liso producen la mayoría de los lípidos requeridos para la elaboración de las nuevas membranas de la célula. Así mismo interviene en la elaboración de lípidos que se encuentran en las hormonas sexuales (estrógenos, testosterona), en el cortisol (hormona segregada por la glándula suprarrenal), y en la producción de colesterol (componente fundamental de la membrana plasmática). También se sintetizan lípidos que serán almacenados en el propio retículo (este proceso es muy activo en los adipocitos o células grasas, que almacenan estos lípidos para reserva alimentaria y como aislante térmico).

• Reservorio de calcio: El REL en las células musculares que toma el nombre de retículo sarcoplásmico (RS) adoptando una conformación muy especializada. Actúan como reservorio de iones calcio (Ca2+). Cuando se produce la contracción muscular ser produce la liberación de los iones calcio almacenados en el retículo sarcoplásmico hacia el citoplasma. Estos iones de Ca2+ citoplasmáticos ponen en marcha la contracción muscular. Cuando los iones de calcio retornan son transportados activamente al RS (transporte mediado por la acción de una bomba de calcio situada en la membrana del RS) produciendose la relajación.

• Detoxificación o desintoxicación y glucógenolisis: El REL en las células hepáticas (células del hígado) está involucrado en dos funciones: detoxificación y glucogenólisis. La detoxificación consiste en la transformación de drogas y otros compuestos nocivos o dañinos en compuestos más simples que puedan ser excretados por orina. En el hígado las enzimas del RE liso llevan a cabo reacciones químicas que disminuyen la toxicidad de los compuestos extraños y facilita su transporte fuera de la célula y del cuerpo del organismo.

Además el RE está involucrado en el proceso de glucógenolisis la ruptura del glucógeno para liberar glucosa. La gluosa de los alimentos es aprovechada en gran parte por el organismo. Aquella glucosa que no es utilizada se almacena en el organismo de formas: grasa (en las células adiposas) y glucógeno (en el hígado). Cuando el cuerpo necesita aportes de glucosa extra libera primero el glucógeno del hígado en un proceso denominado glucógenolisis. Este proceso es realizado en el del hepatocito o célula hepática.

• b. RETICULO ENDOPLASMATICO RUGOSO

Se caracteriza por la presencia de ribosomas unidos a su membrana que sirven para que las proteínas que fabrican éstos ribosomas vayan al interior del retículo endoplasmático, si el ribosoma está suelto en el citoplasma la proteína queda en el citoplasma.

Está formado por más cisternas que túbulos o vesículas. Estas cisternas pueden agruparse en forma concéntrica alrededor del núcleo o polarizadas en algún sector de la célula. En las células nerviosas es también conocido como cuerpos de Nissl.

En el REr comienza la llamada "vía secretora". Las proteínas que sintetizan los ribosomas unidos al REr se introducen en la luz del mismo y luego pasan al Golgi. En éste se forman las vesículas de secreción que llevan las proteínas fuera de la célula por exocitosis. Entonces la vía secretora es

• REr – Aparato de Golgi – Vesículas de secreción.

• Otras proteínas van del Reg al Golgi y de ahí a la membrana plasmática y quedan incrustadas en ella.

• Otras van del Reg al Golgi y de éste a los lisosomas.

• Otras quedan en el RE y ahí cumplen su función.

• Algunas van al Golgi y quedan en el mismo y cumplen allí su función.

El RER ayuda a mantener el medio interno celular de forma estable al evitar que proteínas sean liberadas al citoplasma, consiguiendo de esta forma que dichas proteínas no interfieran con el correcto funcionamiento de la célula y sean liberadas sólo cuando sea necesario, de otra manera, si por ejemplo quedaran libres en la célula proteínas enzimáticas (encargadas de la degradación de sustancias), las mismas destruirían completamente componentes vitales de la célula.

Otra de las importantes funciones del retículo endoplasmático rugoso consiste en realizar un control de la calidad de las proteínas sintetizadas, de modo que aquellas que tienen defectos son sacadas al citoplasma y eliminadas.

La diferenciación del retículo endoplasmático rugoso está relacionada con el tipo de célula. En las células secretoras existen numerosas cadenas de retículo endoplasmático rugoso en paralelo, con una distancia mínima para poder sintetizar muchas vesículas de secreción. Es particularmente desarrollado en células con alta actividad secretora de proteínas como son los hepatocitos o células hepáticas, las células pancreáticas, etc.

• c. RIBOSOMAS

Los ribosomas son complejos macromoleculares de proteínas y ácido ribonucleico (ARN) que se encuentran en el citoplasma, en las mitocondrias y en retículo endoplasmático. Están formados por dos porciones o subunidades, una pequeña y una grande, que al acoplarse dejan entre ambas un canal por el que se desliza el ARN mensajero. Los ribosomas no se definen como orgánulos, ya que no existen endomembranas en su estructura.

La información necesaria para la síntesis proteica se encuentra en el núcleo y más específicamente en el Acido desoxirribonucleico (ADN), el cual contiene el código con el cual se formarán las proteínas. Este código pasa al citoplasma a través de los poros de la membrana nuclear en forma de Acido ribonucleico (ARN) que en este caso se denomina ARN mensajero (ARNm). Una vez en el citoplasma el ARNm se asocia a los ribosomas entre las dos subunidades. El ribosoma lee el ARN mensajero y ensambla los aminoácidos proceso conocido como traducción o síntesis de proteínas. Todas las proteínas están formadas por aminoácidos. Estos se combinan siguiendo la secuencia presente en el ARNm para formar los distintos tipos de proteínas, las que posteriormente tienen diferentes destinos de acuerdo al ribosoma donde se sintetizan. Es la "fabrica" donde se encuentran todas las maquinarias biosintéticas de las proteínas. Sólo necesita al ARNm que le lleva el código de cómo tiene que ser la secuencia de aminoácidos y el ARNt que trae cada uno de los aminoácidos a medida que se van necesitando. El ARNm sería el "director " de la fábrica y el ARNt el que trae la "materia prima", que son los aminoácidos.

Existen dos tipos de ribosomas:

• Ribosomas adheridos a membrana: adheridos al lado citoplasmático del retículo endoplasmático rugoso. Las proteínas aquí sintetizadas, luego de pasar al REr, son enviadas al Golgi, a la membrana plasmática o bien forman parte de vesículas secretoras o de los lisosomas.

• Ribosomas libres: No están unidos a ninguna membrana Sintetizan otras proteínas codificadas en el DNA nuclear que tendrán destinos como el núcleo, las mitocondrias o los peroxisomas.

Aparato de Golgi

El aparato de Golgi es un orgánulo presente en todas las células excepto los glóbulos rojos y las células epidérmicas. Pertenece al sistema de endomembranas del citoplasma celular. Se compone de una serie de estructuras denominadas cisternas. Éstas se agrupan en número variable, habitualmente de 4 a 8, apilándose unas encima de otras y rodeadas de membrana, formando lo que se denomina el dictiosoma y cuya función es completar la fabricación de algunas proteínas. Presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre las cisternas. Funciona como una planta empaquetadora, modificando las vesículas provenientes del retículo endoplasmático rugoso. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la modificación de proteínas, selección, destinación, de lípidos, almacenamiento y distribución de lisosomas y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Debe su nombre a Camillo Golgi, Premio Nobel de Medicina en 1906 junto a Santiago Ramón y Cajal.

El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales:

• Región Cis-Golgi: es la más interna y próxima al retículo endoplasmático. De él recibe las vesículas, que son sáculos con proteínas que han sido sintetizadas en la membrana del retículo endoplasmático rugoso (RER).

• Región medial: es una zona de transición.

• Región Trans-Golgi: es la que se encuentra más cerca de la membrana plasmática. De hecho, sus membranas, ambas unitarias, tienen una composición similar.

Las vesículas provenientes del retículo endoplasmático se fusionan con el cis-Golgi, atravesando todos los dictiosomas hasta el trans-Golgi, donde son empaquetadas y enviadas al lugar que les corresponda. Cada región contiene diferentes enzimas que modifican selectivamente las vesículas según donde estén destinadas. Sin embargo, aún no se han logrado determinar en detalle todas las funciones y estructuras del aparato de Golgi.

La célula sintetiza un gran número de diversas macromoléculas necesarias para la vida. El aparato de Golgi se encarga de la modificación, distribución y envío de dichas macromoléculas en la célula. Modifica proteínas y lípidos (grasas) que han sido sintetizados previamente tanto en el retículo endoplasmático rugoso como en el liso y los etiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera o dentro de la célula. Las principales funciones del aparato de Golgi pueden resumirse en las siguientes:

• Modificación de sustancias sintetizadas en el RER: En el aparato de Golgi se transforman las sustancias procedentes del RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la estructura definitiva y así adquirir su conformación activa o funcional. Por ejemplo, en el RER de las células acinosas del páncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, adquirirá la forma o conformación definitiva de la insulina. Las enzimas que se encuentran en el interior de los dictiosomas son capaces de modificar las macromoléculas mediante glicosilación (adición de carbohidratos) y fosforilación (adición de fosfatos). Las proteínas también son marcadas con secuencias señal que determinan su destino final.

• Secreción celular: las sustancias atraviesan todos los sáculos del aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesículas de secreción, son transportadas a su destino fuera de la célula, atravesando la membrana citoplasmática por exocitosis.

• Producción de membrana plasmática: los gránulos de secreción cuando se unen a la membrana en la exocitosis pasan a formar parte de esta, aumentando el volumen y la superficie de la célula.

• Formación de los lisosomas primarios.

Lisosomas

Son organelas que funcionan como el sistema digestivo de las células, sirviendo tanto para degradar material proveniente del exterior de la célula, así como componentes obsoletos de la misma célula.

Son orgánulos relativamente grandes, formados por el retículo endoplasmático rugoso (REr) y luego empaquetadas por el complejo de Golgi. Los lisosomas son compartimentos encerrados por una única membrana, que contienen enzimas (sustancias que producen destrucción o lisis de otras sustancias) utilizadas para la digestión intracelular de moléculas grandes o macromoléculas de proteínas, ácidos nucleicos, carbohidratos y lípidos. Los productos finales de la digestión de las estas macromoléculas, tales como aminoácidos, azúcares y nucleótidos, son transportados hacia el citoplasma desde donde pueden ser excretados o reutilizados por la célula. Son verdaderas bolsas de enzimas, las cuales si se liberan y pasan al citoplasma producirían la destrucción total de la célula. Por ello la membrana de los lisosomas debe estar intacta y protegida de la acción de estas enzimas. Las enzimas más importantes del lisosoma son:

• Lipasas: que digieren los lípidos.

• Glucosidasas que digieren los carbohidratos.

• Proteasas: que digieren las proteínas.

• Nucleasas: que digieren los ácidos nucleicos.

El proceso de digestión celular y formación de lisosomas puede resumirse del siguiente modo:

• El material proveniente del exterior celular ingresa al interior de la célula por endocitosis o por fagocitosis.

• Una vez incorporadas al citoplasma reciben el nombre de endosoma temprano (si procede de la endocitosis) o fagosoma (si procede de la fagocitosis).

• Una vesícula brota del aparato de Golgi, con un contenido de enzimas hidrolíticas (hidrolasas) el denominado lisosoma primario.

• El lisosoma primario se fusiona con el enodosoma temprano o con el fagosoma, formando el lisosoma secundario o endosoma tardío. En esta estructura se liberan las enzimas que actúan sobre los diferentes componentes o sustratos. Las lipasas sobre los lípidos, las proteasas sobre las proteínas, etc.

• Lo que queda del lisosoma secundario después de la absorción es un cuerpo residual. Los cuerpos residuales contienen desechos no digeribles que en algunos casos se exocitan y en otros no, acumulándose en el citoplasma a medida que la célula envejece.

• Los lisosomas también son responsables de la autofagia, un proceso en el que se eliminan las partes obsoletas de la célula. El primer paso de la autofagia parece ser el secuestro de una organela o parte celular en una membrana derivada del RE. La vesícula resultante (autofagosoma) se fusiona luego con un lisosoma, y sus contenidos son digeridos. Este proceso es altamente regulado y los componentes celulares seleccionados pueden de alguna manera ser marcados para su destrucción lisosomal.

Mitocondrias

Después del núcleo, uno de los organelos de mayor tamaño es la mitocondria, mismo que, aparentemente derivado de otras células por medio de un proceso endosimbiótico, constituye la "central energética celular", gracias a una única disposición de proteínas que permiten una mayor extracción de energía a partir del metabolismo.

Aparte de su función energética, la mitocondria cumple con otras importantes tareas, las cuales la convierten en una organela única.

Son organelos citoplasmáticos que a la observación con el microscopio electrónico presentan forma de salchicha o de gusano, delimitados por dos membranas, una externa y lisa, y otra interna, que presenta pliegues, capaces de aumentar la superficie en el interior de la mitocondria. Como se asemejan a las bacterias en numerosos aspectos, se cree que provienen de bacterias que fueron incorporadas por la célula, en una relación de simbiosis en el que el huésped (la célula) y el organismo incorporado (la mitocondria) se ayudan para sobrevivir y reproducirse. Puede ser hallado en todas las células aunque en células muy especializadas pueden estar ausentes. El número de mitocondrias varía según el tipo celular. La distribución de las mitocondrias dentro de las células es generalmente bastante uniforme y aunque existen en promedio unas 2000 por célula en aquellas células que desarrollan trabajos muy intensos, como las musculares, tienen un número mucho mayor. Gozan de cierta autonomía dentro de la célula, se multiplican independientemente por división y pueden coexistir centenares dentro de una misma célula, e incluso no les falta su genética propia. Las mitocondrias no permanecen estáticas en la célula, al contrario, se mueven, cambian de tamaño y forma, se fusionan con otras mitocondrias o se dividen en otras más pequeñas.

La función más característica que se asocia a estos organelos es la de la producción aeróbica de la energía, con ese fin, utiliza la energía contenida en ciertas moléculas como la glucosa, realizando la descomposición total de la misma a través de la oxidación completa del AcetilCoA (ciclo de Krebs) y una subsecuente cascada de reacciones de óxido – reducción y transporte electrónico conocidas como fosforilación oxidativa, las cuales generan un gradiente de protones en la membrana mitocondrial interna que se utiliza como fuerza motriz para la síntesis de ATP (Kowaltowski, 2000; Saraste, 1999). Este proceso no sólo genera la energía necesaria para mantener el metabolismo celular a través de la producción de ATP, sino que favorece el mantenimiento del propio metabolismo mitocondrial.

Sin embargo, a pesar lo indiscutible de esta función como la principal ejercida por las mitocondrias, estos organelos poseen otras que son dignas de mención (Kowaltowski, 2000). Entre ellas, se encuentra la termogénesis, función que se da aparentemente a través del desacoplamiento parcial de la cadena respiratoria, mediado por proteínas desacopladoras específicas y que se manifiesta principalmente en el neonato. En segundo lugar, aparte de mantener el flujo de energía necesario para mantener el intercambio de calcio con el medio extracelular y mantener la concentración intracelular a niveles relativamente constantes, la mitocondria participa directamente en la homeostasis de este ión, por medio de intercambiadores con protones. Como consecuencia del transporte electrónico, la mitocondria es el principal sitio celular de origen de especies reactivas de oxígeno, las que pueden participar en el desencadenamiento de la muerte en las células necróticas. Además, las mitocondrias tienen una participación muy activa en el proceso de muerte celular programada, la apoptosis.

Autor:

DR. Carlos Jorge Segovia

UNIVERSIDAD PRIVADA DEL ESTE

MATERIA: BIOLOGIA